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第七章 對於自然選擇學說的種種異議 2

第七章 對於自然選擇學說的種種異議 2

但這是和一切推理相違背的。就像在人類的無意識選擇的場合中那樣,這種難點只有根據逐漸進化的學說才可以避免;所謂逐漸進化,是通過多少朝著任何有利方向變化的大多數個體的保存,和朝相反方向變化的大多數個體的毀滅來實現的。
我們必須記住,頭骨在這樣的早期是軟骨性的,並且是可撓性的,所以它容易順從肌肉的牽引。並且我們知道,高等動物甚至在早期的幼年以後,如果它們的皮膚或肌肉因病或某種意外而長期收縮,頭骨也會因此而改變它的形狀。長耳朵的兔,如果它們的一隻耳朵向前和向下垂下,它的重量就能牽動這一邊的所有頭骨向前,我曾畫過這樣的一張圖。曼姆說,鱸魚(percbes)、大馬哈魚和幾種其他對稱魚類的新孵化的幼魚,往往也有在水底卧在一側的習性;並且他看到,這時它們常常牽動下面的眼睛向上看;因此它們的頭骨會變得有些歪。然而這些魚類不久就能保持直立的姿勢,所以永久的效果不會由此產生。比目魚科的魚則不然,由於它們的身體日益扁平,所以長得愈大,卧在一側的習性也愈深,因而在頭部的形狀上和眼睛的位置上就產生了永久的效果。用類推的方法可以判斷,這種骨骼歪曲的傾向按照遺傳原理無疑會被加強的。希阿特與某些其他博物學者正相反,他相信比目魚科的魚甚至在胚胎時期已不十分對稱,如果是這樣的話,我們就能理解為什麼某些物種的魚在幼小的時候習慣地卧在左側,而其他一些物種卻卧在右側。曼姆在證實上述意見時,又說道,不屬於比目魚科的北粗鰭魚(Trachypterus arcticus )的成體,在水底也卧在左側,並且斜著游泳;這種魚的頭部兩側,據說有點不相像。我們的魚類學大權威京特博士(Dr. Gunther)在描述曼姆的論文之後,加以評論:「作者對比目魚科的異常狀態,提出了一個很簡單的解釋。」
任何人如果相信進化是緩慢而逐漸的,當然也會承認物種的變化可以是突然的和巨大的,有如我們在自然狀況下,或者甚至在家養狀況下所看到的任何單獨變異那樣。但是如果物種受到飼養或栽培,它就比在自然狀況下更容易變異,所以,像在家養狀況下常常發生的那樣巨大而突然的變異,不可能在自然狀況下常常發生。家養狀況下的變異,有若干可以歸因於返祖遺傳,這樣重新出現的性狀,在許多情形里,大概最初是逐漸獲得的。還有更多的情形,必定叫作畸形,如六指的人、多毛的人、安康羊、尼亞太牛等等:因為它們在性狀上與自然的物種大不相同,所以它們對於我們的問題所能提供的解釋是很少的,除了這些突然的變異之外,少數剩下來的變異,如果在自然狀況下發生,充其量只能構成與親種類型仍有密切相聯的可疑物種。
關於花粉塊的第二個主要特性,即附著在柄端的那一小塊粘性物質,可以舉出一長列的級進變化,每一個級進顯然對於這種植物都有用處,其他「目」的大多數花的柱頭卻分泌很少的粘性物質。某些蘭科植物也分泌相似的粘性物質,但在三個柱頭中只有一個柱頭分泌得特別多:這個柱頭大概因為分泌過盛的結果,而變為不育的了。當昆蟲訪問這類花的時候,它擦去一些這種粘性物質,這樣就同時把若干花粉粒粘去。從這種與大多數普通花相差極微的簡單情形起,——直到花粉塊附著在很短的和遊離的花粉塊柄上的物種,——再到花粉塊柄固著在粘性物質上的、並且不育柱頭變異很大的其他物種,——存在著無數的級進。在最後的場合里,花粉塊最發達而且最完全。凡是親身仔細研究過蘭科植物的花的人,都不會否認有上述一系列的級進存在——有的蘭科植物的花粉粒團僅由細絲連結在一起,其柱頭和普通花的柱頭相差無幾,從這種情形起,一直到高度複雜的花粉塊,它們非常適應于昆蟲運送;他也不會否認那幾個物種的所有級進變化都非常適應于各種花的一般構造由不同昆蟲來授粉。在這種情形里,而且差不多在其他一切情形里,還可以更進一步地向下追問下去;可以追問普通花的柱頭怎樣會變成粘的,但是因為我們還不知道任何生物群的全部歷史,所以這樣發問之沒有用處,正如企圖解答它們之沒有希望一樣。
因為甲殼類的鉗在某種程度上與群棲蟲類的鳥嘴體相類似,二者都是當作鉗子來使用的,所以值得指出,關於甲殼類的鉗至今還有一長系列有用的級進存在著。在最初和最簡單的階段里,肢的末節閉合時抵住寬闊的第二節的方形頂端,或者抵住它的整個一邊;這樣,就能把一個所碰到的物體夾住;但這肢還是當作一種移動器官來用的。其次,寬闊的第二節的一角稍微突出,有時生著不整齊的牙齒,末節閉合時就抵住這些牙齒,隨著這種突出物增大,它的形狀以及末節的形狀也都稍有變異和改進,於是鉗就會變得愈益完善,直到最後變成為龍蝦鉗那樣的有效工具,實際上一切這等級進都是可以追蹤出來的。
