這個難點雖然表面上看來是難以克服的，可是只要記住選擇作用可以應用於個體也可以應用於全族，而且可以由此得到所需要的結果，那麼這個難點便會縮小，或者如我所相信的，便會消除。養牛者喜歡肉和脂肪交織成大理石紋的樣子；具有這種特性的牛便被屠殺了。但是養牛者有信心繼續培育同樣的牛，並且得到了成功，這種信念是建築在這樣的選擇力量上的：只要我們仔細注意什麼樣的公牛和牝牛交配才能產生最長角的去勢公牛，大概就會獲得經常產生異常長角的去勢公牛的一個品種，雖然沒有一隻去勢的牛曾經繁殖過它的種類。這裡有一個更好而確切的例證：據佛爾洛特（M. Verlot）說，重瓣的一年生紫羅蘭（Stock）的某些變種，由於長期地和仔細地被選擇到適當的程度，便會經常產生大量實生苗，開放重瓣的、完全不育的花，但是它們也產生若干單瓣的、能育的植株。只有這等單瓣植株才能繁殖這個變種，它可以與能育的雄蟻和雌蟻相比擬，重瓣而不育的植株可以與同群中的中性蟲相比擬。無論對於紫羅蘭的這些品種，或是對於社會性的昆蟲，選擇，為了達到有利的目的，不是作用於個體，而是作用於全族。因此，我們可以斷言，與同群中某些成員的不育狀態相關的構造或本能上的微小變異，被證明是有利的：結果能育的雄體和雌體得到了繁生，並把這種傾向——產生具有同樣變異的不育的成員——傳遞給能育的後代。這一過程，一定重複過許多次，直到同一物種的能育的雌體和不育的雌體之間產生了巨大的差異量，就像我們在許多種社會性昆蟲里所見到的那樣。

我們根據下述情形將會理解它們是如何工作的：假定建築工人開始用水泥堆起一堵寬闊的基牆，然後開始在近地面處的兩側把水泥同等地削去，直到中央部分形成一堵光滑而很薄的牆壁；這些建築工人常把削去的水泥堆在牆壁的頂上，然後再加入一些新水泥。因此，薄壁就這樣不斷地高上去，但上面經常有一個厚大的頂蓋。一切蜂房，無論剛開始營造的和已經完成的，上面都有這樣一個堅固的蠟蓋，因此，蜂能夠聚集在蜂窠上爬來爬去，而不會把薄的六面壁損壞。米勒教授曾經親切地為我量過，這些壁在厚度上大有不同；在近蜂窠的邊緣處所作的十二次測量表明，平均厚度為1／352英寸；菱形底片較厚些，差不多是三比二，根據二十一次的測量，其平均厚度為1／229英寸。用上述這樣特別的營造方法，可以極端經濟地使用蠟，同時還能不斷地使蜂窠堅固。

我再舉一例：在同一物種的不同級的中性蟲之間，我非常有信心地期望可以偶爾找到重要構造的中間諸級，所以我很高興利用史密斯先生所提供的取自西非洲驅逐蟻（Anonma）的同窠中的許多標本。我不舉實際的測量數字，而只做一個嚴格精確的說明，我想讀者大概就能最好地了解這等工蟻之間的差異量；這差異就好像以下的情形：我們看到一群建築房屋的工人，其中有許多是五英尺四英寸高，還有許多是十六英尺高；但我們必須再假定那大個兒工人的頭比小個兒工人的頭不止大三倍，卻要大四倍，而顎則差不多要大五倍。再者，幾種大小不同的工蟻的顎不僅在形狀上有可驚的差異，而且牙齒的形狀和數目也相差懸殊。但對於我們重要的事實卻是，雖然工蟻可以依大小分為不同的數級，然而它們卻緩慢地彼此逐漸推移，例如，它們的構造大不相同的顎就是這樣。關於後面一點，我確信就是如此，因為盧伯克爵士曾用描圖器把我所解剖的幾種大小不同的工蟻的顎逐一作圖。貝茨先生（Mr. Bates）在他的有趣的著作《亞馬遜河上的博物學者》（Naturalist ontlie Amazons）里也曾描述過一些類似的情形。

