琵琶嘴鴨（Spatula clypeata ）的喙在構造上比鯨魚的嘴更巧妙而複雜。根據我檢查的在其上顎兩側各有 188 枚富有彈性的薄櫛片一行，這些櫛片對著喙的長軸橫生，斜列成尖角形。它們都是由顎生出，靠一種韌性膜附著在顎的兩側，位於中央附近的櫛片最長，約為三分之一英寸，突出邊緣下方達 0.14英寸長。在它們的基部有斜著橫排的櫛片構成短的副列。這幾點都和鯨魚口內的鯨鬚板相類似。但接近嘴的先端，它們的差異就很大，因為鴨嘴的櫛片是向內傾斜，而不是下向垂直的。琵琶嘴鴨的整個頭部，雖然不能和鯨相比，但和須片僅九英寸長的、中等大的長吻鰮鯨比較起來，約為其頭長的十八分之一；所以，如果把琵琶嘴鴨的頭放大到這種鯨魚的頭那麼長，則它們的櫛片就應當有六英寸長，——即等於這種鯨鬚的三分之二長。琵琶嘴鴨的下顎所生的櫛片在長度上和上顎的相等，只是細小些；因為有這種構造，它顯然與不生鯨鬚的鯨魚下顎有所不同。另一方面，它的下顎的櫛片頂端磨成細尖的剛毛，卻又和鯨鬚異常類似。鋸海燕屬是海燕科的另一個成員，它只在上顎生有很發達的櫛片，突出顎邊之下，這種鳥的嘴在這一點上和鯨魚的嘴相類似。

勃龍還主張不同的物種從來不僅是在一種性狀上，而且是在許多部分上都有差異；他並且問道，體制的許多部分怎樣由於變異和自然選擇常常同時發生變異呢？但是沒有必要去想像任何生物的一切部分都同時發生變化。最能適應某種目的的最顯著變異，如以前所說的，大概經過連續的變異，即使是輕微的，起初是在某一部分然後在另一部分而被獲得的；因為這些變異都是一起傳遞下來的，所以叫我們看起來好像是同時發展的了。有些家養族主要是由於人類選擇的力量，向著某種特殊目的進行變異的，這些家養族對於上述異議提供了最好的回答。看一看賽跑馬和駕車馬，或者長軀獵狗和獒（mastiff）吧。它們的全部軀體，甚至心理特性都已經被改變了；但是，如果我們能夠查出它們的變化史的每一階段，——最近的幾個階段是可以查出來的，——我們將看不到巨大的和同時的變化，而只是看到首先是這一部分，隨後是另一部分輕微地進行變異和改進。甚至當人類只對某一種性狀進行選擇時，——栽培植物在這方面可以提供最好的例子，——我們必然會看到，雖然這一部分——無論它是花、果實或葉子，大大地被改變了，則幾乎一切其他部分也要稍微被改變的。這一部分可以歸因於相關生長的原理，一部分可以歸因於所謂的自發變異。

上述各性狀對於物種的安全並不重要，從這一事實看來，這等性狀所發生的任何輕微變異是不會通過自然選擇而被累積和增大的。一種通過長久繼續選擇而發展起來的構造，當對於物種失去了效用的時候，一般是容易發生變異的，就像我們在殘跡器官里所看到的那樣；因為它已不再受同樣的選擇力量所支配了。但是由於生物的本性和外界條件的性質，對於物種的安全並不重要的變異如果發生了，它們可以，且顯然常常如此，差不多會以同樣的狀態傳遞給許多在其他方面已經變異了的後代。對於許多哺乳類、鳥類或爬行類，是否生有毛、羽或鱗並不十分重要；然而毛幾乎已經傳遞給一切哺乳類，羽已經傳遞給一切鳥類，鱗已經傳遞給一切真正爬行類。凡一種構造，無論它是什麼構造，只要為許多近似類型所共有，就被我們看作在分類上具有高度的重要性，結果就常常被假定對於物種具有生死攸關的重要性。因此我便傾向於相信我們所認為重要的形態上的差異——如葉的排列、花和子房的區分、胚珠的位置等等，——起初在許多情形里是以彷徨變異而出現的，以後由於生物的本性和周圍條件的性質，以及由於不同個體的雜交，但不是由於自然選擇，便遲早穩定下來了；因為，由於這些形態上的性狀並不影響物種的安全，所以它們的任何輕微偏差都不受自然選擇作用的支配或累積。這樣，我們便得到一個奇異的結果，即對於物種生活極不重要的性狀對於分類學家卻是最重要的；但是，當我們以後討論到分類的系統原理時，將會看到這決不像初看時那樣地矛盾。

曾經有過這樣的議論，說在過去的三千或四千年裡，埃及的動物和植物，就我們所知道的，未曾發生過變化，所以世界上任何地方的生物大概也不曾變化過。但是，正如劉易斯先生（Mr. G. H. Lewes）所說的，這種議論未免太過分了，因為刻在埃及的紀念碑上的、或製成木乃伊的古代家養族，雖與現今生存的家養族密切相像，甚至相同；然而一切博物學者都承認這些家養族是通過它們的原始類型的變異而產生出來的。自從冰期開始以來，許多保持不變的動物大概可以作為一個無比有力的例子，因為它們曾經暴露在氣候的巨大變化下，而且曾經移徙得很遙遠；相反地，在埃及，據我們所知，在過去的數千年裡，生活條件一直是完全一致的。自從冰期以來，少起或不起變化的事實，用來反對那些相信內在的和必然的發展法則的人們，大概是有一些效力的，但是用來反對自然選擇即最適者生存的學說，卻沒有任何力量，因為這學說意味著只有當有利性質的變異或個體差異發生的時候，它們才會被保存下來；但這隻有在某種有利的環境條件下才能實現。

