這些就是該特納所能指出的雜種植物和混種植物之間的不重要的差異。另一方面，雜種和混種，特別是從近緣物種產生出來的那些雜種，按照該特納的說法，也是依據同一法則的。當二個物種雜交時，其中一個物種有時具有優勢的力量以迫使雜種像它自己。我相信關於植物的變種也是如此；並且關於動物，肯定地也是一個變種常常較另一變種具有優勢的傳遞力量。從互交中產生出來的雜種植物，一般是彼此密切相似的；從互交中產生出來的混種植物也是如此。無論雜種或混種，如果在連續世代里反覆地和任何一個親本進行雜交，都會使它們重現任何一個純粹親類型的性狀。

這幾點意見顯然也能應用於動物；但是關於動物，部分地由於次級性徵的存在，使得上述問題更加十分複雜：特別是由於在物種間雜交和變種間雜交里某一性較另一性強烈地具有優勢的傳遞力量，這個問題就更加複雜了。例如，我想那些主張驢較馬具有優勢的傳遞力量的作者們是對的，所以無論騾（mule）或驢騾（hinny）都更像驢而少像馬；但是，公驢較母驢更強烈地具有優勢的傳遞力量，所以由公驢和母馬所產生的後代——騾，比由母驢和公馬所產生的後代——驢騾，更與驢相像。

引起第一次雜交的和雜種的不育性的物種之間是有差異的，現在，我們對這種差異的大概性質，進行比較深入的考察。在第一次雜交的情形下，對於它們的結合和獲得後代的困難的程度，顯然決定於幾種不同的原因。有時雄性生殖質由於生理的關係，不可能到達胚珠，例如雌蕊過長以致花粉管不能到達子房的植物，就是如此。我們也曾觀察過，當把一個物種的花粉放在另一個遠緣物種的柱頭上時，雖然花粉管伸出來了，但它們並不能穿入柱頭的表面。再者，雄性生殖質雖然可以到達雌性生殖質，但不能引起胚胎的形成，特萊對於墨角藻所作的一些試驗，似乎就是如此。對於這些事實還無法解釋，正如對於某些樹為什麼不能嫁接在其他樹上，不會有什麼解釋是一樣的，最後，也許胚胎可以發育，但早期即行死去。最後這一點還沒有得到充分的注意；但是在山雞和家雞的雜交工作上具有豐富經驗的休伊特先生（Mr. Hewitt）曾以書面告訴過我他所做過的觀察，這使我相信胚胎的早期死亡是第一次雜交不育性的最常見的原因。索爾特先生（ Mr. Salter）曾檢查過由雞屬（Gallus）的三個物種和它們雜種之間的各種雜交中所產生出來的 500 個蛋，他最近發表了這一檢查的結果；大多數的蛋都受精了；並且在大多數的受精蛋中，胚胎或者部分地發育，但不久就死去了，或者近於成熟，但雛雞不能啄破蛋殼，在孵出的雛雞中，有五分之四在最初幾天內、或者最長在幾個星期內就死去了，「看不出任何明顯的原因，顯然這是由於僅僅缺乏生活的能力而已」；所以從 500 個蛋中只養活了十二隻小雞。關於植物，雜種的胚體大概也以同樣的方式常常死去；至少我們知道從很不相同的物種培育出來的雜種，常常是衰弱的、低矮的，而且會在早期死去；關於這類事實，馬克思·維丘拉（Max Wichura）最近發表了一些關於雜種柳（willow）的顯著事例。這裏值得注意的是，在單性生殖（parthenogenesis）的一些情形里，未曾受精的蠶蛾卵的胚胎，經過早期的發育階段后，就像從不同物種雜交中產生出來的胚胎一樣地死去了。在沒有弄清楚這些事實之前，我過去不願相信雜種的胚胎會常常在早期死去的；因為雜種一旦產生，如我們所看到的騾的情形，一般是健康而長命的。然而雜種在它產生前後，是處於不同的環境條件之下的：如果雜種產生在和生活在雙親所生活的地方，它們一般是處於適宜的生活條件之下的。但是，一個雜種只承繼了母體的本性和體質的一半；所以在它產生之前，還在母體的子官內或在由母體所產生的蛋或種籽內被養育的時候，可能它已處於某種程度的不適宜條件之下了，因此它就容易在早期死去；特別是因為一切極其幼小的生物對於有害的或者不自然的生活條件是顯著敏感的。但是，總的看來，其原因更可能在於原始授精作用中的某種缺點，致使胚胎不能完全地發育，這比它此後所處的環境更為重要。