蜂如果遇到一處地方，在那裡可以站在適當的位置進行工作時，——例如，站在一塊木片上，這木片恰好處於向下建造的一個蜂窠的中央部分之下，那麼這蜂窠勢必就要被營造在這木片的上面，——在這種情形里，蜂便會築起新的六面體的一堵壁的基部，突出於其他已經完成的蜂房之外，而把它放在完全適當的位置。只要蜂能夠彼此站在適當的距離並且能夠與最後完成的蜂房牆壁保持適當的距離，於是，由於掘造了想像的球形體，它們就足可以在二個鄰接的球形體之間造起一堵中間蠟壁來；但據我所看到的，非到那蜂房和鄰接的幾個蜂房已大部造成之後，它們從不咬去和修光蜂房的角的。蜂在一定環境條件下，能在兩個剛開始營造的蜂房中間把一堵粗糙的壁建立在適當位置上，這種能力是重要的；因為這與一項事實有關，最初看來它似乎可以推翻上述理論；這事實就是，黃蜂的最外邊緣上的一些蜂房也常常是嚴格的六邊形的；但我在這裏沒有篇幅來討論這一問題。我並不覺得單獨一個昆蟲（例如黃蜂的后蜂）營造六邊形的蜂房會有什麼大的困難；——如果她能在同時開始了的二個或三個巢房的內側和外側交互地工作，經常能與剛開始了的蜂房各部分保持適當的距離，掘造球形或圓筒形，並且建造起中間的平壁，就可以做到上述一點。

假定我們畫若干同等大小的球，它們的球心都在二個平行層上；每一個球的球心與同層中圍繞它的六個球的球心相距等於或稍微小於半徑×２，並且與別一平行層中連接的球的球心相距也如上；於是，如果把這雙層球的每二個球的交接面都畫出來，就會形成一個雙層六面柱體，這雙層六面柱體互相銜接的面都是由三個菱形所組成的角錐形底部連結而成的；這個角錐形與六面柱體的邊所成的角，與經過精密測量的蜜蜂蜂房的九-九-藏-書角完全相等。但是懷曼教授告訴我說，他曾做過許多仔細的測量，他說蜜蜂工作的精確性曾被過分地誇大，所以不論蜂房的典型形狀怎樣，它的實現縱非不可能，但也是很少見的。

于貝爾說，最初的第一個蜂房是從側面相平行的蠟質小壁鑿掘造出來的，就我所看到的，這一敘述並不嚴格正確；最初著手的經常是一個小蠟兜；但在這裏我不擬詳加討論。我們知道，在蜂房的構造里，鑿掘起著何等重要的作用；但如果設想蜂不能在適當的位置——即沿著二個連接的球形體之間的交切面——營造粗糙的蠟壁，可能是一個極大的錯誤。我有幾件標本明顯指出它們是能夠這樣做的。甚至在環繞著建造中的蜂窠周圍的粗糙邊緣即蠟壁上，有時候也可觀察到彎曲的情形，這彎曲所在的位置相當於未來蜂房的菱形底面所在的位置。但在一切場合中，粗糙的蠟壁是由於咬掉兩面的大部分蠟而完成的。蜂的這種營造方法是奇妙的；它們總是把最初的粗糙牆壁，造得比最後要留下的蜂房的極薄的壁，厚十倍乃至三十倍。

依賴什麼步驟，發生了血蟻的本能，我不願妄加臆測，但是，因為不養奴隸的蟻，據我所看到的，如果有其他物種的蛹散落在它們的窠的近旁時，也要把這些蛹拖去，所以這些本來是貯作食物的蛹，可能發育起來；這樣無意識地被養育起來的外來蟻將會追隨它們的固有本能，並且做它們所能做的工作。如果它們的存在，證明對於捕捉它們的物種有用，——如果捕捉工蟻比自己生育工蟻對於這個物種更有利——那麼，本是採集蟻蛹供作食用的這種習性，大概會因自然選擇而被加強，並且變為永久的，以達到非常不同的養奴隸的目的。本能一旦被獲得，即使它的應用範圍遠不及英國的血蟻（如我們所看到的，這種蟻在依賴奴蟻的幫助上比瑞士的同一物種為少），自然選擇大概也會增強和改變這種本能，——我們經常假定每一個變異對於物種都有用處——直到形成一種像紅褐蟻那樣卑鄙地依靠奴隸來生活的蟻類。

然後我把一塊薄而狹的塗有硃紅色的、其邊如刃的蠟片放進蜂箱里去，以代替以前所用的長方形厚蠟板。於是蜜蜂即刻像以前一樣地在蠟片的兩面開始鑿掘一些彼此接近的盆形小|穴。但蠟片是如此之薄，如果把盆形小|穴的底掘得像上述試驗的一樣深，兩面便要彼此穿通了。然而蜂並不會讓這種情形發生，她們到了適當時候，便停止開掘；所以那些盆形小|穴，只要被掘得深一點時，便出現了平的底，這等由剩下來而未被咬去的一小薄片硃紅色蠟所形成的平底，根據眼睛所能判斷的，正好位於蠟片反面的盆形小|穴之間的想像上的交切面處。在反面的盆形小|穴之間遺留下來的菱形板，大小不等，因為這種蠟片不是自然狀態的東西，所以不能精巧地完成工作。雖然如此，蜂在硃紅色蠟片的兩面，還能渾圓地咬去蠟質，並使盆形加深，其工作速度必定是差不多一樣的，這是為了能夠成功地在交切面處停止工作，而在盆形小|穴之間留下平的面。

