0%
四、植物能觸到什麼 起負面作用的觸碰

四、植物能觸到什麼

起負面作用的觸碰


蒼耳(Xanthium strumarium
科學家知道,在枝條被搖動或根碰到岩石這樣的機械刺|激之後,植物細胞中的鈣離子濃度會在陡升之後降落。這種脈衝可以影響細胞膜上的電量,但它也能使鈣離子作為「第二信使」——把信息從專門的受體傳遞到專門的輸出端的中介分子——直接影響多種細胞活動。這種遊離的可溶性鈣本身引發反應的效力倒不大,因為多數蛋白質無法與鈣直接結合;因此無論是植物還是動物體內的鈣通常都要和少數鈣結合蛋白聯合在一起才能發揮作用。
顯然,植物是暴露在多重的觸碰脅迫之下的,風、雨和雪都會觸碰植物,動物也會定時地觸碰很多植物。這樣一想,發現植物會以阻滯生長的方式回應觸碰,也就不那麼令人驚訝了。植物能感覺到它生存在什麼樣的環境之中。在山脊這樣高的地方生長的樹木常常暴露於強風之中,它們適應這種環境脅迫的方法是限制枝條發育,把樹榦長得短而粗。與之相反,在遮風的山谷中生長的同一樹種卻長得又高又細,枝條繁密。作為對觸碰的反應,這種遲滯生長具有演化適應性,增加了read.99csw.com植物在常常甚為劇烈的多重環境擾動中存活下來的概率。實際上,從生態學觀點來看,植物面對的很多選擇,和我們在蓋房子時面對的選擇一模一樣:地基要用什麼類型的材料?房屋結構呢?如果你生活的地區風力不強,或是地震風險不大,那麼你可以在房屋的外觀上多花些材料;但如果你是生活在一個風力很強或是地震風險很大的地區,那麼你就要把材料用在建設堅實的地基和結構之上了。
那麼這些由觸碰激活的基因呢?布拉姆鑒定的第一個TCH基因所編碼的蛋白質與細胞中的鈣信號轉導有關。我們前面說過,鈣是重要的鹽離子之一,既能調控細胞電量,又能調控細胞之間的通信。在植物細胞中,鈣有助於保持細胞的膨脹(就像含羞草的葉枕細胞的情況),還是植物細胞壁的成分。鈣對於人類和其他動物在神經元之間傳遞電信號來說也是必需的,肌肉收縮也離不開鈣。儘管我們還不知道鈣調控如此眾多現象的所有機制,但這實在是個熱門研究領域。
因為薩利斯伯里的興趣在別處,直到十年之後,他的觀察才得到了更廣泛的理解。20世紀70年代早期正在俄亥俄大學工作的植物生理學家馬克·賈菲發現,在植物生理中,由觸碰引發的生長遲滯是一個普遍現象。他用古希臘詞根thigmo-(接觸)和morphogenesis(形態建成)創造了「接觸形態建成」(thigmomorphogenesis)這個笨拙的術語,來描述機械刺|激對植物生長的普遍效應。https://read.99csw.com
20世紀60年代早期,弗蘭克·薩利斯伯里在研究誘發蒼耳(Xanthium strumarium)開花的化學物質。蒼耳是在整個北美都能見到的雜草,其橄欖球狀的刺果常常黏附在徒步者的衣服上,給人留下很糟糕的印象。為了知道這種植物如何生長,薩利斯伯里以及他在科羅拉多州立大學的技術員團隊決定每日測量葉子長度的增加量,測量方法是到野外用尺子對葉子進行物理測量。令薩利斯伯里困惑的是,被測量的葉子總也長不到正常的長度。不僅如此,隨著實驗的繼續,這些葉子最後還變黃死掉了。然而,同一植株上未被接觸和測量的葉子卻長得很好。就像薩利斯伯里所說的,「我們遇到了一個值得注意的現象:只要每天摸上幾秒鐘,你就能殺死蒼耳的葉子!」
