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第十四章 生物的相互親緣關係:形態學、胚胎學、殘跡器官 1

第十四章 生物的相互親緣關係:形態學、胚胎學、殘跡器官 1

讓我們現在考慮一下分類中所採用的規則,並且考慮一下依據以下觀點所遭遇的困難,這觀點就是,分類或者顯示了某種未知的創造計劃,或者是一種簡單的方案,用來表明一般的命題和把彼此最相似的類型歸在一起,大概曾經認為(古代就這樣認為)決定生活習性的那些構造部分,以及每一生物在自然組成中的一般位置對分類有很高度的重要性。沒有比這種想法更錯誤的了。沒有人認為老鼠和鼩鼱(shrew)、儒艮和鯨魚、鯨魚和魚的外在類似有任何重要性,這等類似,雖然這麼密切地與生物的全部生活連結在一起;但僅被列為「適應的或同功的性狀」;關於這等類似,俟后再來討論。任何部分的體制與特殊習性關聯愈少,其在分類上就愈重要,這甚至可以說是一般的規律。例如,歐文講到儒艮時說道,「生殖器官作為與動物的習性和食物關係最少的器官,我總認為它們最清楚地表示真實的親緣關係。在這些器官的變異中,我們很少可能把只是適應的性狀誤認為主要的性狀」。關於植物,最不重要的是營養與生命所依賴的營養器官;相反地,最重要的卻是生殖器官以及它們的產物種籽和胚胎,這是多麼值得注意的!同樣地,在以前我們討論機能上不重要的某些形態的性狀時,我們看到它們常常在分類上有極高度的重要性。這取決於它們的性狀在許多近似群中的穩定性;而它們的穩定性主要由於任何輕微的偏差並沒有被自然選擇保存下來和累積起來,自然選擇只對有用的性狀發生作用。
分類,群下有群——自然系統——分類中的規則和難點,依據伴隨著變異的生物由來學說來解釋——變種的分類——生物系統常用於分類——同功的或適應的性狀——一般的,複雜的,放射狀的親緣關係——絕滅把生物群分開並決定它們的界限——同綱中諸成員之間的形態學,同一個體各部分之間的形態學——胚胎學的法則,依據不在幼小年齡發生的、而在相應年齡遺傳的變異來解釋——殘跡器官;它們的起源的解釋——提要。
關於自然狀態下的物種,實際上每一博物學者都已根據血統進行分類;因為他把兩性都包括在最低單位,即物種中;而兩性有時在最重要性狀上表現了何等巨大的差異,是每一位博物學者都知道的:某些蔓足類的雄性成體和雌雄同體的個體之間幾乎沒有任何共同之處,可是沒有人夢想過把它們分開。三個蘭科植物的類型即和尚蘭(Monachanthus),蠅蘭(Myanthus)和須蕊柱(Catasetum ),以前被列為三個不同的屬,一旦發現它們有時會在同一植株上產生出來時,它們就立刻被認為是變種;而現在我能夠示明它們是同一物種的雄者、雌者和雌雄同體者。博物學者把同一個體的各種不同的幼體階段都包括在同一物種中,不管它們彼此之間的差異以及與成體之間的差異有多大,斯登斯特魯普(Steenstrup)的所謂交替的世代也是如此,它們只有在學術的意義上才被認為屬於同一個體。博物學者又把畸形和變種歸在同一物種中,並不是因為它們與親類型部分類似,而因為它們都是從親類型傳下來的。
聖·提雷爾曾極力主張同原部分的相關位置或彼此關聯的高度重要性;它們在形狀和大小上幾乎可以不同到任何程度,可是仍以同一不變的順序保持聯繫。比方說,我們從來沒有發見過肱骨和前臂骨,或大腿骨和小腿骨顛倒過位置。因此,同一名稱可以用於大不相同的動物的同原的骨。我們在昆蟲口器的構造中看到這同一偉大的法則:天蛾(sphinx- moth)的極長而螺旋形的喙、蜜蜂或臭蟲(bug)的奇異摺合的喙、以及甲蟲的巨大的顎,有什麼比它們更加彼此不同的呢?——可是用於如此大不相同的目的的一切這等器官,是由一個上唇、大顎和兩對小顎經過無盡變異而形成的。這同一法則也支配著甲殼類的口器和肢的構造。植物的花也是這樣。
博物學者經常談起頭顱是由變形的椎骨形成的;螃蟹的顎是由變形的腿形成的;花的雄蕊和雌蕊是由變形的葉形成的;但是正如赫胥黎教授所說的,在大多數情形里,更正確地說,頭顱和椎骨、顎和腿等等,並不是一種構造從現存的另一種構造變形而成,而是它們都從某種共同的、比較簡單的原始構造變成的。但是,大多數的博物學者只在比喻的意義上應用這種語言;他們決不是意味著在生物由來的悠久過程中,任何種類的原始器官——在一個例子中是椎骨,在另一例子中是腿——曾經實際上轉化成頭顱或顎。可是這種現象的發生看來是如此可信,以致博物學者幾乎不可避免地要使用含有這種清晰意義的語言。按照本書所主張的觀點,這種語言確實可以使用,而且以下不可思議的事實就可以部分地得到解釋,例如螃蟹的顎,如果確實從真實的雖然極簡單的腿變形而成,那麼它們所保持的無數性狀大概是通過遺傳而保存下來的。
從世界歷史最古遠的時代起,已經發現生物彼此相似的程度逐漸遞減,所以它們可以在群下再分成群。這種分類並不像在星座中進行星體分類那樣的隨意。如果說某一群完全適於棲息在陸地上,而另一群完全適於棲息在水裡,一群完全適於吃肉而另一群完全適於吃植物性物質,等等。那麼群的存在就太簡單了;但是事實與此卻大不相同,因為大家都知道,甚至同一亞群里的成員也具有不同的習性,這一現象是何等地普遍。在第二和第四章討論「變異」和「自然選擇」時,我曾企圖闡明,在每一地區里,變異最多的,是分佈廣的、散布大的、普通的物種,即優勢物種。由此產生的變種即初期的物種最後可以轉化成新而不同的物種;並且這些物種,依據遺傳的原理,有產生其他新的優勢物種的傾向。結果,現在的大群,一般含有許多優勢物種,還有繼續增大的傾向。我還企圖進一步闡明,由於每一物種的變化著的後代都嘗試在自然組成中佔據儘可能多和儘可能不同的位置,它們就永遠有性狀分歧的傾向。試觀在任何小地區內類型繁多,競爭劇烈,以及有關歸化的某些事實,便可知道性狀的分歧是有根據的。
