一般說來，離子的流入或流出依賴於離子在神經元內外濃度的高低。通常，鈉離子（Na+）在神經元內保持低濃度，而鉀離子（K+）在神經元內保持高濃度。這是由細胞膜上特殊的分子泵來完成的。如果一個門開啟，兩種離子都能通過，那麼鈉離子將會流入，而鉀離子將會流出。①

①有一種"籃狀細胞"，能在某個皮層區內有相當長的抑制性連接。

但這種傳送速度大慢，以致不能攜帶快速的信息。戀愛中在行為上發生的變化。如果不藉助特殊的儀器，我們就不能對人腦中的神經元做類似的實驗。這些及其他的有關內容將在下一章中介紹。

②谷氨酸是構成蛋白質的二十種氨基酸中的一種，它有時被用來放在食物中以增加香味。

實際上，兩個神經元不是直接連接在一起的。從電子顯微鏡拍攝的照片中容易看到，見圖32所示，在兩個神經元之間有一條明顯分界的裂隙，約為四十分之一微米寬，這條裂隙被稱為突觸裂隙。當電脈衝到達突觸前側時，它能使一小包的化學物質（稱為囊泡）釋放到突觸裂隙中。這些小的化學分子在裂隙中迅速擴散，其中的一些與突觸后細胞膜上的分子門結合，使這些特殊的門打開，且允許帶電的粒子流入或流出突觸后膜，以使跨膜的局域電位發生了變化。整個過程如下所示：

①我將會集中討論在脊椎動物（像人類）所發現的"典型"的神經元，這些神經元在無脊椎動物中（例如昆蟲）幾乎沒有什麼區別。

在19世紀，人們錯誤地認為峰信號的傳導速度很快，以至於無法測量，或許是以光速傳播。在上個世紀中葉，由亥姆霍茲（Helmholtz)最終測出這個速度，才發現它很少有超過每秒30英尺的（這個速度約為聲音在空氣中傳播速度的三分之一）。當時包括亥姆霍茲父親在內的許多人對這個結果感到非常驚訝。對沒有脂肪鞘的軸突，它的速度一般為每秒5英尺，這個速度看上去相當低（實際上，它比自行車的速度還低），它等價于每毫秒行走1．5毫米。

從感覺上講，大腦所獲得的通常是與外部世界或身體其他部分有關的信息。這就是為什麼我們所看到的那些東西都位於我們的外部，儘管負責擔任"看"的神經元位於腦中，對許多人來說，這是個根深蒂固的觀念："世界"位於他們的身體外，然而從另一種角度來看（他們所知道的），世界又完全位於他們的腦中。這對你的身體來說也是正確的，你對它所了解的不是附於你的頭上，而是位於你的腦中。

神經元與體內的其他細胞泅然不同：成熟的神經元既不會移動，也不會聚在一起和發生正常的分裂。如果一個成熟的神經元死後，（除極少外）它不會由新的神經元代替。與許許多多其他細胞相比，神經元的外形更具刺突形。神經元樹突的分枝隨其不同的類型各異，但它通常有幾個主要的分枝，而每個分枝又可分成幾倍之多的小分枝。細胞體（常稱為胞體）可長成各種不同大小，一般其直徑約為20微米。①

大多數突觸傳遞是化學的而不是電的，這樣一個事實就產生了重要的後果，即一些特殊的小分子在濃度非常低的情況下也阻斷它。這就是為什麼劑量只有150微克的LSD能引起幻覺的效果。這也能解釋為什麼一些葯在一定條件下能緩減精神狀態，例如沮喪，看上去是由於某些神經傳遞機制的功能衰退而引起的，例如：安眠藥中的化學物質結合了GArｅaｄ.9９cｓｗ.comBA受體，增強了GABA的抑制作用功能。這種突觸抑制的增強有利於促進睡眠。鎮靜葯利眠寧與安定也是苯二氮卓（benzodiazepine），有類似的功效。

神經元經典的觀點認為樹突（輸入電纜）是"被動的"，這意味著當電位從樹突的某個位置傳到另一個位置時，它是衰減的。原因是一些離子漏過了細胞膜而引起的，就像摩爾斯電碼信號沿著橫穿大西洋的電纜行進了相當長的距離后，常常也會衰減一樣。正是這個原因，樹突一般比軸突短，通常它的長度僅有幾百微米。現在有種猜測，認為有些神經元在樹突中也存在著主動的過程，但是它們或許並不與軸突中發現的完全一樣。

①紅細胞是例外。

在新皮層中，興奮性與抑制性不是對稱分佈的，但一些理論模型假設它們是對稱的。從皮層的一個區到另一個區的長距離連接只能通過錐體細胞來實現。這些細胞都是興奮型的。大多數抑制性神經元的軸突較短，僅影響它附近的神經元。①沒有任何兩個形態結構類似的神經元（可能有極少數的例外），會產生一個是興奮的，而另一個是抑制的現象。整個分佈的非對稱性至少表現在兩個方面：一個方面是神經元不能發放負的峰電位，另一個方面產生興奮或抑制的神經元屬於不同的類。然而、所有的神經元都接受興奮性或抑制性的輸入，這可能為了防止神經元總處在靜息狀態或永不停息的發放狀態。

