我們有時候既然看到一些個體具有不同於同種和同屬異種所固有的習性，所以我們可以預期這些個體大概偶爾會產生新種，這些新種具有異常的習性，而且它們的構造輕微地或者顯著地發生改變，不同於它們的構造模式。自然界里是有這樣的事例的。啄木鳥攀登樹木並從樹皮的裂縫裡捉捕昆蟲，我們能夠舉出比這種適應性更加動人的例子嗎？然而在北美洲有些啄木鳥主要以果實為食物，另有一些啄木鳥卻生著長翅而在飛行中捉捕昆蟲。在拉普拉他平原上，幾乎沒有生長一株樹，那裡有一種啄木鳥叫平原鴷（Colaptes campestris），它的二趾向前，二趾向後，舌長而尖，尾羽尖細而堅硬，足以使它在一個樹榦上保持直立姿勢，但不及典型啄木鳥的尾羽那樣堅硬，並且它還有直而強的嘴，然而它的嘴不及典型啄木鳥的嘴那樣地直或強，但也足以在樹木上穿孔。因此，這種鳥，在構造的一切主要部分上，是一種啄木鳥。甚至像那些不重要的性狀，如羽色、粗糙的音調、波動式的飛翔，都明白表示了它們與英國普通啄木鳥的密切的血緣關係；但是根據我自己的觀察，以及根據亞莎拉的精確觀察，我可以斷定，在某些大的地區內，它不攀登樹木，並且在堤岸的穴洞中做窠！然而在某些別的地方，據赫德森先生（Mr. Hudson）說，就是這種同樣的啄木鳥常往來樹間，並在樹榦上鑿孔做窠。我可以舉出另一個例子來說明這一屬的習性改變的情況，根據得·沙蘇爾（De Saussure）的描述，有一種墨西哥的啄木鳥在堅硬的樹木上打孔，以貯藏橡樹果實（acorn）。

現在看一看貓猴類（Ga1eopithecus），即所謂飛狐猴的，先前它曾被放在蝙蝠類中，現在相信它是屬於食蟲類（Insectivora）的了。它那肋旁極闊的皮膜，從額角起一直延伸到尾巴，把生著長指的四肢也包含在內了，這肋旁的皮膜還生有伸張肌。現在雖然還沒有適於在空中滑翔的構造的各級連鎖把貓猴類與其他食蟲類連結起來，然而不難想像，這樣的連鎖先前曾經存在過，而且各自像滑翔較不完全的飛鼠那樣地發展起來的；各級構造對於它的所有者都曾經有過用處。我覺得也沒有任何不能超越的難點來進一步相信，連接貓猴類的指頭與前臂的膜，由於自然選擇而大大地增長了；這一點，就飛翔器官來講，就可以使那動物變成為蝙蝠。在某些蝙蝠里，翼膜從肩端起一直延伸到尾巴，並且把後腿都包含在內，我們大概在那裡可以看到一種原來適於滑翔而不適於飛翔的構造痕迹。

第一，如果物種是從其他物種一點點地逐漸變成的，那末，為什麼我們沒有到處看到無數的過渡類型呢？為什麼物種恰像我們所見到的那樣區別分明，而整個自然界不呈混亂狀態呢？

我們看一看松鼠科；有的種類，其尾巴僅僅稍微扁平，還有一些種類，如理查森爵士（Sir. J. Richardson）所論述過的，其身體後部相當寬闊、兩脅的皮膜開張得相當充滿，從這些種類開始，一直到所謂飛鼠，中間有分別極細的諸級；飛鼠的四肢甚至尾的基部，都被廣闊的皮膜連結在一起，它的作用就像降落傘那樣，可以讓飛鼠在空中從這樹滑翔到那樹，其距離之遠實足驚人。我們不能懷疑，每一種構造對於每一種松鼠在其棲息的地區都各有用處，它可以使松鼠逃避食肉鳥或食肉獸，可以使它們較快地採集食物，或者，如我們有理由可以相信的，可以使他們減少偶然跌落的危險。然而不能從這一事實就得出結論說，每一種松鼠的構造在一切可能條件下都是我們所可能想像到的最好的構造。假使氣候和植物變化了，假使與它競爭的其他嚙齒類或新的食肉動物遷移進來了，或者舊有的食肉動物變異了，如此類推下去，將會使我們相信，至少有些松鼠要減少數量，或者絕滅，除非它們的構造能以相應的方式進行變異和改進，所以，特別是在變化著的生活條件下，那些肋旁皮膜愈張愈大的個體將被繼續保存下來，在這個問題上，我看是沒有什麼難點的，它的每一變異都是有用的，都會傳衍下去，因了這種自然選擇過程的累積效果，終於會有一種完全的所謂飛鼠產生出來。