乳腺是哺乳動物全綱所共有的,並且對於它們的生存是不可缺少的;所以乳腺必在極其久遠的時代就已經發展了,而關於乳腺的發展經過,我們肯定是什麼也不知道的。米伐特先生問道:「能夠設想任何動物的幼體偶然從它的母親的脹大的皮腺吸了一滴不大滋養的液體,就能避免死亡嗎?即使有過一次這種情形,那麼有什麼機會能使這樣的變異永續下去呢?」但是這個例子舉得並不適當。大多數進化論者都承認哺乳動物是從有袋動物傳下來的;如果是這樣的話,則乳腺最初一定是在育兒袋內發展起來的。在一種魚(海馬屬[ Hippocampus])的場合里,卵就是在這種性質的袋裡孵出的,並且幼魚有一時期也是養育在那裡的;一位美國博物學者洛克伍得先生(Mr. Lockwood),根據他看到的幼魚發育情形,相信它們是由袋內皮腺的分泌物來養育的。那末關於哺乳動物的早期祖先,差不多在它們可以適用這個名稱之前,其幼體按照同樣的方法被養育,至少是可能的吧?並且在這種情形里,那些分泌帶有乳汁性質的、並且在某種程度或方式上是最營養的液汁的個體,比起分泌液汁較差的個體,畢竟會養育更多數目的營養良好的後代;因此,這種與乳腺同源的皮腺就會被改進,或者變得更為有效,分佈在袋內一定位置上的腺,會比其餘的變得格外發達,這是與廣泛應用的專業化原理相符合的;它們於是變為乳|房,但起初沒九-九-藏-書有乳|頭,就像我們在哺乳類中最下級的鴨嘴獸里所看到的那樣。分佈在一定位置上的腺,通過什麼樣的作用,會變得比其餘的更加專業化,是否一部分由於生長的補償作用、使用的效果、或者自然選擇,我還不敢斷定。
這樣,我們看到,眼睛從頭的一側移向另一側的最初階段,米伐特先生認為這是有害的,但這種轉移可以歸因於側卧在水底時兩眼努力朝上看的習性,而這種習性對於個體和物種無疑都是有利的,有幾種比目魚的嘴彎向下面,而且沒有眼睛那一側的頭部顎骨,如特拉奎爾博士(Dr. Traquair)所想像的,由於便利在水底取食,比另一側的顎骨強而有力,我們可以把這種事實歸因於使用的遺傳效果。另一方面,包括側鰭在內的魚的整個下半身比較不發達,這種情況可以借不使用來說明;雖然耶雷爾(Yarrell)推想這等鰭的縮小,對於比目魚也有利,因為「比起上面的大形鰭,下面的鰭只有極小的空間來活動」。星鰈(plaice)的上顎生有四個至七個牙齒,下顎生有二十五個至三十個牙齒,這種牙齒數目的比例同樣也可借不使用來說明。根據大多數魚類的以及許多其他動物的腹面沒有顏色的狀況,我們可以合理地假定,比目魚類的下面一側,無論是右側或左側,沒有顏色,都是由於沒有光線照射的緣故。但是我們不能假定,鰨的上側身體的特殊斑點很像沙質海底,或者如普謝(Pouchet)最近指出的某些物種具有隨著周圍表面而改變顏色的能力,或者歐洲大菱鮃(turbot)的上側身體具有骨質結節,都是由於光線的作用。在這裏自然選擇大概發生作用,就像自然選擇使這等魚類身體的一般形狀和許多其他特性適應它們的生活習性一樣。我們必須記住,如我以前所主張的,器官增強使用的遺傳效果,或者它們不使用的遺傳效果,會因自然選擇而加強。因為,朝著正確方向發生的一切自發變異會這樣被保存下來;這和由於任何部分的增強使用和有利使用所獲得的最大遺傳效果的那些個體能夠被保存下來是一樣的。至於在各個特殊的情形里多少可以歸因於使用的效果,多少可以歸因於自然選擇,似乎是不可能決定的。
纏繞是沿著支柱上升的最簡單方法,並且是在這一系列的最下級地位,因此可以很自然地問道,植物最初怎樣獲得這種能力,此後才通過自然選擇有所改進和增大纏繞的能力,第一,依賴莖在幼小時的極度可撓性(這是許多非攀緣植物所共有的性狀);第二,依賴莖枝按照同一順序逐次沿著圓周各點的不斷彎曲。莖依賴這種運動,才能朝著各個方向旋轉,莖的下部一旦碰上任何物體而停止纏繞,它的上部仍能繼續彎曲、旋轉,這樣必然會纏繞著支柱上升,在每一個新梢的早期生長之後,這種旋轉運動即行停止。在系統相距甚遠的許多不同科植物里,一個單獨的物種和單獨的屬常常具有這種旋轉的能力,並且由此而變成纏繞植物,所以它們一定是獨立地獲得了這種能力,而不是從共同祖先那裡遺傳來的。