在這張圖表裡，各條橫線都假定代表一千代，但它們也可以代表一百萬或更多代：它還可以代表包含有絕滅生物遺骸的地殼的連續地層的一部分，我們在《地質學》一章里，還必須要討論這一問題，並且，我想，在那時我們將會看到這張圖表對絕滅生物的親緣關係會有所啟示，——這些生物雖然常與現今生存的生物屬於同目、同科、或同屬，但是常常在性狀上多少介於現今生存的各群生物之間；我們是能夠理解這種事實的，因為絕滅的物種系生存在各個不同的遼遠時代，那時系統線上的分枝線還只有較小的分歧。

性狀的分歧

本章提要

對於在任何地區內與土著生物進行鬥爭而獲得勝利的並且在那裡歸化了的植物或動物的本性加以考察，我們就可以大體認識到，某些土著生物必須怎樣發生變異，才能勝過它們的同住者；我們至少可以推論出，構造的分歧化達到新屬差異的，是於它們有利的。

Ｈ．Ｃ．沃森先生認為我把性狀分歧的重要性估計得過高了（雖然他分明是相信性狀分歧的作用的），並且認為所謂性狀趨同同樣也有一部分作用。如果有不同屬的但系近屬的兩個物種，都產生了許多分歧新類型，那末可以設想，這些類型可能彼此很接近，以致可以把它們分類在一個屬里；這樣，兩個不同屬的後代就合二而成為一屬了。就大不相同的類型的變異了的後代來說，把它們的構造的接近和一般相似歸因於性狀的趨同，在大多數場合里都是極端輕率的。結晶體的形態，僅由分子的力量來決定，因此，不同的物質有時會呈現相同的形態是沒有什麼奇怪的。但就生物來說，我們必須記住，每一類型都是由無限複雜的關係來決定的，即由已經發生了的變異來決定的，而變異的原因又複雜到難於究詰，——是由被保存的或被選擇的變異的性質來決定的，而變異的性質則由周圍的物理條件來決定，尤其重要的是由同它進行競爭的周圍生物來決定的，——最後，還要由來自無數祖先的遺傳（遺傳本身就是彷惶的因素）來決定，而一切祖先的類型又都通過同樣複雜的關係來決定。因此，很難相信，從本來很不相同的兩種生物傳下來的後代，後來是如此密接地趨同了，以致它們的整個體制變得近乎一致，如果這種事情曾經發生，那麼在隔離極遠的地層里，我們就可以看到毫無遺傳聯繫的同一類型會重複出現，而衡量證據正和這種說法相反。

假定我們的圖表所表示的變異量相當大，則物種（Ａ）及一切較早的變種皆歸滅亡，而被八個新物種ａ14到ｍ14所代替；並且物種（１）將被六個新物種（ｎ14到ｚ14）所代替。

在大屬里，發生變異的物種大概總在一個以上。在圖表裡，我假定第二個物種（１）以相似的步驟，經過一萬世代以後，產生了兩個顯著的變種或是兩個物種（ｗ10和ｚ10），它們究系變種或是物種，要根據橫線間所表示的假定變化量來決定。一萬四千世代后，假定六個新物種ｎ14到ｚ14產生了。在任何一個屬里，性狀已彼此很不相同的物種，一般會產生出最大數量的變異了的後代；因為它們在自然組成中擁有最好的機會來佔有新的和廣泛不同的地方：所以在圖表裡，我選取極端物種（Ａ）與近極端物種（Ｉ），作為變異最大的和已經產生了新變種和新物種的物種。原屬里的其他九個物種（用大寫字母表示的），在長久的但不相等的時期內，可能繼續傳下不變化的後代；這在圖表裡是用不等長的向上虛線來表示的。

同樣的原理，在植物通過人類的作用在異地歸化這一方面，也可以看到。有人可能這樣料想，在任何一塊土地上能夠變為歸化的植物，一般都是那些和土著植物在親緣上密切接近的種類；因為土著植物普遍被看作是特別創造出來而適應于本土的。或者還有人會這樣料想，歸化的植物大概只屬於少數類群，它們特別適應新鄉土的一定地點。但實際情形卻很不同；得·康多爾在他的可稱讚的偉大著作里曾明白說過，歸化的植物，如與土著的屬和物種的數目相比，則其新屬要遠比新種為多。舉一個例子來說明，在阿薩·格雷博士的《美國北部植物志》的最後一版里，曾舉出260種歸化的植物，屬於162屬。由此我們可以看出這些歸化的植物具有高度分歧的性質。還有，它們與土著植物大不相同，因為在 162 個歸化的屬中，非土生的不下100個屬，這樣，現今生存於美國的屬，就大大增加了。

根據上面極壓縮的討論，我們可以假定，任何一個物種的後代，在構造上愈分歧，便愈能成功，並且愈能侵入其他生物所佔據的地方。現在讓我們看一看，從性狀分歧得到這種利益的原理，與自然選擇的原理和絕滅的原理結合起來之後，能起怎樣的作用。

自然選擇是否真能如此發生作用，使各種生物類型適應於它們的若干條件和生活處所，必鬚根據以下各章所舉的證據來判斷。但是我們已經看到自然選擇怎樣引起生物的絕滅；而在世界史上絕滅的作用是何等巨大，地質學已明白地說明了這一點。自然選擇還能引致性狀的分歧；因為生物的構造、習性及體質愈分歧，則這個地區所能維持的生物就愈多，——我們只要對任何一處小地方的生物以及外地歸化的生物加以考察，便可以證明這一點。所以，在任何一個物種的後代的變異過程中，以及在一切物種增加個體數目的不斷鬥爭中，後代如果變得愈分歧，它們在生活鬥爭中就愈有成功的好機會，這樣，同一物種中不同變種間的微小差異，就有逐漸增大的傾向，一直增大為同屬的物種間的較大差異、或者甚至增大為異屬間的較大差異。