實際上,當博物學者進行分類工作時,對於確定一個群的、或者排列任何特殊物種所用的性狀,並不注意其生理的價值。如果他們找到一種近乎一致的為許多類型所共有的、而不為其他類型所共有的性狀,他們就把它當做一個具有高度價值的性狀來應用;如果為少數所共有,他們就把它當做具有次等價值的性狀來應用。有些博物學者明確地主張這是正確的原則;並且誰也沒有像卓越的植物學者聖·提雷爾那麼明確地這樣主張。如果常常發見幾種微細的性狀總是結合地出現,雖然它們之間沒有發現顯然的聯繫紐帶,也會給它們以特殊的價值。在大多數的動物群中,重要的器官,例如壓送血液的器官或輸送空氣給血液的器官,或繁殖種族的器官,如果是差不多一致的,它們在分類上就會被認為是高度有用的;但是在某些群里,一切這些最重要的生活器官只能提供十分次要價值的性狀。這樣,正如米勒最近指出的,在同一群的甲殼類里,海螢(Cypridina)具有心臟,而兩個密切近似的屬,即貝水蚤屬(Cypris)和離角蜂虻屬(Cytherea),都沒有這種器官;海螢的某一物種具有很發達的鰓,而另一物種卻不生鰓。
最後,我們已看到隨著生存鬥爭而來的、並且幾乎無可避免地在任何親種的後代中導致絕滅和性狀分歧的自然選擇,解釋了一切生物的親緣關係中的那個巨大而普遍的特點,即它們在群之下還有群。我們用血統這個要素把兩性的個體和一切年齡的個體分類在一個物種之下,雖然它們可能只有少數的性狀是共同的,我們用血統對於已知的變種進行分類,不管它們與它們的親體有多大的不同;我相信血統這個要素就是博物學者在「自然系統」這個術語下所追求的那個潛在的聯繫紐帶。自然系統,在它被完成的範圍以內,其排列是系統的,而且它的差異程度是由屬、科、目等來表示的,依據這一概念,我們就能理解我們在分類中不得不遵循的規則。我們能夠理解為什麼我們把某些類似的價值估計得遠在其他類似之上;為什麼我們要用殘跡的、無用的器官,或生理上重要性很小的器官:為什麼在尋找一個群與另一個群的關係中我們立刻排棄同功的或適應的性狀,可是在同一群的範圍內又用這些性狀。我們能夠清楚地看到一切現存類型和絕滅類型如何能夠歸入少數幾個大綱里;同一綱的若干成員又怎樣由最複雜的、放射read.99csw.com狀的親緣關係線連結在一起。我們大概永遠不會解開任何一個綱的成員之間錯綜的親緣關係綱;但是,如果我們在觀念中有一個明確的目標,而且不去祈求某種未知的創造計劃,我們就可以希望得到確實的雖然是緩慢的進步。
應該注意,模擬過程大概從來沒有在顏色大不相同的類型中發生。但是從彼此已經有些類似的物種開始,最密切的類似,如果是有益的,就能夠由上述手段得到;如果被模擬的類型以後逐漸通過任何因素而被改變,模擬的類型也會沿著同一路線發生變化,因而可以被改變到任何程度,所以最後它就會取得與它所屬的那一科的其他成員完全不同的外表或顏色。但是,在這個問題上也有一些難點,因為在某些情形中,我們必須假定,若干不同群的古代成員,在它們還沒有分歧到現在的程度以前,偶然地和另一有保護的群的一個成員類似到足夠的程度,而得到某些輕微的保護;這就產生了以後獲得最完全類似的基礎。
赫克爾教授(Prof.Hackel)最近在他的「普通形態學」(GenerelleMorphologie)和其他著作里,運用他的廣博知識和才能來討論他所謂的系統發生(phylogelly),即一切生物的血統線。在描繪幾個系統中,他主要依據胚胎的性狀,但是也藉助于同原器官和殘跡器官以及各種生物類型在地層里最初出現的連續時期。這樣,他勇敢地走出了偉大的第一步,並向我們表明今後應該如何處理分類。
我還曾企圖闡明,在數量上增加著的、在性狀上分歧著的類型有一種堅定的傾向來排擠並且消滅先前的、分歧較少和改進較少的類型。請讀者參閱以前解釋過的用來說明這幾個原理之作用的圖解;便可看到無可避免的結果是,來自一個祖先的變異了的後代在群下又分裂成群。在圖解里,頂線上每一字母代表一個包括幾個物種的屬;並且這條頂線上的所有的屬共同形成一個綱,因為一切都是從同一個古代祖先傳下來的,所以它們遺傳了一些共同的東西。但是,依據這同一原理,左邊的三個屬有很多共同之點,形成一個亞科,與右邊相鄰的兩個屬所形成的亞科不同,它們是在系統為第五個階段從一個共同祖先分歧出來的。這五個屬仍然有許多共同點,雖然比在兩個亞科中的共同點少些;它們組成一個科,與更右邊、更早時期分歧出來的那三個屬所形成的科不同。一切這些屬都是從(A)傳下來的,組成一個目,與從(1)傳下來的屬不同。所以在這裏我們有從一個祖先傳下來的許多物種組成了屬;屬組成了亞科,科和目,這一切都歸入同一個大綱里。生物在群下又分成群的自然從屬關係這個偉大事實(這由於看慣了,並沒有經常引起我們足夠的注意),依我看來,是可以這樣解釋的。毫無疑問,生物像一切其他物體一樣可以用許多方法來分類,或者依據單一性狀而人為地分類,或者依據許多性狀而比較自然地分類,例如,我們知道礦物和元素的物質是可以這樣安排的。在這種情形下,當然沒有族系連續的關係,現在也不能看出它們被這樣分類的原因。但是關於生物,情形就有所不同,而上述觀點是與群下有群的自然排列相一致的;直到現在還沒有提出過其他解釋。
但是形態學,正如最近蘭克斯特先生在一篇卓越的論文里充分說明的,比起最初所表現的是一個遠為複雜的學科。有些事實被博物學者們一概等同地列為同原,對此他劃出重要的區別。凡是不同動物的類似構造由於它們的血統都來自一個共同祖先,隨後發生變異,他建議把這種構造叫做同原的(homogenous);凡是不能這樣解釋的類似構造,他建議把它們叫做同形的(homoplastic),比方說,他相信鳥類和哺乳類的心臟整個說起來是同原的,——即都是從一個共同的祖先傳下來的,但是在這兩個綱里心髒的四個腔是同形的,——即是獨立發展起來的。蘭克斯特先生還舉出同一個體動物身體左右側各部分的密切類似性,以及連續各部分的密切類似性;在這裏,我們有了普通被叫做同原的部分,而它們與來自一個共同祖先的不同物種的血統毫無關係。同形構造與我分類為同功變化或同功類似是一樣的,不過我的方法很不完備。它們的形成可以部分地歸因於不同生物的各部分或同一生物的不同部分曾經以相似的方式發生變異;並且可以部分地歸因於相似的變異為了相同的一般目的或機能而被保存下來,——關於這一點,已經舉出過許多事例。