屬於不同「目」的若干植物，經常產生兩種花——一種是開放的、具有普通構造的花，另一種是關閉的、不完全的花。這兩種花有時在構造上表現得非常不同，然而在同一株植物上也可以看出它們是相互漸變而來的。普通的開放的花可以營異花受精；並且由此保證了確實得到異花受精的利益。然而關閉的不完全的花也是顯著高度重要的，因為它們只須費極少的花粉便可以極穩妥地產出大量的種籽。剛才已經說過，這兩種花在構造上常常不大相同。不完全花的花瓣差不多總是由殘跡物構成的，花粉粒的直徑也縮小了。在一種柱芒柄花（Ononis columna ）里，五本互生雄蕊是殘跡的；在堇菜屬（Viola）的若干物種里，三本雄蕊是殘跡的，其餘的二本雄蕊雖然保持著正常的機能，但已大大地縮小。在一種印度堇菜（Violet ）里（不知道它的名字，因為在我這裏從來沒有見過這種植物開過完全的花），三十朵關閉的花中，有六朵花的萼片從五片的正常數目退化為三片。在金虎尾科（Malpigbiaceea）里的某一類中，按照Ａ．得朱西厄（A. de Jussieu）的意見，關閉的花有更進一步的變異，即和萼片對生的五本雄蕊全都退化了，只有和花瓣對生的第六本雄蕊是發達的；而這些物種的普通的花，卻沒有這一雄蕊存在；花柱發育不全；子房由三個退化為兩個。雖然自然選擇有充分九九藏書的力量可以阻止某些花開放，並且可以由於使花閉合起來之後而減少過剩的花粉數量，然而上述各種特別變異，是不能這樣來決定的，而必須認為這是依照生長法則的結果，在花粉減少和花閉合起來的過程中，某些部分在機能上的不活動，亦可納入生長法則之內。

上述異議頗有力量。儘管如此，第一，當我們決定什麼構造對於各個物種現在有用或從前曾經有用時，還應十分小心。第二，必須經常記住，某一部分發生變化時，其他部分也會發生變化，這是由於某些不大明白的原因，如：流到一部分去的養料的增加或減少，各部分之間的互相壓迫，先發育的一部分影響到后發育的一部分以及其他等等，——此外還有我們一些毫不理解的其他原因，它們導致了許多相關作用的神秘事例。這些作用，為求簡便起見，都可以包括在生長法則這一個用語里。第三，我們必須考慮到改變了的生活條件有直接的和一定的作用，並且必須考慮到所謂的自發變異，在自發變異里生活條件的性質顯然起著十分次要的作用。芽的變異——例如在普通薔薇上生長出苔薔薇，或者在桃樹上生長出油桃，便是自發變異的好例子；但是甚至在這等場合里，如果我們記得蟲類的一小滴毒液在產生複雜的樹癭上的力量，我們就不應十分確信，上述變異不是由於生活條件的某些變化所引起的。樹液性質的局部變化的結果，對於每一個微細的個體差異，以及對於偶然發生的更顯著的變異，必有其某種有力的原因；並且如果這種未知的原因不間斷地發生作用，那末這個物種的一切個體幾乎一定要發生相似的變異。

著名的古生物學者勃龍，在他譯的本書德文版的末尾問道：按照自然選擇的原理，一個變種怎麼能夠和親種並肩生存呢？如果二者都能夠適應稍微不同的生活習性或生活條件，它們大概能夠一起生存的；如果我們把多形的物種（它的變異性似乎具有特別性質），以及暫時的變異，如大小，皮膚變白症等等，擱置在一邊不談，其他比較穩定的變種，就我所能發現的，一般都是棲息于不同地點的，——如高地或低地，乾燥區域或潮濕區域。還有，在漫遊廣遠和自由交配的那些動物里，它們的變種似乎一般都是局限於不同的地區的。

長壽——變異不一定同時發生——表面上沒有直接用處的變異——進步的發展——機能上不大重要的性狀最穩定——關於所想像的自然選擇無力說明有用構造的初期階段——干涉通過自然選擇獲得有用構造的原因——伴隨著機能變化的構造諸級——同綱成員的大不相同的器官由一個相同的根源發展而來——巨大而突然的變異之不可信的理由。