在我們的圖表裡，從十一個原種傳下來的新物種數目現在是十五。由於自然選擇造成分歧的傾向，a14與z14之間在性狀方面的極端差異量遠比十一個原種之間的最大差異量為大。還有，新種間的親緣的遠近也很不相同。從（Ａ）傳下來的八個後代中，a14、q14 、p14 三者，由於都是新近從ａ10分出來的，親緣比較相近；b14和f14系在較早的時期從a5 分出來的，故與上述三個物種在某種程度上有所差別；最後O14、i14、m14 彼此在親緣上是相近的，但是因為在變異過程的開端時期便有了分歧，所以與前面的五個物種大有差別，它們可以成為一個亞屬或者成為一個明確的屬。

如果我們看一看一個大群里的各級不同體制，就可以知道同樣的論點差不多也是可以應用的；例如，在脊推動物中，哺乳動物和魚類並存；在哺乳動物中，人類和鴨嘴獸並存；在魚類中，鯊魚和文昌魚（Amphioxus ）並存，后一種動物的構造極其簡單，與無脊椎動物很接近。但是，哺乳動物和魚類彼此沒有什麼可以競爭的；哺乳動物全綱進步到最高級，或者這一綱的某些成員進步到最高級，並不會取魚的地位而代之。生理學家相信，腦必須有熱血的灌注才能高度活動，因此必須進行空氣呼九*九*藏*書吸；所以，溫血的哺乳動物如果棲息於水中，就必須常到水面來呼吸，很不便利。關於魚類，鯊魚科的魚不會有取代文昌魚的傾向，因為我聽弗里茨·米勒說過，文昌魚在巴西南部荒蕪沙岸旁的唯一夥伴和競爭者是一種奇異的環蟲（annelid）。哺乳類中三個最低等的目，即有袋類、貧齒類和嚙齒類，在南美洲和大量猴子在同一處地方共存，它們彼此大概很少衝突。總而言之，全世界生物的體制雖然都進步了，而且現在還在進步著，但是在等級上將會永遠呈現許多不同程度的完善化；因為某些整個綱或者每一綱中的某些成員的高度進步，完全沒有必要使那些不與它們密切競爭的類群歸於絕滅。在某些情形里，我們以後還要看到，體制低等的類型，由於棲息在局限的或者特別的區域內，還保存到今日，它們在那裡遭遇到的競爭較不劇烈，而且在那裡由於它們的成員稀少，阻礙了發生有利變異的機會。

如果我們以成熟生物的幾種器官的分化量和專業化量（這裏包括為了智慧目的而發生的腦的進步）作為體制高等的標準，那麼，自然選擇顯然會指向這種標準的：因為所有生物學者都承認器官的專業化對於生物是有利的，由於專業化可以使機能執行得更好些；因此，向著專業化進行變異的積累是在自然選擇的範圍之內的。另一方面，只要記住一切生物都在竭力進行高速率的增加，並在自然組成中攫取各個未被佔據或未被完全佔據的地位，我們就可以知道，自然選擇十分可能逐漸使一種生物適合於這樣一種狀況，在那裡，幾種器官將會成為多餘的或者無用的：在這種情形下，體制的等級就發生了退化現象。從最遠的地質時代到現在，就全體說，生物體制是否確有進步，在《地質的演替》一章中來討論將更為方便。

我用這個術語所表示的原理是極其重要的，我相信可以用它來解釋若干重要的事實。第一，各個變種，即使是特徵顯著的那些變種，雖然多少帶有物種的性質，——如在許多場合里，對於它們如何加以分類，常是難解的疑問——肯定的，它們彼此之間的差異，遠比那些純粹而明確的物種之間的差異為小。按照我的觀點，變種是在形成過程中的物種，即曾被我稱為初期的物種。變種間的較小差異怎樣擴大為物種間的較大差異呢？這一過程經常發生，我們可以從下列事實推論出這一點：在自然界里，無數的物種都呈現著顯著的差異，而變種——這未來的顯著物種的假想原型和親體——卻呈現著微細的和不甚明確的差異。僅僅是偶然（我們可以這樣叫它）或者可能致使一個變種在某些性狀上與親體有所差異，以後這一變種的後代在同一性狀上又與它的親體有更大程度的差異；但是僅此一點，決不能說明同屬異種間所表現的差異何以如此常見和巨大。

最後，我相信，許多體制低等的類型現在還生存在世界上，是有多種原因的。在某些情形里，有利性質的變異或個體差異從未發生，因而自然選擇不能發生作用而加以積累。大概在一切情形里，人對於最大可能的發展量，沒有足夠的時間。在某些少數情形里，體制起了我們所謂的退化。但主要的原因是在於這樣的事實，即在極簡單的生活條件下，高等體制沒有用處——或者竟會有害處，因為體制愈纖細，就愈不容易受調節，就愈容易損壞。

我們已經看到個體數目最多的物種，在任何一定期間內，有產生有利變異的最好機會。關於這一點我們已經得到證明，第二章所講的事實指出，普通的、廣布的即佔優勢的物種，擁有見於記載的變種最多。所以個體數目稀少的物種在任何一定期間內的變異或改進都是遲緩的；結果，在生存鬥爭中，它們就要遭遇到普通物種的已經變異了的和改進了的後代的打擊。