關於那些必須被認為生理上很不重要的、但被普遍認為在整個群的定義上高度有用的部分所顯示的性狀,可以舉出無數的事例。例如,從鼻孔到口腔是否有個通道,按照歐文的意見,這是唯一區別魚類和爬行類的性狀——有袋類的下顎角度的變化——昆蟲翅膀的摺疊狀態——某些藻類的顏色——禾本科草類的花在各部分上的細毛——脊椎動物中的真皮被覆物(如毛或羽毛)的性質。如果鴨嘴獸被覆的是羽毛而不是毛,那麼這種不重要的外部性狀將會被博物學者認為在決定這種奇怪生物與鳥的親緣關係的程度上是一種重要的幫助。微小性狀在分類上的重要性,主要取決於它們與許多其他或多或少重要的性狀的關係。性狀的總體的價值在博物學中確是很明顯的。因此,正如經常指出的,一個物種可以在幾種性狀——無論它具有生理上的高度重要性或具有幾乎普遍的優勢——上與它的近似物種相區別,可是對於它應該排列在哪裡,我們卻毫不懷疑。因此,也已經知道,依據任何單獨一種性狀來分類,不管這種性狀如何重要。總是要失敗的;因為體制上沒有一個部分是永遠穩定的。性狀的總體的重要性,甚至當其中沒有一個性狀是重要的時候,也可以單獨說明林奈所闡釋的格言,即不是性狀產生屬,而是屬產生性狀;因為此格言似乎是以許多輕微的類似之點難於明確表示為根據的。全虎尾科的某些植物具有完全的和退化的花;關於後者,朱西厄說,「物種、屬、科、綱所固有的性狀,大部分都消失了,這是對我們的分類的嘲笑」。當斯克巴屬(Aspicarpa) 在法國幾年內只產生這些退化的花,而與這一目的固有模式在構造的許多最重要方面如此驚人地不合時,朱西厄說,里查德(M·Richard)敏智地看出這一屬還應該保留在全虎尾科里。這一個例子很好地說明了我們分類的精神。
在《論生物在地質上的演替》一章里,我曾根據每一群的性狀在長期連續的變異過程中一般分歧很大的原理,企圖示明為什麼比較古老的生物類型的性狀常常在某種程度上介於現存群之間。因為某些少數古老的中間類型把變異很少的後代遺留到今天,這些就組成了我們所謂的中介物種(osculant species)或畸變物種(aberrant species)。任何類型愈是脫離常規,則已滅絕而完全消失的連結類型的數目就一定愈大。我們有證據表明,畸變的群因絕滅而遭受嚴重損失,因為它們幾乎常常只有極少數的物種;而這類物種照它們實際存在的情況看來一般彼此差異極大,這又意味著絕滅。例如,鴨嘴獸和肺魚屬,如果每一屬都不是像現在那樣由單獨一個物種或兩三個物種來代表,而是由十多個物種來代表,大概還不會使它們減少到脫離常規的程度,我想,我們只能根據以下的情形來解釋這一事實,即把畸變的群看做是被比較成功的競爭者所征服的類型,它們只有少數成員在異常有利的條件下仍舊存在。
最後,關於各個物種群,如目、亞目、科、亞科和屬等的比較價值,依我看來,至少在現在,幾乎是隨意估定的。若干最優秀的植物學者如本瑟姆先生及其他人士,都曾強烈主張它們的隨意的價值。能夠舉出一些有關植物和昆蟲方面的事例,例如,有一群起初被有經驗的植物學者只列為一個屬,然後又被提升到亞科或科的等級;這樣做並不是因為進一步的研究曾經探查到起初沒有看到的重要構造的差異,而是因為具有稍微不同級進的各種差異的無數近似物種以後被發見了。
一種器官的單純生理上的重要性並不決定它在分類上的價值,以下事實幾乎證明了這一點,即在近似的群中,雖然我們有理由設想,同一器官具有幾乎相同的生理上的價值,但它在分類上的價值卻大不相同。博物學者如果長期研究過某一群,沒有不被這個事實打動的;並且在幾乎每一位作者的著作中都充分地承認了這個事實。這裏只引述最高權威羅怕特·布朗read.99csw.com的話就夠了;他在講到山龍眼科(Proteaceae)的某些器官時,說到它們在屬方面的重要性,「像它們的所有器官一樣,不僅在這一科中,而且據我所知在每一自然的科中都是很不相等的,並且在某些情形下,似乎完全消失了」。還有,他在另一著作中說道,牛栓藤科(Connaraceae)的各屬「在一個子房或多子房上,在胚乳的有無上,在花|蕾里花瓣作覆瓦狀或鑷合狀上,都是不同的。這些性狀的任何一種,單獨講時,其重要性經常在屬以上,雖然合在一起講時,它們甚至不足以區別納斯蒂屬(Cnestis)和牛栓藤(Connarus)」。舉一個昆蟲中的例子:在膜翅目里的一個大支群里,照韋斯特伍德所說,觸角是最穩定的構造;在另一支群里則差異很大,而且這差異在分類上只有十分次要的價值;可是沒有人會說,在同一目的兩個支群里,觸角具有不同等的生理重要性。同一群生物的同一重要器官在分類上有不同的重要性,這方面的例子不勝枚舉。
因為屬於不同綱的物種由於連續的、輕微的變異常常適應于在幾乎相似的條件下生活,--例如,棲息在陸、空和水這三種因素中,--所以我們或者能夠理解為什麼會有許多平行現象有時見於不同綱的亞群中。被這種性質的平行現象所刺|激的自然學者,由於任意地提高或降低若干綱中的群的價值(我們的一切經驗示明它們的評價至今還是任意的),就會容易地把這種平行現象擴展到廣闊的範圍;這樣,大概就發生了七項的、五項的、四項的和三項的分類法。
舉一個語言的例子來說明這種分類觀點,是有好處的。如果我們擁有人類的完整的譜系,那麼人種的系統的排列就會對現在全世界所用的各種不同語言提供最好的分類;如果把一切現在不用的語言以及一切中間性質的和逐漸變化著的方言也包括在內,那麼這樣的排列將是唯一可能的分類。然而某些古代語言可能改變得很少,並且產生的新語言也是少數的,而其他古代語言由於同宗的各族在散布、隔離和文化狀態方面的關係曾經改變很大,因此產生了許多新的方言和語言。同一語系的諸語言之間的各種程度的差異,必須用群下有群的分類方法來表示;但是正當的、甚至唯一應有的排列還是系統的排列;這將是嚴格地自然的,因為它依據最密切的親緣關係把古代的和現代的一切語言連結在一起,並且表明每一語言的分支和起源。