生長法則的重要效果是這樣地需要重視，所以我願再舉出另外一些例子，表明同樣的部分或器官，由於在同一植株上的相對位置的不同而有所差異。據沙赫特（Schacht）說，西班牙栗樹和某些樅樹的葉子，其分出的角度在近於水平的和直立的枝條上有所不同。在普通芸香（rue）和某些其他植物里，中央或頂端的花常先開，這朵花有五個蕚片和五個花瓣，子房也是五室的；而這些植物的所有其他花都是四數的。英國的五福花屬（Adoxa ），其頂上的花一般只有二個蕚片，而它的其他部分則是四數的，周圍的花一般具有三個蕚片，而其他部分則是五數的。許多聚合花科（Composita）和傘形花科（以及某些其他植物）的植物，其外圍的花比中央的花具有發達得多的花冠；而這似乎常常和生殖器官的發育不全相關聯。還有一件已經提過的更奇妙的事實，即外圍的和中央的瘦果或種籽常常在形狀、顏色，和其他性狀上彼此大不相同。在紅花屬（Carthamus）和某些其他聚合花科的植物里，只有中央的瘦果具有冠毛；而在豬菊芭屬（Hyoseris ）里，同一個頭狀花序上生有三種不同形狀的瘦果。在某些傘形花科的植物里，按照陶施（Tausch）的意見，長在外方的種籽是直生的，長在中央的種籽是倒生的，得·康多爾認為這種性狀在其他物種里具有分類上的高度重要性。布勞恩教授（Prof. Braun）舉出延胡索科（Fumariaceae）的一個屬，其穗狀花序下部的花結卵形的、有棱的、一個種籽的小堅果；而在穗狀花序的上部則結披針形的、兩個蒴片的、兩個種籽的長角果。在這幾種情形里，除了為著引起昆蟲注目的十分發達的射出花以外，據我們所能判斷的看來，自然選擇並不能起什麼作用，或者只能起十分次要的作用。一切這等變異，都是各部分的相對位置及其相互作用的結果；而且幾乎沒有什麼疑問，如果同一植株上的一切花和葉，像在某些部位上的花和葉那樣地都曾蒙受相同的內外條件的影響，那麼它們就都會按照同樣方式而被改變。

我們由此知道，植物的許多形態上的變化，可以歸因於生長法則和各部分的相互作用，而與自然選擇沒有關係。但是內格利主張生物有朝著完善或進步發展的內在傾向，根據這一學說，能夠說在這等顯著變異的場合里，植物是朝著高度的發達狀態前進嗎？恰恰相反，我僅根據上述的各部分在同一植株上差異或變異很大的這一事實，就可以推論這等變異，不管一般在分類上有多大重要性，而對於植物本身卻是極端不重要的。一個沒有用處的部分的獲得，實在不能說是提高了生物在自然界中的等級；至於上面描述過的不完全的、關閉的花，如果必須引用什麼新原理來解釋的話，那一定是退化原理，而不是進化原理；許多寄生的和退化的動物一定也是如此。我們對於引起上述特殊變異的原因還是無知的；但是，如果這種未知的原因幾乎一致地在長時期內發生作用，我們就可以推論，其結果也會是幾乎一致的；並且在這種情形里，物種的一切個體會以同樣的方式發生變異。

我們從這裏看出，自然界無需像人類有計劃改良品種那樣地分出一對一對的個體；自然選擇保存並由此分出一切優良的個體，任它們自由雜交，並把一切劣等的個體毀滅掉。根據這種過程——完全相當於我所謂的人類無意識選擇——的長久繼續，並且無疑以極重要的方式與器官增強使用的遺傳效果結合在一起，一種尋常的有蹄獸類，在我看來，肯定是可以轉變為長頸鹿的。

對於這種結論，米伐特先生曾提出兩種異議，一種異議是說身體的增大顯然需要食物供給的增多，他認為「由此發生的不利益在食物缺乏的時候，是否會抵消它的利益，便很成問題」。但是，因為實際上南非洲確有長頸鹿大群地生存著，並且因為有某些世界上最大的羚羊，比牛還高，在那裡群棲著，所以僅就身體的大小來說，我們為什麼要懷疑那些像今日一樣地遭遇到嚴重飢荒的中間諸級先前曾在那裡存在過呢。在身體增大的各個階段，能夠得到該地其他有蹄獸類觸及不到而九_九_藏_書被留下來的食物供應，對於初生狀態的長頸鹿肯定是有一些利益的。我們也不要忽視另一事實，即身體的增大可以防禦除了獅子以外的差不多其他一切食肉獸；並且在靠近獅子時，它的長頸，——愈長愈好，——正如昌西·賴特先生（Mr. Chauncey Wright）所說的可以作為瞭望台之用。正因為這個緣故，所以按照貝克爵士（Sir. S. Baker）的說法，要偷偷地走近長頸鹿，比走近任何動物部更困難。長頸鹿又會藉著猛烈搖撞它的生著斷樁形角的頭部，把它的長頸用做攻擊或防禦的工具。各個物種的保存很少能夠由任何一種有利條件來決定，而必須聯合一切大的和小的有利條件來決定。

關於鯨鬚，米伐特先生說道：當它「一旦達到任何有用程度的大小和發展之後，自然選擇才會在有用的範圍內促進它的保存和增大。但是在最初，它怎樣獲得這種有用的發展呢？」在回答中我們可以問，具有鯨鬚的鯨魚的早期祖先，它們的嘴為什麼不應像鴨嘴那樣地具有櫛狀片呢？鴨也像鯨魚一樣，依靠濾去泥和水以取得食物的；因此這一科有時候被稱為濾水類（Criblatores ）。我希望不要誤解我說的是鯨魚祖先的嘴確曾具有像鴨的薄片喙那樣的嘴。我只是想表明這並不是不可信的，並且格林蘭鯨魚的巨大鯨鬚板，也許最初通過微小的級進步驟從這種柿狀片發展而成，每一級進步驟對這動物本身都有用途。

最後，不止一個作者問道，既然智力的發展對一切動物都有利，為什麼有些動物的智力比別的動物有高度的發展呢？為什麼猿類沒有獲得人類的智力呢？對此是可以舉出各種各樣的原因來的；但都是推想的，並且不能衡量它們的相對可能性，舉出來也是沒有用處的。對於後面的一個問題，不能夠希望有確切的解答，因為還沒有人能夠解答比這更簡單的問題——即在兩族未開化人中為什麼一族的文化水平會比另一族高呢；文化提高顯然意味著腦力的增加。