因此,這使我預言,在非攀緣植物中,稍微具有這類運動的傾向,也並非不常見,這就為自然選擇提供了作用和改進的基礎。當我作這一預言時,我只知道一個不完全的例子,即輕微地和不規則地旋轉的毛籽草(Maurandia)的幼小花梗,很像纏繞植物的莖,但這種習性一點也沒有被利用。以後不久米勒發現了一種澤瀉屬(Alisma)植物和一種亞麻屬(Linum)植物——二者並不是攀緣植物,而且在自然系統上也相距甚遠——的幼莖雖然旋轉得不規則,但分明是能夠這樣的;他說道,他有理由可以猜測,某些別種植物也有這種情形。這等輕微的運動看來對於那種植物並沒有什麼用處;無論如何,它們對於我們所討論的攀緣作用至少是毫無用處的。儘管如此,我們還能看出,如果這等植物的莖本來是可撓屈的,並且如果在它們所處的條件下有利於它們的升高,那末,輕微的和不規則的旋轉習性便會通過自然選擇而被增大和利用。直到它們轉變為十分發達的纏繞物種。
我可以再舉一例來說明,一種構造的起源顯然是完全由於使用或習性的作用。某些美洲猴的尾端已變成一種極其完善的把握器官,而當作第五隻手來使用。一位完全贊同米伐特先生的評論者,關於這種構造說道,「不可能相信,在任何悠久的年代中,那個把握的最初微小傾向,能夠保存具有這等傾向的個體生命,或者能夠惠予它們以生育後代的機會」。但是任何這種信念都是不必要的。習性大概足以從事這種工作,習性差不多意味著能夠由此得到一些或大或小的利益。布雷姆(Brehm)看到一隻非洲猴(Cer-copithecus)的幼猴,用手攀住它的母親的腹面,同時還用它的小尾巴鉤住母猴的尾巴。亨斯洛教授(Prof. Henslow)伺養了幾隻倉鼠(Mus messorius),這種倉鼠的尾巴構造得並不能把握東西;但是他屢屢觀察到它用尾巴捲住放在籠內的一叢樹枝上,來幫助它們的攀緣,我從京特博士那裡得到一個類似的報告,他曾看到一隻鼠用尾巴把自己掛起。如果倉鼠有嚴格的樹棲習性,它的尾巴或者會像同一目中某些成員的情形那樣,構造得具有把握性。考察了非洲猴幼小時的這種習性,為什麼它們後來不這樣呢,這是難以解答的。這種猴的長尾可能在巨大的跳躍時當作平衡器官,比當作把握器官對於它們更有用處吧。
我已經儘力解釋了植物怎樣由於輕微的和不規則的、最初對於它們並無用處的旋轉運動這種傾向的增大而變為纏繞植物;這種運動以及由於觸碰或搖動而起的運動,是運動能力的偶然結果,並且是為了其他有利的目的而被獲得的。在攀緣植物逐步發展的過程中,自然選擇是否得到使用的遺傳效果之助,我還不敢斷定;但是我們知道,某種周期的運動,如植物的所謂睡眠運動,是受習性的支配的。
除非幼體能夠同時吸食這種分泌物,則乳腺的發達便沒有用處,而且也不會受自然選擇的作用。要理解幼小哺乳動物怎樣能夠本能地懂得吸食乳汁,並不比理解未孵化的小雞怎樣懂得用特別適應的嘴輕輕擊破蛋殼,或者怎樣在離開了蛋殼數小時以後便懂得啄取穀粒的食物,更加困難。在這等情形里,最可能的解釋似乎是,這種習性起初是在年齡較大的時候由實踐里獲得的,其後九-九-藏-書乃傳遞給年齡較幼的後代。但是,據說幼小的袋鼠並不吸乳,只是緊緊含住母獸的乳|頭,母獸就把乳汁射進她的軟弱的、半形成的後代的口裡。對於這個問題,米伐特先生說道,「如果沒有特別的設備,小袋鼠一定會因乳汁侵入氣管而被窒息,但是,特別的設備是有的。它的喉頭生得如此之長,上面一直通到鼻管的後端,這樣就能夠讓空氣自由進入到肺里,而乳汁可以無害地經過這種延長了的喉頭兩側,安全地達到位在後面的食管」。米伐特先生於是問道,自然選擇怎樣從成年袋鼠以及從大多數其他哺乳類(假定是從有袋類傳下來的)把「這種至少是完全無辜的和無害的構造除去呢?」可以這樣答覆:發聲對許多動物確有高度的重要性,只要喉頭通進鼻管,就不能大力發聲;並且弗勞爾教授(Prof. Flower)曾經告訴我說,這種構造對於動物吞咽固體食物,是大有妨礙的。
在某些星魚的屬里,這等器官並不是固定的,即不是生在一個不動的支柱上的,而是生在能撓曲的、具有肌肉的短柄上的;在這種情形里,除了防禦之外,它們大概還營某些附加的機能。在海膽類里,由固定的棘變到連接于殼上並由此而成為能動的棘,這些步驟是可以追蹤出來的。可惜在這裏沒有篇幅把阿加西斯先生關於叉棘發展的有趣考察作一個更詳細的摘要。照他說,在星魚的叉棘和棘皮動物的另一群、即陽遂足(Ophiurians )的鉤刺之間,也可以找到一切可能的級進;並且還可以在海膽的叉棘和棘皮動物這一大綱的海參類(Holothuria)的錨狀針骨之間,找到一切可能的級進。