還是迴轉來談談混種和雜種的比較：該特納說，混種較雜種更易重現任何一個親類型的性狀；但是，如果這是真實的，也肯定地不過是程度上的差別而已。又，該特納明確地說道，從長久栽培的植物產生出來的雜種，比從自然狀態下的物種產生出來的雜種，更易於返祖；這對不同觀察者所得到的非常不同結果，大概可以給予解釋：維丘拉曾對楊樹的野生種進行過試驗，他懷疑雜種是否會重現雙親類型的性狀；然而諾丹卻相反地以強調的語句堅持認為雜種的返祖，幾乎是一種普遍的傾向，他的試驗主要是對栽培植物進行的。該特納進而說道，任何二個物種雖然彼此密切近似，但與第三個物種進行雜交，其雜種彼此差異很大，然而一個物種的二個很不相同的變種，如與另一物種進行雜交，其雜種彼此差異並不大。但是據我所知，這個結論是建築在一次試驗上的；並且似乎和科爾路特所做的幾個試驗的結果正相反。

除了能育性之外，雜種與混種的比較

某些作者特別著重下述的假定事實：即只有混種後代不具有中間性狀，而密切相似於雙親的一方；但是這種情形在雜種里也曾經發生，不過我承認這比在read.99csw.com混種里發生的少得多。看一看我所搜集的事實，由雜交育成的動物，凡與雙親一方密切相似的，其相似之點似乎主要局限於性質上近於畸形的和突然出現的那些性狀——如皮膚白變症，黑變症（melanism）、無尾或無角、多指和多趾；而與通過選擇慢慢獲得的那些性狀無關。突然重現雙親任何一方的完全性狀的傾向，也是在混種里遠比在雜種里更易發生。混種是由變種傳下來的，而變種常常是突然產生的，並且在性狀上是半畸形的；雜種是由物種傳下來的，而物種則是慢慢而自然地產生的。我完全同意普羅斯珀·盧卡斯博士的見解，他搜集了有關動物的大量事實后，得出如下的結論：不論雙親彼此的差異有多少，就是說，在同一變種的個體結合中，在不同變種的個體結合中，或在不同物種的個體結合中，子代類似親代的法則都是一樣的。

上述有關二型性和三型性植物的一些事實是重要的，第一，因為它闡明了，對第一次雜交能育性和雜種能育性減弱所進行的生理測驗，不是區別物種的安全標準：第二，因為我們可以斷定，有某一未知的紐帶連結著不合法結合的不育性和它們的不合法後代的不育性，並且引導我們把這同樣的觀點引伸到第一次雜交和雜種上去；第三，因為我們看出，同一個物種可能存在著二個或三個類型，它們在與外界條件有關的構造或體質上並沒有任何不同之處，但它們在某些方式下結合起來時，就是不育的，這一點依我看來，似乎特別重要。因為我們必須記住，產生不育性的，恰恰是同一類型的二個個體的雌雄生殖質的結合，例如二個長花柱類型的雌雄生殖質的結合；另一方面，產生能育性的，恰恰是二個不同類型所固有的雌雄生殖質的結合。因此，最初看來，這種情形和同一物種的個體的普通結合以及不同物種的雜交情形正相反。然而是否真的如此，是可懷疑的；但是我不擬在此詳細討論這一曖昧的問題。

總之，不合法植物和雜種在性狀和習性上有著最密切的同一性。就是說不合法植物就是雜種，不過這樣的雜種乃是在同一物種範圍內由某些類型的不適當結合產生出來的，而普通的雜種卻是從所謂不同物種之間的不適當結合產生出來的，這樣說幾乎一點也不誇張。我們還看到，第一次不合法的結合和不同物種的第一次雜交，在各方面都有極密切的相似性。用一個例證來說明，或者會更清楚一些；我們假設有一位植物學者發現了三型性紫色千屈菜的長花柱類型有二個顯著的變種（實際上是有的），並且他決定用雜交來試驗它們是否是不同的物種。他大概會發現，它們所產生的種籽數目僅及正常的五分之一，而且它們在上述其他各方面所表現的，好像是二個不同的物種。但是，為了肯定這種情形，他從他的假設的雜種種籽來培育植物，於是他發現，幼苗是可憐地矮小和極端地不育，而且它們在其他各方面所表現的，和普通雜種一樣。於是，他會宣稱，他已經按照一般的觀點，確實證明了他的二個變種是真實的和不同的物種，和世界上任何物種一樣；但是他完全錯誤了。