在世界其他地方，為什麼屬於這個「目」的各種動物，未曾得到長的頸或長的吻呢？這是不能明確解答的；但是，希望明確解答這一問題，就像希望明確解答為什麼在人類歷史上某些事情不發生於這一國卻發生於那一國這一類的問題，是同樣不合理的。關於決定各個物種的數量和分佈範圍的條件，我們是無知的；我們甚至不能推測什麼樣的構造變化對於它的個體數量在某一新地區的增加是有利的。然而我們大體上能夠看出關於長頸或長吻的發展的各種原因。觸及到相當高處的樹葉（並不是攀登，因為有蹄動物的構造特別不適於攀登樹木），意味著軀體的大為增大；我們知道在某些地區內，例如在南美洲，大的四足獸特別少，雖然那裡的草木如此繁茂；而在南非洲，大的四足獸卻多到不可比擬，為什麼會這樣呢？我們不知道；為什麼第三紀末期比現在更適合於它們的生存呢？我們也不知道。不論它的原因是什麼，我們卻能夠看出某些地方和某些時期，會比其他地方和其他時期，大大有利於像長頸鹿這樣的巨大四足獸的發展。

我們再回頭談談米伐特先生的其他異議。昆蟲常常為了保護自己而與各種物體類似，如綠葉或枯葉、枯枝、一片地衣、花、棘刺、鳥糞以及別種活昆蟲，但關於最後一點留在以後再講。這種類似經常是奇異地真切，並不限於顏色，而且及於形狀，甚至昆蟲支持它的身體的姿態。在灌木上取食的尺蠖，常常把身子嶠起、一動也不動地像一條枯枝，這是這一種類似的最好事例。模擬像鳥糞那樣物體的情形是少有的，而且是例外的。關於這一問題，米伐特先生說道：「按照達爾文的學說，有一種穩定的傾向趨於不定變異，而且因為微小的初期變異是朝向一切方面的，所以它們一定有彼此中和和最初形成極不穩定的變異的傾向，因此，就很難理解，如果不是不可能的話，這種無限微小發端的不定變異，怎麼能夠被自然選擇所掌握而且存續下來，終於形成對一片葉子、一個竹枝或其他東西的充分類似性。」但是在上述的一切情形里，昆蟲的原來狀態與它屢屢訪問的處所的一種普通物體，無疑是有一些約略的和偶然的類似性的。只要考慮一下周圍物體的數量幾乎是無限的，而且昆蟲的形狀和顏色是各式各樣的，就可知道這並不是完全不可能的事。某些約略的類似性對於最初的發端是必要的，由此我們能夠理解為什麼較大的和較高等的動物（據我所知，有一種魚是例外）不會為了保護自己而與一種特殊的物體相類似，只是與周圍的表面相類似，而且主要是顏色的相類似。假定有一種昆蟲本來與枯枝或枯葉有某種程度的類似，並且它輕微地向許多方面進行變異，於是使昆蟲更像任何這些物體的一切變異便被保存下來，因為這些變異有利於昆蟲逃避敵害，但是另一方面，其他變異就被忽略，而終於消失；或者，如果這些變異使得昆蟲完全不像模擬物，它們就要被消滅。如果我們不根據自然選擇而只根據彷徨變異來說明上述的類似性，那末米伐特先生的異議誠然是有力的；但實際情況並非如此。

現在談一下同科的另一群。埃及鵝（Chenalopex）的喙與家鴨的喙極相類似；但是櫛片沒有那麼多，那麼分明，而且向內突出也不那樣厲害；然而巴利特先生（Mr. E. Bartlett）告訴我說，這種鵝「和家鴨一樣，用它的嘴把水從喙角排出來」。但是它的主要食物是草，像家鵝那樣地咬吃它們。家鵝上顎的櫛片比家鴨的粗糙得多，幾乎混生在一起，每側約有二十七枚，末端形成齒狀的結節。顎部也滿布堅硬的圓形結節。下顎邊緣由牙齒形成鋸齒狀，比鴨喙的更突出，更粗糙，更銳利。家鵝不用喙濾水，而完全用喙去撕裂或切斷草類，它的喙十分適於這種用途，能夠靠近根部把草切斷，其他任何動物幾乎都不及它。另外還有一些鵝種，我聽到巴利特先生說，它們的櫛片比家鵝的還不發達。

我預備用這一章來專門討論反對我的觀點的各種各樣異議，因為這樣可以把先前的一些討論弄得更明白一些；但用不著把所有的異議都加以討論，因為有許多異議是由未曾用心去理解這個問題的作者們提出的。例如，一位著名的德國博物學者斷言我的學說里最脆弱的一部分是我把一切生物都看作不完善的；其實我說的是，一切生物在與生活條件的關係中並沒有儘可能地那樣完善；世界上許多地方的土著生物讓位給外來侵入的生物，闡明了這是事實。縱使生物在過去任何一個時期能夠完全適應它們的生活條件，但當條件改變了的時候，除非它們自己也跟著改變，就不能再完全適應了；並且不會有人反對各處地方的物理條件以及生物的數目和種類曾經經歷過多次改變。