海燕（petrels ）是最具空中性和海洋性的鳥，但是在火地的恬靜海峽間有一種名叫水雉鳥（Puffinuria berardi）的，在它的一般習性上，在它的驚人的潛水力上，在它的游泳和起飛時的飛翔姿態上，都會使任何人把它誤為海烏（ auk ）或水壺盧（grebe）的；儘管如此，它在本質上還是一種海燕，但它的體制的許多部分已經在新的生活習性的關係中起了顯著的變異；而拉普拉他的啄木鳥在構造上僅有輕微的變異。關於河烏（Water-ouzel），最敏銳的觀察者根據它的屍體檢驗，也決不會想像到它有半水棲的習性；然而這種與鶇科近似的鳥卻以潛水為生，——它在水中使用翅膀，用兩腳抓握石子。膜翅類這一大目的一切昆蟲，除了卵蜂屬（Proctotrupes），都是陸棲性的，盧伯克爵士曾發現卵蜂屬有水棲的習性；它常常進入水中，不用腳而用翅膀，到處潛游，它在水面下能逗留四小時之久；然而它的構造並不隨著這種變常的習性而發生變化。

在關節動物（Articulata）這一大綱里，我們可以看到最原始的是單純被色素層包圍著的視神經，這種色素層有時形成一個瞳孔，但沒有晶狀體或其他光學裝置。關於昆蟲，現在已經知道，巨大的複眼的角膜上有九_九_藏_書無數小眼，形成真正的晶狀體，並且這種晶錐體含有奇妙變異的神經纖維。但是在關節動物里，視覺器官的分歧性是如此之大，以致米勒（Muller ）先前曾把它分為三個主要的大類和七個小類，除此之外還有聚生單眼的第四個主要大類。

相信生物是分別而無數次地被創造出來的人會這樣說，在這些例子里，是因為造物主喜歡使一種模式的生物去代替別種模式的生物；但在我看來這隻是用莊嚴的語言把事實重說一遍罷了。相信生存鬥爭和自然選擇原理的人，則會承認各種生物都不斷在努力增多個體數目，並且會承認任何生物無論在習性上或構造上只要發生很小的變異，就能較同一地方的別種生物佔有優勢，而攫取那一生物的位置，不管那個位置與它自己原來的位置有多大的不同。這樣，他就不會對下面的事實感到奇怪了：具有蹼腳的鵝和軍艦鳥，生活于乾燥的陸地而很少降落在水面上；具有長趾的秧雞，生活于草地而不生活于澤地上；啄木鳥生長在幾乎沒有樹木的地方；以及潛水的鶇、潛水的膜翅類和海燕具有海鳥的習性。

我們在斷言一種器官可以不通過某一種類的過渡諸級而形成時，必須十分小心。在低等動物里，可以舉出無數的例子來說明同樣的器官同時能夠進行全然不同的機能；如蜻蜓的幼蟲和泥鰍（Cobites），它們的消化管兼營呼吸、消化和排泄的機能。再如水螅（ Hydra ），它可以把身體的內部翻到外面來，這樣，外層就營消化，而營消化的內層就營呼吸了。在這等情形里，自然選擇可能使本來營兩種機能的器官的全部或一部專營一種機能，如果由此可以得到任何利益的話，於是經過不知不覺的步驟，器官的性質就被大大改變了。我們知道，有許多種植物正常地同時產生不同構造的花；如果這等植物僅僅產生一類的花，那末這一物種的性質就會比較突然地發生大變化。但同一株植物產生的兩類花大概原來是由分級極細的步驟分化出來的，這些步驟至今可能在某些少數情形里還在進行著。

如果我們看到適應于任何特殊習性而達到高度完善的構造，如為了飛翔的鳥翅，我們必須記住，表現有早期過渡各級的構造的動物很少會保留到今日，因為它們會被後繼者所排除，而這些後繼者正是通過自然選擇逐漸變為愈益完善的。進一步我們可以斷言，適於不同生活習性的構造之間的過渡狀態，在早期很少大量發展，也很少具有許多從屬的類型。這樣，我們再回到假想的飛魚例子，真正會飛的魚，大概不是為了在陸上和水中用許多方法以捕捉許多種類的食物，而在許多從屬的類型里發展起來，直到它們的飛翔器官達到高度完善的階段，使得它們在生活鬥爭中能夠決定性地勝過其他動物時，它們才能發展起來。因此，在化石狀態中發現具有過渡各級構造的物種的機會總是少的，因為它們的個體數目少於那些在構造上充分發達的物種的個體數目。

