根據上述，由於幼體在構造上的變化與變異了的生活習性是一致的，再加上在相應的年齡中的遺傳，我們就能理解動物所經過的發育階段何以與它們的成體祖先的原始狀態完全不同。大多數最優秀的權威者現在都相信，昆蟲的各種幼蟲期和蛹期就是這樣通過適應而獲得的，並不是通過某種古代類型的遺傳而獲得的。蕪菁屬（Sitaris）——一種經過某些異常發育階段的甲蟲——的奇異情形大概可以說明這種情況是怎樣發生的。它的第一期幼蟲形態，據法布爾描寫，是一種活潑的微小昆蟲，具有六條腿、兩根長觸角和四隻眼睛。這些幼蟲在蜂巢里孵化；當雄蜂在春天先於雌蜂羽化出室時，幼蟲便跳到它們的身上，以後在雌雄交配時又爬到雌蜂身上。當雌蜂把卵產在蜂的蜜室上面時，蕪菁屬的幼蟲就立刻跳到卵上，並且吃掉它們。之後，它們發生一種完全的變化；它們的眼睛消失了，它們的腿和觸角變為殘跡的了，並且以蜜為生；所以這時候它們才和昆蟲的普通幼蟲更加密切類似；最後它們進行進一步轉化，終於以完美的甲蟲出現。現在，如果有一種昆蟲，它的轉化就像蕪菁的轉化那樣，並且變成為昆蟲的整個新綱的祖先，那麼，這個新綱的發育過程大概與我們現存昆蟲的發育過程大不相同；而第一期幼蟲階段肯定不會代表任何成體類型和古代類型的先前狀態。

現在讓我們應用這兩個原理來說明自然狀況下的物種。讓我們討論一下鳥類的一個群，它們從某一古代類型傳下來，並且通過自然選擇為著適應不同的習性發生了變異。於是，由於若干物種的許多輕微的、連續的變異並不是在很早的齡期發生的，而且是在相應的齡期得到遺傳的，所以幼體將很少發生變異，並且它們之間的相似遠比成體之間的相似更加密切，——正如我們在鴿的品種中所看到的那樣。我們可以把這觀點引伸到大不相同的構造以及整個的綱。例如。前肢，遙遠的祖先曾經一度把它當作腿用，可以在悠久的變異過程中，在某一類後代中變得適應于作手用；但是按照上述兩個原理，前肢在這幾個類型的胚胎中不會有大的變異；雖然在每一個類型里成體的前肢彼此差異很大。不管長久連續的使用或不使用在改變任何物種的肢體或其他部分中可以發生什麼樣的影響，主要是在或者只有在它接近成長而不得不使用它的全部力量來謀生時，才對它發生作用；這樣產生的效果將在相應的接近成長的齡期傳遞給後代，這樣，幼體各部分的增強使用或不使用的效果，將不變化，或只有很少的變化。

這樣，依我看來，胚胎學上的這些無比重要的事實，按照以下的原理就可以得到解釋，那原理是：某一古代祖先的許多後代中的變異，曾出現在生命的不很早的時期，並且曾經遺傳在相應的時期。如果我們把胚胎看做一幅圖畫，雖然多少有些模糊，卻反映了同一大綱的一切成員的祖先，或是它的成體狀態，或是它的幼體狀態，那麼胚胎學的重要性就會大大地提高了。

殘跡器官清楚地以各種方式示明它們的起源和意義。密切近似物種的、甚至同一物種的甲蟲，或者具有十分大的和完全的翅，或者只具有殘跡的膜，位於牢固合在一起的翅鞘之下；在這等情形里，不可能懷疑那種殘跡物就是代表翅的。殘跡器官有時還保持著它們的潛在能力：這偶然見於雄性哺乳類的奶頭，人們曾看到它們發育得很好而且分泌乳汁。黃牛屬（Bos）的乳|房也是如此，它們正常有四個發達的奶頭和兩個殘跡的奶頭；但是後者在我們家養的奶牛里有時很發達，而且分泌乳汁。關於植物，在同一物種的個體中，花瓣有時是殘跡的，有時是發達的。在雌雄異花的某些植物里，科爾路特發見，使雄花具有殘跡雌蕊的物種與自然具有很發達雌蕊的雌雄同花的物種進行雜交，在雜種後代中那殘跡雌蕊就大大地增大了；這清楚地示明殘跡雌蕊和完全雌蕊在性質上是基本相似的。一種動物的各個部分可能是在完全狀態中的，而它們在某一意義上則可能是殘跡的，因為它們是沒有用的：例如普通蠑螈（Salamander）即水蠑螈的蝌蚪，如劉易斯先生所說的，「有鰓，生活在水裡；但是山蠑螈（Salamandra atra）則生活在高山上，都產出發育完全的幼體。這種動物從來不在水中生活。可是如果我們剖開懷胎的雌體，我們就會發現在她體內的蝌蚪具有精緻的羽狀鰓；如果把它們放在水裡，它們能像水蠑螈的蝌蚪那樣地游泳。顯然地，這種水生的體制與這動物的未來生活沒有關係，並且也不是對於胚胎條件的適應；它完全與祖先的適應有關係，不過重演了它們祖先發育中的一個階段而已。」