本書所附的一張圖表，能夠幫助我們來理解這個比較複雜的問題。以Ａ到Ｌ代表這一地方的一個大屬的諸物種；假定它們的相似程度並不相等，正如自然界中的一般情形那樣，也如圖表裡用不同距離的字母所表示的那樣。我說的是一個大屬，因為在第二章已經說過，在大屬里比在小屬里平均有更多的物種發生變異；並且大屬里發生變異的物種有更多數目的變種。我們還可看到，最普通的和分佈最廣的物種，比罕見的和分佈狹小的物種更多變異。假定Ａ是普通的、分佈廣的、變異的物種，並且這個物種屬於本地的一個大屬。從Ａ發出的不等長的、分歧散開的虛線代表它的變異的後代。假定此等變異極其微細，但其性質極分歧；假定它們不同時發生，而常常間隔一個長時間才發生；並且假定它們在發生以後能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益的變異才會被保存下來，或自然地被選擇下來。這裏由性狀分歧能夠得到利益的原理的重要性便出現了；因為，一般地這就會引致最差異的或最分歧的變異（由外側虛線表示）受到自然選擇的保存和累積。當一條虛線遇到一條橫線，在那裡就用一小數目字標出，那是假定變異的數量已得到充分的積累，因而形成一個很顯著的並在分類工作上被認為有記載價值的變種。

性狀的趨同

在許多動物里，性選擇，能夠幫助普通選擇保證最強健的、最適應的雄體產生最多的後代。性選擇又可使雄體獲得有利的性狀，以與其他雄體進行鬥爭或對抗；這些性狀將按照普遍進行的遺傳形式而傳給一性或雌雄兩性。

在《地質學》的一章里還要詳細討論這一問題；但因為它和自然選擇有密切的關係，所以這裏必須談到它。自然選擇的作用全在於保存在某些方面有利的變異，隨之引起它們的存續。由於一切生物都按照幾何比率高速度地增加，所以每一地區都已充滿了生物；於是，有利的類型在數目上增加了，所以使得較不利的類型常常在數目上減少而變得稀少了。地質學告訴我們說，稀少就是絕滅的預告。我們知道只剩下少數個體的任何類型，遇到季候性質的大變動，或者其敵害數目的暫時增多，就很有可能完全絕滅。我們可以進一步地說，新類型既產生出來了，除非我們承認具有物種性質的類型可以無限增加，那末許多老類型勢必絕滅。地質學明白告訴我們說，具有物種性質的類型的數目並沒有無限增加過；我們現在試行說明，為什麼全世界的物種數目沒有無限增加。

在習性簡單的動物里，我們可以清楚地看到這種情形。以食肉的四足獸為例，它們在任何能夠維持生活的地方，早已達到飽合的平均數。如果允許它的數量自然增加的話（在這個區域的條件沒有任何變化的情形下），它只有依靠變異的後代去取得其他動物目前所佔據的地方，才能成功地增加它們的數量：例如，它們當中有些變為能吃新種類的獵物，無論死的或活的；有些能住在新地方，爬樹、涉水，並且有些或者可以減少它們的肉食習性。食肉動物的後代，在習性和構造方面變得愈分歧，它們所能佔據的地方就愈多。能應用於一種動物的原理，也九九藏書能應用於一切時間內的一切動物，——這就是說如果它們發生變異的話，——如果不發生變異，自然選擇便不能發生任何作用。關於植物，也是如此。試驗證明，如果在一塊土地上僅播種一個草種，同時在另一塊相像的土地上播種若干不同屬的草種，那末在後一塊土地上就比在前一塊土地上能夠生長更多的植物，收穫更大重量的乾草。如在兩塊同樣大小的土地上，一塊播種一個小麥變種，另一塊混雜地播種幾個小麥變種，也會發生同樣的情形。所以，如果任何一個草種正在繼續進行著變異，並且如果各變種被連續選擇著，則它們將像異種和異屬的草那樣地彼此相區別，雖然區別程度很小，那末這個物種的大多數個體，包括它的變異了的後代在內，就能成功地在同一塊土地上生活。我們知道每一物種和每一變種的草每年都要散播無數種籽；可以這樣說，它們都在竭力來增加數量。結果，在數千代以後，任何一個草種的最顯著的變種都會有成功的以及增加數量的最好機會，這樣就能排斥那些較不顯著的變種；變種到了彼此截然分明的時候，便取得物種的等級了。

根據品質在相應齡期的遺傳原理，自然選擇能夠改變卵、種籽、幼體，就像改變成體一樣的容易。

構造的巨大分歧性，可以維持最大量生物生活，這一原理的正確性已在許多自然情況下看到。在一塊極小的地區內，特別是對於自由遷入開放時，個體與個體之間的鬥爭必定是極其劇烈的，在那裡我們總是可以看到生物的巨大分歧性。例如，我看見有一片草地，其面積為三英尺乘四英尺，許多年來都暴露在完全同樣的條件下，在它上面生長著二十個物種的植物，屬於十八個屬和八個目，可見這些植物彼此的差異是何等巨大。在情況一致的小島上，植物和昆蟲也是這樣的；淡水池塘中的情形亦復如此。農民們知道，用極不同「目」的植物進行輪種，可以收穫更多的糧食：自然界中所進行的可以叫做同時的輪種。密集地生活在任何一片小土地上的動物和植物，大多數都能夠在那裡生活（假定這片土地沒有任何特別的性質），可以說，它們都百倍竭力地在那裡生活；但是，可以看到，在鬥爭最尖銳的地方，構造的分歧性的利益，以及與其相隨伴的習性和體質的差異的利益，按照一般規律，決定了彼此爭奪得最厲害的生物，是那些屬於我們叫做異屬和異「目」的生物。