從琵琶嘴鴨的喙這種高度發達的構造（根據我從沙爾文先生［Mr．Salvin］九-九-藏-書送給我的標本和報告所知道的），僅就適於濾水這一點來說，我們可以經由湍鴨（Merganetta armata）的喙，並在某些方面經由鴛鴦（Aix sponsa）的喙，一直追蹤到普通家鴨的喙，其間並沒有任何大的間斷。家鴨喙內的櫛片比琵琶嘴鴨喙內的櫛片粗糙得多，並且牢固地附著在顎的兩側；在每側上大約只有五十枚，不向嘴邊下方突出。它們的頂端呈方形，並且鑲著透明堅硬組織的邊，好像是為了軋碎食物似的。下顎邊緣上橫生著無數細小而突出很少的突起線。作為一個濾水器來說，雖然這種喙比琵琶嘴鴨的喙差得多，然而每個人都知道，鴨經常用它濾水的。我從沙爾文先生那裡聽到，還有其他物種的櫛片比家鴨的櫛片更不發達；但我不知道它們是否把它當作濾水用的。

華萊斯先生舉出一個竹節蟲（Ceroxylus laceratus）的例子，它像「一枝滿生鱗苔的杖」。這種類似如此真切，以致大亞克（Dyak）土人竟說這種葉狀瘤是真正的苔。米伐特先生認為這種「擬態完全化的最高妙技」是一個難點，但我看不出它有什麼力量。昆蟲是鳥類和其他敵害的食物，鳥類的視覺大概比我們的還要敏銳，而幫助昆蟲逃脫敵害的注意和發覺的各級類似性，就有把這種昆蟲保存下來的傾向；並且這種類似性愈完全，對於這種昆蟲就愈有利。考慮到上述竹節蟲所屬的這一群里的物種之間的差異性質，就可知道這種昆蟲在它的身體表面上變得不規則，而且多少帶有綠色，並不是不可能的；因為在各個群里，幾個物種之間的不同性狀最容易變異，而另一方面，屬的性狀，即一切物種所共有的性狀最為穩定。

許多作者曾提出與上面同樣性質的異議。在每一種情形里，除了上面所說的一般原因外，或者還有種種原因會幹涉通過自然選擇獲得想像中有利於某一物種的構造。有一位作者問道，為什麼鴕鳥沒有獲得飛翔的能力呢？但是，只要略略一想便可知道，要使這種沙漠之鳥具有在空中運動它們巨大身體的力量，得需要何等多的食物供應。海洋島（Oceanic Islands ）上有蝙蝠和海豹，然而沒有陸棲哺乳類；但是，因為某些這等蝙蝠是特別的物種，它們一定在這等島上住得很長久了。所以萊爾爵士問道，為什麼海豹和蝙蝠不在這些島上產出適於陸棲的動物呢？並且他舉出一些理由來答覆這個問題。但是如果變起來，海豹開始一定先轉變為很大的陸棲食肉動物；蝙蝠一定先轉變為陸棲食蟲動物；對於前者，島上沒有可捕食的動物；對於蝙蝠，地上的昆蟲雖然可以作為食物，但是它們大部分已被先移住到大多數海洋島上來的，而具數量很多的爬行類和鳥類吃掉了。構造上的級進變化，如果在每一階段對於一個變化著的物種都有利，只有在某種特別的條件下才會發生。一種嚴格的陸棲動物，由於時時在淺水中獵取食物，隨之在溪或湖裡獵取食物，最後可能變成一種如此徹底的水棲動物，以致可以在大洋里棲息。但海豹在海洋島上找不到有利於它們逐步再變為陸棲類型的條件。至於蝙蝠，前已說過，為了逃避敵害或避免跌落，大概最初像所謂飛鼠那樣地由這樹從空中滑翔那樹，而獲得它們的翅膀；但是真正的飛翔能力一旦獲得之後，至少為了上述的目的，決不會再變回到效力較小的空中滑翔能力里去。蝙蝠確像許多鳥類一樣，由於不使用，會使翅膀退化縮小，或者完全失去；但是在這種情形下，它們必須先獲得單憑後腿的幫助而能在地上跑得很快的本領，以便能夠與鳥類或別的地上動物相競爭；而蝙蝠似乎特別不適於這種變化的。上述這等推想無非要指出，在每一階段上都是有利的一種構造的轉變，是極其複雜的事情；並且在任何特殊的情形里沒有發生過渡的情況，毫不值得奇怪。

由此我們看到，生有像家鵝喙那樣的喙、而且僅供咬草之用的鴨科的一個成員，或者甚至生有櫛片較不發達的喙的一個成員，由於微小的變異，大概會變成為像埃及鵝那樣的物種的，——由此更演變成像家鴨那樣的物種，——最後再演變成像琵琶嘴鴨那樣的物種，而生有一個差不多完全適於濾水的喙；因為這種鳥除去使用喙部的帶鉤先端外，並不使用喙的任何其他部分以捉取堅硬的食物和撕裂它們。我還可補充地說，鵝的喙也可以由微小的變異變成為生有突出的、向後彎曲的牙齒的喙，就像同科的一個成員秋沙鴨（Merganser）的喙那樣的，這種喙的使用目的大不相同，是用作捕捉活魚的。