一位練達的博物學者仔細挑選了一些例子來證明自然選擇不足以解釋有用構造的初期階段,現在我對他提出的異議已作了足夠的討論,或者已經討論得過多了;並且我已闡明,如我所希望的,在這個問題上並沒有什麼大的難點,這樣,就提供了一個好機會,來稍微多討論一點有關構造的級進變化,這等級進變化往往伴隨著機能的改變——這是一個重要的問題,而在本書的以前幾版里沒有作過詳細的討論。現在我把上述情形再扼要地重述一遍。
雖然產生許多物種所經過的步驟,幾乎肯定不比產生那些分別微小變種的步驟為大;但是還可以主張,有些物種是以不同的和突然的方式發展起來的。不過要作這樣承認,不可沒有堅強的證據。昌西·賴特先生曾舉出一些模糊的而且在若干方面有錯誤的類比來支持突然進化的觀點,如說無機物質的突然結晶,或具有小頂的橢圓體從一小面陷落至另一小面;這些類比幾乎是沒有討論的價值的。然而有一類事實,如在地層里突然出現新而不同的生物類型,最初一看,好像能支持突然發展的信念。但是這種證據的價值全然決定於與地球史的遼遠時代有關的地質記錄是否完全。如果那記錄像許多地質學者所堅決主張的那樣,是片斷的話,那末,新類型好像是突然出現的說法,就不值得奇怪了。
米伐特先生舉出這個例子,主要在於他認為群棲蟲類的鳥嘴體和棘皮動物的叉棘「本質上是相似的器官」,而且這些器官在動物界的遠不相同的這兩個部門裡通過自然選擇而得到發展是困難的。但僅就構造來說,我看不出三叉棘和鳥嘴體之間的相似性。鳥嘴體倒很類似甲殼類的鉗;米伐特先生大概可以同等妥當地舉出這種相似性,甚至它們與鳥類的頭和喙的相似性,作為特別的難點。巴斯克先生(Mr. Busk)、斯密特博士(Dr. Smitt)和尼采博士(Dr. Nitsche)——他們是仔細研究過這一類群的博物學者——都相信鳥嘴體與單蟲體(zooid)以及組成植蟲的蟲房是同源的;能運動的唇,即蟲房的蓋,是與鳥嘴體的能運動的下顎相當的,然而巴斯克先生並不知道現今存在於單蟲體和鳥嘴體之間的任何級進。所以不可能猜想通過什麼樣的有用級進,這個能夠變為那個;但決不能因此就說這等級進從來沒有存在過。
關於這等奇異器官的進化步驟,阿加西斯先生根據他自己的研究以及米勒的研究,作出如下推論:他認為星魚和海膽的叉棘無疑應當被看作是普通棘的變形。這可以從它們個體的發育方式,並且可以從不同物種和不同屬的一條長而完備的系列的級進變化——由簡單的顆粒到普通的棘,再到完善的三叉棘——推論出來。這種逐漸演變的情形,甚至見於普通的棘和具有石灰質支柱的叉棘如何與殼相連結的方式中。在星魚的某些屬里可以看到,「正是那種連結表明了叉棘不過是變異了的分枝叉棘」。這樣,我們就可以看到固定的棘,具有三個等長的、鋸齒狀的、能動的、在它們的近基部處相連接的枝;再上去,在同一個棘上,另有三個能動的枝。如果後者從一個棘的頂端生出,事實上就會形成一個粗大的三叉棘,這樣的情況在具有三個下面分枝的同一棘上可以看到。叉棘的鉗臂和棘的能動的枝具有同一的性質,這是沒有問題的。眾所公認普通棘是作為防禦用的;如果是這樣的話,那就沒有理由可以懷疑那些生著鋸齒和能動分枝的棘也是用於同樣的目的的;並且一旦它們在一起作為把握或鉗住的器具而發生作用時,它們就更加有效了,所以,從普通固定的棘變到固定的叉棘所經過的每一個級進都是有用處的。
在外觀上比剛毛(即震毛)與類似鳥頭的鳥嘴體之間的差異更大的兩個物體,是不容易想像出來的;然而它們幾乎肯定是同源的,而且是從同一個共同的根源——即單蟲體及其蟲房——發展出來的。因此,我們能夠理解,如巴斯克先生向我說的,這等器官在某些情形里,怎樣從這種樣子逐漸變化成另一種樣子。這樣,膜胞苔蟲屬(Lepralia)有幾物種,其鳥嘴體的,能運動的顎是這樣突出,而且這樣類似剛毛,以致只能根據上側固定的嘴才可以決定它的鳥嘴體的性質。震毛可能直接從蟲房的唇片發展而來,並沒有經過鳥嘴體的階段;但它們經過這一階段的可能性似乎更大些,因為在轉變的早期,包藏著單蟲體的蟲房的其他部分,很難立刻消失。在許多情形里,震毛的基部有一個帶溝的支柱,這支柱似乎相當於固定的鳥嘴狀構造;雖然某些物種完全沒有這支柱。這種震毛髮展的觀點,如果可靠,倒是有趣的;因為,假定一切具有鳥嘴體的物種都已絕滅了,那末最富有想像力的人也決不會想到震毛原來是一種類似鳥頭式的器官的一部分,或像read•99csw.com不規則形狀的盒子或兜帽的器官的一部分。看到如此大不相同的兩種器官竟會從一個共同根源發展而來,確很有趣;並且因為蟲房的能運動的唇片有保護單蟲的作用,所以不難相信,唇片首先變為鳥嘴體的下顎,然後變為長剛毛,其間所經過的一切級進,同樣可以在不同方式和不同環境條件下發揮保護作用。