第二，一種動物，比方說，一種具有像蝙蝠那樣構造和習性的動物，能夠由別種習性和構造大不相同的動物變化而成嗎？我們能夠相信自然選擇一方面可以產生出很不重要的器官，如只能用作拂蠅的長頸鹿的尾巴，另一方面，可以產生出像眼睛那樣的奇妙器官嗎？

眼睛具有不能模仿的裝置，可以對不同距離調節其焦點，容納不同量的光和校正球面的和色彩的像差和色差，如果假定眼睛能由自然選擇而形成，我坦白承認，這種說法好像是極其荒謬的。當最初說太陽是靜止的，而地球環繞著太陽旋轉的時候，人類的常識曾經宣稱這一學說是錯誤的；但是像各個哲學家所知道的「民聲即天聲」這句古諺，在科學里是不能相信的。理性告訴我，如果能夠示明從簡單而不完全的眼睛到複雜而完全的眼睛之間有無數各級存在，並且像實際情形那樣地每級對於它的所有者都有用處；進而如果眼睛也像實際情形那樣地曾經發生過變異，並且這些變異是能夠遺傳的；同時如果這些變異對於處在變化著的外界條件下的任何動物是有用的；那末，相信完善而複雜的眼睛能夠由自然選擇而形成的難點，雖然在我們想像中是難以克服的，卻不能被認為能夠顛覆我的學說。神經怎樣對光有感覺，正如生命本身是怎樣起源的一樣，不是我們研究的範圍。但我可以指出，有些最低級的生物，在它們體內並不能找到神經，也能夠感光，因此，在它們原生質（sarcode）里有某些感覺元素聚集起來，而發展為具有這種特殊感覺性的神經，似乎並非是不可能的。

看到像甲殼動物（Crustacea）和軟體動物（Mollusca ）這些在水中呼吸的動物的少數種類可以適應陸地生活；又看到飛鳥、飛獸，許多樣式的飛蟲，以及先前曾經存在過的飛爬蟲，那末可以想像，那些依靠鰭的拍擊而稍稍上升、旋轉和在空中滑翔很遠的飛魚，大概是可以變為完全有翅膀的動物的。如果這種事情曾經發生，誰會想像到，它們在早先的過渡狀態中是大洋里的居住者呢？而且，它們的初步飛翔器官是專門用來逃脫別種魚的吞食的呢？（據我們所知，它是這樣的。）

第三，本能能夠從自然選擇獲得嗎？自然選擇能夠改變它嗎？引導蜜蜂營造蜂房的本能，實際上出現在學識淵博的數學家的發現之前，對此我們應當做何解說呢？

避免把眼睛和望遠鏡作比較，幾乎是不可能的。我們知道望遠鏡是由人類的最高智慧經過長久不斷的努力而完成的；我們自然地會推論眼睛也是通過一種多少類似的過程而形成的。但這種推論不是專橫九九藏書嗎？我們有什麼理由可以假定「造物主」也是以人類那樣的智慧來工作呢？如果我們必須把眼睛和光學器具作一比較的話，我們就應當想像，它有一厚層的透明組織，在其空隙里充滿著液體，下面有感光的神經，並且應當假定這一厚層內各部分的密度緩緩地不斷地在改變著，以便分離成不同密度和厚度的各層，這些層的彼此距離各不相同，各層的表面也慢慢地改變著形狀。進而我們必須假定有一種力量，這種力量就是自然選擇即最適者生存，經常十分注意著透明層的每個輕微的改變；並且在變化了的條件之下，把無論以任何方式或任何程度產生比較明晰一點的映像的每一個變異仔細地保存下來。我們必須假定，這器官的每一種新狀態，都是成百萬地倍增著；每種狀態一直被保存到更好的產生出來之後，這時舊的狀態才全歸毀滅。在生物體里，變異會引起一些輕微的改變，生殖作用會使這些改變幾乎無限地倍增著，而自然選擇乃以準確的技巧把每一次的改進都挑選出來。讓這種過程百萬年地進行著；每年作用於成百萬的許多種類的個體；這種活的光學器具會比玻璃器具製造得更好，正如「造物主」的工作比人的工作做得更好一樣，難道我們能不相信這一點嗎？