我的實踐一向是從家養生物那裡去探索此事的說明。在這裏我們會看到相似的情形。必須承認，如此相異的族，如短角牛和赫里福德牛，賽跑馬和駕車馬，以及若干鴿的品種等等，決不是在許多連續的世代里，只由相似變異的偶然累積而產生的。在實踐中，例如，一個具有稍微短喙的鴿子引起了一個養鴿者的注意；而另一個具有略長喙的鴿子卻引起了另一個養鴿者的注意；在「養鴿者不要也不喜歡中間標準，只喜歡極端類型」這一熟知的原則下，他們就都選擇和養育那些喙愈來愈長的、或愈來愈短的鴿子（翻飛鴿的亞品種實際就是這樣產生的）。還有，我們可以設想，在歷史的早期，一個民族或一個區域里的人們需要快捷的馬，而別處的人卻需要強壯的和粗笨的馬。最初的差異可能是極微細的；但是隨著時間的推移，一方面連續選擇快捷的馬，另一方面卻連續選擇強壯的馬，差異就要增大起來，因而便會形成兩個亞品種。最後，經過若干世紀，這些亞品種就變為穩定的和不同的品種了。等到差異已大，具有中間性狀的劣等馬，即不甚快捷也不甚強壯的馬，將不會用來育種，從此就逐漸被消滅了。這樣，我們從人類的產物中看到了所謂分歧原理的作用，它引起了差異，最初僅僅是微小的，後來逐漸增大，於是品種之間及其與共同親體之間，在性狀上便有所分歧了。

這時，如果這兩個變種仍能變異，那末它們變異的最大分歧在此後的一千代中，一般都會被保存下來。經過這段期間后，假定在圖表中的變種ａ１產生了變種ａ２，根據分歧的原理，ａ２和（Ａ）之間的差異要比ａ１和（Ａ）之間的差異為大。假定ｍ１產生兩個變種，即ｍ２和ｓ２，彼此不同，而和它們的共同親代（Ａ）之間的差異更大。我們可以用同樣的步驟把這一過程延長到任何久遠的期間；有些變種，在每一千代之後，只產生一個變種，但在變異愈來愈大的條件下，有些會產生兩個或三個變種，並且有些不能產生變種。因此變種，即共同親代（Ａ）的變異了的後代，一般會繼續增加它們的數量，並且繼續在性狀上進行分歧，在圖表中，這個過程表示到一萬代為止，在壓縮和簡單化的形式下，則到一萬四千代為止。

因為從一個普通的、分佈廣的、屬於一個大屬的物種產生出來的一切變異了的後代，常常會共同承繼那些使親代在生活中得以成功的優點，所以一般地它們既能增多數量，也能在性狀上進行分歧：這在圖表中由（Ａ）分出的數條虛線表示出來了。從（Ａ）產生的變異了的後代，以及系統線上更高度改進的分枝，往往會佔據較早的和改進較少的分枝的地位，因而把它們毀滅；這在圖表中由幾條較低的沒有達到上面橫線的分枝來表明。在某些情形里，無疑地，變異過程只限於一枝系統線，這樣，雖然分歧變異在量上擴大了，但變異了的後代在數量上並未增加。如果把圖表裡從（Ａ）出發的各線都去掉，只留ａ１到ａ10的那一支，便可表示出這種情形，英國的賽跑馬和英國的嚮導狗與此相似，它們的性狀顯然從原種緩慢地分歧，既沒有分出任何新枝，也沒有分出任何新族。

我看沒有理由把現在所解說的變異過程，只限於屬的形成。在圖表中，如果我們假定分歧虛線上的各個連續的群所代表的變異量是巨大的，那末標著 a14 到p14、b14和f14、以及o14到m14 的類型，將形成三個極不相同的屬。我們還會有從（Ｉ）傳下來的兩個極不相同的屬，它們與（Ａ）的後代大不相同。該屬的兩個群，按照圖表所表示的分歧變異量，形成了兩個不同的科，或不同的目。這兩個新科或新目，是從原屬的兩個物種傳下來的，而這兩個物種又假定是從某些更古老的和不為人所知的類型傳下來的。

我們還可以再做進一步論述。假定該屬的那些原種彼此相似的程度並不相等，自然界中的情況一般就是如此；物種（Ａ）和Ｂ、Ｃ及Ｅ的關係比和其他物種的關係較近；物種（Ｉ）和Ｇ、Ｈ、Ｋ、Ｌ的關係比和其他物種的關係較近，又假定（Ａ）和（Ｉ）都是很普通而且分佈很廣的物種，所以它們本來一定就比同屬中的大多數其他物種佔有若干優勢。它們的變異了的後代，在一萬四千世代時共有十四個物種，它們遺傳了一部分同樣的優點：它們在系統的每一階段中還以種種不同的方式進行變異和改進，這樣便在它們居住的地區的自然組成中，變得適應了許多和它們有關的地位。因此，它們極有可能，不但會取得親種（ｈｔｔpｓ://rｅaｄ•9９csw•ｃｏmＡ）和（Ｉ）的地位而把它們消滅掉，而且還會消滅某些與親種最接近的原種。所以，能夠傳到第一萬四千世代的原種是極其稀少的。我們可以假定與其他九個原種關係最疏遠的兩個物種（Ｅ與Ｆ）中只有一個物種（Ｆ），可以把它們的後代傳到這一系統的最後階段。