變種雜交的能育性及其混種後代的能育性不是普遍的

本章提要

如果轉過來看一看在家養狀況下產生的或者假定產生的一些變種，我們還要被捲入若干疑惑之中。因為，例如當我們說某些南美洲的土著家養狗不能和歐洲狗容易地結合時，在每一個人心目中都會產生一種解釋，而且這大概是一種正確的解釋，即這些狗本來是從不同物種傳下來的。但是，在外觀上有著廣泛差異的很多家養族，例如鴿子或甘藍都有完全的能育性，是一件值得注意的事實，特別是當我們想起有何等眾多的物種，雖然彼此極其密切近似，但雜交時卻極端不育；這是更可注意的事實。然而，通過以下幾點考慮，可知家養變種的能育性並不那麼出人意外。第一，可以觀察到，二個物種之間的外在差異量並不是它們的相互不育性程度的確實指標，所以在變種的情形下，外在的差異也不是確實的指標，關於物種，其原因肯定是完全在於它們的生殖系統，對家養動物和栽培植物發生作用的變化著的生活條件，極少有改變它們的生殖系統而招致互相不育的傾向，所以我們有良好的根據來承認帕拉斯的直接相反的學說，即家養的條件一般可以消除不育的傾向；因此，物種在自然狀態下當雜交時大概有某種程度的不育性，但它們的家養後代當雜交時就會變成為完全能育的。在植物里，栽培並沒有在不同物種之間造成不育性的傾向，在已經談到的若干確實有據的例子里，某些植物卻受到了相反的影響，因為它們變成了自交不育的，同時仍舊保有使其他物種受精和由其他物種受情的能力。如果帕拉斯的關於不育性通過長久繼續的家養而消除的學說可以被接受（這幾乎是難以反駁的），則長久繼續的同一生活條件同樣地會誘發不育性就是高度不可能的了；縱使在某些情形里，具有特別體質的物種，偶爾會因此發生不育性。這樣，我們就可以理解，如我所相信的，為什麼家養動物不會產生互相不育的變種，為什麼植物，除去即將舉出的少數的情形以外，不產生不育的變種。

同樣的平行現象也適用於類似的、但很不相同的一些事實。生活條件的微小變化對於所有生物都是有利的，這是一個古老的而且近於普遍的信念，這種信念是建築在我曾在他處舉出的大量證據上的。我看到農民和藝園者就這樣做，他們常常從不同土壤和不同氣候的地方交換種籽、https://read.99csw.com塊根等等，然後再換回來。在動物病後復元的期間，幾乎任何生活習性上的變化，對於它們都是有很大利益的。還有，關於無論植物或動物，已經極明確地證實了，同一物種的、但多少有所不同的個體之間的雜交，會增強它們的後代的生活力和能育性；而且最近親屬之間的近親交配，若連續經過幾代而生活條件保持不變，幾乎永遠要招致身體的縮小、衰弱或不育。

作為一個極有根據的論點，可以主張，物種和變種之間一定存在著某種本質上的區別，因為變種彼此在外觀上無論有多大差異，還是可以十分容易地雜交，且能夠產生完全能育的後代。除去某些即將談到的例外，我充分承認這是規律。但圍繞這個問題還有許多難點，因為，當探求在自然狀況下所產生的變種時，如果有兩個類型，向來被認為是變種，但在雜交中發現它們有任何程度的不育性，大多數博物學者就會立刻把它們列為物種。例如，被大多數植物學者認為是變種的藍蘩簍和紅蘩簍，據該特納說在雜交中是十分不育的，因此他便把它們列為無疑的物種了。如果我們用這樣的循環法辯論下去，就必然要承認在自然狀況下產生出來的一切變種都是能育的了。