再者，兩種不同的器官，或兩種形式極不同的同樣器官，可以同時在同一個個體里營相同的機能，並且這是極端重要的過渡方法：舉一個例子來說明，——魚類用鰓呼吸溶解在水中的空氣，同時用鰾呼吸遊離的空氣，鰾被富有血管的隔膜分開，並有鰾管（ductus pneumaticus）以供給它空氣。在植物界中可以舉出另外一個例子：植物的攀緣方法有三種，用螺旋狀的卷繞，用有感覺的卷鬚捲住一個支持物，以及用發出的氣根；通常是不同的植物群只使用其中的一種方法，但有幾種植物兼用兩種方法，甚至也有同一個個體同時使用三種方法的。在所有這種情形里，兩種器官當中的一個可能容易地被改變和完善化，以擔當全部的工作，它在變異的進行中，曾經受到了另一種器官的幫助；於是另一種器官可能為著完全不同的另一個目的而被改變，或者可能整個被消滅掉。

這些難點和異議可以分作以下幾類：

第三，如有兩個或兩個以上的變種在一個嚴密連續地域的不同部分被形成了，那末在中間地帶大概有中間變種的形成，但是這些中間變種一般存在的時間不長，因為這些中間變種，由於已經說過的那些理由（即由於我們所知道的親緣密切的物種或代表物種的實際分佈情形，以及公認的變種的實際分佈情形），生存在中間地帶的個體數量比被它們所連接的變種的個體數量要少些。單從這種原因來看，中間變種就難免絕滅；在通過自然選擇進一步發生變異的過程中，它們幾乎一定要被它們所連接的那些類型所壓倒和代替；因為這些類型的個體數量較多，在整體中有更多的變異，這樣便能通過自然選擇得到進一步的改進，而進一步佔有更大的優勢。

在探求任何一個物種的器官所賴以完善化的諸級時，我們應當專門觀察它的直系祖先；但這幾乎是不可能的，於是，我們便不得不去觀察同群中的別的物種和別的屬，即去觀察共同始祖的旁系，以便看出在完善化過程中，有哪些級是可能的，也許還有機會看出遺傳下來的沒有改變或僅有小小改變的某些級。但是，不同綱里的同一器官的狀態，對於它達到完善化所經過的步驟，有時也會提供若干說明。

讀者遠在讀到本書這一部分之前，想來已經遇到了許許多多的難點。有些難點是這樣的嚴重，以致今日我回想到它們時還不免有些躊躇；但是，根據我所能判斷的來說，大多數的難點只是表面的，而那些真實的難點，我想，對於這一學說也不是致命的。

最後，不是通過任何一個時期，而是通過所有時期來看，如果我的學說是真實的，那末無數中間變種肯定曾經存在過，而把同群的一切物種密切連接起來，但是正如前面已經屢次說過的，自然選擇這個過程，常常有使親類型和中間變種絕滅的傾向。結果，它們曾經存在的證明只能見於化石的遺物中，而這些化石的保存，如我們在以後的一章里所要指出的，是極不完全而且間斷的。

有些人相信各種生物一創造出來就像今日所看到的那樣，他們如果遇到一種動物的習性與構造不相一致時，一定常常要覺得奇怪。鴨和鵝的蹼腳的形成是為了游泳，還有什麼比此事更為明顯的呢？然而產於高地的鵝，雖然生著蹼腳，但它很少走近水邊，除卻奧杜旁（Audubon ）外，沒有人看見過四趾都有蹼的軍艦鳥（friga-te-bird）會降落在海面上的。另一方面，水壺盧和水姑丁（coots）都是顯著的水棲鳥，雖然它們的趾僅在邊緣上生著膜。涉禽類（Grallatores）的長而無膜的趾的形成，是為了便於在沼澤地和浮草上行走，還有比此事更為明顯的嗎？——鷭（water-hen）和陸秧雞（landrail）都屬於這一目，然而前者幾乎和水姑丁一樣是水棲性的，後者幾乎和鵪鶉（quail）或鷓鴣（partridge ）一樣是陸棲性的。在這些例子以及其他能夠舉出的例子里，都是習性已經變化而構造並不相應地變化。高地鵝的蹼腳在機能上可以說已經變得幾乎是殘跡的了，雖然在其構造上並非如此。軍艦鳥的趾間深凹的膜，表明它的構造已開始變化了。

