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第十九章 后達爾文主義 19.4 非隨機突變的前提

第十九章 后達爾文主義

19.4 非隨機突變的前提

遺傳學一開始就是與眾不同的獨立科學領域,它確實關注過變異與創新的起源。早期的遺傳學家,比如孟德爾、威廉·貝特森(格雷戈里·貝特森的父親,正是他創造了「genetics」——遺傳學——這個詞),為了解釋差異何以在個體中產生以及變異如何傳遞給後代而孜孜以求。高爾頓爵士證明,從統計學的角度——在生物工程學出現之前,統計學是遺傳學的一個主流研究方法——可以認為種群內部變異的遺傳出自某一隨機的源頭。
現如今,這種弱化的非隨機突變看法已經引不起什麼爭論了,而另一種加強版才是富有刺|激性的異端觀點。這種觀點認為,變異可以通過某種有意的、精心準備的方式來選擇。與其說基因管理局僅僅對隨機變異進行編輯,不如說它按一些計劃表自己產生出變異。基因組為特定目的會創造出突變。定向突變可以刺|激自然選擇的盲目進程,把後者帶出泥潭,將其推向越來越複雜的狀態。在某種意義上,有機體會自編自導出突變以響應環境因素。多少有點諷刺的是,這種定向突變的強勢看法在實驗室里獲得的證據,比弱化的非隨機看法更多更過硬。
關於進化過程中革新性成果最初起源的問題,自達爾文以來的進化理論交出的都是頗為黯淡的記錄。正如達爾文著作的標題明確顯示的那樣,他希望解決的問題,是物種起源的大謎題,而不是個體起源的問題。他問:新的生命種類從何而來?但沒有問:個體之間的變異從何而來?
基因與基因之間存在著十分廣泛的相互作用和相互調節的關係,因此,基因組形成了抗拒變化的複雜整體。因為基因大都是相互依賴的,其關係如此緊密——幾乎交錯鎖合在一起——九九藏書以至於變異不成其為一種選擇,因而只在少數特定的領域中,才可能出現變異。正如進化論學者恩斯特·邁爾所說:「自由變異只在基因型的有限部分才能見到。」而這種遺傳的整體性力量,從人類馴養動物的過程中可見一斑。飼養員通常會遇到這樣的困窘:在挑選某一特定性狀的過程中,會同時激活某些未知的基因,從而帶來不太如意的副作用。不過,當放鬆了那些針對這一性狀的環境壓力之後,生物體的後繼世代能夠迅速地回複原本的特質,基因組彷彿是彈回到了原點。真正基因中的變異,與我們所想象的相去甚遠。這種跡象表明,變異不僅是非隨機的、範圍有限的,而且根本就是很難獲得的。
死亡清除了那些無能者,為新生者騰出了位置。但如果說是死亡導致翅膀的形成、眼球的運作,那就犯了根本性的錯誤。自然選擇只不過選掉了那些畸形的翅膀或者那些瞎了的眼睛。林恩·瑪格麗絲說,「自然選擇是編輯,而不是作者」。那麼,又是什麼,創造發明了飛行能力以及視覺能力呢?
根據新達爾文主義的定律,環境,而且只有環境,能夠對突變進行選擇;而且,環境永遠不能誘發或者指引突變。1988年,哈佛的遺傳學家約翰·凱恩斯和他的同事們發表了大腸桿菌受環境影響誘發突變的證據。他們的斷言頗為大胆:在某些特定的條件下,這種細菌會自發產生所需的突變來直接響應環境壓力。不僅如此,凱恩斯居然敢這樣結束他的論文:不管是什麼導致了這種定向突變,「實際上,都提供了一種獲得性遺傳機制」——這簡直就是赤|裸裸的達爾文理論的對手拉馬克的觀點。
關於這種「內在選擇」,一個比較可信的描述是:允許宇宙射線在DNA編碼中產生隨機的錯誤,然後,某種已知的自我修復裝置以一種區別對待(但是未知)的方式在細胞中糾正這些錯誤——糾正某些錯誤,同時放過另外一些錯誤。修正錯誤需要耗費大量的能量,所以,需要在糾正錯誤所需的能量消耗和變異可能帶來的好處之間做一個衡量。如果錯誤發生在可能合時宜的地方,糾錯機制就會讓它留下,而如果它發生在會惹麻煩的地方,就會被糾正過來。舉一個假設的例子:克雷布斯循環是你體內每一個細胞的基本能量工廠。它運轉良好已達數億年的時間。所以,如果亂動它,就會得不償失。這時,如果身體偵測到克雷布斯循環的編碼有一處發生了變異,它就會迅速將其排除掉。另一方面,身體的大小或者身體各部分的比例,也許值得好好調整;那麼,不妨放手讓變異在這方面折騰。如果內在選擇就是這麼工作的話,那麼,有區別的變異就意味著,某些隨機變異要比另外一些隨機變異「更受優待」。不僅如此,這種調整的一個迷人結果是,調節裝置本身的突變所能造成的大規模影響,將會遠遠超過發生在其監管的DNA分子鏈上的突變。稍後我還會再談到這一點。read.99csw•comread.99csw.com