按照伴隨著變異的生物由來的觀點，殘跡器官的起源是比較簡單的；並且我們能夠在很大程度上理解控制它們不完全發育的法則。在我們的家養生物中，我們有許多殘跡器官的例子，——如無尾綿羊品種的尾的殘基，——無耳綿羊品種的耳的殘跡，——無角牛的品種，據尤亞特說，特別是小牛的下垂的小角的重新出現，——以及花椰菜（cauliflower）的完全花的狀態。我們在畸形生物中常常看到各種部分的殘跡；但是我懷疑任何這種例子除了示明殘跡器官能夠產生出來以外，是否能夠說明自然狀況下的殘跡器官的起源；因為衡量證據，可以清楚地示明自然狀況下的物種並不發生巨大的、突然的變化。但是我們從我們家養生物的研究中得知，器官的不使用導致了它們的縮小；而且這種結果是遺傳的。

對某些動物來說，連續變異可以在生命的很早期發生，或者諸級變異可以在比它們第一次出現時更早的齡期得到遺傳。在任何一種這等情形中，如我們在短面翻飛鴿所看到的那樣，幼體或胚胎就密切地類似成長的親類型。在某些整個群中或者只在某些亞群中，如烏賊、陸棲貝類、淡水甲殼類、蜘蛛類以及昆蟲這一大綱里的某些成員，這是發育的規律。關於這等群的幼體不經過任何變態的終極原因，我們能夠看到這是從以下的事情發生的；即由於幼體必須在幼年解決自己的需要，並且由於它們遵循親代那樣的生活習性；因為在這種情況下，它們必須按照親代的同樣方式發生變異，這對於它ｒead•９9cｓw•coｍ們的生存幾乎是不可缺少的。還有，許多陸棲的和淡水的動物不發生任何變態，而同群的海棲成員卻要經過各種不同的變態，關於這一奇特的事實，米勒曾經指出一種動物適應在陸地上或淡水裡生活，而不是在海水裡生活，這種緩慢的變化過程將由於不經過任何幼體階段而大大地簡化；因為在這樣新的和大為改變的生活習性下，很難找到既適於幼體階段又適於成體階段而尚未被其他生物所佔據或佔據得不好的地方。在這種情況下，自然選擇將會有利於在愈來愈幼的齡期中逐漸獲得的成體構造；於是以前變態的一切痕迹便終於消失了。

根據連續的、微小的變異不一定在或一般不在生活的很早時期發生並且遺傳在相應時期的原理，我們就能理解「胚胎學」中的主要事實；即當成熟時在構造上和機能上變得大不相同的同原器官在個體胚胎中是密切類似的；在近似的而顯明不同的物種中那些雖然在成體狀態中適合於儘可能不同的習性的同原部分或器官是類似的。幼蟲是活動的胚胎，它們隨著生活習性的變化而多少發生了特殊的變異，並且把它們的變異在相應的很早齡期遺傳下去。根據這些同樣的原理——並且記住，器官由於不使用或由於自然選擇的縮小，一般發生在生物必須解決自己需要的生活時期，同時還要記住，遺傳的力量是多麼強大，——那麼，殘跡器官的發生甚至是可以預料的了。根據自然的分類必須按照譜系的觀點，就可理解胚胎的性狀和殘跡器官在分類中的重要性。

在整個博物學中這是一個最重要的學科。每一個人都熟悉昆蟲變態一般是由少數幾個階段突然地完成的；但是實際上卻有無數的、逐漸的、雖然是隱蔽的轉化過程。如蘆伯克爵士所闡明的，某種蜉蝣類昆蟲（Chloeon）在發生過程中要蛻皮二十次以上，每一次蛻皮都要發生一定量的變異；在這個例子里，我們看到變態的動作是以原始的、逐漸的方式來完成的。許多昆蟲，特別是某些甲殼類向我們闡明，在發生過程中所完成的構造變化是多麼奇異。然而這類變化在某些下等動物的所謂世代交替里達到了最高峰。例如，有一項奇異的事實，即一種精緻的分枝的珊瑚形動物，長著水螅體（polypi），並且固著在海底的岩石上，它首先由芽生，然後由橫向分裂，產生出漂浮的巨大水母群；於是這些水母產生卵，從卵孵化出浮遊的極微小動物，它們附著在岩石上，發育成分枝的珊瑚形動物；這樣一直無止境地循環下去。認為世代交替過程和通常的變態過程基本上是同一的信念，已被瓦格納的發見大大地加強了；他發見一種蚊即癭蚊（Cecidomyia）的幼蟲或蛆由無性生殖產生出其他的幼蟲，這些其他的幼蟲最後發育成成熟的雄蟲和雌蟲，再以通常的方式由卵繁殖它們的種類。

根據同樣的伴隨著變異的生物由來學說，「形態學」中的大多數大事就成為可以理解的了，——無論我們去觀察同一綱的不同物種在不管有什麼用處的同原器官中所表現的同一形式；或者去觀察同一個體動物和個體植物中的系列同源和左右同源，都可以得到理解。