在這裏，正如在其他場合，我處於嚴重不利的局面，因為從我搜集的許多明顯事例里，我只能舉出一兩個，來說明近似物種的過渡習性九*九*藏*書和構造；以及同一物種中無論恆久的或暫時的多種習性。依我看來，像蝙幅這種特殊的情況，非把過渡狀態的事例列成一張長表，似乎不足以減少其中的困難。

那是因為，如前所述，任何個體數目較少的類型，比個體數目多的類型，會遇到更大的絕滅機會；在這種特殊情形里，中間類型極容易被兩邊存在著的親緣密切的類型所侵犯，但還有更加重要的理由：在假定兩個變種改變而完成為兩個不同物種的進一步變異過程中，個體數目較多的兩個變種，由於棲息在較大的地域內，就比那些棲息在狹小中間地帶內的個體數目較少的中間變種佔有強大優勢。這是因為個體數目較多的類型，比個體數目較少的類型，在任何一定的時期內，都有較好的機會，呈現更有利的變異，以供自然選擇的利用。因此，較普通的類型，在生活的競爭里，就有壓倒和代替較不普通的類型的傾向，因為後者的改變和改良是比較緩慢一些的。我相信，如第二章所指出的，這一同樣的原理也可以說明為什麼每一地區的普通物種比稀少的物種平均能呈現較多的特徵顯著的變種。我可以舉一個例子來說明我的意思，假定飼養著三個綿羊變種，一個適應于廣大的山區；一個適應于比較狹小的丘陵地帶；第三個適應于廣闊的平原；假定這三處的居民都有同樣的決心和技巧，利用選擇來改良它們的品種；在這種情形下，擁有多數羊的山區或平原飼養者，將有更多的成功機會，他們比擁有少數羊的狹小中間丘陵地帶飼養者在改良品種上要較快些；結果，改良的山地品種或平原品種就會很快地代替改良較少的丘陵品種；這樣，本來個體數目較多的這兩個品種，便會彼此密切相接，而沒有那被代替的丘陵地帶中間變種夾在其中。

反對我的意見的人曾經問道：比方說，一種陸棲食肉動物怎樣能夠轉變成具有水棲習性的食肉動物；這動物在它的過渡狀態中怎麼能夠生活？不難闡明，現今有許多食肉動物呈現著從嚴格的陸棲習性到水棲習性之間密切連接的中間各級；並且因為各動物必須為生活而鬥爭才能生存，所以明顯地，各動物一定要很好適應它在自然界中所處的位置。試看北美洲的水貂（Mustela vison），它的腳有蹼，它的毛皮、短腿以及尾的形狀都像水獺。在夏季這種動物為了捕魚為食，在水中游泳，但在悠長的冬季，它離開冰凍的水，並且像其他鼬鼠（pole-cats）一樣，捕鼷鼠和別種陸棲動物為食。如果用另一個例子來問：一種食蟲的四足獸怎樣能夠轉變成能飛的蝙幅？對於這個問題的答覆要難得多。然而據我想，這個難點的重要性並不大。

前二項將在這裏討論；其他種種異議在下一章討論；本能和「雜種狀態」（bybridism）在接下去的兩章討論。

如果我們想一想這裏很簡單講過的情形，即關於低等動物的眼睛構造的廣闊的、分歧的、逐漸分級的範圍；如果我們記得一切現存類型的數量比起已經絕滅類型的數量一定少得多，那末就不難相信，自然選擇能夠把被色素層包圍著的和被透明的膜遮蓋著的一條視神經的簡單裝置，改變為關節動物的任何成員所具有的那樣完善的視覺器官。

能夠叫作眼睛的最簡單器官，是由一條視神經形成的，它被色素細胞環繞著、並被半透明的皮膜遮蓋著，但它沒有任何晶狀體或其他折射體。然而根據喬丹（M. Jourdain）的研究，我們甚至可以再往下降一步，可以看到色素細胞的集合體，它分明是用作視覺器官的，但沒是任何神經，只是著生在肉膠質的組織上面。上述這種簡單性質的眼睛，不能明白地看見東西，只能夠用來辨別明暗。據方才所提到的作者的描述，在某些星魚里，圍繞神經的色素層有小的凹陷，裏面充滿著透明的膠質，表面凸起，好像高等動物里的角膜。他認為這不是用來反映形象的，只不過把光線集中，使它的感覺更容易一些罷了。在這種集中光線的情形里，我們得到向著形成真的、能夠反映形象的眼睛的最初甚至最重要的步驟；因為只要把視神經的裸|露一端（在低等動物中，視神經的這一端的位置沒有一定，有的深埋在體內，有的則接近在體表），安放在與集光器的適當距離之處，便會在這上面形成影像。

