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第十一章 地理分佈

第十一章 地理分佈

因此,誠如很多其他博物學家們所認為的那樣,我也認為,下述觀點是最靠譜的,即每一物種僅在一個地方產生,然後再從那裡遷徙出去,遷到遠至它在過去與現在的條件下的遷徙和生存能力所及之處。無疑,在很多的情形中,我們並不能解釋同一物種是怎麼能夠從一個地點遷到另一個地點的。但是,在最近地質時代期間,確已出現過的一些地理和氣候上的變化,定會將很多物種先前的連續分佈阻斷或使之不再連續了。所以,我們最終不得不考慮,分佈的連續性的例外情形是否過多而且屬過於嚴重的性質,以至於我們應該放棄從一般考慮看來是很有可能的那一信念,即每一物種都是在一個地方產生的,並且其後從那裡遷徙到儘可能遠的地方。若將於今生活在相距遙遠而且相互隔離的各個地點的同一物種的所有例外情形都加以討論的話,那會是不勝其煩的;我也不會須臾妄言能夠給很多此類的情形以任何解釋。但是,在做一些初步的陳述之後,我會討論一下少數幾類最為顯著的事實;亦即,同一物種存在於相距很遠的山巒的頂峰之上以及北極和南極相距很遠的一些地點;其次,淡水生物的廣泛分佈(在下一章里討論);第三,同一個陸生的物種,出現在一些島嶼及大陸上,儘管它們之間被數百英里大海所分隔。倘若同一物種在地球表面上相距很遠而且隔離的地點的存在,能在許多事例中被每一物種乃從單一的出生地遷徙出去的觀點所解釋的話;那麼,考慮到我們對於先前氣候及地理上的變化以及各種偶爾的傳布方式的無知,相信這是一個放之四海而皆準的法則,在我看來,則是最可靠不過的了。
在世界相對兩側的相距遙遠的這幾處地方,冰期是否是嚴格同時的,我們不得而知。然而,在幾乎每一例中,我們均有很好的證據顯示,這一時期是包含在最晚近的地質時期之內的。我們也有極好的證據表明,在每一地點,若以年來計算的話,這一時期都持續了極為漫長的時間。寒冷在地球上一個地點降臨或終止比在另一處要早一些,但鑒於其在每一地點均持續很久,而且從地質意義上來說是同時代的,那麼,在我看來,很可能至少這時期的一部分時間,全世界實際上是同時的。沒有某種明顯的相反的證據的話,我們至少可以承認下述是可能的,即在北美的東西兩側、在赤道和溫帶之下的科迪勒拉山脈、在該大陸極南端的兩側,冰川作用是同時發生的。倘若承認這一點的話,則很難拒不相信全世界的氣溫在這一時期是同時降溫的。倘若沿著某些寬廣的經度帶,氣溫是同時很低的話,對於我的目的來說則足夠了。
因此,誠如我所相信的,在冰期期間,相當多的植物、少數陸生動物以及一些海洋生物,從南、北溫帶遷至間熱帶地區,有一些甚至於穿過了赤道。當回暖之時,這些溫帶類型會自然地登上更高的山上,留在低地的則遭到滅亡;那些尚未抵達赤道的類型,會重新向北或向南遷徙,以回到從前的家園;但是業已穿過赤道的類型(主要是北方的),則會繼續行進、離其原先家園越來越遠而進入相反半球上更像溫帶的緯度地帶。儘管根據地質學上的證據我們有理由相信,在長期的南遷復又北移期間,北極貝類在整體上幾乎沒有經歷任何變化,但對於那些在南半球、間熱帶山脈上定居了的入侵類型,其情形可能卻是截然不同的。這些為陌生者所包圍的類型,不得不與很多新的生物類型進行競爭;很可能是其構造、習性,以及組織結構方面的某些特定的變異,將對其有益。因此,很多這些「流浪者」們,儘管在遺傳上明顯地與其北半球或南半球的兄弟們相關,現如今卻以明確的變種或不同的物種而生存在它們新的家園了。
故此我們能夠理解,在諸如美國與歐洲的高山之類的相隔極為遙遠的一些地方,竟有很多相同的植物。我們故此也能理解這一事實,即每一山脈的高山植物,與其正北方或近乎正北方所生活的北極類型之間的關係,更是特別地接近:蓋因寒冷降臨時的遷徙以及回暖時的再遷徙,一般是朝著正南與正北方向的。譬如,蘇格蘭的高山植物(誠如沃森先生所指出的)以及比利牛斯山的高山植物[如拉蒙德(Ramond)所說的],與斯堪的納維亞北部的植物,其間的關係尤為相近;而美國的植物與拉布拉多的植物更相近;西伯利亞高山的植物,則與該國北極區的相近。由於這些觀點是基於先前確曾出現過冰期,故在我看來,它能如此圓滿地解釋了現今歐美的高山以及北極生物的分佈,以至於當我們在其他地區發現相同的物種生活在相距遙遠的山頂上,即令沒有其他的證據,我們也幾乎可以斷定,較冷的氣候曾經允許它們先前通過低的中間地帶進行遷徙,而於今那裡則已變得太暖了,故不再適於其生存了。
再看海洋,我們發現同樣的法則。沒有哪兩個海洋動物群,較之中南美的東、西海岸的更為不同了,兩者之間幾乎連一種共同的魚、貝類或蟹都沒有;然而這些奇妙動物群,僅被一狹窄的但不可逾越的巴拿馬地峽所隔。美洲海岸的西側是廣闊無垠的海洋,沒有一個可供遷徙者駐足的島嶼;在這裏我們見到另一類屏障,一旦越過此處,我們在太平洋的東部諸島便遇到了另一種完全不同的動物群。此處這三個海洋動物群,向北、向南廣闊分佈,彼此的平行線相距不是太遠,具有相應可比的氣候;但是,由於彼此間被不可逾越的陸地或大海這樣的屏障所分隔,它們是完全不同的。另一方面,從太平洋熱帶的東部諸島進而西行,我們不再會遇到不可逾越的屏障,而是有無數可以駐足的島嶼,或是連續的海岸,直到歷經半個地球的旅程后,我們抵達非洲海岸;在如此廣闊的空間里,我們不會再遇到界限分明、截然不同的海洋動物群了。儘管在上述美洲東部、美洲西部和太平洋東部諸島的三個相距很近的動物群中,幾乎沒有一種貝類、蟹或魚是共有的,然而卻有很多魚類從太平洋分佈到印度洋,而且處於幾乎完全相反的子午線上的太平洋東部諸島與非洲東部海岸,也有很多共同的貝類。