提要

同一綱中大不相同的動物的胚胎在構造上彼此相似的各點，往往與它們的生存條件沒有直接關係。比方說，在脊椎動物的胚胎中，鰓裂附近的動脈有一特殊的弧狀構造，我們不能設想，這種構造與在母體子宮內得到營養的幼小哺乳動物、在巢里孵化出來的鳥卵、在水中的蛙卵所處在的相似生活條件有關係。我們沒有理由相信這樣的關係，就橡我們沒有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鰭內相似的骨是與相似的生活條件有關係。沒有人會設想幼小獅子的條紋或幼小黑鶇鳥的斑點對於這些動物有任何用處。

在這一章里我曾企圖示明：在一切時期里，一切生物在群之下還分成群的這樣排列，——一切現存生物和絕滅生物被複雜的、放射狀的、曲折的親緣線連結起來而成為少數大綱的這種關係的性質，——博物學者在分類中所遵循的法則和遇到的困難，——那些性狀，不管它們具有高度重要性或最少重要性，或像殘跡器官那樣毫無重要性，如果是穩定的、普遍的，對於它們所給予的評價，——同功的即適應的性狀和具有真實親緣關係的性狀之間在價值上的廣泛對立；以及其他這類法則；——如果我們承認近似類型有共同的祖先，並且它們通過變異和自然選擇而發生變化因而引起絕滅以及性狀的分歧，那麼，上述一切就是自然的了。在考慮這種分類觀點時，應該記住血統這個因素曾被普遍地用來把同一物種的性別、齡期、二型類型以及公認變種分類在一起，不管它們在構造上彼此有多大不同。如果把血統這因素——這是生物相似的一個確知原因，——擴大使用，我們將會理解什麼叫做「自然系統」：它是力圖按譜系進行排列，用變種、物種、屬、科、目和綱等術語來表示所獲得的差異諸級。

值得注意的是，當瓦格納的傑出發見最初宣布的時候，人們問我，對於這種蚊的幼蟲獲得無性生殖的能力，應當如何解釋呢？只要這種情形是唯一的一個，那就提不出任何解答。但是格里姆（Grimm）曾闡明，另一種蚊，即搖蚊（Chironomus），幾乎以同樣的方式進行生殖，並且他相信這種方法常常見於這一目。搖蚊有這種能力的是蛹，而不是幼蟲；格里姆進一步闡明，這個例子在某種程度上「把癭蚊與介殼蟲科（Coccidae）的單性生殖聯繫起來」；——單性生殖這術語意味著介殼蟲科的成熟的雌者不必與雄者交配就能產生出能育的卵。現在知道，幾個綱的某些動物在異常早的齡期就有通常生殖的能力；我們只要由逐漸的步驟把單性生殖推到愈來愈早的齡期，——搖蚊所表示的正是中間階段，即蛹的階段——或者就能解釋癭蚊的奇異的情形了。

因為我們有確實的證據可以證明，鴿的品種是從單獨一野生種傳下來的，所以我對孵化后十二小時以內的雛鴿進行了比較；我對野生的親種、突胸鴿、扇尾鴿、侏儒鴿、排孛鴿、龍鴿、傳書鴿、翻飛鴿，仔細地測計了（但這裏不擬舉出具體的材料）喙的比例、嘴的闊度、鼻孔和眼瞼的長度、腳的大小和腿的長度九九藏書。在這些鴿子中，有一些當成長時在喙的長度和形狀以及其他性狀上以如此異常的方式而彼此不同，以致它們如果見於自然狀況下，一定會被列為不同的屬。但是把這幾個品種的雛鳥排成一列時，雖然它們的大多數剛能夠被區別開，可是在上述各要點上的比例差異比起充分成長的鳥卻是無比地少了。差異的某些特點——例如嘴的闊度——在雛鳥中幾乎不能被覺察出來。但是關於這一法則有一個顯著的例外，因為短面翻飛鴿的雛鳥幾乎具有成長狀態時完全一樣的比例，而與野生岩鴿和其他品種的雛鳥有所不同。

不使用大概是器官退化的主要因素。它起初以緩慢的步驟使器官愈來愈完全地縮小，一直到最後成為殘跡的器官，——像棲息在暗洞里的動物眼睛，以及棲息在海洋島上的鳥類翅膀，就是這樣。還有，一種器官在某種條件下是有用的，在其他條件下可能是有害的，例如棲息在開闊小島上的甲蟲的翅膀就是這樣；在這種情形下，自然選擇將會幫助那種器官縮小，直到它成為無害的和殘跡的器官。