在軟體動物的大綱中,雖然能夠闡明不同物種的諸部分是同原的,但可以示明的只有少數的系列同原,如石鱉的亮瓣;這就是說,我們很少能夠說出同一個體的某一部分與另一部分是同原的。我們能夠理解這個事實,因為在軟體動物里,甚至在這一綱的最低級成員里,我們幾乎找不到任何一個部分有這樣無限的重複,像我們在動物界和植物界的其他大綱里所看到的那樣。
性狀,只有在揭露了血統關係的時候,才在分類上具有真實的重要性,根據這一觀點,我們就能明白為什麼同功的或適應的性狀,雖然對於生物的繁榮極其重要,但對於分類學者來說,卻幾乎是毫無價值的。因為屬於兩個最不相同的血統的動物可能變得適應相似的條件,因而取得了外在的密切類似;但是這種類似並不能揭露--反而會有隱蔽它們的血統關係的傾向。我們還能因此理解以下的明顯矛盾,即完全一樣的性狀在一個群與另一個群比較時是同功的,但是同群的成員相互比較時卻會提供真實的親緣關係:例如,身體形狀和鰭狀前肢在鯨與魚類相比較時只是同功的,都是兩個綱對於游水的適應;但是在鯨科的若干成員里,身體形狀和鰭狀前肢卻是表示真實親緣關係的性狀;因為這些部分在整個科中是如此相似,以致我們對於它們是從共同祖先傳下來的,不能有所懷疑。魚類的情形也這樣。
沃特豪斯先生曾指出,當一個動物群的成員與一個十分不同的群表現有親緣關係時,這種親緣關係在大多數情形下是一般的,而不是特殊的;例如,按照沃特豪斯先生的意見,在一切嚙齒類中,嗶鼠與有袋類的關係最近;但是在它同這個「目」接近的諸點中,它的關係是一般的,也就是說,並不與任何一個有袋類的物種特別接近。因為親緣關係的諸點被相信是真實的,不只是適應性的,按照我們的觀點,它們就必須歸因於共同祖先的遺傳,所以我們必須假定,或者,一切嚙齒類,包括嗶鼠在內,從某種古代的有袋類分支出來,而這種古代有袋類在和一切現存的有袋類的關係中,自然具有中間的性狀;或者,嚙齒類和有袋類兩者都從一個共同祖先分支出來,並且兩者以後在不同的方向上都發生過大量的變異。不論依據哪種觀點,我們都必須假定嗶鼠通過遺傳比其他嚙齒類曾經保存下更多的古代祖先性狀;所以它不會與任何一個現存的有袋類特別有關係,但是由於部分地保存了它們共同祖先的性狀,或者這一群的某種早期成員的性狀,而間接地與一切或幾乎一切有袋類有關係。另一方面,按照沃特豪斯先生所指出的,在一切有袋類中,袋熊(Phascolomys)不是與嚙齒類的任何一個物種,而是與整個的嚙齒目最相類似。但是,在這種情形里,很可以猜測這種類似只是同功的,由於袋熊已經適應了像嚙齒類那樣的習性。老得康多爾在不同科植物中做過幾乎相似的觀察。
同樣地,華萊斯和特里門(Trimen)先生也曾就馬來群島和非洲的鱗翅類昆蟲以及某些其他昆蟲,描述過若干同等顯著的模擬例子。華萊斯先生還曾在鳥類中發見過一個這類例子,但是關於較大的四足獸我們還沒有例子。模擬的出現就昆蟲來說,遠比在其他動物為多,這大概是由於它們身體小的緣故;昆蟲不能保護自己,除了實在有刺的種類,我從來沒有聽到過一個例子表明這等種類模擬其他昆蟲,雖然它們是被模擬的,昆蟲又不能容易地用飛翔來逃避吃食它們的較大動物:因此,用比喻來說,它們就像大多數弱小動物一樣,不得不求助於欺騙和冒充。
再者,沒有人會說殘跡器官在生理上或生活上有高度的重要性;可是毫無疑問,這種狀態的器官在分類上經常有很大的價值。沒有人會反對幼小反芻類上顎中的殘跡齒以及腿上某些殘跡骨骼在顯示反芻類和厚皮類之間的密切親緣關係上是高度有用的。布朗曾經極力主張,殘跡小花的位置在禾本科草類的分類上有最高度的重要性。
按照連續輕微變異的選擇學說,它的解釋在很大程度上就簡單了,——每一變異都以某種方式對於變異了的類型有利,但是又經常由於相關作用影響體制的其他部分。在這種性質的變化中,將很少或沒有改變原始型式或轉換各部分位置的傾向。一種肢的骨可以縮短和變扁到任何程度,同時被包以很厚的膜,以當作鰭用;或者一種有蹼的手可以使它的所有的骨或某些骨變長到任何程度,同時連結各骨的膜擴大,以當作翅膀用;可是一切這等變異並沒有一種傾向來改變骨的結構或改變器官的相互聯繫。如果我們設想一切哺乳類、鳥類和爬行類的一種早期祖先——這可以叫做原型——具有按照現存的一般形式構造起來的肢,不管它們用於何種目的,我們將立刻看出全綱動物的肢的同原構造的明晰意義。昆蟲的口器也是這樣,我們只要設想它們的共同祖先具有一個上唇、大顎和兩對小顎,而這些部分可能在形狀上都很簡單,這樣就可以了;於是自然選擇便可解釋昆蟲口器在構造上和機能上的無限多樣性。雖然如此,可以想像,由於某些部分的縮小和最後的完全萎縮,由於與其他部分的融合,以及由於其他部分的重複或增加——我們知道這些變異都是在可能的範圍以內的,一種器官的一般形式大概會變得極其隱晦不明,以致終於消失。已經絕滅的巨型海蜥蜴(sea- lizards)的橈足,以及某些吸附性甲殼類的口器,其一般的形式似乎已經因此而部分地隱晦不明了。
能夠舉出無數的例子來示明,十分不相同的生物在適應于同一機能的個別部分或器官之間有著顯著的類似。狗和塔斯馬尼亞狼即袋狼(Thylacinus)--它們在自然系統上是相距很遠的動物--的顎的密切類似提供了一個好例子。但是這種類似只限於一般外表,如犬齒的突出和臼齒的尖銳形狀。因為實際上牙齒之間是有很大差異的:例如狗在上顎的每一邊有四個前臼齒和兩個臼齒;而塔斯馬尼亞狼有三個前臼齒和四個臼齒。在這兩種動物中臼齒在大小和構造上有很大的差異。齒系以前的乳齒系是大不相同的。當然https://read.99csw.com,誰也可以否認在這兩個例子中牙齒曾經通過連續變異的自然選擇而適於撕裂肉類;但是,如果承認這會在一個例子中發生,卻否認它在另一例子中的作用,在我看來是不可理解的。我很高興象弗勞瓦教授這樣最高權威也會得到同樣的結論。