繼我的這些試驗之後,馬騰斯(M.Martens)也做了相似的試驗,但方法要好得多,因為他把種子放在一個盒子里,讓它在海上漂浮,故種子時而被浸濕,時而被暴露在空氣中,就像真實的漂浮植物一般。他試了98類種子,大多數都與我的不同;但他選用的是很多濱海植物的大的果實以及種子;這或許會有利於其漂浮以及抵禦海水侵害的平均長度。另一方面,他沒有預先把帶有果實的植物或枝條弄乾;誠如我們業已所見,預先乾燥的話,可使其中一些植物漂浮得要長得多。結果是,他的18/98的種子漂浮了42天,而且其後還能發芽。但我不懷疑,暴露在波浪中的植物,要比起我們的試驗中未受劇烈運動影響的植物,在漂浮的時間上要短一些。所以,也許可以有把握地假定,一個植物群中約10/100的植物種子,在乾燥之後,可能會漂越900英里寬的海面,而且其後還會發芽。大的果實常常比小的果實漂浮得更長久的事實很有趣;由於具有大的種子或果實的植物,幾乎很難用其他任何方法來傳送;按照德康多爾業已顯示的,此類植物一般有著局限的分佈範圍。
現在我必須略表一下所謂意外的分佈方法,但更適當地或可稱之為偶然的分佈方法。在此我僅談談植物。在植物學論著里,會談及這一種或那一種植物,不適於廣泛地傳播;但是,至於跨海的傳送,其難易程度可以說是幾乎一無所知。在伯克利先生幫助我做了幾種試驗之前,甚至關於種子抗拒海水侵害作用的能力究竟有多大,也不得而知。我驚奇地發現,在87種的種子中,有64種當浸泡過28日後還能發芽,而且有少數經浸泡過137日後仍能生存。為方便起見,我主要試驗了那些沒有蒴果或果肉的小種子;因為所有這些種子在幾天之內都得沉下去,故無論其是否會受海水的侵害,都不能漂過廣闊的海面。其後我試驗了一些較大的果實以及蒴果等等,其中有一些能夠長時間地漂浮。眾所周知,新鮮的與干制的木材的浮力,是何其不同;我還意識到,大水或許會把植物或枝條衝倒,這些可能在岸上被風乾,然後又被新上漲的河流沖刷入海。因此,這讓我想到把94種植物的帶有成熟果實的樹榦和枝條弄乾后,放入海水中。大多均很快地沉下去了,而有一些在新鮮時只能漂浮很短一段時間,但乾燥后卻能漂浮很長的時間;譬如,成熟的榛子迅即下沉,但乾燥后卻能漂浮90天之久,而且此後將其種植尚能發芽;帶有成熟漿果的蘆筍(asparagus)能漂浮23天,經乾燥之後竟能漂浮85天,而且這些種子以後仍能發芽;苦爹菜(Helosciadium)成熟的種子兩天後便下沉,乾燥后能漂浮90天以上,其後也能發芽。總計在這94種幹了的植物中,18種漂浮了28天以上;而且在這18種中還有一些漂浮了更長的時間。故此,64/87的種子,泡在水中28日後還能發芽;並且18/94的帶有成熟果實的植物(與上述試驗的物種不盡相同)在乾燥之後能漂浮28天以上;倘若從這些零星的事實我們可做出任何推論的話,那麼,我們便可斷言,任何地域的14/100的植物種子或可在海流中漂浮28天,仍能保持其發芽的能力。在「約翰斯頓(Johnston)自然地圖集」中,有一些大西洋的海流九_九_藏_書的平均速率為每日33英里(有些海流的速率為每日60英里);按照這一平均速率,屬於一個地域的14/100的植物種子,或許會漂過924英里的海面而抵達另一個地域;當擱淺之時,若被內陸大風刮到一個適宜的地點,它們還會發芽。
儘管鳥的喙與足通常是很乾凈的,我能顯示它們有時也沾有泥土:有一次我曾從一隻鷓鴣的一隻腳上,扒拉下來二十二粒干粘土,並且在泥土中有一塊幾近巢菜種子一樣大的石子。因而種子偶爾有可能被搬運到極遠的地方;因為可以舉出很多事實表明,幾乎到處的土壤里都有種子。只要想一想數以百萬計的鵪鶉每年飛越地中海,它們腳上粘帶的土裡有時會包含幾小粒種子,對此我們還能有所懷疑嗎?但是對這一問題,我將會回過頭來再予以討論。
當回暖之時,北極的類型便會向北退去,緊步其退卻後塵的則是較為溫帶的生物。當山麓的冰雪消融時,北極的類型旋即佔據了這一雪融盡凈的地方,隨著溫度的升高,它們總是越攀越高,而它們的一些同類「弟兄們」則向北推進。因此,待到溫暖完全複原時,新近曾經共同生活在新、舊兩個大陸的低地上的相同的北極物種,又會被孤立地留在相隔遙遠的山峰之上(而在所有較低處的北極物種皆已消亡)以及兩半球的極地之內。
北極類型,在其南遷以及復又北遷的長期過程中,會遭遇近乎相同的氣候;而且,誠如業經特別提及的,它們會是集體的遷徙;其結果它們的相互關係不會受到多大的干擾,因而,根據本書所反覆陳述的原理,它們也不太會發生多大的變異。但是,對於我們的高山生物來說,一旦氣候回暖,它們即被隔離了,起初在山麓,最終在山頂上,故其情形,便會多少有些不同了;因為不太可能所有相同的北極物種,都會留在彼此相隔很遠的山中,並且自那時起一直在那裡生存著;它們還很可能與古代的高山物種相混合,這些古代的高山物種必定在冰期開始以前業已生存於山上,而且在最寒冷的時期,必定曾被暫時地驅至平原之上;它們也會遭受到多少有些不同的氣候的影響。因而,它們的相互關係,在某種程度上會受到干擾;其結果它們也就易於變異;而這正是我們所發現的情形;因為如若我們比較一下歐洲幾座大山上現今的高山植物和動物的話,儘管很多物種是一模一樣的,有些卻成為變種,而有些則被定為懸疑類型,還有少數一些,則是顯著不同但密切相似或具代表性的物種了。
第三件奇妙的事實,部分地業已包括在上面的陳述之中,是同一大陸上或同一海洋里的生物的親緣關係,儘管物種本身在不同地點與不同場所是有區別的。此乃最廣泛的普遍性的法則,每一大陸都提供了無數的實例。然而,當博物學家旅行時,絕不會對下述情形熟視無睹:譬如說從北到南,物種雖不同但其親緣關係顯然相近的生物類群,彼此之間逐次更替。他會聽到親緣關係密切但種類不同的鳥兒,其鳴聲幾近相似,他會看到它們的巢構築形似但又不完全一樣,巢中卵的顏色亦復如此。在麥哲倫海峽附近的平原上,棲居著美洲鴕鳥的一個種,而在北面的拉普拉他平原上,則棲居著該屬的另一個種;但沒有像同緯度下非洲和澳洲那樣的真正鴕鳥或鴯鶓(emu)。在同一拉普拉他平原上,我們看到刺鼠(agouti)和絨鼠(bizcacha),這些動物與我們的野兔和家兔的習性幾近相同,並屬於嚙齒類的同一個目,但是它們明顯地呈現著美洲型的構造。我們登上科迪勒拉山脈巍峨的山峰,發現了絨鼠的一個高山種;我們向水中看去,卻不見海狸或麝鼠,但能見到美洲型的嚙齒類河鼠(coypu)和水豚。其他的例子不勝枚舉。倘若我們觀察一下遠離美洲海岸的島嶼,無論其地質構造可能會有多大的不同,但棲居在那裡的生物在本質上均屬美洲型式的,哪怕它們可能全都是特殊的物種。誠如前一章所示,我們可以回顧一下過去的時代,我們發現當時在美洲的大陸上和海洋里到處可見的,也都是美洲類型的生物。從這些事實中,我們窺見某種深層的有機聯繫,貫穿于空間和時間、遍及水域與陸地的同一地域、並且與物理條件無關。倘若一位博物學家不去深究這一聯繫究竟為何的話,那麼,他必然是了無好奇之心。