在植物的幼小的、和成長著的器官里,由於被觸碰或者被搖動所起的輕微運動,對於它們似乎很少可能有任何機能上的重要性。但是植物順應著各種刺|激而發生運動能力,對於它們卻是極其重要的;例如向光的運動能力以及比較罕見的背光的運動能力,——還有,對於地球引力的背性和比較罕見的向性。當動物的神經和肌肉受到電流的刺|激時,或者由於吸收了木鱉子精(strychnine)而受到刺|激時所發生的運動,可以稱為偶然的結果,因為神經和肌肉對於這等刺|激並不具有特別的敏感。植物大概也是這樣,它們因為有順應一定的刺|激而發生運動的能力,所以遇到被觸碰或者被搖動,便起偶然狀態的激動。因此,我們不難承認在葉攀緣植物和卷鬚植物的情形里,被自然選擇所利用的和增大的就是這種傾向。然而根據我的研究報告所舉出的各項理由,大概只在已經獲得了旋轉能力的、並且因此已變成為纏繞植物的植物里,才有這種情形發生。
許多事實,只有根據物種由極微細的步驟發展起來的原理,才可以得到解釋。例如,大屬的物種比小屬的物種在彼此關係上更密切,而且變種的數目也較多。大屬的物種又像變種環繞著物種那樣地集成小群;它們還有類似變種的其他方面,我在第二章里已經說明過了。根據同一個原則,我們能夠理解,為什麼物種的性狀比屬的性狀更多變異;以及為什麼以異常的程度或方式發展起來的部分比同一物種的其他部分更多變異。在這方面還可以舉出許多類似的事實。
米伐特先生曾經提出過這種情形,並且說,在眼睛的位置上有突然的、自發的轉變是難以相信的,我十分同意這種說法。他又說,「如果這種過渡是逐漸的,那麼這種過渡,即一隻眼睛移向頭的另一側的行程中的極小段落,如何會有利於個體,真是難以理解的。這種初期的轉變與其說有利,勿寧說多少是有害的」。可是在曼姆(Malm)1867年所報道的優秀觀察中,他可以找到關於這個問題的答覆,比目魚科的魚在極幼小和對稱的時候,它們的眼睛分生在頭的兩側,但因為身體過高,側鰭過小,又因為沒有鰾,所以不能長久保持直立的姿勢。不久它疲倦了,便向一側倒在水底。根據曼姆的觀察,它們這樣卧倒時,常常把下方的眼睛向上轉,看著上面;並且眼睛轉動得如此有力,以致眼球緊緊地抵著眼眶的上邊。結果兩眼之間的額部暫時縮小了寬度,這是可以明白看到的。有一回,曼姆看見一條幼魚抬起下面的眼睛,並且把它壓倒約七十度角的距離。
關於葉柄、花柄和卷鬚的感應性,幾乎同樣可以用來說明纏繞植物的旋轉運動。屬於大不相同的群的許許多多物種,都被賦予了這種感應性,因此在許多還沒有變為攀緣植物的物種里,也應該可以看到這種性質的初生狀態,事實是這樣的:我觀察到上述毛籽草的幼小花梗,自己能向所接觸的那一邊微微彎曲。莫倫(Morren)在酢醬草屬(Oxalis)的若干物種里,發現了如果葉和葉柄被輕輕地、反覆地觸碰著,或者植株被搖動著,葉和葉柄便發生運動,特別是暴露在烈日之下以後更加如此。我對其他幾個酢醬草屬的物種反覆地進行了觀察,結果是一樣的;其中有些物種的運動是很明顯的,但在幼葉里看得最清楚;在別的幾個物種里運動卻是極其輕微的。根據高級權威霍夫邁斯特(Hofme1ster)所說,一切植物的幼莖和葉子,在被搖動之後,都能運動,這是一個更加重要的事實;至於攀緣植物,如我們所知,只在生長的早期,它們的葉柄和卷鬚才是敏感的。
經常有人問道,自然選擇既然如此有力量,為什麼對於某些物種顯然有利的這種或那種構造,沒有被它們獲得呢?但是考慮到我們對於各種生物的過去歷史以及對於今日決定它們的數量和分佈範圍的條件是無知的,要想對於這樣的問題給予確切的回答,是不合理的。在許多情形里,僅能舉出一般的理由,只有在少數情形里,才可以舉出具體的理由。這樣,要使一個物種去適應新的生活習性,許多協調的變異幾乎是不可少的,並且常常可以遇到以下的情形,即那些必要的部分不按照正當的方式或正當的程度進行變異。許多物種一定由於破壞作用,而阻止了它們增加數量,這種作用和某些構造在我們看來對物種有利,因此便想像它們是通過自然選擇而被獲得的,但並無關係。在這種情形里,生存鬥爭並不依存於這等構造,所以這等構造不會通過自然選擇而被獲得。