也許因為畸形在很早期影響胚胎，所以普通便以為輕微的變異或個體的差異也必定在同等的早期內出現。在這方面，我們沒有證據，而我們所有的證據確實都在相反一面的；因為大家都知道，牛、馬和各種玩賞動物（fancy animals）的飼育者在動物出生后的一些時間內不能夠確定指出它們的幼體將有什麼優點或缺點。我們對於自己的孩子也清楚地看到這種情形；我們不能說出一個孩子將來是高的或矮的，或者將一定會有什麼樣容貌。問題不在於每一變異在生命的什麼時期發生，而是在於什麼時期可以表現出效果。變異的原因可以在生殖的行為以前作用於，並且我相信往往作用於親體的一方或雙方。值得注意的是，只要很幼小的動物還留存在母體的子宮內或卵內，或者只要它受到親體的營養和保護，那麼它的大部分性狀無論是在生活的較早時期或較遲時期獲得的，對於它都無關緊要。例如，對於一種藉著很鉤曲的喙來取食的鳥，只要它由親體哺育，無論它在幼小時是否具有這種形狀的椽，是無關緊要的。

已經講過，同一個體的不同部分在早期胚胎階段完全相似，在成體狀態中才變得大不相同，並且用於大不相同的目的。同樣地，也曾闡明，同一綱的最不相同的物種的胚胎一般是密切相似的，但當充分發育以後，卻變得大不相似。要證明最後提到的這一事實，沒有比馮貝爾的敘述更好的了：他說，「哺乳類、鳥類、蜥蜴類、蛇類，大概也包括龜類在內的胚胎，在它們最早的狀態中，整個的以及它們各部分的發育方式，都彼此非常相似；它們是這樣的相似，事實上我們只能從它們的大小上來區別這些胚胎。我有兩種浸在酒精里的小胚胎，我忘記把它們的名稱貼上，現在我就完全說不出它們屬於哪一綱了。它們可能是蜥蜴或小鳥，或者是很幼小的哺乳動物，這些動物的頭和軀幹的形成方式是如此完全相似。可是這些胚胎還沒有四肢。但是，甚至在發育的最早階段如果有四肢存在，我們也不能知道什麼，因為蜥蜴和哺乳類的腳、鳥類的翅和腳，與人的手和腳一樣，都是從同一基本類型中發生出來的。」大多數甲殼類的幼體，在發育的相應階段中，彼此密切相似，不管成體可能變得怎樣不同；許多的其他動物，也是這樣。胚胎類似的法則有時直到相當遲的年齒還保持著痕迹：例如，同一屬以及近似屬的鳥在幼體的羽毛上往往彼此相似；如我們在鴿類的幼體中所看到的斑點羽毛，就是這樣。在貓族裡，大部分物種在長成時都具有條紋或斑點；獅子和美洲獅（puma）的幼獸也都有清楚易辨的條紋或斑點。我們在植物中也可以偶然的看到同類的事，不過為數不多；例如，金雀花（ulex）的初葉以及假葉金合歡屬（Phyllodineous acacias）的初葉，都像豆科植物的通常葉子，是羽狀或分裂狀的。

兼有兩種用處的器官，對於一種用處，甚至比較重要的那種用處，可能變為殘跡或完全不發育，而對於另一種用處卻完全有效。例如，在植物中，雌蕊的功用在於使花粉管達到子房裡的胚珠。雌蕊具有一個柱頭，為花柱所支持；但是在某些聚合花科的植物中，當然不能受精的雄性小花具有一個殘跡的雌蕊，因為它的頂部沒有柱頭；但是，它的花柱依然很發達，並且以通常的方式被有細毛，用來把周圍的、鄰接的花藥里的花粉刷下。還有，一種器官對於固有的用處可能變為殘跡的，而被用於不同的目的：在某些魚類里，鰾對於漂浮的固有機能似乎變為殘跡的了，但是它轉變成原始的呼吸器官或肺。還能舉出許多相似的事例。

我們極其慣常地看到胚胎與成體之間在構造上的差異，所以我們容易把這種差異看做是生長上的必然事情，但是，例如，關於蝙蝠的翅膀或海豚的鰭，在它的任何部分可以判別時，為什麼它們的所有部分不立刻顯示出適當的比例，是沒有什麼理由可說的。在某些整個動物群中以及其他群的某些成員中，情形就是這樣的，胚胎不管在哪一時期都與成體沒有多大差異：例如歐文曾就烏賊的情形指出，「沒有變態；頭足類的性狀遠在胚胎髮育完成以前就顯示出來了」。陸棲貝類和淡水的甲殼類在生出來的時候就具有固有的形狀，而這兩個大綱的海棲成員都在它們的發生中要經過相當的而且往往是巨大的變化。還有，蜘蛛幾乎沒有經過任何變態。大多數昆蟲的幼蟲都要經過一個蠕蟲狀的階段，不管它們是活動的和適應于各種不同習性的也好，或者因處於適宜的養料之中或受到親體的哺育而不活動的也好；但是在某些少數情形里，例如蚜蟲，如果我們注意一下赫胥黎教授關於這種昆蟲發育的可稱讚的繪圖，我們幾乎不能看到蠕蟲狀階段的任何痕迹。

最後，這一章中已經討論過的若干類事實，依我看來，是這樣清楚地示明了，棲息在這個世界上的無數的物種、屬和科，在它們各自的綱或群的範圍之內，都是從共同祖先傳下來的，並且都在生物由來的進程中發生了變異，這樣，即使沒有其他事實或論證的支持，我也會毫不躊躇地採取這個觀點。