為了證實這一觀點,讓我們看一看變種的分類,變種是已經知道或者相信從單獨一個物種傳下來的。這些變種群集在物種之下,亞變種又集在變種之下;在某些情形下,如家鴿,還有其他等級的差異。變種分類所依據的規則和物種的分類大致相同。作者們曾經堅決主張依據自然系統而不依據人為系統來排列變種的必要性;比方說,我們被提醒不要單純因為鳳梨的果實——雖然這是最重要的部分——碰巧大致相同,就把它們的兩個變種分類在一起;沒有人把瑞典蕪菁和普通蕪菁歸在一起,雖然它們可供食用的、肥大的莖是如此相似。哪一部分是最穩定的,哪一部分就會應用於變種的分類:例如,大農學家馬歇爾說,角在黃牛的分類中很有用,因為它們比身體的形狀或顏色等變異較小,相反地,在綿羊的分類中,角的用處則大大減少,因為它們較不穩定。在變種的分類中,我認為如果我們有真實的譜系,就會普遍地採用系統的分類;並且這在幾種情形下已被試用過。因為我們可以肯定,不管有多少變異,遺傳原理總會把那些相似點最多的類型聚合在一起。關於翻飛鴿,雖然某些亞變種在喙長這一重要性狀上有所不同,可是由於都有翻飛的共同習性,它們還會被聚合在一起;但是短面的品種已經幾乎或者完全喪失了這種習性:雖然如此,我們並不考慮這個問題,還會把它和其他翻飛鴿歸入一群,因為它們在血統上相近,同時在其他方面也有類似之處。
一切上述分類上的規則、依據和難點,如果我的看法沒有多大錯誤,都可以根據下述觀點得到解釋,即,「自然系統」是以伴隨著變異的生物由來學說為根據的;——博物學者們認為兩個或兩個以上物種間那些表明真實親緣關係的性狀都是從共同祖先遺傳下來的,一切真實的分類都是依據家系的;——共同的家系就是博物學者們無意識地追求的潛在紐帶,而不是某些未知的創造計劃,也不是一般命題的說明,更不是把多少相似的對象簡單地合在一起和分開。
其次,我們來探究能夠提出什麼理由來說明某些蝶類和蛾類這樣經常地取得另一十分不同類型的外形;為什麼「自然」會墮落到玩弄欺騙手段,使博物學者大惑不解呢?毫無疑問,貝茨先生已經想出了正確的解釋。被模擬的類型的個體數目總是很大的,它們必定經常大規模地逃避了毀滅,不然它們就不能生存得那麼多;現在已經搜集到大量的證據,可以證明它們是鳥類和其他食蟲動物所不愛吃的。另一方面,棲息在同一地方的模擬的類型,是比較稀少的,屬於稀有的群;因此,它們必定經常地遭受某些危險,不然的話,根據一切蝶類的大量產卵來看,它們就會在三、四個世代中繁生在整個地區。現在,如果一種這樣被迫害的稀有的群,有一個成員取得了一種外形,這種外形如此類似一個有良好保護的物種的外形,以致它不斷地騙過昆蟲學家的富有經驗的眼睛,那麼它就會經常騙過掠奪性的鳥類和昆蟲,這樣便可以常常避免毀滅。幾乎可以說,貝茨先生實際上目擊了模擬者變得如此密切類似被模擬者的過程;因為他發見異脈粉蝶的某些類型,凡是模擬許多其他蝴蝶的,都以極端的程度發生變異。在某一地區有幾個變種,但其中只有一個變種在某種程度上和同一地區的常見的透翅蝶相類似。在另一地區有兩三個變種,其中一個變種遠比其他變種常見,並且它密切地模擬透翅蝶的另一類型。根據這種性質的事實,貝茨先生斷言,異脈粉蝶首先發生變異:如果一個變種碰巧在某種程度上和任何棲息在同一地區的普通蝴蝶相類似,那麼這個變種由於和一個繁盛的很少被迫害的種類相類似,就會有更好的機會避免被掠奪性的鳥類和昆蟲所毀滅,結果就會比較經常地被保存下來;——「類似程度比較不完全的,就一代又一代地被排除了,只有類似程度完全的,才能存留下來繁殖它們的種類」。所以在這裏,關於自然選擇,我們有一個極好的例證。
形態學
我們能夠理解為什麼胚胎的性狀與成體的性狀有相等的重要性,因為自然的分類當然包括一切齡期在內。但是依據普通的觀點,決不能明確地知道為什麼胚胎的構造在分類上比成體的構造更加重要,而在自然組成中只有成體的構造才能發揮充分的作用。可是偉大的博物學者愛德華茲和阿加西斯極力主張胚胎的性狀在一切性狀中是最重要的;而且普遍都認為這種理論是正確的。雖然如此,由於沒有排除幼體的適應的性狀,它們的重要性有時被誇大了;為了闡明這一點,米勒僅僅依據幼體的性狀把甲殼類這一個大的綱加以排列,結果證明這不是一個自然的排列。但是毫無疑問,除去幼體的性狀以外,胚胎的性狀在分類上具有最高度的價值,這不僅動物是這樣,而且植物也是如此。這樣,顯花植物的主要區分是依據胚胎中的差異,——即依據子葉的數目和位置,以及依據胚芽和胚根的發育方式,我們就要看到,為什麼這些性狀在分類上具有如此高度的價值,這就是說,因為自然的分類是依據家系進行排列的。
在昆蟲中也有無數相似的事例;例如,林奈曾被外部表象所誤,竟把一個同翅類的昆蟲分類為蛾類。甚至在家養變種中,我們也可以看到大致相同的情形,例如,中國豬和普通豬之間的改良品種在體形上有顯著的相似,而它們卻是從不同的物種傳下來的;又如普通蕪青和不同物種的瑞典蕪青在肥大莖部上的相似。靈犭是和賽跑馬之間的類似並不比某些作者在大不相同的動物中所描述的類似更加幻想。
在以前一章里所舉出的異常情形,如關於具有發電器官的大不相同的魚類,--具有發光器官的大不相同的昆蟲,--具有粘盤花粉塊的蘭科植物和馬利筋都屬於同功的類似這一問題。但是這等情形是如此奇異,以致被用來做為反對我們學說的難點或異議。在一切這等情形下,在器官的生長或發育中、並且一般地在它們成年的構造中的根本差異能夠被發見出來。得到的結果是相同的,但是表面看來雖然相同的手段卻是本質上不相同的。以前在同·功·變·異·這個術語之下所提到的原理大概也常常在這等情形中發生作用,即同綱的成員,雖然只有遙遠的親緣關係,卻在它們的體制上遺傳下這樣多的共同的東西,以致它們往往在相似的刺|激性的原因下以相似的方式發生變異;並且這顯然有助於通過自然選擇獲得它們從一個共同祖先的直接遺傳無關的、彼此顯著相似的部分或器官。