在許多情形里,一種構造的發展需要複雜的、長久持續的而且常常具有特殊性質的條件;而遇到這種所需要的條件的時候大概是很少的。我們所想像的、並且所往往錯誤想像的對於物種有利的任何一種構造,在一切環境條件下都是通過自然選擇而被獲得的,這種信念與我們所能理解的自然選擇的活動方式是相反對的。米伐特先生並不否認自然選擇有一些效力,但是他認為,我用它的作用來解說這等現象,「例證還不夠充分」。他的主要論點剛才已被討論過了,其他的論點以後還要討論到。依我看來,這些論點似乎很少有例證的性質,其分量遠不及我們的論點,我們認為自然選擇是有力量的,而且常常受到其他作用的幫助。我必須補充一點,我在這裏所用的事實和論點,有些已在最近出版的《醫學外科評論》 (Medico Chirurgical Review)的一篇優秀的論文里,為了同樣的目的而被提出過了。
如果相信某種古代生物類型通過一種內在力量或內在傾向而突然轉變為,例如,有翅膀的動物,那麼他就幾乎要被迫來假設許多個體都同時發生變異,這是與一切類比的推論相違背的。不能否認,這等構造上的突然而巨大的變化,與大多數物種所明顯進行的變化是大不相同的。進而他還要被迫來相信,與同一生物的其他一切部分美妙地相適應的、以及與周圍條件美妙地相適應的許多構造都是突然產生的;並且對於這樣複雜而奇異的相互適應,他就不能舉出絲毫的解釋來了。他還要被迫來承認,這等https://read.99csw.com巨大而突然的轉變在胚胎上不曾留下一點痕迹。依我看來,承認這些,就是走進了奇迹的領域,而離開科學的領域了。
關於上述的角質櫛片或鯨鬚的這等構造,據我們所能判斷的來說,習性或使用對於它們的發展,很少或者沒有作用。相反地,比目魚下側的眼睛向頭的上側轉移,以及一個具有把握性的尾的形成,幾乎完全可以歸因於連續的使用以及伴隨著的遺傳作用。關於高等動物的乳|房,最可能的設想是,最初有袋動物的袋內全表面的皮腺都分泌出一種營養的液體;後來這等皮腺通過自然選擇,在機能上得到改進,並且集中在一定的部位,於是形成了乳|房。要理解某些古代棘皮動物的作防禦用的分枝棘刺,怎樣通過自然選擇而發展成三叉棘,比起理解甲殼動物的鉗是通過最初專作行動用的肢的末端二節的微細的、有用的變異而得到發展,並沒有更多的困難。在群棲蟲類的鳥嘴體和震毛里,我們看到從同一根源發展成外觀上大不相同的器官;並且關於震毛,我們能夠理解那些連續的級進變化可能有什麼用處。關於蘭科植物的花粉塊,可以從原本用來把花粉粒結合在一起的細絲,追蹤出逐漸粘合成花粉塊的柄;還有,如普通花的柱頭所分泌的粘性物質,可以供作雖不十分一樣的、但大致相同的目的之用,這種粘性物質附著在花粉塊柄的遊離末端上所經過的步驟也是可以追蹤出來的;——所有這等級進變化對於各該植物都是顯著有利的。至於攀緣植物,我不必重複剛才已經講過的那些了。
我懷疑自然的物種會像家養族那樣也突然發生變化,並且我完全不相信米伐特先生所說的自然的物種以奇特的方式發生變化,理由如下。根據我們的經驗,突然而顯著的變異,是單獨地、並且間隔較長的時間,在家養生物里發生的。如果這種變異在自然狀況下發生,如前面所說的,將會由於偶然的毀滅以及後來的相互雜交而容易失去;在家養狀況下,除非這類突然變異由人的照顧被隔離並被特別保存起來,我們所知道的情況也是那樣的。因此,如果新種像米伐特先生所假定的那種方式而突然出現,那麼,幾乎有必要來相信若干奇異變化了的個體會同時出現在同一個地區內,
關於長頸鹿,在某些已經絕滅了的能觸及高處的反芻類中,凡具有最長的頸和腿等,並且能咬吃比平均高度稍高一點的樹葉,其個體就會繼續得到保存,凡不能在那樣高處取食的個體就會不斷地遭到毀滅,這樣,大概便能滿足這種異常的四足獸的產生了。但是一切部分的長期使用,再加上遺傳作用,大概曾經大大地幫助了各部分的相互協調。關於模擬各種物體的許多昆蟲,完全可以相信,對於某一普通物體的偶然類似性,在各個場合里曾是自然選擇發生作用的基礎,以後經過使這種類似性更加接近的微細變異的偶然保存,這樣模擬才逐漸趨於完善。只要昆蟲繼續發生變異,並且只要愈來愈加完善的類似性能夠使它逃出視覺銳利的敵害,這種作用就會繼續進行。在某些鯨魚的物種里,有一種顎上生有不規則的角質小粒點的傾向;並且直到這些粒點開始變為櫛片狀的突起或齒,像鵝的喙上所生的那樣,——然後變成短的櫛片,像家鴨的喙上所生的那樣——再后變成櫛片,像琵琶嘴鴨的嘴那樣完善,——最後變成鯨鬚的巨片,像格林蘭鯨魚口中的那樣——所有這些有利變異的保存,似乎完全都在自然選擇的範圍之內。在鴨科里,這櫛片最初是當牙齒用的,隨後部分當牙齒用,部分當濾器用,最後,就幾乎完全當濾器用了。