長頸鹿，因為身材極高，頸、前腿和舌都很長，所以它的整個構造美妙地適於咬吃樹木的較高枝條。因此它能在同一個地方取得其他有蹄動物所接觸不到的食物；這在飢荒的時候對於它一定大有利益，南美洲的尼亞太牛（Niata cattle）向我們表明，構造上的何等微小差異，在飢荒時期，也會對保存動物的生命造成大的差別。這種牛和其他牛類一樣都在草地上吃草，只因為它的下顎突出，所以在不斷發生的乾旱季節里，不能像普通的牛和馬那樣地在這時期可以被迫去吃樹枝和蘆葦等等；因此在這些時候，如果主人不去喂飼它們，尼亞太牛就要死去。在討論米伐特先生的異議以前，最好再一次說明自然選擇怎樣在一切普通情形里發生作用。人類已經改變了他們的某些動物，而不必注意構造上的特殊之點，如在賽跑馬和長軀獵狗的場合里，單是從最快速的個體中進行選擇而加以保存和繁育，或者如在鬥雞的場合里，單是從鬥勝的雞里進行選擇而加以繁育。在自然狀況下，初生狀態的長頸鹿也是如此，能從最高處求食的、並且在飢荒時甚至能比其他個體從高一英寸或二英寸的地方求食的那些個體，常被保存下來；因為它們能漫遊全區以尋求食物的。同種的諸個體，常在身體各部分的比例長度上微有不同，這在許多博物學著作中都有描述，並且在那裡舉出了詳細的測計。這些比例上的微小差異，是由於生長法則和變異法則而發生的，對於許多物種沒有什麼用處，或者不重要。但是對於初生狀態的長頸鹿，如果考慮到它們當時可能的生活習性，情形就有所不同；因為身體的某一部分或幾個部分如果比普通的多少長一些的個體，一般就能生存下來。這等個體雜交之後，所留下的後代便遺傳有相同的身體特性、或者傾向於按照同樣方式再進行變異；至於在這些方面比較不適宜的個體就最容易滅亡。

再回頭來講一講鯨魚，無鬚鯨（Hyperoodon bidens）缺少有效狀態的真牙齒，但是據拉塞丕特（Lacepede）說，它的顎散亂地生有小形的、不等的角質粒點。所以假定某些原始的鯨魚類型在顎上生有這等相似的角質粒點，但排列得稍微整齊一些，並且像鵝喙上的結節一樣，用以幫助捉取和撕裂食物，並不是不可能九九藏書的。如果是這樣的話，那麼就幾乎不能否認這等粒點可以通過變異和自然選擇，演變成像埃及鵝那樣的十分發達的櫛片，這種櫛片是用以濾水和捉取食物的；然後又演變成像家鴨那樣的櫛片；這樣演變下去，一直到像琵琶嘴鴨那樣的專門當作濾水器用的構造良好的櫛片。從櫛片達到長吻鰮鯨鬚片的三分之二長這一個階段起，在現存鯨魚類中觀察到的級進變化可以把我們向前引導到格林蘭鯨魚的巨大須片上去。這一系列中的每一步驟，就像鴨科不同現存成員的喙部級進變化那樣，對於在發展進程中其器官機能慢慢變化著的某些古代鯨魚都是有用的，對此毫無懷疑的餘地。我們必須記住，每一個鴨種都是處於劇烈的生存鬥爭之下的，並且它的身體的每一部分的構造一定要十分適應它的生活條件。

關於植物，因為已有內格利的論文，我僅作下列的說明。人們會承認蘭科植物的花有多種奇異的構造，幾年以前，這些構造還被看作只是形態學上的差異，並沒有任何特別的機能；但是現在知道這些構造通過昆蟲的幫助，在受精上是極度重要的，並且它們大概是通過自然選擇而被獲得的。一直到最近沒有人會想像到在二型性的或三型性的植物里，雄蕊和雌蕊的不同長度以及它們的排列方法能有什麼用處，但我們現在知道這的確是有用處的。

米伐特先生的一切異議將要在本書里加以討論，或者已經討論過了。其中打動了許多讀者的一個新論點是，「自然選擇不能說明有用構造的初期各階段」。這一問題和常常伴隨著機能變化的各性狀的級進變化密切相關聯，例如已在前章的兩個題目下討論過的鰾變為肺等機能的變化；儘管如此，我還願在這裏對米伐特先生提出來的幾個例子，選擇其中最有代表性的，稍微詳細地進行討論，因為篇幅有限，不能對他所提出的一切都加以討論。

米伐特先生問道（這是他的第二種異議），如果自然選擇有這樣大的力量，又如果能向高處咬吃樹葉有這樣大的利益，那末為什麼除了長頸鹿以及頸項稍短的駱駝、原駝（guanaco）和長頭駝（macrauchenia）以外，其他的任何有蹄獸類沒有獲得長的頸和高的身體呢？或者說，為什麼這一群的任何成員沒有獲得長的吻呢？因為在南美洲從前曾經有無數長頸鹿棲息過，對於上述問題的解答並不困難，而且還能用一個實例來做極好的解答。在英格蘭的每一片草地上，如果有樹木生長於其上，我們看到它的低枝條，由於被馬或牛咬吃，而被剪斷成同等的高度；比方說，如果養在那裡的綿羊，獲得了稍微長些的頸項，這對於它們能夠有什麼利益呢，在每一個地區內，某一種類的動物幾乎肯定地能比別種動物咬吃較高的樹葉；並且幾乎同樣肯定地只有這一種類能夠通過自然選擇和增強使用的效果，為了這個目的而使它的頸伸長。在南非洲，為著咬吃金合歡（acacias）和別種樹高枝條的葉子所進行的競爭，一定是在長頸鹿和長頸鹿之間，而不是在長頸鹿和其他有蹄動物之間。