根據先前提及的一些理由,相信我們的各個大陸雖曾受到巨大的但部分的水平變動,卻長久地保持了幾近相同的相對位置,我很想引申上面這一觀點,並推論:在更早的以及更溫暖的時期,例如早上新世的時期,大量的相同的植物和動物,均棲居在幾乎連續的環極陸地上;而且,這些植物和動物(無論舊大陸還是新大陸的),遠在冰期開始之前,便隨著氣候的逐漸變冷,開始緩慢地南遷。誠如我所相信的,我們在歐洲的中部以及美國,現今可以看到它們的後代,大多已發生了變化。依此觀點,我們便能理解為什麼北美與歐洲的生物之間的關係很少是相同的,慮及兩個大陸之間的距離以及它們被大西洋所分隔,這一關係便最為引人注目了。我們還可進一步理解一些觀察者們所論及的一個獨特的事實,即在第三紀晚期階段,歐洲與美洲的生物之間的相互關係比現今更為密切;因為在這些比較溫暖的時期內,舊大陸和新大陸的北部幾乎被陸地連續地相接在一起,可作為兩處生物相互遷徙的一個橋樑,其後則因寒冷而不再能夠通行無阻了。
我遠非設想,在此給出的有關生活在北、南溫帶以及間熱帶地區的山脈上的相同物種與近緣物種的分佈及親緣關係的觀點,能夠消除所有的難點。很多很多的難點函待解決。我並不奢望能夠指出遷徙的精確路線及方法,抑或說明為何某些物種遷徙了而其他的則沒有;為何某些物種變異了並且產生了新的類群,而其他的則保持不變。我們不能希冀去解釋這些事實,除非我們能說明,為何一個物種而不是另一個物種,能夠借人力在外鄉歸化;為何在其本土之上,一個物種比另一個物種分佈得遠至兩三倍,且又多至兩三倍。
根據這一觀點,即全世界或至少寬廣的經度帶,在南北極之間,是同時變冷的,那麼便能很好地顯示同一以及近緣物種現今的分佈。在美洲,胡克博士業已顯示,在火地島的顯花植物(占該地貧乏的植物群中不小的一部分)中,有四十到五十種與歐洲的相同,而這兩地相距極為遙遠;此外還有很多近緣的物種。在赤道下的美洲巍巍高山之上,出現了很多屬於歐洲的一些屬的特殊物種。在巴西最高的山上,伽德納(Gardner)發現了少數幾個歐洲的屬,而它們卻不存在於寬廣的炎熱的中間地帶。在加拉加斯(Caraccas)的西拉(Silla)山上,大名鼎鼎的洪堡在很久以前就發現了屬於科迪勒拉山所特有的一些屬的物種。在阿比西尼亞(Abyssinia)的山上,出現了幾個歐洲的類型以及好望角獨特的植物群的少數幾個代表。在好望角,見有極少數據信是並非人為引進的歐洲物種,並且在山上見有少數幾個歐洲類型的代表,而這些尚未發現於非洲的間熱帶部分。在喜馬拉雅山,在印度半島的各個孤立的山脈上,在錫蘭的高地上,以及在爪哇的火山錐上,很多植物要麼是完全相同的、要麼是互為代表類型而且同時也代表歐洲的植物,但這些植物卻未見於中間的炎熱的低地。在爪哇的更為高聳的山峰上所採集到的各個屬的植物名錄,竟像是歐洲山丘中所採集的植物的一幅圖畫!更驚人的事實是,婆羅洲山頂上所生長的植物,竟然代表了南澳的類型。誠如我從胡克博士處得知,這些澳洲類型中的一些植物,沿著馬六甲半島的高地延伸出去,一方面稀疏地散見於印度,另一方面向北延伸直至日本。
在討論這一問題時,我們還應能同時考慮對我們來說是同等重要的一點,即一個屬里的幾個不同的物種(按本人的理論,是從一個共同祖先傳衍下來的),是否能從其祖先棲居的那一地區遷徙出去(在遷徙過程中的部分期間發生了變異)。倘若能夠表明下述情形幾乎是一成不變的,即一個地區中所棲居的大多數生物,與另一個地區的物種,抑或親緣關係密切,抑或屬於同屬,該地區很可能在以前的某一時代曾接受過自另一個地區遷入的生物,那麼,我的理論便得以加強;因為根據變異的原理,我們便能清晰地理解,為何一個地區的生物竟會與另一個地區的生物相關,因為這一地區的物種是由後者輸入而來的。譬如,在距離一個大陸的數百英裡外,隆起並形成了一個火山島,隨著時間的推移,很可能會從該大陸接受少數的遷入的生物,而它們的後代,儘管有所變異,依然會由於遺傳之故,而與該大陸上的生物有著明顯的關係。這類情形是普遍的,而且一如我們此後還要更充分地了解,用獨立創造的理論是難以解釋的。一個地區的物種與另一地區的物種相關的這一觀點,與華萊士先生一篇頗有創意的文章中新近提出的觀點並無多大不同(只要把物種一詞換成變種即可),他在文中還斷言,「每一物種的產生,均與先前存在的親緣關係密切的物種在空間和時間上戚戚相關」。而且我現在通過與其通信已經明白,他把這種戚戚相關歸因於伴有變異的發生(generation with modification)。
考慮到上述這幾種傳送方法以及其他幾種無疑留待今後發現的傳送方法,多少世紀以及千read•99csw•com百萬年來,年復一年地起著作用,我想,很多植物倘若未曾因此而得以廣泛傳布開來的話,反倒是一樁奇事了。這些傳送方法有時被稱為是意外的,但嚴格說來這並不正確;海流並非意外,強勢大風的風向亦非意外。應予注意的是,任何傳送的方法,很少能把種子搬運到極為遙遠的地方;因為種子若受海水作用的時間太久的話,就難以保持其成活力;而且它們也不能在鳥類的嗉囊或腸道里停留太久。然而,這些方法對於跨越數百英里寬的海面,或者島嶼與島嶼之間,或者從一個大陸到其鄰近的島嶼之間的偶然的輸送,卻是足夠了,但對於從一個遙遠的大陸傳送到另一個大陸,則是不夠的。相距遙遠的各大陸的植物群,不至於因這些方法而在很大的程度上混淆起來;而是像現今一樣,依然保持著顯明的區別。