某些複合動物,以前稱為植蟲(zoophytes),現在稱為群棲蟲類(Po1yzoa),生有奇妙的器官,叫做鳥嘴體(avicularia)。這等器官的構造在不同物種里大不相同。在最完善的狀態下,它們具體而微地與禿鷲的頭和嘴奇妙的相類似,它們生在頸部上面,而且能運動,下顎也是如此。我曾觀察到一個物種,其生於同一枝上的鳥嘴體常常一齊向前和向後運動,下顎張得很大,約成九十度的角,能張開五秒鐘;它們的運動使得整個群棲蟲體都顫動起來了。如果用一枝針去觸它的顎,它們把它咬得如此牢固,以致會搖動它所在的一枝。
除非我們承認轉變就像米伐特先生所主張的那樣巨大,如鳥類或蝙蝠的翅膀是突然發展的,或者三趾馬會突然變成馬,那末,突然變異的信念,對於地層里相接連鎖的缺乏,不會提供任何說明。但是對於這種突然變化的信念,胚胎學卻提出了強有力的反對。眾所周知,鳥類和蝙蝠的翅膀,以及馬和別種走獸的腿,在胚胎的早期是沒有區別的,它們後來以不可覺察的微細步驟分化了。如以後還要說到的,胚胎學上一切種類的相似性可作如下的解釋,即現存物種的祖先在幼小的早期以後,發生了變異,並且把新獲得的性狀傳遞給相當年齡的後代。這樣,胚胎幾乎是不受影響的,並且可作為那個物種的過去情況的一種紀錄。因此,現存物種在發育的最初階段里,與屬於同一綱的古代的、絕滅的類型常常十分相似。按照這種胚胎相似的觀點,事實上按照任何觀點,都不能相信一種動物會經過上述那樣巨大而突然的轉變;何況在它的胚胎的狀態下,一點也找不到任何突然變異的痕迹;它的構造的每一個微細之點,都是以不可覺察的微細步驟發展起來的。
除鳥嘴體外,群棲蟲類還有一種奇妙的器官,叫做震毛(vibra-cula)。這等震毛一般是由能移動的而且易受刺|激的長剛毛所組成的。我檢查過一個物種,它的震毛略顯彎曲,並且外緣成鋸齒狀,而且同一群棲蟲體上的一切震毛常常同時運動著:它們像長槳似地運動著,使一枝群體迅速地在我的顯微鏡的物鏡下穿過去。如果把一枝群體面向下放著,震毛便糾纏在一起,於是它們就猛力地把自己弄開,震毛被假定有防禦作用,正如巴斯克先生所說的,可以看到它們「慢慢地靜靜地在群體的表面上掃動,當蟲房內的纖弱棲住者伸出觸手時,把那些對於它們有害的東西掃去」。鳥嘴體與震毛相似,大概也有防禦作用,但它們還能捕捉和殺害小動物,人們相信這些小動物被殺之後被水流衝到單蟲體的觸手所能達到的範圍之內的。有些物種兼有鳥嘴體和震毛,有些物種只有鳥嘴體,並且還有少數物種只有震毛。
許多物種以極其逐漸的方式而進化,幾乎是無可懷疑的。許多自然的大科里的物種甚至屬,彼此是這樣地密切近似,以致難以分別的不在少數。read•99csw.com在各個大陸上,從北到南,從低地到高地等等,我們可以看到許多密切相似的或代表的物種;在不同的大陸上,我們有理由相信它們先前曾經是連續的,也可以看到同樣的情形。但是,在作這些和以下的敘述時,我不得不先提一提以後還要討論的問題,看一看環繞一個大陸的許多島嶼,那裡的生物有多少只能升到可疑物種的地位。如果我們觀察過去的時代,拿剛剛消逝的物種與今日還在同一個地域內生存的物種相比較;或者拿埋存在同一地質層的各亞層內的化石物種相比較,情形也是這樣。顯然,許許多多的物種與現今依然生存的或近代曾經生存過的其他物種的關係,是極其密切的;很難說這等物種是以突然的方式發展起來的。同時不要忘記,當我們觀察近似物種的、而不是不同物種的特殊部分時,有極其微細的無數級進可以被追蹤出來,這等微細的級進可以把大不相同的構造連接起來。
在植物界里,米伐特先生只講到兩種情形,即蘭科植物的花的構造和攀緣植物的運動。關於蘭科植物,他說道:「對於它們的起源的解釋完全不能令人滿意,——對於構造之初期的、最微細的發端,所進行的解釋,十分不充分。這些構造只有在相當發展時才有效用。」我在另一著作里已經詳細地討論過這個問題,因此這裏只對蘭科植物的花的最顯著特性,即它們的花粉塊(pollinia),稍微詳細地加以敘述。高度發達的花粉塊,是由一團花粉粒集成的,著生在一條有彈性的柄、即花粉塊柄上,此柄則附著在一小塊極粘的物質上。花粉塊就由這種方法依靠昆蟲從這花被運送到那花的柱頭上去。某些蘭科植物的花粉塊沒有柄,花粉粒僅由細絲聯結在一起;但是這種情形不僅限於蘭科植物,所以無須在這裏進行討論;然而我可以提一提處於蘭科植物系統中最下等地位的杓蘭屬(Cypripedium ),從那裡我們可以看出這些細絲大概是怎樣最初發達起來的。在其他蘭科植物里,這些細絲粘著在花粉塊的一端;這就是花粉塊柄的最初發生的痕迹。這就是柄——即使是相當長而高度發達的柄——的起源,我們還能從有時埋藏在中央堅硬部分的發育不全的花粉粒里找到良好的證據。