倘使能證明有任何複雜器官不是經過無數的、連續的、輕微的變異而被形成的，那末我的學說就要完全破產。但是我還沒有發現這種情形。無疑現在有許多器官，我們還不知道它們的過渡中間諸級，如果對於那些十分孤立的物種進行觀察時，就更加如此，因為根據我的學說，它的周圍的類型已大都絕滅了。或者，我們以一個綱內的一切成員所共有的一種器官做為論題時，也是如此，因為在這種情形里，那器官一定原來是在遙遠的時代里形成的，此後，本綱內一切成員才發展起來：為要找尋那器官早先經過的過渡諸級，我們必須觀察極古的始祖類型，可是這些類型早已絕滅了。

過渡的方式

總而言之，我們相信物種終究是界限相當分明的實物，在任何一個時期內，不會由於無數變異著的中間連鎖而呈現不可分解的混亂：第一，因為新變種的形成是很緩慢的，這由於變異就是一個緩慢的過程，如果沒有有利的個體差異或變異發生，自然選擇就無所作為；同時在這個地區的自然機構中如果沒有空的位置可以讓一個或更多改變的生物更好地佔據，自然選擇也無所作為。這樣的新位置決定於氣候的緩慢變化或者決定於新生物的偶然移入，並且更重要的，可能決定於某些舊生物的徐緩變異；由於後者產生出來的新類型，便和舊類型htｔｐs://ｒｅad.９9ｃsｗ•cｏm互相發生作用和反作用。所以在任何一處地方，在任何一個時候，我們應該看到只有少數物種在構造上表現著多少穩定的輕微變異；這的確是我們看到的情形。第二，現在連續的地域，在過去不久的時期一定常常是隔離的部分，在這些地方，有許多類型，特別屬於每次生育須進行交配和漫遊甚廣的那些類型，大概已經分別變得十分不同，足以列為代表物種。在這種情形里，若干代表物種和它們的共同祖先之間的中間變種，先前在這個地區的各個隔離部分內一定曾經存在過，但是這些連鎖在自然選擇的過程中都已被排除而絕滅，所以現今就看不到它們的存在了。

第一，如果我們看到一處地方現在是連續的，就推論它在一個長久的時期內也是連續的，對此應當十分慎重。地質學使我們相信：大多數的大陸，甚至在第三紀末期也還分裂成一些島嶼；在這樣的島嶼上沒有中間變種在中間地帶生存的可能性，不同的物種大概是分別形成的。由於陸地的形狀和氣候的變遷，現在連續的海面在最近以前的時期，一定遠遠不像今日那樣的連續和一致。但是我將不取這條道路來逃避困難；因為我相信許多界限十分明確的物種是在本來嚴格連續的地面上形成的；雖然我並不懷疑現今連續地面的以前斷離狀態，對於新種形成，特別對於自由雜交而漫遊的動物的新種形成，有著重要作用。

假如有十二個屬左右的鳥類絕滅了，誰敢冒險推測，只把它們的翅膀用作擊水的一些鳥，如大頭鴨（Micropterus of Eyton）；把它們的翅膀在水中當作鰭用，在陸上當作前腳用的一些鳥，如企鵝；把它們的翅膀當作風篷用的一些鳥，如鴕鳥；以及翅膀在機能上沒有任何用處的一些鳥，如幾維鳥（ Apteryx ），曾經存在過呢？ 然而上述每一種鳥的構造，在它所處的生活條件下，都是有用處的，因為每一種鳥都勢必在鬥爭中求生存；但是它在一切可能條件下並不一定都是最好的，切勿從這些話去推論，這裏所講的各級翅膀的構造（它們大概都由於不使用的結果），都表示鳥類實際獲得完全飛翔能力所經過的步驟；但是它們足以表示有多少過渡的方式至少是可能的。