海流因其走向,絕不會把種子從北美帶到不列顛,儘管它們或許會而且確實把種子從西印度群島帶到了英國的西海岸,在那裡,即便它們未因海水長久的浸泡而死去的話,恐怕也難以忍受我們的氣候。幾乎每一年,總有一兩隻陸生鳥類被風吹過大西洋,而從北美抵達愛爾蘭與英格蘭的西海岸;但是,種子只有一種方法可以通過這些流浪者來傳送,即附著在粘在鳥足上的泥土裡,而這本身卻是罕見的意外。即令在此情形下,一粒種子剛好落在適宜的土壤上竟至成熟,其機會是何等地渺小啊!但是,不能因為像大不列顛這樣生物繁多的島,據知(但很難予以證明)在新近的幾個世紀之內,沒有通過偶然的傳送方法從歐洲或其他任何大陸接納過移入者,從而主張一個生物貧乏的島,儘管離大陸更遠,便不會用類似的方法接納過移入者,那就大錯特錯了。我不懷疑,如若二十種種子或動物被搬運到一個島上,即令該島的生物遠不如不列顛的繁多,幾乎不會有一個以上的種類,能夠如此好地適應新的鄉土而終至歸化。然而,依我之見,在漫長的地質時期內,當一個島嶼正在隆起及形成之時,而生物尚未遍布其上之前,對於偶然的傳送方法所能起到的作用,若用上述的議論來加以反對的話,則是站不住腳的。在一個近乎是不毛之地的島上,僅有極少數甚或完全沒有為害的昆蟲或鳥類的存在,幾乎每一粒偶然而至的種子,倘若適應于那裡的氣候,大概總會發芽與成活的。
轉向美洲;在其北半部,東側向南遠至緯度36度至37度處,曾見冰川攜來的岩石碎塊,而在如今的氣候大為不同的太平洋沿岸,南至緯度46度處,亦復如此。在落基山上,也曾見到過漂礫。在近赤道的南美科迪勒拉山,冰川曾經一度擴張到遠在它們現今的高度以下。在智利的中部,我驚見一個巨大的岩屑堆,高約800英尺,橫穿安第斯山的一個山谷;我現在深感那是巨大的冰磧,遺留在遠比現存的任何冰川要低的地方。在該大陸兩側更南,自緯度41度直至最南端,我們有從前冰川活動的最清楚的證據,即遠離其母岩的巨大漂礫。
我業已講過,很多難點函待解決:一些最為顯著的難點,已為胡克博士在其南極地區的植物學論著中十分清晰地闡明了。這些不能在此予以討論。我只點到為止,即僅就在克爾格倫島(Kerguelen Land)、紐西蘭以及富吉亞(Fuegia)如此極為遙遠的不同地點,卻出現相同的物種而言,我相信接近冰期結束時,誠如萊爾所建議的,冰山應該與這些物種的分佈大有干係。然而,根據我的兼變傳衍的理論,遠為困難的明顯一例是,生存於南半球的這些以及其他一些相隔遙遠的地方的幾個十分不同的物種,卻屬於僅局限在南方的一些屬。由於這些物種中的一些是如此地不同,以至於我們不能設想,自冰期開始以來,竟有足夠的時間令其遷徙並達到其後所必需具備的變異程度。這些事實,依我之見,似乎顯示了特別的以及十分不同的物種是從某一共同的中心點向外呈輻射狀路線遷徙的;而且我傾向於著眼于南方(如同北半球一樣),在冰期開始之前,曾有一個比較溫暖的時期,那時的南極陸地(現在為冰所覆蓋),曾支持了一個極為特殊且孤立的植物群。我推測,在這一植物群被冰期消滅之前,通過偶然的傳送方法以及藉助于當時存在但現已沉沒了的島嶼作為歇腳點,少數類型曾廣泛地擴散到了南半球的一些地方。誠如我所相信的,通過這些方式,美洲、澳洲以及紐西蘭的南岸,便會略帶同樣一些特殊類型植物的色彩了。
在南半球,倘若我們將處於緯度二十五度與三十五度之間的澳洲、南非以及南美西部的大片陸地加以比較的話,我們將發現,一些地方在所有條件上都是極為相似的,但要指出比它們之間那樣的更為不同的三個動物群和植物群,恐怕是不可能的。再者,我們把南美的南緯三十五度以南的生物與二十五度以北的生物加以比較的話,兩地的生物棲居在結果是相當不同的氣候下,然而它們彼此之間的親緣關係,比其與氣候幾近相同的澳洲或非洲的生物之間的關係,遠為密切得多。與海生生物相關的類似事實,也可舉出一些。
而種子偶爾可通過另一種方法來輸送。漂流的木材會被衝到大多數島上去,甚至會被衝到位於最廣闊的大洋中央的島嶼上去;太平洋珊瑚島上的土著居民,製作工具用的石子,全是從漂來的樹木的根部弄出來的,這些石子還作為貴重的貢稅。我在觀察中發現,當形狀不規則的石子夾在樹根中間時,往往有小塊泥土充填在縫隙中或包裹在後面,它們填塞地如此之好,以至於歷經極為長久的搬運,也不會有一粒被沖刷掉;一株樹齡約50年的橡樹,有一小塊泥土被完全地包藏在木頭裡,從泥土中竟萌發出三株雙子葉植物:我對這一觀察的準確性很有把握。我還能顯示,鳥類的屍體漂浮在海上,有時不至於立即被吞食掉,其嗉囊里有很多種類的種子,經久仍能保持其萌發力:譬如,豌豆與巢菜屬的一些植物,浸泡在海水裡的話,不出幾日便一命嗚呼;然而,在人造海水中漂浮過30天的一隻鴿子,其嗉囊內的此類種子,取出來之後,則出乎我的意料之外,竟幾乎全部萌發了。
>現今的分佈不是物理條件的差異所能解釋的——屏障的重要性——同一大陸的生物的親緣關係——創造的中心——由於氣候的變化、陸地水平的變化,以及偶然方式的擴散方法——在冰期中與世界共同擴張的擴散。
當我們思考地球表面的生物分佈時,令我們印象至深的頭一件奇妙的事實便是,依據氣候以及其他一些物理條件,既不能解釋各個區域間生物的相似性,也不能解釋其非相似性。近來,幾乎每一個研究這一論題的作者,均得出了這種結論。但就美洲的情形,便幾乎足以證明其正確性了;因為倘若除了北極周圍幾乎是連續的北部地域之外,所有的作者均會同意,地理分佈上的最基本的分界之一,是新大陸與舊大陸之間的分界;然而,倘若我們在美洲的廣袤大陸上旅行,從美國的中部到其最南端,我們會遭遇最為多樣的物理條件;最為潮濕的地區、乾燥的沙漠、巍巍的高山、草原、森林、沼澤、湖泊以及大河,均處於幾乎各種各樣的溫度之下。舊大陸幾乎沒有一種氣候或是外界條件,不能與新大陸相平行——至少有著同一物種一般所需的那樣密切的平行;因為一群生物僅局限在很小的、其條件只是略微有些特殊的區域里,這一現象十分罕見;譬如,可以舉出舊大陸里有些小塊的區域比新大陸的任何地方都熱的例子,然而這些地方並不是棲居著一個特殊的動物群或植物群。儘管舊大陸與新大陸在各種條件上有此種平行現象,可它們的生物是何其不同啊!