可是，在胚胎生涯中的任九-九-藏-書何階段，如果一種動物是活動的，而且必須為自己找尋食物，情形就有所不同了。活動的時期可以發生在生命中的較早期或較晚期；但是不管它發生在什麼時期，則幼體對於生活條件的適應，就會與成體動物一樣的完善和美妙。這是以怎樣重要的方式實行的，最近盧伯克爵士已經很好地說明了，他是依據它們的生活習性論述很不相同的「目」內某些昆蟲的幼蟲的密切相似性以及同一「目」的其他昆蟲的幼蟲的不相似性來說明的。由於這類的適應，近似動物的幼體的相似性有時就大為不明；特別是在發育的不同階段中發生分工現象時，尤其如此；例如同一幼體在某一階段必須找尋食物，在另一階段必須找尋附著的地方。甚至可以舉出這樣的例子，即近似物種或物種群的幼體彼此之間的差異要大於成體。可是，在大多數情形下，雖然是活動的幼體，也還或多或少密切地遵循著胚胎相似的一般法則。蔓足類提供了一個這類的良好例子；甚至聲名赫赫的居維葉也沒有看出藤壺是一種甲殼類：但是只要看一下幼蟲，就會毫無錯誤地知道它是甲殼類。蔓足類的兩個主要部分也是這樣，即有柄蔓足類和無柄蔓足類雖然在外表上大不相同，可是它們的幼蟲在所有階段中卻區別很少。

這是一個重要的事實，即殘跡器官，如鯨魚和反芻類上顎的牙齒，往往見於胚胎，但以後又完全消失了。我相信，這也是一條普遍的法則，即殘跡器官，如用相鄰器官來比較，則在胚胎里比在成體里要大一些；所以這種器官早期的殘跡狀態是較不顯著的，甚至在任何程度上都不能說是殘跡的，因此，成體的殘跡器官往往被說成還保留胚胎的狀態。

有用的器官，不管它們如何不發達，也不應認為是殘跡的，除非我們有理由設想它們以前曾更高度地發達過，它們可能是在一種初生的狀態中，正向進一步發達的方向前進。另一方面，殘跡器官或者十分沒有用處，例如從來沒有穿過牙齦的牙齒，或者是幾乎沒有用處，例如只能當作風篷用的駝鳥翅膀。因為這種狀態的器官在從前更少發育的時候，甚至比現在的用處更少，所以它們以前不可能是通過變異和自然選擇而產生出來的，自然選擇的作用只在於保存有用的變異。它們是通過遺傳的力量部分地被保存下來的，與事物的以前狀態有關係。雖然如此，要區別殘跡器官和初生器官往往是有困難的；因為我們只能用類推的方法去判斷一種器官是否能夠進一步地發達，只有它們在能夠進一步地發達的情形下，才應該叫做初生的。這種狀態的器官總是很稀少的；因為具有這樣器官的生物普通會被具有更為完美的同一器官的後繼者所排擠，因而它們早就絕滅了。企鵝的翅膀有高度的用處，它可以當作鰭用；所以它可能代表翅膀的初生狀態：這並不是說我相信這是事實；它更可能是一種縮小了的器官，為了適應新的機能而發生了變異，另一方面，幾維鳥的翅膀是十分無用的，並且確實是殘跡的。歐文認為肺魚的簡單的絲狀肢是「在高級脊椎動物里，達到充分機能發育的器官的開端」；但是按照京特博士最近提出的觀點，它們大概是由繼續存在的鰭軸構成的，這鰭軸具有不發達的鰭條或側枝。鴨嘴獸的乳腺若與黃牛的乳|房相比較，可以看做是初生狀態的。某些蔓足類的卵帶已不能作為卵的附著物，很不發達，這些就是初生狀態的鰓。

因為一切曾經生存過的生物，無論絕滅的和現代的，都能歸入少數幾個大綱里；因為每一大綱里的一切成員，按照我們的學說，都被微細的級進連結在一起，如果我們的採集是近乎完全的，那麼最好的、唯一可能的分類大概是依據譜系的；所以血統是博物學者們在「自然系統」的術語下所尋求的互相聯繫的潛在紐帶。按照這個觀點，我們便能理解，在大多數博物學者的眼裡為什麼胚胎的構造在分類上甚至比成體的構造更加重要。在動物的兩個或更多的群中，不管它們的構造和習性在成體狀態中彼此有多大差異，如果它們經過密切相似的胚胎階段，我們就可以確定它們都是從一個親類型傳下來的，因而彼此是有密切關係的。這樣，胚胎構造中的共同性便暴露了血統的共同性；但是胚胎髮育中的不相似性並不證明血統的不一致，因為在兩個群的一個群中，發育階段可能曾被抑制，或者可能由於適應新的生活習性而被大大改變，以致不能再被辨認。甚至在成體發生了極端變異的類群中，起源的共同性往往還會由幼蟲的構造揭露出來；例如，我們看到蔓足類雖然在外表上極像貝類，可是根據它們的幼蟲就立刻可以知道它們是屬於甲殼類這一大綱的。因為胚胎往往可以多少清楚地給我們示明一個群的變異較少的、古代祖先的構造，所以我們能夠了解為什麼古代的、絕滅的類型的成體狀態常和同一綱的現存物種的胚胎相類似。阿加西斯相信這是自然界的普遍法則；我們可以期望此後看到這條法則被證明是真實的。可是，只有在以下的情形下它才能被證明是真實的，即這個群的古代祖先並沒有由於在生長的很早期發生連續的變異，也沒有由於這等變異在早於它們第一次出現時的較早齡期被遺傳而全部湮沒。還必須記住，這條法則可能是正確的，但是由於地質紀錄在時間上擴展得還不夠久遠，這條法則可能長期地或永遠地得不到實證。如果一種古代類型在幼蟲狀態中適應了某種特殊的生活方式，而且把同一幼蟲狀態傳遞給整個群的後代，那麼在這種情形下，那條法則也不能嚴格地有效；因為這等幼蟲不會和任何更加古老類型的成體狀態相類似。