蜜蜂營造蜂房的本能

無疑還可用許多極難解釋的本能來反對自然選擇學說——例如有些本能，我們不知道它是怎樣起源的；有些本能，我們不知道它有中間級進存在；有些本能是如此地不重要，以致自然選擇不大會對它發生作用；有些本能在自然系統相距甚遠的動物里竟幾乎相同，以致我們不能用共同祖先的遺傳來說明它們的相似性，結果只好相信這些本能是通過自然選擇而被獨立獲得的。我不預備在這裏討論這幾個例子，但我要專門討論一個特別的難點，這個難點，當初我認為是解釋不通的，並且實際上對於我的全部學說是致命的。我所指的就是昆蟲社會裡的中性的即不育的雌蟲；因為這些中性蟲在本能和構造上常與雄蟲以及能育的雌蟲有很大的差異，而且由於不育，它們不能繁殖它們的種類。

我研究這個問題實受沃特豪斯先生的引導。他闡明，蜂房的形狀和鄰接蜂房的存在有密切關係；下述觀點大概只能看作是他的理論的修正，讓我們看看偉大的級進原理，看看「自然」是否向我們揭露了她的工作方法。在這個簡短系列的一端有土蜂，它們用它們的舊繭來貯蜜，有時候在繭殼上添加蠟質短管，而且同樣也會做出分隔的、很不規則的圓形蠟質蜂房。在這系列的另一端則有蜜蜂的蜂房，它排列為二層：每一個蜂房，如所周知，都是六面柱體，六邊的底邊傾斜地聯合成三個菱形所組成的倒角錐體。這等菱形都有一定的角度，並且在蜂窠的一面，一個蜂房的角錐形底部的三條邊，正好構成了反面的三個連接蜂房的底部。在這一系列里，處於極完全的蜜蜂蜂房和簡單的土蜂蜂房之間的，還有墨西哥蜂（Melipona domestica）的蜂房，于貝爾曾經仔細地描述過和繪製過這種蜂房。墨西哥蜂的身體構造介於蜜蜂和土蜂之間，但與土蜂的關係比較接近；它能營造差不多規則的蠟質蜂窠，其蜂房是圓柱形的，在那裡孵化幼蜂，此外還有一些用作貯蜜的大形蠟質蜂房。這些大形的蜂房接近球狀，大小差不多相等，並且聚集成不規則的一堆。這裏可注意的要點是，這等蜂房經常被營造得很靠近，如果完全成為球狀時，蠟壁勢必就要交切或穿通；但是從來不會如此，因為這種蜂會在有交切傾向的球狀蜂房之間把蠟壁造成平面的。因此，每個蜂房都是由外方的球狀部分和兩三個、或更多平面構成的，這要看這個蜂房與兩個、三個或更多的蜂房相連接來決定。當一個蜂房連接其他三個蜂房時，由於它們的球形是差不多大小的，所以在這種情形下，常常而且必然是三個平面連合成為一個角錐體；九*九*藏*書據于貝爾說，這種角錐體與蜜蜂蜂房的三邊角錐形底部十分相像。在這裏，和蜜蜂蜂房一樣，任何蜂房的三個平面必然成為所連接的三個蜂房的構成部分。墨西哥蜂用這種營造方法，顯然可以節省蠟，更重要的是，可以節省勞力；因為連接蜂房之間的平面壁並不是雙層的，其厚薄和外面的球狀部分相同，然而每一個平面壁卻構成了二個房的一個共同部分。

曾經有人反對上述本能起源的觀點，他們說，「構造的和本能的變異必須是同時發生的，而且是彼此密切協調的，因為變異如果在一方面發生而在另一方面沒有相應的變化，這種變異將是致死的」。這種異議的力量全然建築在本能和構造是突然發生變化這種假設上面的。前章說過的大荏雀（Parus maior）可以做一個例子；這種鳥常在樹枝上用腳挾住紫杉類的種籽，用喙去啄，直到把它的仁啄出來。這樣，自然選擇便把喙的愈來愈適於啄破這種種籽的一切微小變異都保存下來，一直到像十分適於這種目的的五十雀（nuthatch）的那樣喙的形成，同時，習性或者強制、或者嗜好的自發變異也引導了這種鳥日益變成為吃種籽的鳥，關於這樣解釋，又有什麼特別困難呢？在這個例子中，設想先有習性或嗜好的緩慢變化，然後通過自然選擇，喙才慢慢地發生改變，這種改變是與嗜好或習性的改變相一致的。但是假定荏雀的腳，由於與喙相關，或者由於其他任何未知的原因，變異了而且增大了，這種增大的腳，並非不可能引導這種鳥變得愈來愈能攀爬，而終於使它獲得了像五十雀那樣顯著的攀爬本能和力量。在這種情形里，是假定構造的逐漸變化引起了本能的習性發生變化的。再舉一例：東方諸島（Eastern Islands）的雨燕（Swift）完全用濃化的唾液來造巢，很少有比這種本能更為奇異的了。某些鳥用泥土造巢，可以相信在泥土裡混合著唾液；北美洲有一種雨燕（如我所看到的）用小枝沾上唾液來造巢，甚至用這種東西的屑片沾上唾液來造巢。於是，對分泌唾液愈來愈多的雨燕個體的自然選擇，就會最後產生出一個物種，這個物種具有忽視其他材料而專用濃化唾液來造巢的本能，難道說這是很不可能的嗎？其他情形亦復如是。然而必須承認，在許多事例里，我們無法推測最初發生變異的究竟是本能還是構造。