我們已經看到，在各地，最常常出現變種即初期物種的，是較大屬的物種。這確實是可以被預料到的一種情形；因為自然選擇是通過一種類型在生存鬥爭中比其他類型佔有優勢而起作用的，它主要作用於那些已經具有某種優勢的類型；而任何一群之成為大群，就表明它的物種從共同祖先那裡遺傳了一些共通的優點。因此，產生新的、變異了的後代的鬥爭，主要發生在努力增加數目的一切大群之間。一個大群將慢慢戰勝另一個大群，使它的數量減少，這樣就使它繼續變異和改進的機會減少，在同一個大群里，後起的和更高度完善的亞群，由於在自然組成中分歧出來並且佔有許多新的地位，就經常有一種傾向，來排擠和消滅較早的、改進較少的亞群。小的和衰弱的群及亞群終歸滅亡。瞻望未來，我們可以預言：現在巨大的而且勝利的、以及最少被擊破的、即最少受到絕滅之禍的生物群，將能在一個很長時期內繼續增加。但是哪幾個群能夠得到最後的勝利，卻無人能夠預言；因為我們知道有許多群從前曾是極發達的，但現在都絕滅了。瞻望更遠的未來，我們還可預言：由於較大群繼續不斷地增多，大量的較小群終要趨於絕滅，而且不會留下變異了的後代；結果，生活在任何一個時期內的物種，能把後代傳到遙遠未來的只是極少數。我在《分類》一章里還要討論這一問題，但我可以在這裏再談一談，按照這種觀點，由於只有極少數較古遠的物種能把後代傳到今日，而且由於同一物種的一切後代形成為一個綱，於是我們就能理解，為什麼在動物界和植物界的每一主要大類里，現今存在的綱是如此之少。雖然極古遠的物種只有少數留下變異了的後代，但在過去遙遠的地質時代里，地球上也有許多屬、科、目及綱的物種分佈著，其繁盛差不多就和今天一樣。

事實上，同一地方生物的構造分歧所產生的利益，與一個個體各器官的生理分工所產生的利益是相同的——米爾恩·愛德華茲（Milne Edwards）已經詳細討論過這一問題了。沒有一個生理學家會懷疑：專門消化植物性物質的胃，或專門消化肉類的胃，能夠從這些物質中吸收最多的養料。所以，在任何一塊土地的一般系統中，動物和植物對於不同生活習性的分歧愈廣闊和愈完善，則能夠生活在那裡的個體數量就愈大。一組體制很少分歧的動物很難與一組構造更完全分歧的動物相競爭。例如，澳洲各類的有袋動物可以分成若干群，但彼此差異不大，正如沃特豪斯先生（Mr. Waterhouse ）及別人所指出的，它們隱約代表著食肉的、反芻的、嚙齒的哺乳類，但它們是否能夠成功地與這些發育良好的目相競爭，是可疑的。在澳洲的哺乳動物里，我們看到分歧過程還在早期的和不完全的發展階段中。

從（１）傳下來的六個後代將形成為兩個亞屬或兩個屬。但是因為原種（１）與（Ａ）大不相同，（Ｉ）在原屬里差不多站在一個極端，所以從（Ｉ）分出來的六個後代，只是由於遺傳的緣故，就與從（Ａ）分出來的八個後代大不相同；還有，我們假定這兩組生物是向不同的方向繼續分歧的。而連接在原種（Ａ）和（Ｉ）之間的中間種（這是一個很重要的論點），除去（Ｆ），也完全絕滅了，並且沒有遺留下後代。因此，從（Ｉ）傳下來的六個新種，以及從（Ａ）傳下來的八個新種，勢必被列為很不同的屬，甚至可以被列為不同的亞科。

但我在這裏必須說明：我並非假定這種過程會像圖表中那樣有規則地進行（雖然圖表本身已多少有些不規則性），它的進行不是很規則的，而且也不是連續的，而更可能的是：每一類型在一個長時期內保持不變，然後才又發生變異。我也沒有假定，最分歧的變種必然會被保存下來：一個中間類型也許能夠長期存續，或者可能、也許不可能產生一個以上的變異了的後代：因為自然選擇常常按照未被其他生物佔據的或未被完全佔據的地位的性質而發生作用；而這一點又依無限複雜的關係來決定。但是，按照一般的規律，任何一個物種的後代，在構造上愈分歧，愈能佔據更多的地方，並且它們的變異了的後代也愈能增加。在我們的圖表裡，系統線在有規則的間隔內中斷了，在那裡標以小寫數目字，小寫數目字標志著連續的類型，這些類型已充分變得不同，足可以被列為變種。但這樣的中斷是想像的，可以插入任何地方，只要間隔的長度允許相當分歧變異量得以積累，就能這樣。