無論如何，大概我們可以從二型性和三型性植物的考察中，來推論不同物種雜交的不育性及其雜種後代的不育性完全決定於雌雄性生殖質的性質，而與構造上或一般體質上的任何差異無關。根據對於互交的考察，我們也可以得出同樣的結論；在互交中，一個物種的雄體不能夠或者極其困難地能夠和第二個物種的雌體相結合，然而反轉過來進行雜交卻是完全容易的。那位優秀的觀察者該特納也同樣地斷定了物種雜交的不育性僅僅是由於它們的生殖系統的差異。

在樹的嫁接中，某一物種或變種嫁接在其他樹上的能力，是伴隨著營養系統的差異而發生的，而這些差異的性質一般是未知的；與此同樣，在雜交中，一個物種和另一物種在結合上的難易，是伴隨著生殖系統里的未知差異而發生的。想像為了防止物種在自然狀況下的雜交和混淆，物種便被特別賦予了各種程度的不育性，和想像為了防止樹木在森林中的接合，樹木便被特別賦予了各種不同而多少近似程度的難以嫁接的性質，同樣是毫無任何理由的。

科爾路特工作的準確性已被其後的每一位觀察者所證實了，他曾證明一項值得注意的事實，即普通煙草的一個特別變種，如與一個大小相同的物種進行雜交，比其他變種更能生育。他對普通被稱作變種的五個類型進行了試驗，而且是極嚴格的試驗，即互交試驗，他發現它們的雜種後代都是完全能育的。但是這五個變種中的一個，無論用作父本或母本與粘性煙草（Nicotiana glutinosa）進行雜交，它們所產生的雜種，永遠不像其他四個變種與粘性煙草雜交時所產生的雜種那樣地不育。因此，這個變種的生殖系統必定以某種方式和在某種程度上變異了。

因此，一方面，生活條件的微小變化對於所有生物都有利；另一方面，輕微程度的雜交，即處於稍微不同的生活條件之下的、或者已有微小變異的同一物種的雌雄之間的雜交，會增強後代的生活力和能育性。但是，如我們曾經看到的，在自然狀態下長久習慣於某些同一條件的生物，當處於相當變化的條件之下時，如在欄養中，屢屢會變為多少不育的；並且我們知道，二個類型如果相差極遠，或為不同的物種，它們之間的雜交幾乎常常會產生某種程度不育的雜種。我充分確信，這種雙重的平行現象決不是偶然或錯覺。一個人如果能夠解釋為什麼大象和其他很多動物在它們的鄉土上僅僅處於部分的欄養下就不能生育，他就能解釋雜種一般不能生育的主要原因了。同時他還能解釋為什麼常常處於新的和不一致的條件下的某些家養動物族在雜交時完全能夠生育，雖然它們是從不同的物種傳下來的，而這些物種在最初雜交時大概是不育的。上述二組平行的事實似乎被某一個共同的、不明的紐帶連結在一起了，這一紐帶在本質上是和生命的原則相關連的；按照赫伯特·斯潘塞先生所說的，這一原則是，生命決定於或者存在於各種不同力量的不斷作用和不斷反作用的，這些力量在自然界中永遠是傾向於平衡的；當這種傾向被任何變化稍微加以擾亂時，生命的力量就會增強起來。

從這些事實看來，就不能再堅持變種當雜交時必然是十分能育的。根據確定自然狀態下的變種不育性的困難，因為一個假定的變種，如果被證明有某種程度的不育性，幾乎普遍會被列為物種：——根據人們只注意到家養變種的外在性狀，並且根據家畜變種並沒有長期地處於一致的生活條件下；——根據這幾項考察，我們可以總結出，雜交時的能育與否並不能作為變種和物種之間的基本區別。雜交的物種的一般不育性，不應看作是一種特別獲得的或稟賦，而可以穩妥地看作是伴隨它們的雌雄性生殖質中一種未知性質的變化而發生的。