根據這一觀點,很明顯,同屬的幾個物種儘管如今棲居在相距最為遙遠的世界各地,但由於均從同一祖先那裡傳衍下來的,因而它們最初肯定是發生於同一原產地。至於那些在整個地質時期里經歷了很少變化的物種,自不難相信它們皆是從同一個區域遷徙而來的;蓋因自亘古而來相伴發生的地理上和氣候上的巨大變化期間,幾乎任何距離的遷徙都是可能的。然而,在很多其他的情形中,我們有理由相信,一個屬中的若干物種是在相對較近的時期內產生的,在這方面就有很大的困難了。同樣明顯的是,同一個物種中的個體,儘管現如今棲居在相距很遠並相互隔離的地區,它們必定來自同一地點,即它們的雙親最初產生的地方:因為誠如前一章里業已解釋過的,從不同物種的雙親那裡,通過自然選擇而產生出完全相同的個體,這是不可思議的。
就像胡克對於美洲、德康多爾對於澳洲所力主的那樣,一個不同尋常的事實是,相同的植物以及近緣的類型自北向南的遷徙,要多於自南向北的遷徙。然而,我們在婆羅洲和阿比西尼亞的山上,依然見到少數南方的植物類型。我猜想,這種偏重於自北向南的遷徙,緣于北方的地域更為廣闊,read.99csw.com也緣于北方類型在其故土生存的數量更為眾多,其結果,通過自然選擇與競爭,它們便較南方類型的完善化程度更高,或佔有優勢的力量。因此,當它們在冰期期間相混合時,北方類型便能戰勝較弱的南方類型。這恰如我們於今所見的情形,很多很多的歐洲生物遍布拉普拉他,並且在較小的程度上分佈在澳洲,並在一定程度上戰勝了那裡的土著生物;然而,儘管在近兩三個世紀從拉普拉他以及近四五十年從澳洲,大有一些易帶種子的獸皮、羊毛以及其他物品輸入歐洲,卻極少有南方的類型在歐洲的任何地方得以歸化。某種同類的情況必定曾出現在間熱帶的山脈上:無疑在冰期之前,間熱帶的山上必定曾滿布土著的高山類型;但是,這些類型幾乎處處讓位於在北方的更廣的地域以及更有效的作坊中所產出的更佔優勢的一些類型。在很多島上,外來的歸化生物幾乎趕上甚或超出了土著生物的數目;而且倘若土著生物實際上還未被消滅的話,其數目業已大量減少,這是它們走向滅絕的第一步。山即是陸上之島;冰期前的間熱帶山脈,必然是完全隔離的;而且我相信,這些陸上之島的生物業已屈服於在北方較廣地域內產出的生物,正如真正的島上生物已在近期處處屈服於由人力而歸化的大陸類型一般。
在我們進行總體回顧時,令我們印象至深的第二件奇妙的事實則是,任何種類的屏障,或阻礙自由遷徙的障礙,都與各個不同區域生物的差異,有著密切而重要的關係。從新、舊兩個大陸的幾乎所有陸生生物的巨大差異中,我們看到了這一點,只有它們的北部是個例外,那裡的陸地幾乎都是相連的,而且只要氣候稍有變化,北溫帶的類型或許是可以自由遷徙的,正像那裡現今嚴格的北極生物能自由遷徙一樣。在同緯度下的澳洲、非洲和南美生物之間的重大差異中,我們看到了同樣的事實,因為這些地域的相互隔離幾乎已達極致。在每一個大陸上,我們也看到同樣的事實;因為在巍峨而連續的山脈、廣袤的沙漠,有時甚至是大河的兩邊,我們發現不同的生物;儘管因山脈、沙漠等等並不像隔離大陸的海洋那樣地不可逾越,抑或不及海洋持續得那樣久遠,故其生物之間的差異程度,也遠不及不同大陸上生物之間所特有的差異。
現今隔離的海域中的生物,還有北美與歐洲的溫帶陸地的現在以及過去的生物,它們之間存在關係但卻沒有相同的物種,這些例子,是創造的理論所無法解釋的。我們不能說,由於這些地區的物理條件是幾近相似的,故而相應創造出來的生物也是相似的;因為譬如我們比較一下南美的某些部分與舊世界的南方大陸,我們看到這些區域的所有物理條件都是極為相應的,但是其生物卻全然不同。
根據我的理論,這一聯繫便是遺傳,單單這一原因,就我們確切地知悉,便會使生物彼此間十分相像,抑或如我們在變種中所見,令它們彼此間近乎相像。不同地區的生物的不相似,可歸因於通過自然選擇所發生的變化,在十分次要的程度上亦可歸因於不同的物理條件的直接影響。其不相似的程度,將取決於更為優勢的生物類型,從一地到另一地的遷徙,其過程的難易程度與時間發生的早晚;——取決於它們在相互的生存鬥爭中的作用與反作用;——並且取決於生物與生物之間的關係,誠如我業已常常提及的,這是所有關係中最為重要的。因此,由於阻止遷徙,因而屏障的高度重要性,便開始發揮作用;正如時間對於通過自然選擇的緩慢變異過程所發揮的作用一樣。分佈廣泛的物種,其個體繁多,業已在它們自身廣布的原居地里戰勝了很多競爭的對手,當其擴張到新地域時,便有了篡取新地盤的最佳機緣。在其新的家園裡,它們會遭遇到一些新的條件,而且常常會經歷更進一步的變異和改進;因此它們會變得更為成功,並且產生成群的變異了的後代。依據這一攜變遺傳的原理,我們便能理解,為什麼屬的一些部分、整個的一些屬,甚至於一些科,會局限在相同的地域之內,這一情形是如此常見而且盡人皆知的。
這一簡述僅適用於植物:有關陸生動物的分佈,也可給出一些完全類似的事實。海洋生物中,也出現類似的情形;茲舉最高權威達納教授的一段話為例,他說,「紐西蘭的甲殼類,與處於地球上正相反位置的大不列顛的,較之世界任何其他部分的,更為密切相似,這委實是一個奇妙的事實」。理查森爵士(Sir J.Richardson)也談及,在紐西蘭、塔斯馬尼亞等海岸,有北方類型的魚類重現。胡克博士告訴我,紐西蘭與歐洲之間,藻類中有二十五個種是相同的,但它們卻未見於中間的熱帶海內。
先前冰期氣候對於歐洲生物分佈的影響,誠如福布斯異常清晰地解釋過的,其要點如下。但是,我們若假定新的冰期是緩慢降臨的,然後又緩慢地逝去,就像先前所發生的情形那樣,我們將會更容易地追尋這些變化。當寒冷到來,隨著每一個較為南部一點的地帶變得適於北極生物、而不適於其原來的較為溫帶的生物時,後者便會被排除,而北極生物便會取而代之。同時,較為溫帶的生物便會向南遷徙,除非它們被屏障所阻擋,倘為屏障所阻的話,它們就會滅亡。山會被冰雪覆蓋,而先前的高山生物便會向下遷移到平地上去。待寒冷達到極點時,我們便會有清一色的北極的動物群與植物群,遍布歐洲的中部各地,向南直至阿爾卑斯山以及比利牛斯山,甚至一直伸延到西班牙。現今美國的溫帶地區,當時同樣也會布滿北極的植物與動物,並且與歐洲的幾近相同;因為現今北極圈的生物(我們假定它們曾向南方各地遷徙的),在全世界都是驚人的一致。我們可以假定,冰期降臨北美的時間比在歐洲稍早或稍晚一點兒,那麼在那裡的南遷也曾稍早或稍晚一點兒;但這並不影響最終的結果。