我們看到同一綱的成員,不論它們的生活習性怎樣,在一般體制設計上是彼此相類似的。這種類似性常常用「模式的一致」這個術語來表示;或者說,同一綱的不同物種的若干部分和器官是同原的。這整個問題可以包括在「形態學」這一總稱之內。這是博物學中最有趣的部門之一,而且幾乎可以說就是它的靈魂。適於抓握的人手、適於掘土的鼴鼠的前肢、馬的腿、海豚的鰭狀前肢和編幅的翅膀,都是在同一型式下構成的,而且在同一相當的位置上具有相似的骨,有什麼能夠比這更加奇怪的呢?舉一個次要的雖然也是動人的例子:即袋鼠的非常適於在開曠平原上奔跳的後肢,——攀緣而吃葉的澳洲熊(Koala)的同樣良好地適於抓握樹枝的後肢,——棲息地下、吃昆蟲或樹根的袋狸(bandicoots)的後肢,——以及某些其他澳洲有袋類的後肢——都是在同一特別的模式下構成的,即其第二和第三趾骨極其瘦長,被包在同樣的皮內,結果看來好像是具有兩個爪的一個單獨的趾,儘管有這種形式的類似,顯然,這幾種動物的後腳在可能想像到的範圍內還是用於極其不同的目的的。這個例子由於美洲的負子鼠(opossums)而顯得更加動人,它們的生活習性幾乎和某些澳洲親屬的相同,但它們的腳的構造卻按照普通的設計。以上的敘述是根據弗勞爾教授的,他在結論中說:「我們可以把這叫做模式的符合,但對於這種現象並沒有提供多少解釋」;他接著說,「難道這不是有力地暗示著真實的關係和從一個共同祖先的遺傳嗎?」
分類
按照神造的通常觀點,系列同原是多麼不可理解!為什麼腦髓包含在一個由數目這樣多的、形狀這樣奇怪的、顯然代表脊椎的骨片所組成的箱子里呢?正如歐文所說,分離的骨片便於九-九-藏-書哺乳類產生幼體,但從此而來的利益決不能解釋鳥類和爬行類的頭顱的同一構造。為什麼創造出相似的骨來形成蝙蝠的翅膀和腿,而它們卻用於如此完全不同的目的:即飛和走呢?為什麼具有由許多部分組成的極端複雜口器的一種甲殼類,結果總是只有比較少數的腿;或者相反地,具有許多腿的甲殼類都有比較簡單的口器呢?為什麼每一花朵的尊片、花瓣、雄蕊、雌蕊,雖然適於如此不同的目的,卻是在同一型式下構成的呢?
同功的類似——根據上述觀點,我們便能理解真實的親緣關係與同功的即適應的類似之間有很重要的區別。拉馬克首先注意到這個問題,繼他之後的有麥克里(Macleay)和其他一些人士。在身體形狀上和鰭狀前肢上,儒艮和鯨魚之間的類似,以及這兩個目的哺乳類和魚類之間的類似,都是同功的。不同目的鼠和鼯髓之間的類似也是同功的;米伐特先生所堅決主張的鼠和一種澳洲小型有袋動物袋鼯(Antechinus)之間的更加密切的類似也是這樣。依我看來,最後這兩種類似可以根據下述得到解釋,即適於在灌木叢和草叢中作相似的積極活動以及對敵人進行隱避。
我們能夠理解,為什麼一個物種或一個物種群可以在若干最重要的性狀上離開它的近似物種,然而還能穩妥地與它們分類在一起。只要有足夠數目的性狀,儘管它們多麼不重要,泄露了血統共同性的潛在紐帶,就可以穩妥地進行這樣的分類,而且是常常這樣做的。即使兩個類型沒有一個性狀是共同的,但是,如果這些極端的類型之間有許多中間群的連鎖把它們連接在一起,我們就可以立刻推論出它們的血統的共同性,並且把它們都放在同一個綱里。因為我們發見在生理上具有高度重要性的器官——即在最不相同的生存條件下用來保存生命的器官——一般是最穩定的,所以我們給予它們以特殊的價值;但是,如果這些相同的器官在另一個群或一個群的另一部分中被發見有很大的差異,我們便立刻在分類中把它們的價值降低。我們即將看到為什麼胚胎的性狀在分類上具有這樣高度的重要性。地理分佈有時在大屬的分類中也可以有效地應用,因為棲息在任何不同地區和孤立地區的同屬的一切物種,大概都是從同一祖先傳下來的。
我們看到,博物學者試圖依據所謂的「自然系統」來排列每一綱內的物種、屬和科。但是這個系統的意義是什麼呢?有些作者認為它只是這樣一種方案:把最相似的生物排列在一起,把最不相似的生物分開;或者認為它是儘可能簡要地表明一般命題的人為方法——就是說,用一句話來描述例如一切哺乳類所共有的性狀,用另一句話來描述一切食肉類所共有的性狀,再用另一句話來描述狗屬所共有的性狀,然後再加一句話來全面地描述每一種類的狗。這個系統的巧妙和效用是不容置疑的。但是許多博物學者考慮「自然系統」的含義要比這更豐富些:他們相信它揭露了「造物主」的計劃;但是關於「造物主」的計劃,除非能夠詳細說明它在時間上或空間上的次序或這兩方面的次序,或者詳細說明它還有其他什麼意義,否則,依我看來,我們的知識並沒有因此得到任何補益。像林奈所提出的那句名言,我們常看到它以一種多少隱晦的方式出現,即不是性狀創造屬,而是屬產生性狀,這似乎意味著在我們的分類中包含有比單純類似更為深刻的某種聯繫。我相信實際情形就是如此,並且相信共同的系統——生物密切類似的一個已知的原因——就是這種聯繫,這種聯繫雖然表現有各種不同程度的變異,但被我們的分類部分地揭露了。