我們觀察一下現今在一個廣大地域內分佈的物種，我們一般會看到它們在一個大的地域內是相當多的，而在邊界處就多少突然地逐漸稀少下來，最後終於消失了。因此，兩個代表物種之間的中間地帶比起每個物種的獨佔地帶，一般總是狹小的。在登山時我們可以看到同樣的事實，有時正如得·康多爾所觀察的那樣，一種普通的高山植物非常突然地消失了，這是十分值得注意的。福布斯在用撈網探查深海時，也曾注意到同樣的事實。有些人把氣候和物理的生活條件看作是分佈的最重要困素，這等事實應該引起那些人們的驚異，因為氣候和高度或深度都是不知不覺地逐漸改變的。但是如果我們記得幾乎每一物種，甚至在它分佈的中心地方，倘使沒有與它競爭的物種，它的個體數目將增加到難以數計；如果我們記得幾乎一切物種，不是吃別的物種便是為別的物種所吃掉；總而言之，如果我們記得每一生物都與別的生物以極重要的方式直接地或間接地發|生|關|系，——那末我們就會知道，任何地方的生物分佈範圍決不完全決定於不知不覺地變化著的物理條件，而是大部分決定於其他物種的存在，或者依賴其他物種而生活，或者被其他物種所毀滅，或者與其他物種相競爭；因為這些物種都已經是區別分明的實物，沒有被不可覺察的各級類型混淆在一起，於是任何一個物種的分佈範圍，由於依存於其他物種的分佈範圍，其界限就會有十分明顯的傾向。還有，各個物種，在其個體數目生存較少的分佈範圍的邊緣上，由於它的敵害、或它的獵物數量的變動，或季候性的變動，將會極其容易地遭到完全的毀滅；因此，它的地理分佈範圍的界限就愈加明顯了。因為近似的或作表的物種，當生存在一個連續的地域內時，各個物種都有廣大的分佈範圍，它們之間有著一個比較狹小的中間地帶，在這個地帶內，它們會比較突然地愈來愈稀少；又因為變種和物種沒有本質上的區別，所以同樣的法則大概可以應用於二者；如果我們以一個棲息在廣大區域內的正在變異中的物種為例，那末勢必有兩個變種適應于兩個大區域，並且有第三個變種適應于狹小的中間地帶。結果，中間變種由於棲息在一個狹小的區域內，它的個體數目就較少；實際上，據我所能理解的來說，這一規律是適合於自然狀態下的變種的，關於藤壺屬（Balanus）里的顯著變種的中間變種，我看到這一規律的顯著例子。沃森先生、阿薩·格雷博士和沃拉斯頓先生給我的材料表明，當介於二個類型之間的中間變種存在的時候，這個中間變種的個體數目一般比它們所連接的那二個類型的數目要少得多。現在，如果我們可以相信這些事實和推論，並且斷定介於二個變種之間的變種的個體數目，一般比它們所連接的類型較少的話，那末，我們就能夠理解中間變種為什麼不能在很長久的期間內存續：——按照一般規律，中間變種為什麼比被它們原來所連接的那些類型絕滅和消失得早些。

論具有特殊習性和構造的生物之起源和過渡

第四，對於物種雜交時的不育性及其後代的不育性，對於變種雜交時的能育性的不受損害，我們能夠怎樣來說明呢？

已經走到此處的人，如果讀完本書之後，發現其中的大量事實，不能用別的方法得到解釋，只能用通過自然選擇的變異學說才可以得到解釋，那末，他就應當毫不猶豫地九-九-藏-書再向前邁進一步；他應當承認，甚至像雕（eagle）的眼睛那樣完善的構造也是如此形成的，雖然在這種情形下，他並不知道它的過渡狀態，有人曾經反對說，為了要使眼睛發生變化，並且作為一種完善的器官被保存下來，就必須有許多變化同時發生，而據推想，這是不能通過自然選擇做到的；但正如我在論家養動物變異的那部著作里所曾企圖闡明的，如果變異是極微細而逐漸的，就沒有必要假定一切變異都是同時發生的。同時，不同種類的變異也可能為共同的一般目的服務：正如華萊斯先生曾經說過的，「如果一個晶狀體具有太短的或大長的焦點，它可以由改變曲度或改變密度來進行調整；如果曲度不規則，光線不能聚集於一點，那末使曲度增加一些規則性，便是一種改進了。所以，虹膜的收縮和眼睛肌肉的運動，對於視覺都不是必要的，不過是使這一器官的構造在任何階段中得到添加的和完善化的改進而已。」在動物界占最高等地位的脊椎動物里，其眼睛開始時是如此簡單，如文昌魚的眼睛，只是透明皮膜所構成的小囊，其上著生神經並圍以色素，除此之外，別無其他裝置。在魚類和爬行類里，如歐文曾經說過的：「折光構造的諸級範圍是很大的。」按照微爾和（ Virchow ）的卓見，甚至人類的這種美妙透明晶狀體，在胚胎期也是由袋狀皮褶中的表皮細胞的堆積而形成的；而玻璃體是由胚胎的皮下組織形成的，這個事實有重要的意義。雖然如此，對於這樣奇異的然而並不是絕對完善的眼睛的形成，要達到公正的結論，理性還必須戰勝想像；但是我痛感這是很困難的，所以有些人把自然選擇原理應用到如此深遠而有所躊躇，對此我並不覺得奇怪。