這個學說也因其他幾種關於本能的事實而被加強；例如，密切近似的但不相同的物種，當棲息在世界上的遠隔的地方，並且生活在相當不同的生活條件之下時，常常保持了幾乎同樣的本能。例如，根據遺傳的原理，我們能夠理解，為什麼熱帶南美洲的工鶇英國的特別造巢方法那樣地用泥來塗抹它們的巢；為什麼非洲和印度的犀鳥（hornbill）有同樣異常的本能，用泥把樹洞封住，把雌鳥關閉在裏面，在封口處只留一個小孔，以便雄鳥從這裏哺喂雌鳥和孵出的幼鳥；為什麼北美洲的雄性鶴鷯（Troglodytes）像英國的雄性貓形鶴鷯（Kitty- wrens）那樣地營造「雄鳥之巢」，以便在那裡棲息，——這種習性完全不像任何其他已知鳥類的習性。最後，這可能是不合邏輯的演繹，但據我想像，這樣說法最能令人滿意，即：把本能，如一隻小杜鵑把義兄弟逐出巢外，——蟻養奴隸，——姬蜂科（ichneumonidx）幼蟲寄生在活的青蟲體內，不看作是被特別賦予的或被特別創造的，而把它看作是引導一切生物進化一一即，繁生、變異、讓最強者生存、最弱者死亡——的一般法則的小小結果。

但我們還沒有接觸到難點的高峰；這就是，有幾種蟻的中性蟲不但與能育的雌蟲和雄蟲有所差異，而且它們彼此之間也有差異，有時甚至差異到幾乎不能相信的程度，並且因此被分作二個級（castes）或甚至三個級。還有，這些級，普遍並不彼此逐漸推移，卻區別得十分清楚；彼此區別有如同屬的任何二個物種，或同科的任何二個屬那樣，例如，埃西頓（Eciton）蟻的中性的工蟻和兵蟻具有異常不同的顎和本能；隱角蟻（Cryptocerus）只有一個級的工蟻，它們的頭上生有一種奇異的盾，至於它的用途還完全不知道；墨西哥的蜜蟻（Myrmecocystus）有一個級的工蟻，它們永不離開窠穴，腹部發達得很大，能分泌出一種蜜汁，以代替蚜蟲所排泄的東西，蚜蟲或者可以被稱為蟻的乳牛，歐洲的蟻常把它們圈禁和看守起來的。

因此，如我所相信的，這種一切既知本能中最奇異的本能———蜜蜂的本能，是可以根據以下的情形來解釋的：自然選擇曾經利用比較簡單本能之無數的、連續發生的微小變異；自然選擇曾經徐緩地、日益完善地引導蜂在雙層上掘造彼此保持一定距離的、同等大小的球形體，並且沿著交切面築起和鑿掘蠟壁；當然，蜂是不會知道它們自己在彼此保持一定距離間掘造球形體，正如它們不會知道六面柱體的角以及底部的菱形板的角有若干度；自然選擇過程的動力在於使蜂房造得有適當的強度和適當的容積和形狀，以便容納幼蟲，最大可能地經濟使用勞力和蠟使之完成；每一蜂群如果能夠這樣以最小的勞力，並且在蠟的分泌上消耗最少的蜜，來營造最好的蜂房，那麼它們就能得到最大的成功，並且還會把這種新獲得的節約本能傳遞給新蜂群，這些新蜂群在它們那一代，在生存鬥爭中就會獲得最大成功的機會。