有時只是比較早期的發育階段沒有出現。例如，根據米勒所完成的卓越發見，某些蝦形的甲殼類（與對蝦屬[ Penoeus］相近似）首先出現的是簡單的無節幼體（nauplius- form）①，接著經過兩次或多次水蚤期（zoea- stages），再經過糠蝦期（mysis一stage），終於獲得了它們的成體的構造：在這些甲殼類所屬的整個巨大的軟甲目（malacostracan）里，現在還不知道有其他成員最先經過無節幼體而發育起來，雖然許多是以水蚤出現的；儘管如此，米勒還舉出一些理由來支持他的信念，即如果沒有發育上ｈｔｔps://read•９９csｗ.ｃom的抑制，一切這等甲殼類都會先以無節幼體出現的。

另一方面，許多動物的胚胎階段或幼蟲階段或多或少地向我們完全示明了整個群的祖先的成體狀態，這是高度可能的。在甲殼類這個大綱里，彼此極其不同的類型，即吸著性的寄生種類、蔓足類、切甲類（entomostraca）、甚至軟甲類，最初都是在無節幼體的形態下作為幼蟲而出現的；因為這些幼蟲在廣闊海洋里生活和覓食，並且不適應任何特殊的生活習性，又據米勒所舉出的其他理由，大概在某一古遠的時期，有一種類似無節幼體的獨立的成體動物曾經生存過，以後沿著血統的若干分歧路線，產生了上述巨大的甲殼類的群。還有，根據我們所知道的有關哺乳類、鳥類、魚類和爬行類的胚胎的知識，這些動物大概是某一古代祖先的變異了的後代，那個古代祖先在成體狀態中具有極適於水棲生活的鰓、一個鰾、四隻鰭狀肢和一條長尾。

另一方面，如果一種動物的幼體遵循著稍微不同於親類型的生活習性，因而其構造也稍微不同，是有利的話，或者如果一種與親代已經不同的幼蟲再進一步變化，也是有利的話，那麼，按照在相應年齡中的遺傳原理，幼體或幼蟲可以因自然選擇而變得愈來愈與親體不同，以致到任何可以想像的程度。幼蟲中的差異也可以與它的發育的連續階段相關；所以，第一階段的幼蟲可以與第二階段的幼蟲大不相同，許多動物就有這種情形。成體也可以變得適合於那樣的地點和習性－－即運動器官或感覺器官等在那裡都成為無用的了；在這種情形下，變態就退化了。

處於這種奇異狀態中的器官或部分，帶著廢棄不用的鮮明印記，在整個自然界中極為常見，甚至可以說是普遍的。不可能舉出一種高級動物，它的某一部分不是殘跡狀態的。例如哺乳類的雄體具有退化的奶頭；蛇類的肺有一葉是殘跡的；鳥類「小翼羽」（bastard-wing）可以穩妥地被認為是退化，某些物種的整個翅膀的殘跡狀態是如此顯著，以致它不能用於飛翔。鯨魚胎兒有牙齒，而當它們成長后都沒有一個牙齒；或者，未出生的小牛的上顎生有牙齒，可是從來不|穿出牙齦，有什麼比這更加奇怪的呢？

發生和胚胎學

這兩個原理，即輕微變異一般不是在生命的很早時期發生並且不是在很早時期遺傳的，我相信，這解釋了上述胚胎學上一切主要事實。但是首先讓我們在家養變種中看一看少數相似的事實。某些作者曾經寫論文討論過「狗」，他們主張，長軀獵狗和逗牛狗雖然如此不同，可是實際上它們都是密切近似的變種，都是從同一個野生種傳下來的；因此我非常想知道它們的幼狗究有多大差異：飼養者告訴我，幼狗之間的差異和親代之間的差異完全一樣，根據眼睛的判斷，這似乎是對的；但在實際測計老狗和六日齡的幼狗時，我發見幼狗並沒有獲得它們比例差異的全量。還有，人們又告訴我拉車馬和賽跑馬——這幾乎是完全在家養狀況下由選擇形成的品種——的小馬之間的差異與充分成長的馬一樣；但是把賽跑馬和重型拉車馬的母馬和它們的三日齡小馬仔細測計之後，我發見情形並非如此。