關於這個問題，在這裏將進行簡略的討論，我們將發現這對於雜種性質問題會提供若干說明。屬於不同「目」的若干植物表現了二個類型，這二個類型的存在數目大約相等，並且除了它們的生殖器官以外，沒有任何差異；一個類型的雌蕊長、雄蕊短，另一個類型的雌蕊短、雄蕊長；這二個類型具有大小不同的花粉粒。三型性的植物有三個類型，同樣地在雌蕊和雄蕊的長短上，花粉粒的大小和顏色上，以及在其他某些方面，有所不同；並且三個https://read.99csw.com類型的每一個都有二組雄蕊，所以三個類型共有六組雄蕊和三類雌蕊。這些器官彼此在長度上如此相稱，以致其中二個類型的一半雄蕊與第三個類型的柱頭具有同等的高度。我曾闡明，為了使這些植物獲得充分的能育性，用一個類型的高度相當的雄蕊的花粉來使另一類型的柱頭受精，是必要的，並且這種結果已被其他觀察者證實了。所以，在二型性的物種里，有二個結合，可以稱為合法的，是充分能育的；有二個結合，可以稱為不合法的，是多少不育的。在三型性的物種里，有六個結合是合法的，即充分能育的，——有十二個結合是不合法的，即多少不育的。

因此，我們可以看出，當生物處於新的和不自然的條件之下時，以及當雜種從二個物種的不自然雜交中產生出來時，生殖系統都在一種很相似的方式下蒙受影響，而與一般健康狀態無關。在前一種情形下，它的生活條件受到了擾亂，雖然這常常是我們所不能覺察到的那種很輕微的程度；在後一種情形下，也就是在雜種的情形下，外界條件雖然保持一樣，但是由於二種不同的構造和體質，當然包括生殖系統在內，混合在一起，它的體制便受到擾亂。因為，當二種體制混合成為一種體制的時候，在它的發育上，周期性的活動上，不同部分和器官的彼此相互關聯上，以及不同部分和器官對於生活條件的相互關係上，沒有某種擾亂髮生，幾乎是不可能的。如果雜種能夠互相雜交而生育，它們就會把同樣的混成體制一代一代地傳遞給它們的後代，因此，它們的不育性雖有某種程度的變異，但不致消滅；這是不足為奇的。它們的不育性甚至還有增高的傾向，如上所述，這一般是由於過分接近的近親交配的結果。維丘拉曾大力主張上述觀點，即雜種的不育性是二種體質混合在一起的結果。

吉魯·得·別沙連格（Girou de Buzareingues）雜交了三個葫蘆變種，它們和玉米一樣是雌雄異花的，他斷言它們之間的差異愈大，相互受精就愈不容易。這些試驗有多大的可靠性，我不知道；但是薩哥瑞特把這些被試驗的類型列為變種，他的分類法的主要根據是不育性的試驗，並且諾丹也做出了同樣的結論。

除了能育性和不育性的問題以外，物種雜交的後代和變種雜交的後代，在一切方面似乎都有普遍的和密切的相似性。如果我們把物種看作是特別創造出來的，並且把變種看作是根據次級法則（Secondary laws）產生出來的，這種相似性便會成為一個令人吃驚的事實。但這是和物種與變種之間並沒有本質區別的觀點完全符合。

必須承認，根據上述的或任何其他的觀點，我們並不能理解有關雜種不育性的若干事實；例如，從互交中產生的雜種，其能育性並不相等；或如，偶然地、例外地與任何一個純粹親種密切類似的雜種的不育性有所增強。我不敢說上述的論點已經接觸到事物的根源；為什麼一種生物被放置在不自然的條件下就會變為不育的，對此還不能提供任何解釋。我曾經試圖闡明的僅僅是，在某些方面有相似之處的二種情形，同樣可以引起不育的結果，——在前一種情形里是由於生活條件受到了擾亂，在後一種情形里是由於它們的體制因為二種體制混合在一起而受到了擾亂。

被認為是變種的類型之間的第一次雜交，或者充分相似到足以被認為是變種的類型之間的第一次雜交，以及它們的混種後代，一般都是能育的，但不一定如常常說到的那樣，必然如此。如果我們記得，我們是何等易於用循環法來辯論自然狀態下的變種，如果我們記得，大多數變種是在家養狀況下僅僅根據對外在差異的選擇而產生出來的，並且它們並不曾長久暴露在一致的生活條件下；則變種之有幾乎普遍而完全的能育性，就不值得奇怪了。我們還應當特別記住，長久繼續的家養具有消弱不育的傾向，所以這好像很少能誘發不育性。除了能育性的問題之外，在其他一切方面雜種和混雜種之間還有最密切而一般的相似性——就是說在它們的變異性方面，在反覆雜交中彼此結合的能力方面，以及在遺傳雙親類型的性狀方面，都是如此。最後，雖然我們還不知道第一次雜交的和雜種的不育性的真實原因，並且也不知道為什麼動物和植物離開它們的自然條件後會變成為不育的，但是本章所舉出的一些事實，對我來說，似乎與物種原系變種這一信念並不矛盾。