如果我不承認這種奇異而十分確實的事實即刻可以顛覆這個學說，人們必然會想，我對自然選擇的原理過於自負地相信了。如果中性蟲只有一個級，我相信它與能九-九-藏-書育的雄蟲和雌蟲之間的差異是通過自然選擇得到的，在這種比較簡單的情形里，根據從正常變異的類推，我們可以斷言，這種連續的、微小的、有利的變異，最初並非發生於同一集中的所有中性蟲，而只發生於某些少數的中性蟲；並且，由於這樣的群——在那裡雌體能夠產生極多的具有有利變異的中性蟲——能夠生存，一切中性蟲最終就都會具有那樣的特性。按照這種觀點，我們應該在同一集中偶爾發現那些表現有各級構造的中性蟲；實際我們是發現了，鑒於歐洲以外的中性昆蟲很少被仔細檢查過，這種情形甚至可以說並不稀罕。史密斯先生曾經闡明，有幾種英國蟻的中性蟲彼此在大小方面，有時在顏色方面，表現了可驚的差異；並且在兩極端的類型之間，可由同集中的一些個體連接起來：我曾親自比較過這一種類的完全級進情形，有時可以看到，大形的或小形的工蟻數目最多；或者大形的和小形的二種都多，而中間形的數目卻很少。黃蟻有大形的和小形的工蟻，中間形的工蟻則很少；如史密斯先生所觀察的，在這個物種里，大形的工蟻有單眼（ocelli），這些單眼雖然小。但還能夠清楚地被辨別出來，而小形的工蟻的單眼則是殘跡的。仔細地解剖了幾隻這等工蟻之後，我能確定小形的工蟻的眼睛，比我們能夠用它們的大小比例來解釋的，還要遠遠地不發育；並且我充分相信，雖然我不敢很肯定地斷言，中間形工蟻的單眼恰恰處在中間的狀態。所以，一個集內的兩群不育的工蟻，不但在大小上，並且在視覺器官上，都表現了差異，然而它們是被某些少數中間狀態的成員連接起來的。我再補充幾句題外的話，如果小形的工蟻對於蟻群最有利，則產生愈來愈多的小形工蟻的雄蟻和雌蟻必將不斷地被選擇，直到所有的工蟻都具有那種形態為止。於是就形成了這樣一個蟻種，它們的中性蟲差不多就像褐蟻屬（Myrmica）的工蟻那樣。褐蟻屬的工蟻甚至連殘跡的單眼都沒有，雖然這個屬的雄蟻和雌蟻都生有很發達的單眼。

因此，我們可以穩妥地斷定，如果我們能夠把墨西哥蜂的不很奇異的已有本能稍微改變一下，這種蜂便能造出像蜜蜂那樣十分完善的蜂房。我們必須假定，墨西哥蜂有能力來營造真正球狀的和大小相等的蜂房；看到以下的情形，這就沒有什麼值得奇怪的了，例如：她已經能夠在一定程度上做到這點，同時，還有許多昆蟲也能夠在樹木上造成多麼完全的圓柱形孔穴，這分明是依據一個固定的點旋轉而成的。我們必須假定，墨西哥蜂能把蜂房排列在水平層上，正如她的圓柱形蜂房就是這樣排列的。我們必須更進一步假定，而這是最困難的一件事，當幾隻工蜂營造它們的球狀蜂房時，她能設法正確地判斷彼此應當距離多少遠；但是她已經能夠判斷距離了，所以她能經常使球狀蜂房有某種程度的交切；然後把交切點用完全的平面連接起來。本來並不很奇異的本能，——不比指導鳥類造巢的本能更奇異，——經過這樣的變異之後，我相信蜜蜂通過自然選擇就獲得了她的難以模仿的營造能力。

考慮到薄蠟片是何等的柔軟之後，我想，當蜂在蠟片的兩面工作時，不會有什麼困難就能覺察到什麼時候咬到適當的薄度，於是停止工作。在普通的蜂窠里，我認為蜂在兩面的工作速度，並不永遠能夠成功地完全相等；因為，我曾注意過一個剛開始營造的蜂房底部上的半完成的菱形板，這個菱形板在一面稍為凹進，我想像這是因為蜂在這面掘得太快的緣故，它的另一面則凸出，這是因為蜂在這面工作得慢了一些的緣故，在一個顯著的事例里，我把這蜂窠放回蜂箱里去，讓蜂繼續工作一個短時間，然後再檢查蜂房，我發現菱形板已經完成，並且已經變成完全平的了：這塊蠟片是極薄的，所以絕對不可能是從凸的一方面把蠟咬去，而做成上述的樣子；我猜測，這種情形大概是站在反面的蜂，把可塑而溫暖的蠟正好推壓到它的中間板處，使它彎曲（我試驗過，很容易做），這樣就把它弄平了。