在第一章中，我曾經敘述過一種變異不論在什麼年齡首先出現於親代，這種變異就有在後代的相應年齡中重新出現的傾向。某些變異只能在相應年齡中出現；例如，蠶蛾在幼蟲、繭或蛹的狀態時的特點：或者，牛在充分長成角時的特點，就是這樣。但是，就我們所知道的，最初出現的變異無論是在生命的早期或晚期，同樣有在後代和親代的相應年齡中重新出現的傾向。我決不是說事情總是這樣的，並且我能舉出變異（就這字的最廣義來說）的若干例外，這些變異發生在子代的時期比發生在親代的時期較早。

那麼，我們怎樣解釋胚胎學中的這等事實呢？——即胚胎和成體之間在構造上雖然不是具有普遍的、而只是具有很一般的差異；——同一個體胚胎的最後變得很不相同的並用於不同目的的各種器官在生長早期是相似的；——同一綱里最不相同物種的胚胎或幼體普通是類似的，但不必都如此；——胚胎在卵中或子宮中的時候，往往保存有在生命的那個時期或較后時期對自己並沒有什麼用處的構造；另一方面，必須為自己的需要而供給食料的幼蟲對於周圍的條件是完全適應的；——最後，某些幼體在體制的等級上高於它們將要發育成的成體，我相信對於所有這些事實可做如下的解釋。

殘跡的、萎縮的和不發育的器官

同一物種的諸個體中，殘跡器官在發育程度上以及其他方面很容易發生變異。在密切近似的物種中，同一器官縮小的程度有時也有很大差異。同一科的雌蛾的翅膀狀態很好地例證了這后一事實。殘跡器官可能完全萎縮掉；這意味著在某些動物或植物中，有些器官已完全不存在，雖然我們依據類推原希望可以找到它們，而且在畸形個體中的確可以偶然見到它們。例如玄參科（Scrophulariaceae）的大多數植物，其第五條雄蕊已完全萎縮；可是我們可以斷定第五條雄蕊曾經存在過，因為可以在這一科的許多物種中找到它的殘跡物，並且這一殘跡物有時會完全發育，就像有時我們在普通的金魚草（snap- dragon）里所看到的那樣。當在同一綱的不同成員中追尋任何器官的同原作用時，沒有比發現殘跡物更為常見的了，或者為了充分理解諸器官的關係，沒有比殘跡物的發現更為有用的了。歐文所繪的馬、黃牛和犀牛的腿骨圖很好地示明了這一點。

最後，不管殘跡器官由什麼步驟退化到它們現在那樣的無用狀態，因為它們都是事物先前狀態的記錄並且完全由遺傳的力量被保存下來，——根據分類的系統觀點，我們就能理解分類學者在把生物放在自然系統中的適宜地位時，怎麼會常常發見殘跡器官與生理上高度重要的器官同等地有用。殘跡器官可以與一個字中的字母相比，它在發音上已無用，而在拼音上仍舊保存著，但這些字母還可以用作那個字的起源的線索。根據伴隨著變異的生物由來的觀點，我們可以斷言，殘跡的、不完全的、無用的或者十分萎縮的器官的存在，對於舊的生物特創說來說，必定是一個難點，但按照本書說明的觀點來ｈｔｔｐｓ://ｒｅad•9９ｃsｗ•ｃom說，這不僅不是一個特殊的難點甚至是可以預料到的。

上述兩個原理說明了這些事實。飼養者們在狗、馬、鴿等近乎成長的時期選擇它們並進行繁育：他們並不關心所需要的性質是生活的較早期或較晚期獲得的，只要充分成長的動物能夠具有它們就可以了。剛才所舉的例子，特別是鴿的例子，闡明了由人工選擇所累積起來的而且給予他的品種以價值的那些表現特徵的差異，一般並不出現在生活的很早期，而且這些性狀也不是在相應的很早期遺傳的。但是，短面翻飛鴿的例子，即剛生下十二小時就具有它的固有性狀，證明這不是普遍的規律；因為在這裏，表現特徵的差異或者必須出現在比一般更早的時期，或者如果不是這樣，這種差異必須不是在相應的齡期遺傳的，而是在較早的齡期遺傳的。