在澳洲南部的山上,米勒博士業已發現了幾個歐洲的物種;其他的物種,並非人為引進,卻出現在低地上;胡克博士知會我,可以列出一長串的歐洲植物屬,它們只見於澳洲,卻不見於中間的炎熱地區。在胡克博士的令人稱羡的《紐西蘭植物群概論》一書中,對於這一大島的植物,也列舉出了類似的以及驚人的事實。由此可見,在世界各地,生長在較高的高山上的植物,與生長在南北半球溫帶低地上的植物,有時是完全相同的;但更常見的是,儘管它們彼此間有最為驚人的關係,卻在種一級上是區別分明的。
先前有關「創造的單中心及多中心」的陳述,對另一個類似的問題,沒有直接的關係,即同一物種的所有個體是否從單獨一對配偶那裡傳衍下來的、抑或是從一個雌雄同體的個體那裡傳衍下來的,或者誠如某些作者們所假設的那樣,是從很多同時創造出來的眾多個體那裡傳衍下來的。至於那些從不雜交的生物(倘若它們是存在的話),根據我的理論,物種必定是從一連串改進了的變種那裡傳衍下來的,這些變種從來不跟其他的個體或變種相混合,而是要彼此取而代之;所以,在變異和改進的每一個相繼的階段,每一個變種的所有個體,都是從單一親本那裡傳衍下來的。但是在大多數情形下,即對於每次生育都通常經由交配,或經常進行雜交的所有的生物,我相信在緩慢的變異過程中,通過雜交,該物種的所有個體保持幾近一致;故此很多個體會同時進行變化,而且在每一個階段,變異的總量不會是由於自單一親體傳衍下來所致。茲舉一例來說明我的意思:英國的賽跑馬與任一其他品種的馬皆稍有不同;但是,它們的不同之處以及優越之處,並不是從任何單獨一對親本那裡傳衍下來的,而是由於在很多世代中,對很多個體持續地進行了仔細的選擇與訓練所致。
在上新世的氣溫緩慢降低的期間,一旦棲居在新大陸與舊大陸的共同物種遷移到北極圈以南,它們彼此之間必定就要完全隔離。對較為溫暖地方的生物而言,這種隔離必定發生在很久以前。而且當這些植物與動物向南遷徙時,便會在一個大的區域內,與美洲的土著生物相混合,且勢必與其競爭;在另一個大的區域,則與舊大陸的生物相混合、相競爭。其結果,對產生更大的變異的有利因素無一所缺,使這些生物的變異遠勝於高山的生物,蓋因後者在遠為新近的期間內,仍被隔離在新舊兩個大陸的幾條山脈以及北極陸地之上。因此看起來,當我們比較新大陸和舊大陸的溫帶地區的現生生物時,我們發現很少相同的物種(儘管阿薩·格雷新近表明,兩地植物的相同之處多於過去的推想),但我們在每一個大綱里都可以找到很多類型,有些博物學家們把它們定為地理種族,而另外一些博物學家們則把它們定為不同的物種;還有很多親緣關係極為密切的或代表性的類型,則被所有的博物學家們均定為不同的物種。
在冰期中的擴散。——有一些山峰,被好幾百英里的低地所隔開,而這些山頂上的很多植物與動物卻是相同的,但高山物種是不能生存於低地的,這是所知的相同物種生活在相距遙遠的地點、但顯然不可能由一地遷往另一地的最顯著的例子之一。目睹如此多的相同植物,生長在阿爾卑斯山或比利牛斯山的積雪區以及歐洲極北的部分,這委實是引人注目的事實;但是,更為不同尋常的是,美國懷特山(White Mountains)上的植物,與拉布拉多(Labrador)的那些植九九藏書物完全相同,而按照阿薩·格雷的說法,它們與歐洲最巍峨的山峰上的植物,也幾近完全相同。甚至早在1747年以前,這樣的事實就使葛莫林(Gmelin)斷言,相同的物種必定是在幾個不同的地點被一一獨立地創造出來的;若非阿格塞以及其他一些人生動地喚起了對冰期的注意的話,我們也許依然持此信念呢;誠如我們即將看到,冰期給這些事實提供了一個簡單的解釋。我們有幾乎每一種可以想象到的、有機的以及無機的證據表明,在很近的地質時期之內,中歐與北美均曾遭受北極的氣候。蘇格蘭和威爾士的山嶽,以其山側的划痕、磨光的表面以及高置的漂礫,表明那裡的山谷晚近時期曾經布滿了冰川,這比火災之後的房屋廢墟,更能清晰地昭示既往的情形。歐洲氣候的變化之大,以至於在義大利北部,古代冰川所留下的巨大冰磧上,現在已經長滿了葡萄和玉蜀黍。在美國相當廣博的地域上所見的漂礫以及被漂移的冰山與海岸冰體所留下划痕的岩石,均清晰地揭示出先前曾有過的一個寒冷的時期。
自冰期以來,倘若出現過在任何程度上比現今要溫暖的氣候的話[美國有一些地質學家主要根據頜齒蛤(Gnathodon)的分佈,相信曾出現過這種情形],那麼,北極與溫帶的生物會在較近的一個時期,曾向北挺進更遠一些,而其後復又退到它們現今的家園;然而,我尚未發現令人滿意的證據,表明自冰期以來曾有過這插入其間的稍暖一點兒的時期。
現在讓我們看一看,根據被大量的地質學證據所支持的信念,即在冰期期間,整個(或大部分)世界普遍地要比現在冷得多,如何讓上述一些事實更加明了呢。冰期若以年來計算的話,必定是極為漫長的;當我們想到一些歸化了的植物和動物,在幾個世紀之內,曾經分佈到何其廣大的空間,那麼,冰期對於任何程度的遷徙都會是綽綽有餘的。當寒冷逐漸降臨之時,所有熱帶的植物與其他生物,必將從兩側向赤道退卻,緊跟其後的是溫帶的生物,然後則是北極生物;但對於後者,我們現在不予考慮。熱帶植物很可能遭到了很多的滅絕;究竟有幾許,無人可知;或許先前的熱帶,曾經支持了我們現今所見擁擠在好望角以及部分澳洲溫帶那麼多的物種。我們知道,很多熱帶的植物和動物,能夠經受住相當程度的寒冷,很多在中等程度的降溫情況下可能免遭滅頂之災,更多的則特別地通過逃到地勢最低的、受到保護的,以及最溫暖的地區而得以倖存。然而,應該記住的一個重要事實是,所有的熱帶生物都會在一定程度上受損。另一方面,溫帶生物在遷徙到更接近赤道之後,儘管它們會處於多少是新的條件之下,受損程度也定會較小。顯然,倘若免受競爭者們的侵犯的話,很多溫帶植物是能夠經受得住比其原先要溫暖得多的氣候的。因此,記住熱帶生物是處在受難的狀態下,對入侵者的抵禦並非牢不可破,那麼,一定數量更有活力以及佔優勢的溫帶類型,或許會穿入其領地、到達甚或穿越赤道,依我看來都是可能的。誠然,這一入侵大大地得益於高地,也許還有乾燥的氣候;因為法爾考納博士告知我,是熱帶的濕熱,對來自溫帶氣候的多年生植物,危害最甚。另一方面,最為潮濕與炎熱的地區,將為熱帶的土著生物提供避難所。喜馬拉雅西北的山脈以及綿延的科迪勒拉山脈似乎提供了兩個入侵的路線:最近胡克博士知會我,這是一個令人驚異的事實,即所有火地島與歐洲間共有的開花(被子)植物(約有四十六種),現今依然生存於北美,北美必定是處在進軍的路線上。然而,我並不懷疑,在最為寒冷之時,一些溫帶生物曾進入甚至於穿過了熱帶的低地,亦即當一些北極類型從其原產地遷徙了約二十五度的緯度而覆蓋了比利牛斯山麓的大地時。在極度寒冷的這一時期,我相信那時赤道上位於海平面的氣候,與現今那裡六七千英尺高處所感到的約略相同。在這最為寒冷的時期,我猜想,大片的熱帶低地曾覆蓋著熱帶與溫帶混雜的植被,宛若現今奇異地繁生在喜馬拉雅山麓一樣的植被,也一如胡克所生動描述地那樣。