自然選擇僅僅在於對構造或本能的微小變異的積累，才能發揮作用，而各個變異都對個體在其生活條件下是有利的。所以可以合理地發問：一切變異了的建築本能所經歷的漫長而級進的連續階段，都有趨向于現今那樣的完善狀態，對於它們的祖先，曾起過怎樣有利的作用？我想，解答這個問題並不困難：像蜜蜂或黃蜂的蜂房那樣建造起來的蜂房，是堅固的，而且節省了很多勞力、空間、以及蜂房的建造材料。為了製造蠟，我們知道，必須採集充足的花蜜，在這方面蜂常常是十分辛苦的，特蓋特邁耶先生告訴我說，實驗已經證明，蜜蜂分泌一磅蠟須要消耗十二磅到十五磅干糖；所以在一個蜂箱里的蜜蜂為了分泌營造蜂窠所必需的蠟，必須採集並消耗大量的液狀花蜜。還有，許多蜂在分泌的過程中，勢必有許多天不能工作。大量蜂蜜的貯藏，以維持大群蜂的冬季生活，是必不可缺少的；並且我們知道，蜂群的安全主要決定於大量的蜂得以維持。因此，蠟的節省，便大大節省了蜂蜜，並且節省了採集蜂蜜的時間，這必然是任何蜂族成功的重要因素。當然一個物種的成功還可能決定於它的敵害或寄生物的數量，或者決定於其他十分特殊的原因，這些都和蜜蜂所能採集的蜜量全無關係。但是，讓我們假定採集蜜量的能力能夠決定，並且大概曾經常常決定了一種近似於英國土蜂的蜂類能否在任何一處地方大量存在；並且讓我們進一步假定，那蜂群須渡過冬季，結果就需要貯藏蜂蜜；在這種情形下，如果她的本能有微小的變異，引導她把蠟房造得靠近些，略略彼此相切，無九-九-藏-書疑將會有利於我們所想像的這種土蜂的；因為一堵公共的壁即使僅連接二個蜂房，也會節省少許勞力和蠟。因此，如果它們蜂房造得日益整齊，日益靠近，並且像墨西哥蜂的蜂房那樣聚集在一起，這就會不斷地日益有利於這種土蜂；因為在這種情形下，各個蜂房的大部分牆壁將會用作鄰接蜂房的壁，於是就可以大大節省勞力和蠟。還有，由於同樣的原因，如果墨西哥蜂能把蜂房造得比現在的更為接近些，並且在任何方面都更為規則些，這對於她是有利的；因為，如我們所看到的，蜂房的球形面將會完全消失，而代以平面了；而墨西哥蜂所造的蜂窠大概就會達到蜜蜂窠那樣完善的地步。在建造上超越這種完善的階段，自然選擇便不能再起作用；因為蜜蜂的蜂窠，據我們知道，在經濟使用勞力和蠟上是絕對完善的。

反對把自然選擇學說應用在本能上的意見：中性的和不育的昆蟲

華萊斯和米勒兩位先生曾對同樣複雜的例子提出了類似的解釋，華萊斯的例子是，某種馬來產的蝴蝶的雌體規則地表現了兩種或三種不同的形態；米勒的例子是，某種巴西的甲殼類的雄體同樣地也表現了兩種大不相同的形態。但在這裏無需討論這個問題。現在我已解釋了，如我所相信的：在同一窠里生存的、區別分明的工蟻兩級——它們不但彼此之間大不相同，並且和雙親之間也大不相同——的奇異事實，是怎樣發生的。我們可以看出，分工對於文明人是有用處的，依據同樣的原理，工蟻的生成，對於蟻的社會也有很大用處。不過蟻是用遺傳的本能和遺傳的器官即工具來工作的，人類則用學得的知識和人造的器具來做工的。但是我必須坦白承認，我雖然完全相信自然選擇，若不是有這等中性蟲引導我達到這種結論，我決不會料到這一原理是如此高度地有效。所以，為了闡明自然選擇的力量，並且因為這是我的學說所遭到的特別嚴重的難點，我對於這種情形作了稍多的、但全然不夠的討論。這種情形也是很有趣的，因為它證明在動物里，如同在植物里一樣，由於把無數的、微小的、自發變異一一隻要是稍微有利的一一累積下來，縱使沒有鍛煉或習性參加作用，任何量的變異都能產生效果。因為，工蟻即不育的雌蟻所獨有的特別習性，縱使行之已久，也不可能影響專事遺留後代的雄體和能育的雌體。我覺得奇怪的是，為什麼至今沒有人用這種中性蟲的明顯例子去反對眾所熟知的拉馬克所提出的「習性遺傳」的學說。