絕滅,正如我們在第四章里看到的,在規定和擴大每一綱里的若干群之間的距離有著重要的作用。這樣,我們便可依據下述信念來解釋整個綱彼此界限分明的原因,例如鳥類與一切其他脊椎動物的界限。這信念就是,許多古代生物類型已完全消滅,而這些類型的遠祖曾把鳥類的早期祖先與當時較不分化的其他脊椎動物連結在一起,可是曾把魚類和兩棲類一度連結起來的生物類型的絕滅就少得多。在某些整個綱里,絕滅得更少,例如甲殼類,因為在這裏,最奇異不同的類型仍然可以由一條長的而只是部分斷落的親緣關係的連鎖連結在一起。絕滅只能使群的界限分明:它絕不能製造群;因為,如果曾經在這個地球上生活過的每一類型都突然重新出現,雖然不可能給每一群以明顯的界限,以示區別,但一個自然的分類,或者至少一個自然的排列,還是可能的,我們參閱圖解,就可理解這一點;從A 到L可以代表志留紀時期的十一個屬,其中有些已經產生出變異了的後代的大群,它們的每一枝和亞枝的連鎖現今依然存在,這些連鎖並不比現存變種之間的連鎖更大。在這種情形下,就十分不可能下一定義把幾個群的若干成員與它們的更加直接的祖先和後代區別開來。可是圖解上的排列還是有效的,並且還是自然的;因為根據遺傳的原理,比方說,凡是從A傳下來的一切類型都有某些共同點。正如在一棵樹上我們能夠區別出這一枝和那一枝,雖然在實際的分叉上,那兩枝是連合的並且融合在一起的。照我說過的,我們不能劃清若干群的界限;但是我們卻能選出代表每一群的大多數性狀的模式或類型,不管那群是大的或小的,這樣、對於它們之間的差異的價值就提供了一般的概念。如果我們曾經成功地搜集了曾在一切時間和一切空間生活過的任何一個綱的一切類型,這就是我們必須依據的方法。當然,我們永遠不能完成這樣完全的搜集:雖然如此,在某些綱里我們正在向著這個目標進行;愛德華茲最近在一篇寫得很好的論文里強調指出採用模式的高度重要性,不管我們能不能把這些模式所隸屬的群彼此分開,並劃出界限。
我們分類經常明顯地受到親緣關係的連鎖的影響。沒有比確定一切鳥類所共有的許多性狀更容易的了;但是在甲殼類里,這樣的確定直到現在還被認為是不可能的。有一些甲殼類,其兩極端的類型幾乎沒有一種性狀是共同的;可是兩極端的物種,因為清楚地與其他物種相近似,而這些物種又與另一些物種相近似,這樣關聯下去,便可明確地認為它們是屬於關節動物的這一綱,而不是屬於其他綱。
論連結生物的親緣關係的性質——大屬的優勢物種的變異了的後代,有承繼一些優越性的傾向,這種優越性曾使它們所屬的群變得巨大和使它們的父母佔有優勢,因此它們幾乎肯定地會廣為散布,並在自然組成中取得日益增多的地方。每一綱里較大的和較佔優勢的群因此就有繼續增大的傾向;結果它們會把許多較小的和較弱的群排擠掉。這樣,我們便能解釋一切現代的和絕滅的生物被包括在少數的大目以及更少數的事實。有一個驚人的事實可以闡明,較高級的群在數目上是何等地少,而它們在整個世界的散布又是何等地廣泛,澳洲被發現后,從沒有增加可立一個新綱的昆蟲;並且在植物界方面,據我從胡克博士那裡得知,只增加了兩三個小科。
因為血統被普遍地用來把同一物種的個體分類在一起,雖然雄者、雌者以及幼體有時極端不相同;又因為血統曾被用來對發生過一定量的變異、以及有時發生過相當大量變異的變種進行分類,難道血統這同一因素不曾無意識地被用來把物種集合成屬,把屬集合成更高的群,把一切都集合在自然系統之下嗎?我相信它已被無意識地應用了;並且只有這樣,我才能理解我們最優秀的分類學者所採用的若干規則和指南。因為我們沒有記載下來的宗譜,我們便不得不由任何種類的相似之點去追尋血統的共同性。所以我們才選擇那些在每一物種最近所處的生活條件中最不易發生變化的性狀。從這一觀點看來,殘跡器官與體制的其他部分在分類上是同樣地適用,有時甚至更加適用。我們不管一種性狀多麼微小——像顎的角度的大小,昆蟲翅膀摺疊的方式,皮膚被覆著毛或羽毛--如果它在許多不同的物種里,尤其是在生活習性很不相同的物種里,是普遍存在的話,它就取得了高度的價值;因為我們只能用來自一個共同祖先的遺傳去解釋它何以存在於習性如此不同的如此眾多的類型里。如果僅僅根據構造上的單獨各點,我們就可能在這方面犯錯誤,但是當若干儘管如何不重要的性狀同時存在於習性不同的一大群生物里,從進化學說看來,我們幾乎可以肯定這些性狀是從共同的祖先遺傳下來的;並且我們知道這等集合的性狀在分類上是有特殊價值的。
還有另一類奇異的情形,就是外表的密切類似不是由於對相似生活習性的適應,卻是為了read.99csw.com保護而得到的。我指的是貝茨先生首先描述的某些蝶類模仿其他十分不同物種的奇異方式。這一位卓越的觀察者闡明,在南美洲的某些地方,例如,有一種透翅蝶(Ithomia),非常之多,大群聚居,在這等蝶群中常常發現另一種蝴蝶,即異脈粉蝶(Leptalis)混在同一群中:後者在顏色的濃淡和斑紋上甚至在翅膀的形狀上都和透翅蝶如此密切類似,以致因採集了十一年標本而目光銳利的貝茨先生,雖然處處留神,也不斷地受騙。如果捉到這些模擬者和被模擬者,並對它們加以比較時,就會發見它們在重要構造上是很不相同的,不僅屬於不同的屬,而且也往往屬於不同的科。如果這種模擬只見於一兩個事例,這就可以當做奇怪的偶合而置之不理。但是,如果我們離開異脈粉蝶模仿透翅蝶的地方繼續前進,還可以找到這兩個屬的其他模擬的和被模擬的物種,它們同樣密切類似,總共有不下十個屬,其中的物種模擬其他蝶類。模擬者和被模擬者總是棲息在同一地區的;我們從來沒有發見過一個模擬者遠遠地離開它所模擬的類型。模擬者幾乎一定是稀有昆蟲:被模擬者幾乎在每一種情形下都是繁生成群的,在異脈粉蝶密切模擬透翅蝶的地方,有時還有其他鱗翅類昆蟲模擬同一種透翅蝶:結果在同一地方,可以找到三個屬的蝴蝶的物種,甚至還有一種蛾類,都密切類似第四個屬的蝴蝶。值得特別注意的是,異脈粉蝶屬的許多模擬類型能夠由級進的系列示明不過是同一物種的諸變種,被模擬的諸類型也是這樣;而其他類型則無疑是不同的物種。但是可以質問:為什麼把某些類型看做是被模擬者,而把其他類型看做是模擬者呢?貝茨先生令人滿意地解答了這個問題,他闡明被模擬的類型都保持它那一群的通常外形,而模擬者則改變了它們的外形,並且與它們最近似的類型不相似。
地理分佈在分類中也常被應用,特別是被用在密切近似類型的大群的分類中,雖然這並不十分合理。覃明克(Temminck)主張這個方法在鳥類的某些群中是有用的、甚至是必要的;若干昆蟲學者和植物學者也曾採用過這個方法。