在本書的前幾版里，我過低地估計了因自發變異性而起的變異的頻度和重要性，現在看起來這似乎是可能的。但是絕不可能把各個物種的如此良好適應于生活習性的無數構造都歸功於這個原因，我不能相信這一點。對適應良好的賽跑馬或長軀獵狗，在人工選擇原理尚未被了解之前，曾使一些前輩的博物學者發出感嘆，我也不相信可以用這個原因來進行解釋的。

一種動物為了在某種構造上獲得特別而巨大的發展，其他若干部分幾乎不可避免地也要發生變異和相互適應。雖然身體的各部分都輕微地發生變異，但是必要的部分並不一定常常向著適當的方面和按照適當的程度發生變異。關於我們的家養動物的不同物種，我們知道它們身體的各部分是按照不同方式和不同程度發生變異的；並且我們知道某些物種比別的物種更容易變異。甚至適宜的變異已經發生了，自然選擇並不一定能對這些變異發生作用，而產生一種顯然對於物種有利的構造。例如，在一處地方生存的個體的數量，如果主要是由於食肉獸的侵害來決定，或者是由於外部的和內部的寄生蟲等等的侵害來決定，——似乎常常有這種情形，——那麼，這時在使任何特別構造發生變化以便取得食物上，自然選擇所起的作用就很小了，或者要大受阻礙。最後，自然選擇是一種緩慢的過程，所以為了產生任何顯著的效果，同樣有利的條件必須長期持續。除了提出這些一般的和含糊的理由以外，我們實在不能解釋有蹄獸類為什麼在世界的許多地方沒有獲得很長的頸項或別種器官，以便咬吃高枝上的樹葉。

雖然我們沒有良好的證據來證明生物體內有一種向著進步發展的內在傾向，然而如我在第四章里曾經企圖指出的，通過自然選擇的連續作用，必然會產生出向著進步的發展，關於生物的高等的標準，最恰當的定義是器官專業化或分化所達到的程度：自然選擇有完成這個目的的傾向，因為器官愈專業化或分化，它們的機能就愈加有效。

最近一位批評家，有些炫耀數學上的精確性，他堅決主張長壽對於一切物種都有巨大的利益，所以相信自然選擇的人「便該把他的系統樹」依照一切後代都比它們的祖先更長壽那種方式來排列！然而一種二年生植物或者一種低等動物如果分佈到寒冷的地方去，每到冬季便要死去；但是由於通過自然選擇所得到的利益，它們利用種籽或卵便能年年復生，我們的批評家難道不能考慮一下這種情形嗎，最近雷·蘭克斯特先生（Mr. E. Ray Lankester）討論過這個問題，他總結地說，在這個問題的極端複雜性所許可的範圍內，他的判斷是，長壽一般是與各個物種在體制等級中的標準有關聯的，以及與在生殖中和普通活動中的消耗量也是有關聯的。這些條件可能大都是通過自然選擇來決定的。

比目魚科（Pleuronectidra）以身體不對稱著稱。它們卧在一側，——多數物種卧在左側，有些卧在右側；與此相反的成魚也往往出現，下面，即卧著的那一側，最初一看，與普通魚類的腹面相類似：它是白色的，在許多方面不如上面那一側發達，側鰭也常常比較小。它的兩眼具有極其顯著的特徵；因為它們都生在頭部上側。在幼小的時候，它們本來分生在兩側，那時整個的身體是對稱的，兩側的顏色也是相同的。不久之後，下側的眼睛開始沿著頭部慢慢地向上側移動；但並不是像從前想像的那樣是直接穿過頭骨的。顯然，除非下側的眼睛移到上側，當身體以習慣的姿勢卧在一側時，那隻眼睛就沒有用處了。還有，這大概是因為下側的那一隻眼容易被沙底磨損的緣故。比目魚科那種扁平的和不對稱的構造極其適應它們的生活習性，這種情形，在若干物種如鰨（soles）、鰈（flounders ）里也極其普通，就是九九藏書很好的說明。由此得到的主要利益似乎在於可以防避敵害，而且容易在海底取食。然而希阿特說，本科中的不同成員可以「列為一個長系列的類型，這系列表示了它們的逐漸過渡，從孵化后在形狀上沒有多大改變的庸鰈（Hippog-lossus pinguis）起，一直到完全卧倒在一側的鰨為止」。

格林蘭（Greenland）的鯨魚是世界上一種最奇異的動物，鯨鬚或鯨骨是它的最大特徵之一。鯨鬚生在上顎的兩側，各有一行，每行約三百片，很緊密地對著嘴的長軸橫排著。在主排之內還有一些副排。所有須片的末端和內緣都磨成了剛毛，剛毛遮蓋著整個巨大的顎，作為濾水之用，由此而取得這些巨大動物依以為生的微小食物。格林蘭鯨魚的中間最長的一個須片竟長達十英尺、十二英尺甚至十五英尺；但在鯨類的不同物種里它的長度分為諸級，據斯科列斯比（Scoresby ）說，中間的那一須片在某一物種里是四英尺長，在另一物種里是三英尺長，又在另一物種里是十八英寸長，而在長吻鰮鯨（Balaenoptera rostrata）里其長度僅九英寸左右。鯨骨的性質也隨物種的不同而有所差異。