交互的二型性和三型性

我曾說過同一物種的變種進行雜交，好像必然都是能育的。但是，下面我將扼要敘述的少數事例，就是一定程度的不育性的證據。這一證據，和我們相信無數物種的不育性的證據，至少是有同等價值的。這一證據也是從反對說堅持者那裡得來的，他們在所有情形下都把能育性和不育性作為區別物種的安全標準。該特納在他的花園內培育了一個矮型黃籽的玉米品種，同時在它的近旁培育了一個高型紅籽的品種，這一工作進行了數年之久；這二個品種雖然是雌雄異花的，但決沒有自然雜交。於是他用一類玉米的花粉在另一類的十三個花穗上進行授精，但是僅有一個花穗結了一些籽。也不過只結了五粒種籽，因為這些植物是雌雄異花的，所以人工授精的操作在這裏不會發生有害的作用，我相信沒有人會懷疑這些玉米變種是屬於不同物種的；重要的是要注意這樣育成的雜種植物本身是完全能育的；所以，甚至該特納也不敢承認這二個變種是不同的物種了。

在我看來，目前所討論的問題中的真正難點，並不是家養品種為什麼當雜九九藏書交時沒有變成為互相不育的，而是為什麼自然的變種經歷了恆久的變化而取得物種的等級時，就如此一般地發生了不育性。我們還遠遠不能精確地知道它的原因；當看到我們對於生殖系統的正常作用和異常作用是何等極度無知時，這也就不足為奇了，但是，我們能夠知道，由於物種與它們的無數競爭者進行了生存競爭，它們便長期地比家養變種暴露在更為一致的生活條件下；因而便不免產生很不相同的結果。因為我們知道，如果把野生的動物和植物從自然條件下取來，加以家養或栽培，它們就會成為不育的，這是很普通的事；並且一向生活在自然條件下的生物的生殖機能，對於不自然雜交的影響大概同樣是顯著敏感的。另一方面，家養生物，僅僅從它們受家養的事實看來，對於它們的生活條件的變化本來就不是高度敏感的，並且今日一般地能夠抗抵生活條件的反覆變化而不減低其能育性，所以可以預料到，家養生物所產生的品種，如與同樣來源的其他變種進行雜交，也很少會在生殖機能上受到這一雜交行為的有害影響。

關於兩性生殖質發育不完全的雜種的不育性，情形似乎頗不相同。我已經不止一次地提出過大量的事實，示明動物和植物如果離開它們的自然條件，它們的生殖系統就會極其容易地受到嚴重的影響。事實上這是動物家養化的重大障礙。如此誘發的不育性和雜種的不育性之間，有許多相似之點。在這二種情形里，不育性和一般的健康無關，而且不育的個體往往身體肥大或異常茂盛。在這二種情形里，不育性以各種不同的程度出現；而且雄性生殖質最容易受到影響；但是有時雌性生殖質比雄性生殖質更容易受到影響。在這二種情形里，不育的傾向在某種範圍內和分類系統的親緣關係是一致的，因為動物和植物的全群都是由於同樣的不自然條件而招致不孕的；並且全群的物種都有產生不育雜種的傾向。另一方面，一群中的一個物種時常會抵抗環境條件的巨大變化，而在能育性上無所損傷；而一群中的某些物種會產生異常能育的雜種，如未經試驗，沒有人能說，任何特別的動物是否能夠在欄養中生育，或者任何外來植物是否能夠在栽培下自由地結籽；同時他未經試驗也不能說，一屬中的任何二個物種究竟能否產生或多或少是不育的雜種。最後，如果植物在幾個世代內都處在不是它們的自然條件下，它們就極易變異，變異的原因似乎是部分地由於生殖系統受到特別的影響，雖然這種影響比引起不育性發生時的那種影響為小。雜種也是如此，因為正如每一個試驗者所曾觀察到的，雜種的後代在連續的世代中也是顯著易於變異的。