萊爾爵士曾在一段動人的文字里,用幾乎與敝人完全相同的語句,推測氣候的巨大轉變對於地理分佈的影響。我相信,世界新近經歷了它的巨大變化的輪迴之一;根據這一觀點,加上通過自然選擇的變異,有關相同的或近緣的生物類型的現今分佈的諸多事實,便能夠得到解釋。可以說,生命的水體,曾在一個短暫的時期內,自北而流,自南而流,並穿越赤道;但是自北而流者,具有更大的力量,以至於它得以在南方自由地泛濫。正如潮水把其攜帶的漂浮物遺留在水平線上(儘管水平線在潮水最高的岸邊升得更高)一般,生命的水體,也沿著從北極低地到赤道高地這一條徐緩上升的線,把其攜帶的生命漂浮物,留在了我們的高山之巔。由此擱淺而留下來的形形色|色的生物,大可與人類的未開化種族相比,他們被驅趕到幾乎每一塊陸地的山間險要之處並在那裡苟延殘喘,而這些地方便成為我們極感興趣的一種記錄,它記載了周遭低地上先前居民的景況。
海水中的情形一如陸地之上,在上新世甚或稍早一些時期,海洋動物群沿著北極圈的連綿海岸,幾乎一致地緩慢南遷,故根據變異的理論,便能夠解釋為何很多親緣關係密切的類型現今卻生活在完全隔離的海域里。故此,我認為我們能夠理解,很多現生以及與其相連的第三紀的代表類型,在溫帶的北美東西兩岸的存在;我們也能理解一個更為引人注目的事實,即棲居在地中海與日本海的很多甲殼類[如達納的令人稱羡的著作中所描記的]、一些魚類以及其他的海洋動物之間,有著密切的親緣關係,而地中海與日本海現今已被一個大陸以及將近一個半球的赤道海洋所隔開了。

擴散的方法。——萊爾爵士以及其他一些作者業已很得力地討論了這一問題。我在此僅就一些更重要的事實,給出一個最簡略的摘要。氣候的變化必定對遷徙有過強力的影響:一個地域,在其過去的氣候不同之時,可能曾是遷徙的通衢大道,但現如今卻是不可逾越的了;然而,現在我將必須對這一方面的問題,稍作詳細的討論。陸地水平的變化,也必定有著極為重要的影響:例如,一條狹窄的地峽現將兩個海生動物群分隔開來;倘若這條地峽在水中沉沒了,抑或從前曾經沉沒過,那麼,這兩種動物群就會混合在一起,抑或先前就曾混合過:於今的海洋所延伸之處,在先前的某一時代,或許曾有陸地將島嶼之間,甚或可能將大陸之間連接在一起,故而允許陸生生物從一地通向另一地。陸地水平曾在現生生物的存在期間,出現過巨大的變化,對此沒有地質學家會持異議。福布斯力主,大西洋中的所有島嶼,在最近的過去一定曾與歐洲或非洲相接,而且歐洲也同樣與美洲相接。其他一些作者們故而假設每個海洋,都曾有過陸橋相連,而且幾乎把每一島嶼都與某一大陸相連起來。倘若福布斯所持的論點委實可信的話,那麼不得不承認,在最近的過去,幾乎沒有一個島嶼是不與某一個大陸相連的。這一觀點,便可快刀斷亂麻般地解決了同一物種擴散到天涯海角的問題,而且很多難點也即迎刃而解:然而就我所能判斷而言,我們尚不能就此承認在現生物種存在的期間內,確曾出現過如此巨大的一些地理變化。在我看來,關於陸地水平的巨大|波動,我們有著豐富的證據;但是並無證據表明其位置和範圍也曾出現過如此巨大的變化,以至於它們在近代曾彼此相連,而且曾與幾個介於其間的洋島相連。我坦白地承認,先前存在過的很多島嶼,現在已沉沒在海里了,這些島嶼從前可能曾作為植物以及很多動物遷徙時的歇足之地。誠如我所相信的,在珊瑚生長的海洋中,這些沉沒的島嶼,現今被立於其上的珊瑚環或環礁所標示。我相信終將有一天,當人們充分承認,每一個物種曾是從單一的產地產生的,而且隨著時間的推移,當我們了解了有關分佈方法的一些確實情形時,我們便能有把握地推測先前的陸地的範圍了。然而我不相信,終將能夠證明現今非常分離的各大陸,在近代曾是彼此相連或幾乎彼此相連在一起的,而且是與很多現存的洋島相連在一起的。若干分佈上的事實,譬如幾乎每一個大陸兩側的海生動物群所存在的巨大差異;若干陸地甚至海洋的第三紀生物,與該處現生生物之間的密切關係;哺乳動物的分佈與海洋深度之間,存在著某種程度上的關係(誠如我們此後將會看到);這些以及其他這類事實,在我看來,皆與承認近代曾經發生過極大的地理變革一說是相違的,但若根據福布斯所提出併為其追隨者們所接受的觀點來說,這一說法卻是必然的。洋島生物的性質及其相對的比例,在我看來,同樣也是與洋島先前曾與大陸相連的這一信念相違的。它們幾乎普遍地具有火山成分,也不支持它們是沉沒大陸的殘留物的說法;倘若它們原本是大陸上的山脈的話,那麼,至少有些島嶼會像其他山峰那樣,是由花崗岩、變質片岩、老的含化石岩層或其他此類岩石所構成的,而不僅僅是由成堆的火山物質所組成的。
在討論三類事實(被我業已選作是對「單一創造中心」理論所帶來的最大難題)之前,我必須略表一下擴散的方法。
在說明冰期期間所實際發生九九藏書(誠如我所相信的那樣)的情形時,我曾假定,冰期伊始,環繞北極區域的北極生物,具有與現今一樣的一致性。但是,上述有關分佈的論述,不僅嚴格地適用於北極類型,也同樣適用於很多亞北極的類型以及某些少數的溫帶類型,因為其中一些跟北美與歐洲的低坡上以及平原上的是相同的;據此人們可以合理地發問,我如何解釋在冰期開始時全世界的亞北極類型與溫帶類型所必然具有的某種一致性呢?如今舊大陸與新大陸的亞北極帶以及北溫帶的生物,彼此間被大西洋以及太平洋的最北部分隔開來了。冰期中,舊大陸和新大陸的生物,棲居在比現今要更為向南的位置,它們必定更加完全地被更為寬闊的海洋所分隔了。我相信,通過審視更早一些時候的相反的氣候變化,便可克服以上的困難。我們有很好的理由相信,在晚近的上新世時期,在冰期之前,儘管世界上大多數生物在種一級上與今日是相同的,但當時的氣候要比如今暖和一些。因此,我們可以假定,如今生活在緯度六十度氣候之下的生物,在上新世期間,卻生活在更北的地方,即在緯度六十六到六十七度之間的北極圈之下;而嚴格意義上的北極生物,當時則生活在更接近北極的斷續的陸地上。現在倘若我們看一看地球儀,我們就會看到,在北極圈下,從歐洲西部通過西伯利亞直達美洲東部,有著幾乎連續的陸地。我把舊大陸與新大陸的亞北極生物以及北溫帶生物在冰期以前所必然具有的某種一致性,歸因於這種環極陸地的連續性,以及它所帶來的生物可在較適宜的氣候下的自由遷徙。