在其他無數的情形里，我們看到被植物學者們認為一般具有高度重要性的構造變異，只發生在同一植株上的某些花，或者發生在同樣外界條件下的密接生長的不同植株。因為這等變異似乎對於植物沒有特別的用處，所以它們不受自然選擇的影響。其原因如何，還不十分明了，甚至不能像上述所講的最後一類例子，把它們歸因於相對位置等的任何近似作用。在這裏我只舉出少數幾個事例。在同一株植物上花無規則地表現為四數或五數，是常見的事，對此我無須再舉實例；但是，因為在諸部分的數目很少的情況下，數目上的變異也比較稀少，所以我願舉出下面的例子，據得康多爾說，大紅罌粟（Papaver bracteatum）的花，具有二個蕚片和四個花瓣（這是罌粟屬的普通形式），或者三個等片和六個花瓣。花瓣在花|蕾中的摺疊方式，在大多數植物群里都是一個極其穩定的形態學上的性狀；但阿薩·格雷教授說，關於溝酸漿屬（Mimulus ）的某些物種，它們的花的摺疊方式，幾乎常常既像犀爵床族（Rhinanthidea ）又像金魚草族（Antirrhinidea），溝酸漿屬是屬於金魚草族的。聖提雷爾曾舉出下面的例子：芸香科（Rutaceta）具有單一子房，它的一個部類花椒屬（Zanthoxylon）的某些物種的花，在同一植株上或甚至同一個圓錐花序上，卻生有一個或二個子房。半日花屬（Helianthemum ）的蒴果，有一室的，也有三室的；但變形半日花，（H. mutabila）則「有一個稍微寬廣的薄隔，隔在果皮和胎座之間」。關於肥皂草（Saponaria officinalis）的花，根據馬斯特斯博士（Dr. Masters ）的觀察，它具有緣邊胎座和遊離的中央胎座。最後，聖提雷爾曾在油連木（Gompbia oleaformis）的分布區域的近南端處，發現兩個類型，起初他毫不懷疑這是兩個不同的物種，但是後來他看見它們生長在同一灌木上，於是補充說道：「在同一個個體中，子房和花柱，有時生在直立的莖軸上，有時生在雌蕊的基部。」

在某些植物的整個群里，胚珠直立，而在其他群里胚珠則倒掛；也有少數植物，在同一個子房中，一個胚珠直立，而另一個則倒掛。這些位置當初一看好像純粹是形態學的，或者並不具有生理學的意義；但是胡克博士告訴我說，在同一個子房裡，有些只有上方的胚珠受精，有些只有下方的胚珠受精；他認為這大概是因為花粉管進入子房的方向不同所致。如果是這樣的話，那麼胚珠的位置，甚至在同一個子房裡一個直立一個倒掛的時候，大概是位置上的任何輕微偏差之選擇的結果，由此受精和產生種籽得到了利益。

值得舉出例證來說明上述的一些論點。關於我們所假定的各種不同部分和器官的無用性，甚至在最熟知的高等動物里，還有許多這樣的構造存在著，它們是如此發達，以致沒有人懷疑到它們的重要性，然而它們的用處還沒有被確定下來，或者只是在最近才被確定下來。關於這一點，幾乎不必要再說了。勃龍既然把若干種鼠類的耳朵和尾巴的長度作為構造沒有特殊用途而呈現差異的例子，雖然這不是很重要的例子，但我可以指出，按照薛布爾博士（Dr. Schobl）的意見，普通鼠的外耳具有很多以特殊方式分佈的神經，它們無疑是當作觸覺器官用的：因此耳朵的長度就不會是不十分重要了。還有，我們就會看到，尾巴對於某些物種是一種高度有用的把握器官；因而它的用處就要大受它的長短所影響。

勃龍以及最近布羅卡（Broca）提出過更嚴重的異議，他們說有許多性狀看來對於它們的所有者並沒有什麼用處，所以它們不能受自然選擇的影響。勃龍舉出不同種的山兔和鼠的耳朵以及尾巴的長度、許多動物牙齒上的琺琅質的複雜皺褶，以及許多類似的情形作為例證，關於植物，內格利（Nageli）在一篇可稱讚的論文里已經討論過這個問題了。他承認自然選擇很有影響，但他主張各科植物彼此的主要差異在於形態學的性狀，而這等性狀對於物種的繁盛看來並不十分重要。結果他相信生物有一種內在傾向，使它朝著進步的和更完善的方向發展。他特別以細胞在組織中的排列以及葉子在莖軸上的排列為例，說明自然選擇不能發生作用。我想，此外還可以加上花的各部分的數目，胚珠的位置，以及在散布上沒有任何用處的種籽形狀等等。

傑出的動物學家米伐特先生最近搜集了我和別人對於華萊斯先生和我所主張的自然選擇學說曾經提出來的異議，並且以可稱讚的技巧和力量加以解說。那些異議一經這樣排列，就成了可怕的陣容；因為米伐特先生並沒有計劃列舉與他的結論相反的各種事實和論點，所以讀者要衡量雙方的證據，就必須在推理和記憶上付出極大的努力。當討論到特殊的情形時，米伐特先生把身體各部分的增強使用和不使用的效果放過去不談，而我經常主張這是高度重要的，並且在《在家養下的變異》里，我相信我比任何其他作者都更詳細地討論了這個問題。同時，他還常常認為我沒有估計到與自然選擇無關的變異，相反地在剛才所講的著作里，我搜集了很多十分確切的例子，超過了我所知道的任何其他著作。我的判斷並不一定可靠，但是仔細讀過了米伐特先生的書，並且逐段把他所講的與我在同一題目下所講的加以比較，於是，我從未這樣強烈地相信本書所得出的諸結論具有普遍的真實性，當然，在這樣錯綜複雜的問題里，許多局部的錯誤是在所不免的。