當各種不同的二型性植物和三型性植物被不合法地授精時，這就是說，用與雌蕊高度不相等的雄蕊的花粉來授精時，我們可以觀察到它們的不育性，正如在不同物種的雜交中所發生的情形一樣，表現了很大程度的差異，一直到絕對地、完全地不育。不同物種雜交的不育性程度顯著地決定於生活條件的適宜與否，我發現不合法的結合也是如此。眾所熟知，如果把一個不同物種的花粉放在一朵花的柱頭上，隨後把它自己的花粉，甚至在一個相當長的期間之後，也放在同一個柱頭上，它的作用是如此強烈地佔著優勢，以致一般地可以消滅外來花粉的效果；同一物種的若干類型的花粉也是如此，當合法的花粉和不合法的花粉被放在同一柱頭上時，前者比後者佔有強烈的優勢。我根據若干花的受精情形肯定了這一點，首先，我在若干花上進行了不合法的授精，二十四小時后，我用一個具有特殊顏色的變種的花粉，進行合法的授精，於是所有的幼苗都帶有同樣的顏色；這表明了，合法的花粉，雖然在二十四小時后施用，還能破壞或阻止先行施用的不合法的花粉的作用。還有，同樣的二個物種之間的互交，往往會有很不同的結果。三型性的植物也是如此；例如：紫色千屈菜（Lythrum Salicaria）的中花柱類型能極其容易地由短花柱類型的長雄蕊的花粉來不合法地受精，而且能產生許多種籽；但是，用中花柱類型的長雄蕊的花粉來使短花柱類型受精時，卻不能產生一粒種籽。

下面的情形就更值得注意了，最初一看這似乎是難以相信的，但這是如此優秀的觀察者和反對說堅持者該特納在許多年內，對於毛蕊花屬的九個物種所進行的無數試驗的結果，即是，黃色變種和白色變種的雜交，比同一物種的同色變種的雜交，產生較少的種籽。進而他斷言，當一個物種的黃色變種和白色變種與另一物種的黃色變種和白色變種雜交時，同色變種之間的雜交比異色變種之間的雜交，能產生較多的種籽。斯科特先生也曾對毛蕊花屬的物種和變種進行過試驗：他雖然未能證實該特納的關於不同物種雜交的結果，但他發現了同一物種的異色變種比同色變種所產生的種籽較少，其比例為86 ︰100 。然而這些變種除了花的顏色以外，並沒有任何不同之處，有時這一個變種還可從另一個變種的種籽培育出來。

在所有這些情形里，以及在還能補充的其他情形里，同一個無疑的物種的一些類型，如果進行不合法結合，其情況恰與二個不同物種在雜交時完全一樣。這引導我對於從幾個不合法的結合培育出來的許多幼苗仔細觀察了四年之久。主要的結果是，這些可以稱為不合法的植物都不是充分能育的。從二型性的植物能夠培育出長花柱和短花柱的不合法植物，從三型性的植物能夠培育出三個不合法類型。這些植物能夠在合法的方式下正當地結合起來。當這九*九*藏*書樣做了之後，為什麼這些植物所產生的種籽不能像它們雙親在合法受精時所產生的那麼多，是沒有明顯的理由的。但實際並不如此。這些植物都是不育的，不過程度有所不同而已。有些是極端地和無法矯正地不育的，以至在四年中未曾產生過一粒種籽或者甚至一個種籽蒴。這些不合法植物在合法方式下結合時的不育性，可以與雜種在互相雜交時的不育性進行嚴格的比較。另一方面，如果一個雜種和純粹親種的任何一方進行雜交，其不育性通常會大大減弱；當一個不合法植株由一個合法植株來授精時，其情形也是如此。正如雜種的不育性和二個親種之間第一次雜交時的困難情況並非永遠相平行一樣，某些不合法植物具有極大的不育性，但是產生它們的那一結合的不育性決不是大的。從同一種籽蒴中培育出來的雜種的不育性程度，有內在的變異，而不合法的植物更加如此。最後，許多雜種開花多而長久，但是其他不育性較大的雜種開花少，而且它們是衰弱的，可憐地矮小；各種二型性和三型性植物的不合法後代，也有完全一樣的情形。