「自然選擇」的作用完全在於保存和累積各種變異，這等變異對於每一生物，在其一切生活期內所處的有機和無機條件下都是有利的。這最後的結果是，各種生物對其外界條件的關係日益改進。這種改進必然會招致全世界大多數生物的體制逐漸進步。但我們在這裏遇到了一個極複雜的問題，因為，什麼叫做體制的進步，在博物學者間還沒有一個滿意的界說。在脊推動物里，智慧的程度以及構造的接近人類，顯然就表示了它們的進步。可以這樣設想，從胚胎髮育到成熟，各部分和各器官所經過的變化量的大小，似乎可以作為比較的標準；然而有些情形，例如，某些寄生的甲殼動物，它的若干部分的構造在成長后反而變得不完全，所以，這種成熟的動物不能說比它的幼蟲更為高等。馮·貝爾（Von Baer）所定的標準似乎可應用得最廣而且也最好，這個標準是指同一生物的各部分的分化量，——這裏我應當附帶說明一句，是指成體狀態而言——以及它們的不同機能的專業化程度；也就是米爾恩·愛德華所說的生理分工的完全程度。但是，假如我們觀察一下，例如魚類就可以知道這個問題是何等的晦澀不明了：有些博物學者把其中最接近兩棲類的，如鯊魚，列為最高等，同時，還有一些博物學者把普通的硬骨魚列為最高等，因為它們最嚴格地呈現魚形並和其他脊椎綱的動物最不相像。在植物方面，我們還可以更明確地看出這個問題的晦澀不明，植物當然完全不包含智慧的標準；在這裏，有些植物學者認為花的每一器官，如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊充分發育的植物是最高等；同時，還有一些植物學者，卻認為花的幾種器官變異極大的而數目減少的植物是最高等，這種看法大概較為合理。

再來看一下生命的黎明初期，那時候一切生物的構造，我們可以相信都是極簡單的，於是可以問：身體各部分的進步即分化的第一步驟是怎樣發生的呢？赫伯特·斯潘塞先生大概會答覆說，當簡單的單細胞生物一旦由於生長或分裂而成為多細胞的集合體時，或者附著在任何支持物體的表面時，九-九-藏-書他的法則「任何等級的同型單位，按照它們和自然力變化的關係，而比例地進行分化」，就發生作用了。但是，既沒有事實指導我們，只在這一題目上空想，幾乎是沒有什麼用處的。但是，如果假定，在許多類型產生以前，沒有生存競爭因而沒有自然選擇，就會陷入錯誤的境地：生長在隔離地區內的一個單獨物種所發生的變異可能是有利的，這樣，全部個體就可能發生變異，或者，兩個不同的類型就可能產生，但我在《緒論》將結束時曾經說過，如果承認我們對於現今生存於世界上的生物間的相互關係極其無知，並且對於過去時代的情形尤其如此，那末關於物種起源問題還有許多不能得到解釋的地方，便不會有人覺得奇怪了。

所以，我相信，兩個或兩個以上的屬，是經過變異傳衍，從同一屬中兩個或兩個以上的物種產生的。這兩個或兩個以上的親種又可以假定是從早期一屬里某一物種傳下來的。在我們的圖表裡，是用大寫字母下方的虛線來表示的，其分枝向下收斂，趨集一點；這一點代表一個物種，它就是幾個新亞屬或幾個屬的假定祖先。新物種Ｆ14的性狀值得稍加考慮，它的性狀假定未曾大事分歧，仍然保存（Ｆ）的體型，沒有什麼改變或僅稍有改變。在這種情形里，它和其他十四個新種的親緣關係，乃有奇特而疏遠的性質。因為它系從現在假定已經滅亡而不為人所知的（Ａ）和（Ｉ）兩個親種之間的類型傳下來的，那末它的性狀大概在某種程度上介於這兩個物種所傳下來的兩群後代之間。但這兩群的性狀已經和它們的親種類型有了分歧，所以新物種（Ｆ14）並不直接介於親種之間，而是介於兩群的親種類型之間；每一個博物學者大概都能想到這種情形。

在變化著的生活條件下，生物構造的每一部分幾乎都要表現個體差異，這是無可爭論的；由於生物按幾何比率增加，它們在某年齡、某季節或某年代，發生激烈的生存鬥爭，這也確是無可爭論的；於是，考慮到一切生物相互之間及其與生活條件之間的無限複雜關係，會引起構造上、體質上及習性上發生對於它們有利的無限分歧，假如說從來沒有發生過任何有益於每一生物本身繁榮的變異，正如曾經發生的許多有益於人類的變異那樣，將是一件非常離奇的事。但是，如果有益於任何生物的變異確曾發生，那麼具有這種性狀的諸個體肯定地在生活鬥爭中會有最好的機會來保存自己；根據堅強的遺傳原理，它們將會產生具有同樣性狀的後代。我把這種保存原理，即最適者生存，叫做「自然選擇」。「自然選擇」導致了生物根據有機的和無機的生活條件得到改進；結果，必須承認，在大多數情形里，就會引起體制的一種進步。然而，低等而簡單的類型，如果能夠很好地適應它們的簡單生活條件，也能長久保持不變。

但是可能要問，怎樣才能把類似的原理應用於自然界呢？我相信能夠應用而且應用得很有效（雖然我許久以後才知道怎樣應用），因為簡單地說，任何一個物種的後代，如果在構造、體質、習性上愈分歧，那末它在自然組成中，就愈能佔有各種不同的地方，而且它們在數量上也就愈能夠增多。