關於這些器官,米伐特先生又像以前許多次的情形那樣問道:「這種構造的最初不發育的開端,會有什麼用處呢?並且這種初期的萌芽怎麼能夠保存一個海膽的生命呢?」他又補充說道:「縱使這種鉗住作用是突然發展的,如果沒有能夠自由運動的柄,這種作用也不會是有利的,同時,如果沒有能夠鉗住的鉗,這種柄也不會有什麼效用,然而單是細微的、不定的變異,並不能使構造上這等複雜的相互協調同時進化;如果否認這一點,似乎無異肯定了一種驚人的自相矛盾的奇論。」雖然在米伐特先生看來這似乎是自相矛盾的,但是基部固定不動的、卻有鉗住作用的三叉棘,確在某些星魚類里存在著;這是可以理解的,如果它們至少部分地把它當作防禦手段來使用,在這個問題上供給我很多材料使我十分感激的阿加西斯先生告訴我說,還有其他星魚,它們的三枝鉗臂的當中一枝已經退化成其他二枝的支柱;並且還有其他的屬,它們的第三枝臂已經完全亡失了。根據柏利那先生(Mr. Perrier)的描述,斜海膽(Ecbinoneus)的殼上生著兩種叉棘,一種像刺海膽的叉棘,一種像心形海膽屬(Spatangus)的叉棘;這等情形常常是有趣的,因為它們通過一個器官的兩種狀態中的一種的亡失,指出了明確突然的過渡方法。
今日,幾乎所有的博物學者都承認有某種形式的進化。米伐特先生相信物種是通過「內在的力量或傾向」而變化的,這種內在的力量究竟是什麼,實在全無所知。所有進化論者都承認物種有變化的能力;但是,依我看來,在普通變異性的傾向之外,似乎沒有主張任何內在力量的必要;普通變異性通過人工選擇的幫助,曾經產生了許多適應性良好的家養族;而且它通過自然選擇的幫助,將會同等好地、一步一步地產生出自然的族,即物種。最後的結果,如已經說過的那樣,一般是體制的進步,但在某些少數例子里是體制的退化。
我們現在稍微談一談動物界中比較低等的部門。棘皮動物(星魚、海膽等等)生有一種引人注意的器官,叫做叉棘(pedicellaria),在很發達的情況下,它成為三叉的鉗,——即由三個鋸齒狀的鉗臂形成的,三個鉗臂密切配合在一起,位在一枝有彈性的、由肌肉而運動的柄的頂端。這種鉗能夠牢固地挾住任何東西;亞歷山大·阿加西斯曾看到一種海膽(Echinus)很快地把排泄物的細粒從這個鉗傳遞給那個鉗,沿著體部一定的幾條線路落下去,以免弄污它的殼。但是它們除了移去各種污物之外,無疑還有其他的功用;其中之一顯然是防禦。
米伐特先生進而相信新種「是突然出現的,而且是由突然變異而成」,還有一些博物學者附和他的這種觀點。例如,他假定已經絕滅了的三趾馬(Hipparion )和馬之間的差異是突然發生的。他認為,鳥類的翹膀「除了由於具有顯著而重要性質的、比較突然的變異而發展起來的以外,其他方法都是難於相信的」;並且顯然他把這種觀點推廣到蝙蝠和翼手龍(pterodactyles)的翅膀。這意味著進化系列里存在著巨大的斷裂或不連續性,這結論,依我看來,是極端不可能的。
我們現在要講一講攀緣植物。從單純地纏繞一個支柱的攀緣植物起,到被我稱為葉攀緣植物和生有卷鬚的攀緣植物止,可以排列成一個長的系列。后兩類植物的莖雖然還保持著旋轉的能力,縱不是常常失去,但一般已失去了纏繞的能力,而卷鬚同樣也具有旋轉能力。從葉攀緣植物到卷鬚攀緣植物的級進是密切相接的,有某些植物可以隨便放在任何一類里。但是,從單純的纏繞植物上升到葉攀緣植物的過程中,卻添加了一種重要性質,即對接觸的感應性,依靠這種感應性,葉柄或花梗,或已變成卷鬚的葉柄或花梗,能因刺|激而彎曲在接觸物體的周圍並繞住它們,凡是讀過我的關於這等植物的研究報告的人,我想,都會承認在單純的纏繞植物和卷鬚攀緣植物之間,其機能上和構造上的所有級進變化,各各對於物種都高度有利。例如,纏繞植物變為葉攀緣植物,顯然是大有利的;具有長葉柄的纏繞植物,如果這葉柄稍具必需的接觸感應性,大概就會發展為葉攀緣植物。