充分不同到足以列為物種的類型之間的第一次雜交以及它們的雜種，很一般地但非普遍地不育，不育性具有各種不同的程度，而且往往相差如此微小，以致最謹慎的試驗者根據這一標準也會在類型的排列上得出完全相反的結論。不育性在同一物種的個體里是內在地易於變異的，並且對於適宜的和不適宜的生活條件是顯著敏感的。不育性的程度並不嚴格遵循分類系統的親緣關係，但被若干奇妙的和複雜的法則所支配。在同樣的二個物種的互交里不育性一般是不同的，有時是大為不同的。在第一次雜交以及由此產生出來的雜種里，不育性的程度並非是永遠相等的。

雜交物種的後代和雜交變種的後代，除了能育性以外，還可以在其他幾方面進行比較。曾熱烈地希望在物種和變種之間劃出一條明確界限的該特納，在種間雜種後代和變種間混種後代之間只能找出很少的而且依我看來是十分不重要的差異。另一方面，它們在許多重要之點上卻是極其密切一致的。

任何二個物種的難以雜交和它們的雜種後代的不育性，縱然起因不同，在大多數情形下應當是相應的，這並不奇怪；因為二者都決定於雜交的物種之間的差異量。第一次雜交的容易和如此產生的雜種的能育，以及嫁接的能力——雖然嫁接的能力是決定於廣泛不同的條件的——在一定範圍內部應當與被試驗類型的分類系統的親緣關係相平行，這也不奇怪；因為分類系統的親緣關係包括著一切種類的相似性。

第一次雜交和它的雜種後代的不育性不是通過自然選擇而獲得的。在第一次雜交的場合，不育性似乎決定於幾種條件：在某些事例里，主要決定於胚胎的早期死亡。在雜種的場合，不育性顯然決定於它們的整個體制被二個不同類型的混合所擾亂了；這種不育性和暴露在新的和不自然的生活條件下的純粹物種所屢屢發生的不育性，是密切近似的。能夠解釋上述情形的人們，就能夠解釋雜種的不育性。這一觀點有力地被另一種平行現象所支持，即是：第一，生活條件的微小變化可以增加一切生物的生活力和能育性；第二，暴露在微有不同的生活條件下的、或已經變異了的類型之間的雜交，將有利於後代的大小、生活力和能育性。關於二型性和三型性植物的不合法的結合的不育性以及它們的不合法後代的不育性所舉出的一些事實，大概可以確定以下情形，即有某種未知的紐帶在所有情形里連結著第一次雜交的不育性程度和它們的後代的不育性程度。對於二型性這些事實的考察，以及對於互交結果的考察，明白地引出了如下的結論：雜交物種不育的主要原因僅僅在於雌雄生殖質中的差異。但是在不同物種的場合里，為什麼在雌雄生殖質極其一般地發生了或多或少的變異后，就會引致它們的相互不育性，我們還不明白；然而這一點和物種長期暴露在近於一致的生活條件下，似有某種密切的關聯。

混種的變異性較雜種的變異性為大，似乎完全不足為奇，因為混種的雙親是變種，而且大都是家養變種（關於自然變種只做過很少的試驗），這意味著那裡的變異性是新近發生的，並且意味著由雜交行為所產生的變異性常常會繼續，而且會增大。雜種在第一代的變異性比起在其後逐續世代的變異性是微小的，這是一個奇妙的事實，而且是值得注意的。因為這和我提出的普通變異性的原因中的一個觀點有關聯；這個觀點是，由於生殖系統對於變化了的生活條件是顯著敏感的，所以在這樣的情況下，生殖系統就不能運用它的固有機能來產生在所有方面都和雙親類型密切相似的後代。第一代雜種是從生殖系統未曾受到任何影響的物種傳下來的（經過長久培育的物種除外），所以它們不易變異；但是雜種本身的生殖系統卻已受到了嚴重的影響，所以它們的後代是高度變異的。

這裏我將極其簡略地來討論這一問題。最重要的區別是，在第一代里混種較雜種易於變異，但是該特納卻認為，經過長期培育的物種所產生的雜種，在第一代里是常常易於變異的；我本人也曾見過這一事實的顯著例子。該特納進而認為，極其密切近似物種之間的雜種，較極其不同物種之間的雜種易於變異；這一點闡明了變異性的差異程度是逐步消失的。眾所熟知，當混種和較為能育的雜種被繁殖到幾代時，二者後代的變異性都是巨大的；但是，還能舉出少數例子，表明雜種或混種長久保持著二致的性狀。然而混種在連續世代里的變異性大概較雜種的為大。