同一綱中一切生物的親緣關係常常用一株大樹來表示。我相信這種比擬在很大程度上表達了真實情況。綠色的、生芽的小枝可以代表現存的物種；以往年代生長出來的枝條可以代表長期的、連續的絕滅物種。在每一生長期中，一切生長著的小枝都試圖向各方分枝，並且試圖遮蓋和弄死周圍的新技和枝條，同樣地物種和物種的群在巨大的生活鬥爭中，隨時都在壓倒其他物種。巨枝分為大枝，再逐步分為愈來愈小的枝，當樹幼小時，它們都曾一度是生芽的小枝；這種舊芽和新芽由分枝來連結的情形，很可以代表一切絕滅物種和現存物種的分類，它們在群之下又分為群。當這樹還僅僅是一株矮樹時，在許多茂盛的小枝中，只有兩三個小枝現在成長為大枝了，生存至今，並且負荷著其他枝條；生存在久遠地質時代中的物種也是這樣，它們當中只有很少數遺下現存的變異了的後代，從這樹開始生長以來，許多巨枝和大枝都已經枯萎而且脫落了；這些枯落了的、大小不等的枝條，可以代表那些沒有留下生存的後代而僅處於化石狀態的全目、全科及全屬。正如我們在這裏或那裡看到的，一個細小的、孤立的枝條從樹的下部分叉處生出來，並且由於某種有利的機會，至今還在旺盛地生長著，正如有時我們看到如鴨嘴獸或肺魚之類的動物，它們由親緣關係把生物的兩條大枝連絡起來，並由於生活在有庇護的地點，乃從致命的競爭里得到倖免。芽由於生長而生出新芽，這些新芽如果健壯，就會分出枝條遮蓋四周許多較弱枝條，所以我相信，這巨大的「生命之樹」（Tree of Life）在其傳代中也是這樣，這株大樹用它的枯落的枝條填充了地殼，並且用它的分生不息的美麗的枝條遮蓋了地面。

根據這些論點，我想，必然會有如下的結果：新物種在時間的推移中通過自然選擇被形成了，其他物種就會越來越稀少，而終至絕滅。那些同正在進行變異和改進中的類型鬥爭最激烈的，當然犧牲最大。我們在《生存鬥爭》一章里已經看到，密切近似的類型，——即同種的一些變種，以及同屬或近屬的一些物種，——由於具有近乎相同的構造、體質、習性，一般彼此進行鬥爭也最劇烈；結果，每一新變種或新種在形成的過程中，一般對於和它最接近的那些近親的壓迫也最強烈，並且還有消滅它們的傾向。我們在家養生物里，通過人類對於改良類型的選擇，也可看到同樣的消滅過程。我們可以舉出許多奇異的例子，表明牛、綿羊以及其他動物的新品種，花卉的變種，是何等迅速地代替了那些古老的和低劣的種類。在約克郡，我們從歷史中可以知道，古代的黑牛被長角牛所代替，長角牛「又被短角牛所掃除，好像被某種殘酷的瘟疫所掃除一樣」（我引用一位農業作者的話）。

但在變異過程中，如圖表中所表示的那樣，另一原理，即絕滅的原理，也起重要的作用。因為在每一處充滿生物的地方，自然選擇的作用必然在於選取那些在生活鬥爭中比其他類型更為有利的類型，任何一個物種的改進了的後代經常有一種傾向：在系統的每一階段中，把它們的先驅者以及它們的原始祖代驅逐出去和消滅掉。必須記住，在習性、體質和構造方面彼此最相近的那些類型之間，鬥爭一般最為劇烈。因此，介於較早的和較晚的狀態之間的中間類型（即介於同種中改進較少的和改良較多的狀態之間的中間類型）以及原始親種本身，一般都有絕滅的傾向，系統線上許多整個的旁枝會這樣絕滅，它們被後來的和改進了的枝系所戰勝。但是，如果一個物種的變異了的後代進入了某一不同的地區，或者很快地適應於一個完全新的地方，在那裡，後代與祖代間就不進行鬥爭，二者就都可以繼續生存下去。

圖表中橫線之間的距九九藏書離，代表一千或一千以上的世代。一千代以後，假定物種（Ａ）產生了兩個很顯著的變種，名為ａ１和ｍ１。這兩個變種所處的條件一般還和它們的親代發生變異時所處的條件相同，而且變異性本身是遺傳的；結果它們便同樣地具有變異的傾向，並且普遍差不多像它們親代那樣地發生變異。還有，這兩個變種，只是輕微變異了的類型，所以傾向於遺傳親代（Ａ）的優點，這些優點使其親代比本地生物在數量上更為繁盛；它們還遺傳親種所隸屬的那一屬的更為一般的優點，這些優點使這個屬在它自己的地區內成為一個大屬。所有這些條件對於新變種的產生都是有利的。

論生物體制傾向進步的程度

我們已經看到，變異最大的，在每一個綱中是大屬的那些普通的、廣為分散的、以及分佈範圍廣的物種；而且這些物種有把它們的優越性——現今在本上成為優勢種的那種優越性——傳給變化了的後代的傾向。正如方才所講的，自然選擇能引致性狀的分歧，並且能使改進較少的和中間類型的生物大量絕滅。根據這些原理，我們就可以解釋全世界各綱中無數生物間的親緣關係以及普遍存在的明顯區別。這的確是奇異的事情，——只因為看慣了就把它的奇異性忽視了——即一切時間和空間內的一切動物和植物，都可分為各群，而彼此關聯，正如我們到處所看到的情形那樣，——即同種的變種間的關係最密切，同屬的物種間的關係較疏遠而且不均等，乃形成區（section）及亞屬；異屬的物種間關係更疏遠，並且屬間關係遠近程度不同，乃形成亞科、科、目、亞綱及綱。任何一個綱中的幾個次級類群都不能列入單一行列，然皆環繞數點，這些點又環繞著另外一些點，如此下去，幾乎是無窮的環狀組成。如果物種是獨立創造的，這樣的分類便不能得到解釋；但是，根據遺傳，以及根據引起絕滅和性狀分歧的自然選擇的複雜作用，如我們在圖表中所見到的，這一點便可以得到解釋。