要進一步了解這個發現的重要性,需要對基因工作的一般原理做些簡介。構成擬南芥植株的每個細胞的細胞核中都有DNA,其上一共含有大約兩萬五千個基因。最簡單的情況下,一個基因編碼一種蛋白質。雖然每個細胞中的DNA是相同的,但不同的細胞卻含有不同的蛋白質。比如葉細胞所含的蛋白質就不同於根細胞所含的蛋白質。葉細胞所含的蛋白質可吸收光,供光合作用之用,而根細胞所含的蛋白質可以幫助它從土壤中吸收礦物質。不同類型的細胞含有不同蛋白質的原因在於,每種類型的細胞中的活動基因不同——或者更準確地說,所轉錄的基因不同。有的基因在所有細胞中都會轉錄(比如那些用於構建膜系統的基因),但多數基因只在專門的某一小類細胞中轉錄。所以,雖然每個擬南芥細胞都有打開兩萬五千個基因中的任何一個的潛力,但在某一種類型的細胞中實際上只有幾千個基因是活動的。使情況變得更複雜的是,許多基因還被外界環境所控制。有的基因只有在葉子看到藍光之後才在葉子中轉錄。有的基因要在半夜轉錄,有的要在一段炎熱的天氣過後轉錄,有的要在植株遭受細菌侵害後轉錄,有的要在植株被觸碰之後轉錄。九-九-藏-書
樹木是如此,我們在第一章中提到過的類似芥菜的小植物擬南芥也是如此。在實驗室中一天被觸碰幾次的擬南芥植株,會比不受干擾的植株長得更粗矮,開花更遲。只要每天撫摸它的葉子三次,就可以完全改變它的生理髮育過程。雖然我們要用很多天才能見到整個生長上的變化,但事實上引發這些變化的細胞反應卻相當之快。實際上,萊斯大學的珍妮特·布拉姆和她的同事就發現,只要觸碰擬南芥的葉子,就能使其基因結構迅速發生變化。https://read.99csw.com
布拉姆發現這一現象的機緣非常湊巧。她之前還是斯坦福大學的一位年輕研究人員時,對觸碰給植物帶來的效應並不感興趣,感興趣的是植物激素激活的遺傳程序。在她設計的實驗中,有一個是要闡明赤霉素這種激素對植物生理的效應。在這個實驗中,她在擬南芥的葉子上噴洒赤霉素,然後檢查什麼基因被這種處理所激活。她發現剛做完噴洒處理,就有幾個基因迅速被啟動了。她假定這些基因是在對赤霉素做出反應。但是事實證明,不管噴洒什麼物質——哪怕是水——之後,這些基因的活動性都增加了。
布拉姆沒有氣餒,決心繼續實驗,打算弄清楚為什麼連水也能激活這些基因。這時她靈機突現,茅塞頓開,意識到所有處理的共同之處是噴洒溶液引起的物理感覺。布拉姆猜測她發現的基因其實是對葉片受到的物理刺|激做出反應的基因。為了驗證這一點,她重新開始實驗,但不再給植物噴水了,只是觸碰它們。正如她所想的,噴洒激素或水時被誘導的那些基因,在植物被觸碰時同樣被激活了。布拉姆明白她新發現的基因確鑿無誤是對觸碰敏感,既然它們是被觸碰植物所誘導的,她便給這些基因起了「TCH基因」這個恰切的名字。九*九*藏*書
在這些鈣結合蛋白中,研究最多的是鈣調蛋白(英文為calmodulin,是「由鈣調節的蛋白」calcium-modulated protein這個片語的縮寫)。鈣調蛋白的分子相對較小,但它是一種非常重要的蛋白質。當它與鈣綁定時,它就能與許多蛋白質相互作用,從而調節它們的活性。這些蛋白質在人體中會參与諸如記憶、發炎、肌肉運動和神經生長之類的過程。我們回到植物這邊。布拉姆的研究表明,第一個TCH基因是編碼鈣調蛋白的基因。換句話說,當你觸碰一株植物時,不管它是擬南芥還是番木瓜,它做的第一件事是製造更多的鈣調蛋白。植物製造更多鈣調蛋白的原因,很可能是為了讓這些蛋白質與在活動電位下釋放的鈣共同行使功能。
多虧布拉姆和其他科學家後續的工作,現在我們知道,超過2%的擬南芥基因(包括但不限於編碼鈣調蛋白和其他鈣相關蛋白的基因)在擬南芥葉子被昆蟲落腳、植株被動物掃過或枝條被風搖動之後得到激活。這些基因的數目大得出乎意料,這說明當植物遭到機械刺|激並設法存活時,它的反應是多麼全面而又劇烈!