我們的問題另有同等奇異的一個分枝,即系列同原(serial homologies),就是說,同一個體不同部分或器官相比較,而不是同一綱不同成員的同一部分或器官相比較。大多數生理學家都相信頭骨與一定數目的椎骨的基本部分是同原的——這就是說,在數目上和相互關聯上是彼此一致的。前肢和後肢在一切高級脊推動物綱里顯然是同原的。甲殼類的異常複雜的顎和腿也是這樣。幾乎每人都熟知,一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的相互位置以及它們的基本構造,依據它們是由呈螺旋形排列的變態葉所組成的觀點,是可以得到解釋的。由畸形的植物我們常常可以得到一種器官可能轉化成另一種器官的直接證據,並且我們在花的早期或胚胎階段中以及在甲殼類和許多其他動物的早期或胚胎階段中,能夠實際看到在成熟時期變得極不相同的器官起初是完全相似的。
依據自然選擇的學說,我們便能在一定程度上解答這些問題。我們不必在這裏討論某些動物的身體怎樣最初分為一系列的部分,或者它們怎樣分為具有相應器官的左側和右側,因為這樣的問題幾乎是在我們的研究範圍以外的。可是:某些系列構造大概是由於細胞分裂而增殖的結果,細胞分裂引起從這類細胞發育出來的各部分的增殖。為了我們的目的,只須記住以下的事情就夠了:即同一部分和同一器官的無限重複,正如歐文指出的,是一切低級的或很少專業化的類型的共同特徵;所以脊椎動物的未知祖先大概具有許多椎骨;關節動物的未知祖先具有許多環節;顯花植物的未知祖先具有許多排列成一個或多個螺旋形的葉。我們以前還看到,多次重複的部分,不僅在數目上,而且在形狀上,極其容易發生變異。結果,這樣的部分由於已經具有相當的數量,並且具有高度的變異性,自然會提供材料以適應最不相同的目的;可是它們通過遺傳的力量,一般會保存它們原始的或基本的類似性的明顯痕迹。這等變異可以通過自然選擇對於它們的以後變異提供基礎,並且從最初起就有相似的傾向,所以它們更加會保存這種類似性;那些部分在生長的早期是相似的,而且處於幾乎相同的條件之下。這樣的部分,不管變異多少,除非它們的共同起源完全隱晦不明,大概是系列同原的。
依據由一個共同祖先傳下來的物種在性狀上的增多和逐漸分歧的原理,並且依據它們通過遺傳保存若干共同性狀的事實,我們就能理解何以同一科或更高級的群的成員都由非常複雜的輻射形的親緣關係彼此連結在一起。因為通過絕滅而分裂成不同群和亞群的整個科的共同祖先,將會把它的某些性狀,經過不同方式和不同程度的變化,遺傳給一切物種;結果它們將由各種不同長度的迂迴的親緣關係線(正如在經常提起的那個圖解中所看到的)彼此關聯起來,通過許多祖先而上升。因為,甚至依靠系統樹的幫助也不容易示明任何古代貴族家庭的無數親屬之間的血統關係,而且不依靠這種幫助又幾乎不可能示明那種關係,所以我們就能理解下述情況:博物學者們在同一個大的自然綱里已經看出許多現存成員和絕滅成員之間有各式各樣親緣關係,但在沒有圖解的幫助下,要想對這等關係進行描述,是非常困難的。
但是我必須更加充分地說明我的意見。我相信各個綱里的群按照適當的從屬關係和相互關係的排列,必須是嚴格系統的,才能達到自然的分類;不過若干分枝或群,雖與共同祖先血統關係的近似程度是相等的,而由於它們所經歷的變異程度不同,它們的差異量卻大有區別;這是由這些類型被置於不同的屬、科、部或目中而表示出來的。如果讀者不憚煩去參閱第四章里的圖解,就會很好地理解這裏所講的意思。我們假定從A到L代表生存於志留紀的近似的屬,並且它們是從某一更早的類型傳下來的。其中三個屬(A、F和I)中,都有一個物種傳留下變異了的後代直到今天,而以在最高橫線上的十五個屬(a14到z14)為代表。那麼,從單獨一個物種傳下來的所有這些變異了的後代,有血統上、即家繫上都有同等程度的關係;它們可以比喻為第一百萬代的宗兄弟;可是它們彼此之間有著廣泛的和不同程度的差異。從A傳下來的、現在分成兩個或三個科的類型組成一個目,然而從I傳下來的,也分成兩個科的類型,組成了不同的目。從A傳下來的現存物種已不能與親種A歸入同一個屬;從I傳下來的物種也不能與親種I歸入同一個屬。可以假定現存的屬F14隻有稍微的改變;於是可以和祖屬F同歸一屬,正像某些少數現在仍然生存的生物屬於志留紀的屬一樣。所以,這些在血統上都以同等程度彼此相關聯的生物之間所表現的差異的比較價值,就大不相同了。雖然如此,它們的系統的排列不僅在現在是真實的,而且在後代的每一連續的時期中也是真實的。從A傳下來的一切變異了的後代,都從它們的共同祖先遺傳了某些共同的東西,從I傳下來的一切後代也是這樣;在每一連續的階段上,後代的每一從屬的分枝也都是這樣。但是如果我們假定A或I的任何後代變異得如此之大,以致喪失了它的出身的一切痕迹,在這種情形下,它在自然系統中的位置就喪失了,某些少數現存的生物好像曾經發生過這種事情。F屬的一切後代,沿著它的整個系統線,假定只有很少的變化,它們就形成單獨的一個屬。但是這個屬,雖然很孤立,將會佔據它應有的中間位置。群的表示,如這裏用平面的圖解指出的,未免過分簡單。分枝應該向四面八方地分出去。如果把群的名字只是簡單地寫在一條直線上,它的表示就更加不自然了;並且大家知道,我們在自然界中在同一群生物間所發見的親緣關係,用平面上的一條線來表示,顯然是不可能的。所以自然系統就和一個宗譜一樣,在排列上是依據系統的;但是不同群所曾經歷的變異量,必須用以下方法來表示,即把它們列在不同的所謂屬、亞科、科、部、目和綱里。
企圖採用功利主義或目的論來解釋同一綱的成員的這種型式的相似性,是最沒有希望的。歐文在他的《四肢的性質》(Nature of Limbs)這部最有趣的著作中坦白承認這種企圖的毫無希望。按照每一種生物獨立創造的通常觀點,我們只能說它是這樣;——就是:「造物主」高興把每一大綱的一切動物和植物按照一致的設計建造起來;但這並不是科學的解釋。