胚胎在發育過程中，其體制也一般有所提高；雖然我知道幾乎不可能清楚地確定什麼是比較高級的體制，什麼是比較低級的體制，但是我還要使用這個說法。大概沒有人會反對蝴蝶比毛蟲更為高級，可是，在某些情形里，成體動物在等級上必須被認為低於幼蟲，如某些寄生的甲殼類就是如此。再來談一談蔓足類：在第一階段中的幼蟲有三對運動器官、一個簡單的單眼和一個吻狀嘴，它們用嘴大量捕食，因為它們要大大增加體積。在第二階段中，相當於蝶類的蛹期，它們有六對構造精緻的游泳腿，一對巨大的複眼和極端複雜的觸角；但是它們都有一個閉合的不完全的嘴，不能吃東西：它們的這一階段的職務就是用它們很發達的感覺器官去尋找、用它們活潑游泳的能力去到達一個適宜的地點，以便附著在上面，而進行它們的最後變態，變態完成之後，它們便永遠定居不移動了：於是它們的腿轉化成把握器官；它們重新得到一個結構很好的嘴；但是觸角沒有了，它們的兩隻眼也轉化成細小的、單獨的、簡單的眼點。在這最後完成的狀態中，把蔓足類看做比它們的幼蟲狀態有較高級的體制或較低級的體制均可。但是在某些屬里，幼蟲可以發育成具有一般構造的雌雄同體，還可以發育成我所謂的補雄體（complemental males）；後者的發育確實是退步了，因為這種雄體只是一個能在短期內生活的囊，除了生殖器官以外，它缺少嘴、胃和其他重要的器官。

剛才我已舉出了有關殘跡器官的一些主要事實。當仔細考慮到它們時，無論何人都會感到驚奇；因為它告訴我們大多數部分和器官巧妙地適應于某種用處的同一推理能力，也同等明晰地告訴我們這些殘跡的或萎縮的器官是不完全的，無用的。在博物學著作中，一般把殘跡器官說成是「為了對稱的緣故」或者是為了要「完成自然的設計」而被創造出來的。但這並不是一種解釋，而只是事實的複述。這本身就有矛盾：例如王蛇（boa-constrictor）有後肢和骨盤的殘跡物，如果說這些骨的保存是為了「完成自然的設計」，那末正如魏斯曼教授所發問的，為什麼其他的蛇不保存這些骨，它們甚至連這些骨的殘跡都沒有呢？如果認為衛星「為了對稱的緣故」循著橢圓形軌道繞著行星運行，因為行星是這樣繞著太陽運行的，那末對於具有這樣主張的天文學者，將作何感想呢？有一位著名的生理學者假定殘跡器官是用來排除過剩的或對於系統有害的物質的，他用這個假定來解釋殘跡器官的存在；但是我們能假定那微小的乳|頭（papilla）——它往往代表雄花中的雌蕊並且只由細胞組織組成——能夠發生這樣作用嗎？我們能假定以後要消失的、殘跡的牙齒把像磷酸鈣這樣貴重的物質移去可以對於迅速生長的牛胚胎有利益嗎？當人的指頭被截斷時，我們知道在斷指上會出現不完全的指甲，如果我相信這些指甲的殘跡是為了排除角狀物質而發育的，那麼就得相信海牛的鰭上的殘跡指甲也是為了同樣的目的而發育的。

可是還存在著以下的難點。在一種器官已經停止使用因而大大縮小以後，它怎麼能夠進一步地縮小，一直到只剩下一點殘跡呢？最後它怎麼能夠完全消失呢？那器官一旦在機能上變成為無用的以後，「不使用」幾乎不可能繼續產生任何進一步的影響。某種補充的解釋在這裡是必要的，但我不能提出。比方說，如果能夠證明體制的每一部分有這樣一種傾向：它向著縮小方面比向著增大方面可以發生更大程度的變異，那麼我們就能理解已經變成為無用的一種器官為什麼還受不使用的影響而成為殘跡的，以至最後完全消失；因為向著縮小方面發生的變異不再受自然選擇的抑制。在以前一章里解釋過的生長的經濟的原理，對於一種無用器官變成為殘跡的，或者有作用；根據這一原理，形成任何器官的物質，如果對於所有者沒有用處，就要儘可能地被節省。但是這一原理幾乎一定只能應用於縮小過程的較早階段；因為我們無法設想，比方說在雄花中代表雌花雌蕊的並且只由細胞組織形成的一種微小突起，為了節省養料的緣故，能夠進一步地縮小或吸收。

在構造上和機能上任何能夠由細小階段完成的變化都在自然選擇的勢力範圍之內；所以一種器官由於生活習性的變化而對於某種目的成為無用或有害時，大概可以被改變而用於另一目的。一種器官大概還可以只保存它的以前的機能之一。原來通過自然選擇的幫助而被形成的器官，當變成無用時，可以發生很多變異，因為它們的變異已不再受自然選擇的抑制了。所有這些都與我們在自然狀況下看到的很相符合。還有，不管在生活的哪一個時期，不使用或選擇可以使一種器官縮小，這一般都發生在生物到達成熟期而勢必發揮它的全部活動力量的時候，而在相應年齡中發生作用的遺傳原理就有一種傾向，使縮小狀態的器官在同一成熟年齡中重新出現，但是這一原理對於胚胎狀態的器官卻很少發生影響。這樣我們就能理解，在胚胎期內的殘跡器官如與鄰接器官相比，前者比較大，而在成體狀態中前者就比較小。例如，如果一種成長動物的指在許多世代中由於習性的某種變化而使用得愈來愈少，或者如果一種器官或腺體在機能上使用得愈來愈少，那麼我們便可以推論，它在這種動物的成體後代中就要縮小，但是在胚胎中卻幾乎仍保持它原來的發育標準。