從朱紅蠟片的試驗里，我們可以看出：如果蜂必須為自己建造一堵蠟質的薄壁時，它們便彼此站在一定距離，以同等的速度鑿掘下去，並且努力做成同等大小的球狀空室，但永遠不會讓這些空室彼此穿通，這樣，它們就可造成適當形狀的蜂房。如果檢查一下正在建造的蜂窠邊緣，就可明顯地看出蜂先在蜂巢的周圍造成一堵粗糙的圍牆或緣邊；並且它們就像營造每一個蜂房那樣地，經常圓圓地工作著，把這圍牆從兩面咬去，它們並不在同一個時間內營造任何一個蜂房的三邊角錐形的整個底部，通常最先營造的是，位於正在建造的極端邊緣的一塊菱形板，或者先造二塊菱形板，這要看情形而定；並且，在沒有營造六面壁之前，它們絕不完成菱形板的上部的邊。這些敘述的某些部分和應享盛譽的老於貝爾所說的，有所不同，但我相信這些敘述是正確的；如果有篇幅，我將闡明這和我的學說是一致的。

因為許多蜜蜂都聚集一起工作，最初看來，這對於理解蜂房是怎樣做成的，會增加困難；一隻蜂在一個蜂房裡工作一個短時間后，便到另一個蜂房裡去，所以，如於貝爾所說的，甚至當第一個蜂房開始營造時就有二十隻蜂在工作，我可以用下述情形來實際地闡明這一事實：用硃紅色的熔蠟很薄地塗在一個蜂房的六面壁的邊上，或者塗在一個擴大著的蜂窠圍牆的極端邊緣上，必定能夠看出蜂把這顏色極細膩地分佈開去，——細膩得就像畫師用刷子刷的一樣——有顏色的蠟從塗抹的地方被一點一點地拿去，放到周圍蜂房的擴大著的邊緣上去。這種營造的工作在許多蜂之間似乎有一種平均的分配，所有的蜂都彼此本能地站在同一比例的距離內，所有的蜂都試圖鑿掘相等的球形，於是，建造起或者說留下不咬這些球形之間的交切面。它們有時會遇到困難，說起來這些例子實在是奇異的，例如當兩個蜂窠相遇於一角時，蜂是如此常常把已成的蜂房拆掉，並且用不同的方法來重造，而重造出來的蜂窠形狀常常和拆去的一樣。

這個問題十分值得詳細地來討論，但我在這裏只擬舉一個例子，即不育的工蟻的例子。工蟻怎麼會變為不育的個體是一個難點；但不比構造上任何別種顯著變異更難於解釋；因為可以闡明，在自然狀態下某些昆蟲以及別種節足動物偶爾也會變為不育的；如果這等昆蟲是社會性的，而且如果每年生下若干能工作的、但不能生殖的個體對於這個群體是有利的話，那末我認為不難理解這是由於自然選擇的作用。但我必須省略這種初步的難點不談。最大的難點是在於工蟻與雄蟻和能育的雌蟻在構造上有巨大的差異。如工蟻具有不同形狀的胸部，缺少翅膀，有時沒有眼睛，並且具有不同的本能。單以本能而論，蜜蜂可以極好地證明工蜂與完全的雌蜂之間有可驚的差異，如果工蟻或別種中性蟲原是一種正常的動物，那麼我就會毫不遲疑地假定，它的一切性狀都是通過自然選擇而慢慢獲得的；這就是說，由於生下來的諸個體都具有微小的有利變異，這些變異又都遺傳給了它們的後代；而且這些後代又發生變異，又被選擇，這樣繼續不斷地進行下去。但是工蟻和雙親之間的差異很大，是絕對不育的九-九-藏-書，所以它決不能把歷代獲得的構造上或本能上的變異遺傳給後代。於是可以問：這種情形怎麼能夠符合自然選擇的學說呢？

第一，讓我們記住，在家養生物和自然狀態下的生物里，被遺傳的構造的各種各樣差異是與一定年齡或性別相關的，在這方面我們有無數的事例。這些差異不但與某一性相關，而且與生殖系統活動的那一短暫時期相關，例如，許多種雄鳥的求婚羽，以及雄馬哈魚的鉤曲的顎，都是這種情形。公牛經人工去勢后，不同品種的角甚至相關地表現了微小的差異，因為某些品種的去勢公牛，在與同一品種的公牝雙方的角長的比較上，比其他一些品種的去勢公牛，具有更長的角，因此，我認為昆蟲社會裡的某些成員的任何性狀變得與它們的不育狀態相關，並不存在多大難點：難點在於理解這等構造上的相關變異怎樣被自然選擇的作用而慢慢累積起來。

這種理論可用試驗來證明。仿照特蓋特邁耶那先生（Mr. Tegetmeier）的例子，我把二個蜂巢分開，在它們中間放一塊長而厚的長方形蠟板：蜜蜂隨即開始在蠟板上鑿掘圓形的小凹穴；當她們向深處鑿掘這些小|穴時，逐漸使它們向寬處擴展，終至變成大體具有蜂房直徑的淺盆形，看起來恰像完全真正球狀或者球狀的一部分。下面的情形是極有趣的：當幾隻蜂彼此靠近開始鑿掘盆形凹穴時，她們之間的距離恰使盆形凹穴得到上述寬度（大約相當於一個普通蜂房的寬度），並且在深度上達到這些盆形凹穴所構成的球體直徑的六分之一，這時盆形凹穴的邊便交切，或彼此穿通，一遇到這種情形時，蜂即停止往深處鑿掘，並且開始在盆邊之間的交切處造起平面的蠟壁，所以，每一個六面柱體並不是像普通蜂房的情形那樣，建築在三邊角錐體的直邊上面，而是建造在一個平滑盆形的扇形邊上面的。