由於據知冰山有時滿載著泥土和石頭,甚至挾帶著灌木叢、骨頭以及陸生鳥的穴巢,因此我幾乎不能懷疑,誠如萊爾所指出的那樣,它們必定有時會把種子從北極和南極區域的一處搬運到另一處;而且在冰期期間,從現今的溫帶的一個地方把種子搬運到另一個地方。在亞速爾群島上,較之更接近大陸的其他洋島上的植物來說,它有大量的植物物種與歐洲的相同,而且若以緯度來比較,這些植物多少帶有北方的特徵(誠如沃森先生所指出的),我猜想,該群島上的植物,部分地是在冰期期間由冰體所帶去種子而生成的。經我請求,萊爾爵士曾致信哈同先生(M.Hartung),詢問他在這些島上是否見到過漂礫,他回復稱,他確曾發現大塊的花崗岩和其他岩石的碎塊,而這些岩石不是該群島所原生的。因此,我們可以有把握地推論,冰山過去曾把運載來的岩石卸到這些洋中島嶼的岸上,而下述這點至少是可能的,即這些岩石或許曾給那裡帶來了一些北方植物的種子。
我們因而轉至博物學家們業已廣泛討論過的一個問題,即物種是在地球表面上一個地點還是多個地點創造出來的呢。無疑,在眾多情形下極難理解,同一物種是怎麼可能從一個地點,遷徙到如今所在的幾個相距很遠且相互隔離的地點的呢。無論如何,每一物種最初皆產生於單一地區之內這一觀點的簡單性,著實引人入勝。排斥這一觀點的人,也就排斥了普通的發生及其後遷徙的真實原因,並將引入神奇的作用。普遍承認,在大多數情形下,一個物種棲居的地域總是連續的;當一種植物或動物棲居在彼此相距很遠的兩個地方,或者兩地之間的間隔是這樣一種性質,即這一地帶在遷徙時不易逾越,那麼,這一事實便會被視為是不尋常的以及例外的情形。陸生哺乳動物的跨海遷徙的能力,也許比任何其他生物,都更為明顯地受到限制;因而我們尚未發現下面這樣難以解釋的情形,即相同的哺乳動物棲居在世界上相距很遠的各地。大不列顛與歐洲曾經一度是連結在一起的,其結果具有相同的四足獸類,對此類情形,沒有一個地質學家會感到難以解釋。但是,倘若同一個物種能在相互隔離的兩個地點產生的話,那麼,我們為何沒有發現哪怕是一種歐洲與澳洲或南美所共有的哺乳動物呢?其生活的一些條件,是幾近相同的,以至於很多歐洲的動物和植物,已在美洲和澳洲歸化了;而且在南北兩半球的這些相距遙遠的地方,也有一些完全相同的土著植物。誠如敝人所信,其答案是:某些植物由於具有各種各樣的傳布方法,業已在移徙時通過了廣闊而隔斷了的中間地域,但是哺乳動物卻不能在遷徙中逾越這一中間地域。各類屏障對於分佈曾有過的重大而顯著的影響,只有根據大多數的物種只產生在屏障的一側、而尚未能遷徙到另一側的這種觀點,方能得以解釋。某少數幾個科、很多亞科、更多的屬,以及更為眾多的屬的部分,只局限在一個單一的地域;幾位博物學家們業已觀察到,最自然的屬,或其物種的彼此聯繫最為密切的那些屬,一般都是地方性的,或僅局限在一個區域。倘若,當我們在該系列中往下降一級時,若是對於同一物種內的個體來說,有一個正相反的規律在支配著;並且物種不是地方性的,而是在兩個甚或更多的不同地域內產生出來的,那將是何等奇怪的反常啊!
誠如前一章里所述,我不相信有什麼必然的發展法則。蓋因每一個物種的變異性,皆為獨立的屬性,而且變異性只有在複雜的生存鬥爭中對每一個個體有利時,方能為自然選擇所利用,故不同物種的變異程度,在量上也是不均等的。譬如,倘若有幾個物種,彼此間原本是直接競爭的,卻集體地遷入一個新的、其後變為與外界隔離的地域,那麼,它們便不太會發生什麼變異;因為遷徙也好,隔離也罷,其本身並不能發生任何作用。這些因素只有在生物彼此間產生了新的關係,並與其周圍的物理條件產生了新的關係(這一點較前一點為次要)時,方能發生作用。誠如我們在前一章中所見,有些生物類型從一個極為遙遠的地質時代起,就一直保持著幾近相同的性狀,同樣,某些物種業已遷徙穿越了廣闊的空間,卻並未發生很大的變化。
應該注意的是,發現於南半球南部以及間熱帶地區山脈上的一些北方物種及類型,並不是北極型的,而是屬於北溫帶的。誠如沃森新近指出的,「在從極地向赤道緯度後退的過程中,高山或山地植物群實實在在地變得越來越不像北極的了」。生活在地球較溫暖地區的山上以及南半球的很多類型,其價值是可疑的,因為有些博物學家們將其定為不同的物種,而另一些博物學家們則將其定為變種;但是有一些確實是同種的,而很多儘管跟北方類型密切相近,卻必須被定為不同的種。
然而,我們必須回到我們更近的論題,即冰期。我深信,福布斯的觀點尚可大為延伸。在歐洲,我們有最明顯的寒冷時期的證據,從不列顛的西海岸到烏拉爾山脈,而且向南直到比利牛斯山。從冰凍的哺乳動物以及山上植被的性質,我們也可以推斷,西伯利亞曾受到相似的影響。沿著喜馬拉雅山,在相隔900英里的地點,冰川留下了先前曾向低處下降的痕迹;在錫金,胡克博士曾見到生長在巨大的古代冰磧上的玉蜀黍。在赤道之南,我們有直接的證據表明,紐西蘭從前曾有過冰川活動;在該島上相隔遙遠的山上所發現的相同的植物,也訴說著同樣的故事。倘若所發表的一個報道是可信的話,我們也有了澳大利亞東南角的冰川活動的直接證據。
活的鳥,在搬運種子方面,也不失為極為有效的媒介。我能舉出很多事實,以顯示很多種類的鳥,是何等頻繁地被強勁的大風吹過遼闊的海面。竊以為,我們可以有把握地假定,在此情形下,其飛行速度可能往往是每小時35英里;而有些作者的估算,要遠高於此。我尚未見過營養豐富的種子,能在鳥的腸子里穿腸而過的情形;但是果實內的堅硬種子,甚至能夠通過火雞的消化器官而毫髮無損。在兩個月期間,我曾在我的花園裡,從小鳥的糞便中揀出了12個種類的種子,似乎均完好,我試種了其中的一些種子,它們也能發芽。但下述事實尤為重要:鳥的嗉囊並不分泌胃液,而且誠如我通過試驗所了解到的,毫不損害種子的發芽;那麼,當一隻鳥尋覓到并吞食了大批的食物之後,可以肯定地說,不是所有的穀粒在12甚或18小時之內,都進入到砂囊里去的。在這段時間里,該鳥可能會很容易地被風吹到500英里開外的地方,而且我們知道,鷹類總是尋獵倦鳥的,倦鳥被撕裂的嗉囊中的食物,故此極易被散布開來。布蘭特先生(Mr.Brent)告訴我,他的一個朋友放棄了自法國向英國放飛信鴿,蓋因這些信鴿一經抵達,其中很多便被英國海岸的鷹類所消滅。有些鷹類和貓頭鷹把獵物整吞下去,經過十二到二十小時的一段時間,吐出一些小的團塊,根據動物園裡所做的試驗,我了解到,這些團塊中還包含有能發芽的種子。有些燕麥、小麥、粟、虉草(canary)、大麻、三葉草以及甜菜的種子,待在不同的猛禽的胃裡十二到二十一小時之後,依然能夠發芽;兩顆甜菜的種子經過了兩天零十四個小時之後,還能生長。我發現,淡水魚類吞食多種陸生植物和水生植物的種子:而魚又常常被鳥所食,故此種子便可能從一處被輸送到另一處。我曾把很多種類的種子,塞入死魚胃內,然後拿它們去餵魚鷹、鸛以及鵜鶘;隔了很多小時之後,這些種子便在小團塊里被吐了出來,或者隨著糞便排了出來;在這其中的幾個種子,依然保持了發芽的能力。然而,某些種子總是在這一過程中致死。