自然選擇是自然界冷酷的死神。達爾文大胆宣稱:在進化的真正核心,許多被批量刪除的無足輕重的部分——許多微不足道的任意死亡——僅從輕微的變化中獲得一時的歡樂,卻能以違反直覺的方式,累積成真正新穎而有價值的產物。在傳統選擇理論的戲劇性|事件中,死神出演了主角。它一心一意地削減著生命。它是一位編輯,但只會一個字:「不」。變異則輕易地通過衍生大量新生命來與死神這首單音符的葬曲相抗衡。變異也只會一個詞:「可能」。變異製造出大量一次性的「可能」,死神則馬上大量地摧毀這些「可能」。大部分平庸之才一現世,即被肆意妄為的死神打發回去。有時候,這種理論也會這樣描述:二重奏蹦出一個音:「可以!」——於是海星留下了,腎臟細胞分裂出來了,莫扎特活下來了。從表面上看,由自然選擇推動的進化仍然是個令人驚嘆的假說。
這種非隨機變異的邏輯現在非常流行,當我發現居然找不到任何還持隨機突變觀點的主流學者時,一開始還真是大吃一驚。他們近乎一致地承認突變「並非真正隨機」。這對他們來說,就意味著,(就我的感覺而言),個體的突變也許並不那麼隨機——只屬於近似隨機或看似隨機。不過,他們仍然相信,從統計意義上來說,如果時間拉得足夠長的話,那麼大量的突變會表現出一種隨機的樣子。林恩·瑪格麗絲諷刺道:「哦,所謂隨機,只不過是為無知找的一個借口而已。」
豪爾和凱恩斯都宣稱已經細心地排除了對實驗結果的其它可能解釋,堅持認為細菌正在指導其自身的突變。不過,在他們能夠闡明無知read•99csw•com的細菌如何明白自己需要何種突變之前,其他分子遺傳學家幾乎都不準備放棄嚴謹的達爾文理論。
另外一位分子生物學家拜瑞·豪爾發表的研究結果,不僅證實了凱恩斯的斷言,而且還補充了大自然中令人驚異的定向突變的證據。豪爾發現,他所培養的大腸桿菌不僅能產生所需的突變,而且其變異的速率,與按照隨機理論統計得出的預期值相比,要高約一億倍。不止如此,當他對這些突變細菌的基因測序並將其分離出來之後,發現只有那些有選擇壓力的領域發生了突變。這意味著,這些成功的小不點們並不是絕望而拚命地打出所有的突變牌來找到起作用的那張;相反,他們精確地敲定了那種剛好符合需要的變化。豪爾發現,有一些定向變異很複雜,以至於需要同時在兩個基因上發生突變。他把這稱為「極小可能發生事件中的極不可能」。這些奇迹般的變化,不應該是自然選擇下的一系列隨機累積的結果。它們(定向突變)身上,帶著某種設計的味道。
人們得到這樣的印象:有一個高度靈活的基因官僚機構管理著其它基因的生活。最令人驚訝的是,所有生命,從果蠅到鯨魚,都授權同一個基因管理局實行管理。比如說,在每一種脊椎動物體內,都能發現幾乎完全相同的同源異形盒自控序列(這是一段主開關基因,可以打開大段的其它基因)。https://read.99csw.com
後來,科學家們在由四個符號編碼而成的長鏈分子里發現了遺傳機制,這條長鏈的某個隨機點上符號的隨機翻轉,很容易被想像為變異的一個原因,也很容易建立數學模型。這些分子的隨機變動一般歸因於宇宙射線或者某種熱力學的擾動。從新的視角來看,曾經意味著嚴重畸形的怪模怪樣的突變,只不過是一次偏離了平均變異的翻轉而已。就在前不久,有機體身上所發生的所有性狀變化——從雀斑到顎裂——都被看成是統計意義上的程度不一的變異誤差。於是,變異就變成了突變,而「突變」又跟隨機組合成不可分割的「隨機突變」。如今,連「隨機突變」這個術語看起來都有點多餘。——除了隨機突變,還會有其它類型的突變嗎?
在計算機強化的人工進化實驗中,突變是通過電子手段,也就是偽隨機發生器生成的。但是,生物界的突變和變異起源的準確的事實真相仍不確定。我們確知的是:顯然,變異不是由於隨機突變而產生——至少不總是如此;在變異中其實存在著某種程度的秩序。這是一個古老的觀念。早在1926年,斯馬茨就為這種遺傳學上的半秩序起了個名字:內在選擇。