因自然選擇而絕滅

經過一萬代后，假定（Ａ）種產生了ａ10、ｆ10和ｍ10三個類型，由於它們經過歷代性狀的分歧，相互之間及與共同祖代之間的區別將會很大，但可能並不相等。如果我們假定圖表中兩條橫線間的變化量極其微小，那末這三個類型也許還只是十分顯著的變種；但我們只要假定這變化過程在步驟上較多或在量上較大，就可以把這三個類型變為可疑的物種或者至少變為明確的物種。因此，這張圖表表明了由區別變種的較小差異，升至區別物種的較大差異的各個步驟。把同樣過程延續更多世代（如壓縮了的和簡化了的圖表所示），我們便得到了八個物種，系用小寫字母ａ14到ｍ14所表示，所有這些物種都是從（Ａ）傳衍下來的。因而如我所相信的，物種增多了，屬便形成了。

自然選擇通過性狀的分歧和絕滅，對一個共同祖先的後代可能發生的作用

但是可以提出反對意見：如果一切生物既然在等級上都是這樣傾向上升，為什麼全世界還有許多最低等類型依然存在？在每個大的綱里，為什麼有一些類型遠比其他類型更為發達？為什麼更高度發達的類型，沒有到處取代較低等類型的地位並消滅它們呢？拉馬克相信一切生物都內在地和必然地傾向於完善化，因而他強烈地感到了這個問題是非常難解的，以致他不得不假定新的和簡單的類型可以不斷地自然發生。現在科學還沒有證明這種信念的正確性，將來怎麼樣就不得而知了。根據我們的理論，低等生物的繼續存在是不難解釋的；因為自然選擇即最適者生存，不一定包含進步性的發展——自然選擇只利用對於生物在其複雜生活關係中有利的那些變異。那末可以問，高等構造對於一種浸液小蟲（infusorian anin lcule），以及對於一種腸寄生蟲，甚至對於一種蚯蚓，照我們所能知道的，究有什麼利益？如果沒有利益，這些類型便不會通過自然選擇有所改進，或者很少有所改進，而且可能保持它們今日那樣的低等狀態到無限時期。地質學告訴我們，有些最低等類型，如浸液小蟲和根足蟲（rhizopods），已在極長久的時期中，差不多保持了今日的狀態。但是，如果假定許多今日生存著的低等類型，大多數自從生命的黎明初期以來就絲毫沒有進步，也是極端輕率的；因為每一個曾經解剖過現今被列為最低等生物的博物學者們，沒有不被它們的確系奇異而美妙的體制所打動。

自然選擇的連續作用，結合性狀的分歧，就能產生無數的物種的類型，華生先生反對這種說法。如果單就無機條件來講，大概有很多物種會很快地適應于各種很不相同的熱度和濕度等等；但我完全承認，生物間的相互關係更為重要；隨著各處物種的繼續增加，則有機的生活條件必定變得愈益複雜。結果，構造的有利分歧量，初看起來，似乎是無限的，所以能夠產生的物種的數量也應該是無限的。甚至在生物最繁盛的地區，是否已經充滿了物種的類型，我們並不知道；好望角和澳洲的物種數量如此驚人，可是許多歐洲植物還是在那裡歸化了。但是，地質學告訴我們，從第三紀早期起，貝類的物種數量，以及從同時代的中期起，哺乳類的數量並沒有大量增加，或根本沒有增加。那末，抑制物種數量無限增加的是什麼呢？一個地區所能維持的生物數量（我不是指物種的類型數量）必定是有限制的，這種限制是由該地的物理條件來決定的；所以，如果在一個地區內棲息著極多的物種，那末每一個物種或差不多每一個物種的個體就會很少；這樣的物種由於季節性質或敵害數量的偶然變化就容易絕滅。絕滅過程在這種場合中是迅速的，而新種的產生永遠是緩慢的。想像一下一種極端的情況吧，假如在英國物種和個體的數量一樣多，一次嚴寒的冬季或極乾燥的夏季，就會使成千上萬的物種絕滅。在任何地方，如果物種的數量無限增加，各個物種就要變為個體稀少的物種，兩個稀少的物種，由於常常提到的理由，在一定的期間內所產生的有利變異是很少的；結果，新種類型的產生過程就要受到阻礙。任何物種變為極稀少的時候，近親交配將會促其絕滅；作者們以為立陶宛的野牛（Aurochs）、蘇格蘭的赤鹿、挪威的熊等等的衰頹，皆由於這種作用所致。最後，我以為這裏還有一個最重要的因素，即一個優勢物種，在它的故鄉已經打倒了許多競爭者，就會散布開去，取代許多其他物種的地位。得·康多爾曾經闡明，這些廣為散布的物種一般還會散布得極廣；結果，它們在若干地方就會取代若干物種的地位，而使它們絕滅，這樣，就會在全世界上抑制物種類型的異常增加。胡克博士最近闡明，顯然有許多侵略者由地球的不同地方侵入了澳洲的東南角，在那裡，澳洲本地物種的類量就大大地減少了。這些論點究有多大價值，我還不敢說；但把這些論點歸納起來，就可知道它們一定會有在各地方限制物種無限增加的傾向。