考慮到這種情形，我覺得如果墨西哥蜂在一定的彼此距離間營造它們的球狀蜂房，並且把它們造成一樣大小，同時把它們對稱地排列成雙層，那麼這構造就會像蜜蜂的蜂房一樣地完全了。所以我寫信給劍橋的米勒教授（Prof. Miller），根據他的複信我寫出了以下的敘述，這位幾何學家親切的讀了它並且告訴我說，這是完全正確的。

我已勉力在這一章里簡要地指出了家養動物的精神能力是變異的，而且這等變異是遺傳的。我又試圖更為簡要地闡明本能在自然狀態下也是輕微地變異著的。沒有人會否定本能對於各種動物都具有最高度的重要性。所以，在改變了的生活條件下，自然選擇把任何稍微有用的本能上的微小變異，累積到任何程度，其中並不存在什麼真正的難點。在許多情形下，習性或者使用和不使用大概也參加作用。我不敢說本章里所舉出的事實能夠把我的學說加強到很大的程度；但是根據我所能判斷的，沒有一個難解的例子可以顛覆我的學說。相反地，本能並不經常是絕對完全的，而且是易致錯誤的——雖然有些動物可以利用其他一些動物的本能，但沒有一種本能可說是為了其他動物的利益而被產生的——自然史上的一句格言「自然界里沒有飛躍」，就像應用於身體構造那樣地也能應用於本能，並且可用上述觀點來清楚地解釋它，如果不是這樣，它就是不能解釋的了，——所有這些事實都鞏固了自然選擇的學說。

我對這個問題不擬詳加討論，而只是把我所得到的結論的綱要說一說。凡是考察過蜂集的精巧構造的人，看到它如此美妙地適應它的目的，而不熱烈地加以讚賞，他必定是一個愚鈍的人。我們聽到數學家說蜜蜂已實際解決了深奧的問題，它們把蜂房造成適當的形狀，來容納最大可能容量的蜜，而在建造中則用最小限度的貴重蠟質。曾有這樣的說法，一個熟練的工人，用合適的工具和計算器，也很難造出真正形狀的蠟質蜂房來，但是一群蜜蜂卻能在黑暗的蜂箱內把它造成，隨便你說這是什麼本能都可以，最初一看這似乎是不可思議的，它們如何能造出所有必要的角和面，或者甚至如何能覺察出它們是正確地被完成了。但是這難點並不像最初看來那樣大；我想，可以示明，這一切美妙的工作都是來自幾種簡單的本能。

這些都是關於養奴隸的奇異本能的事實，無須我來證實。讓我們看一看血蟻的本能的習性和歐洲大陸上的紅褐蟻的習性有何等的不同。后一種不會造巣，不會決定自己的遷徙，不會為自己和幼蟻採集食物，甚至不會自己吃東西：完全依賴它們的無數奴蟻。血蟻則不然，它們擁有很少的奴蟻，而且在初夏奴蟻是極少的，主人決定在什麼時候和什麼地方應該營造新巣，並且當它們遷徙的時候，主人帶著奴蟻走。瑞士和英格蘭的奴蟻似乎都專門照顧幼蟻，主人單獨作捕捉奴蟻的遠征，瑞士的奴蟻和主人一齊工作，搬運材料回去造巢；主奴共同地，但主要是奴蟻在照顧它們的蚜蟲，並進行所謂的擠乳；這樣，主奴都為本群採集食物，在英格蘭，通常是主人單獨出去搜尋造桌材料以及為它們自己、奴蟻和幼蟻搜尋食物。所以，在英格蘭，奴蟻為主人所服的勞役，比在瑞士的少得多。

提要

根據擺在我面前的這些事實，我相信自然選擇，由於作用於能育的蟻，即它的雙親，便可以形成一個物種，專門產生體形大而具有某一形狀的顎的中性蟲，或者專門產生體形小而大不相同的顎的中性蟲；最後，這是一個最大的難點，具有某一種大小和構造的一群工蟻和具有不同大小和構造的另一群工蟻，是同時存在的；——但最先形成的是一個級進的系列，就像驅逐蟻的情形那樣，然後，由於生育它們的雙親得到生存，這系列上的兩極端類型就被產生的愈來愈多，終至具有中間構造的個體不再產生。