論過渡變種的不存在或稀有

現在我舉兩三個事例來說明同種的諸個體間習性的分歧和習性的改變。在二者之中的任何一種情形里，自然選擇都能容易地使動物的構造適應它的改變了的習性，或者專門適應若干習性中的一種習性。然而難以決定的是，究竟習性一般先起變化而構造隨後發生變化呢，還是構造的稍微變化引起了習性的變化呢？但這些對於我們並不重要。大概兩者差不多常是同時發生的。關於改變了的習性的情形，只要舉出現在專吃外來植物或人造食物的許多英國昆蟲就足夠了。關於分歧了的習性，有無數例子可以舉出來：我在南美洲常常觀察一種暴戾的鶲（Sau- rophagus sulphuratus），它像一隻茶隼（Kestrel）似地翱翔於一處，復至他處，此外的時間它靜靜地立在水邊，於是像翠鳥（Kingfisher）似地沖入水中撲魚。在英國，有時可以看到大茬雀（Paurs inajor）幾乎像旋木雀（creeper）似地攀行枝上；它有時又像伯勞（ shrike ）似地啄小鳥的頭部，把它們弄死，我好多次看見並且聽到，它們像鳾（Nuthatch）似地，在枝上啄食紫杉（Yew）的種籽。赫恩（Hearne）在北美洲看到黑熊大張其嘴在水裡游泳數小時，幾乎像鯨魚似地，捕捉水中的昆蟲。

因為自然選擇的作用僅僅在於保存有利的變異，所以在充滿生物的區域內，每一新的類型都有一種傾向來代替並且最後消滅比它自己改進較少的親類型以及與它競爭而受益較少的類型。因此絕滅和自然選擇是並肩進行的。所以，如果我們把每一物種都看作是從某些未知類型傳下來的，那末它的親種和一切過渡的變種，一般在這個新類型的形成和完善的過程中就已經被消滅了。

極端完善的和複雜的器官

伴隨著變異的生物由來學說的難點——過渡變種的不存在或稀有——生活習性的過渡——同一物種中的分歧習性——具有與近似物種極其不同習性的物種——極端完善的器官——過渡的方式——難點的事例——自然界沒有飛躍——重要性小的器官——器官並不在一切情形下都是絕對完善的——自然選擇學說所包括的模式統一法則和生存條件法則。

但是，依照這種理論，無數過渡的類型一定曾經存在過，為什麼我們沒有看到它們大量埋存在地殼裡呢？在《論地質紀錄的不完全》一章里來討論這一問題，將會更加便利；我在這裏只說明，我相信關於這一問題的答案主要在於地質紀錄的不完全實非一般所能想像到的。地殼是一個巨大的博物館；但自然界的採集品並不完全，而且是在長久的間隔時期中進行的。但是，可以主張，當若干親緣密切的物種棲息在同一地域內時，我們確實應該在今日看到許多過渡類型才對。舉一個簡單的例子：當在大陸上從北往南旅行時，我們一般會在各段地方看到親緣密切的或代表的物種顯然在自然組成里佔據著幾乎相同的位置。這些代表的物種常常相遇而且相混合；當某一物種逐漸少下去的時候，另一物種就會逐漸多起來，終於這一個代替了那一個。但如果我們在這些物種相混的地方來比較它們，可以看出它們的構造的各個細點一般都絕對不同，就像從各個物種的中心棲息地點採集來的標本一樣。按照我的學說，這些近緣物種是從一個共同親種傳下來的；在變異的過程中，各個物種都已適應了自己區域里的生活條件，並已排斥了和消滅了原來的親類型以及一切連接過去和現在的過渡變種。因此，我們不應該希望今日在各地都遇到無數的過渡變種，雖然它們必定曾經在那裡存在過，並且可能以化石狀態在那裡埋存著。但是在具有中間生活條件的中間地帶，為什麼我們現在沒有看到密切連接的中間變種呢？這一難點在長久期間內頗使我惶惑，但是我想，它大體是能夠解釋的。