②神經元能夠沿著軸突發送化學信號。在一些情況下，它們能傳遞額外的一些信息。

在大腦中，大部分興奮性突觸不是直接位於樹突的主幹上，而是位於一些短小的側枝上，見圖34所示，這些側枝稱為棘（spine）。儘管有些棘上也有單個2型（抑制性）突觸，但單個棘上從不會多於一個1型（興奮性）突觸。從圖34中可以看到，一個棘有點像小燒瓶，它的頸被粘在樹突上。棘有一個球形的頭（通常稍有畸變）和細圓柱形的頸。突觸本身位於其頭部，並且在一定程度上與這個細胞在其他位置發生的活動相分離，突觸有許多受體，其中也包括了離子門。如果神經遞質的分子（來自於突觸未端與棘頭之間的突觸裂隙）處於這種受體分子的某一特殊位置，就能打開離子門。

②當成熟后，這種神經元在樹突上很少或沒有棘，它們的突觸直接位於樹突或胞體上。它們一般比具有棘的興奮性神經元發放更快。有幾種相當不同類型的抑制性神經元，但詳細地描述它們已超出了本書的範圍。

神經元是什麼樣子的？它是由什麼構成的？在許多方面，神經元類似於人或動物體內的其他細胞。它的許多基因由DNA構成，而DNA位於細胞內一個被稱為"細胞核"的特殊結構中的染色體上。細胞體內還有其他一些特殊結構，它們（例如：細胞的能源基地——線粒體）具有自己的DNA。體內幾乎所有細胞都有兩套基因信息的複製品，①分別來自每個母體。每一套都約有10個不同的基因。②並不是所有的基因都在所有的細胞中活動。有些在肝髒的細胞中更活躍，有些在肌肉細胞中更活躍，等等。一般認為，在腦中各個部位的基因比任何其他器官中所具有的基因都更加活躍。

①它的體積比一個細菌的細胞如大腸桿菌（E.Coli）約大1000倍。

這些基因的大多數對某種或另一種蛋白質合成的指令進行解碼。如果把每個細胞看作一個工廠，那麼蛋白九*九*藏*書質就是使這個工廠進行運轉的快速而又精巧的機械工具。蛋白質一般的體積通常是細胞體積的十億分之一，它是如此的小，用光學顯微鏡都無法看到。但它的形狀（不是其近乎原子結構的精確細節）有時還能夠用電子顯微鏡觀察到。每一種蛋白質都具有它自己極為精細的特定分子結構，它們是由成千上萬個原子按照各自獨特的方式連接在一起的。生命中起關鍵作用的分子正是以原子的精確性而構築起來的。

當沒有峰電位時，神經元有一個跨膜的靜息電位。這個電位一般是-70毫伏（指裏面相對於外面），在胞體上一個正的電位變化（例如電位到達了-50毫伏）有可能使細胞發放；而一個負的電位變化完全阻止其發放。一個神經元是否能興奮起來，以使它在軸突上產生一個峰電位，主要依賴於這些膜電位的變化（由位於樹突和胞體上的興奮性突觸產生）能否引起軸突始端附近區域電位的變化。

我不想去描述神經元的脂肪膜上各種類型的蛋白質分子。其中一些分子能被遞質分子激活，①它們被稱為"受體"。在大腦的新皮層中，主要的興奮性遞質是一種相當普遍的稱之為谷氨酸的小有機分子。（2）雖然離子通道僅有兩種主要類型（一類僅對電壓敏感，另一類僅對神經遞質敏感），但最令人感興趣的是第三類被稱為"NMDA通道"的離於通道。③它對電壓與谷氨酸都敏感，更精確他說，即便存在著谷氨酸，當局部的膜電位處於靜息值，該離子通道很少打開的。如果膜電位升高（例如由於附近其他興奮性突觸的活動），那麼谷氨酸可以打開這個通道。因此它僅對突觸前的活動（由於軸突末端釋放谷氨酸）與突觸后的活動（由於其他的輸入產生了跨膜電位的變化）的聯合作用起反應。我們將會看到，這是腦功能的一個關鍵特性。

在新皮層中最常見的一類神經元叫作錐體細胞，它的胞體稍像角錐，在頂部有大量的樹突，見圖30所示。其他神經元，例如星狀細胞，在各個方向上都有分枝，見圖31所示。

不僅存在有多種神經遞質（儘管只有兩種神經遞質完成了大部分工作），而且還有多種離子通道。至少有七種不同類型的鉀離子通道，且大多數還是相當普遍的。②有些通道能迅速打開，有些則緩慢打開；有些通道一旦打開就迅速失去活性，有些則較緩慢關閉：有些通道主要傳遞軸突上的電脈衝，有些則在胞體與樹突上產生更精細的效應。為了計算神經元對輸入信號所產生確切的行為變化，我們需要知道這個神經元所有的離子通道分佈與特性。

認識到這樣一個事實是很重要的：一個神經元僅能簡單地告知另一個神經元它的興奮程度。①這些信號不給接受神經元其他的信息，例如：第一個神經元的位置等。②該信號中的信息通常與外部世界的某些活動相聯繫，例如，由眼睛光感受器接收的信號。

①除了編碼平均發放率外，發放模式中也可能包含另一些信息。

神經元的軸突（輸出電纜）可以非常長，例如，像你的脊椎柱能有幾英尺長，否則你就無法擺動你的腳趾（記住一個神經元胞體的半徑很少有大於千分之一英寸）。沒有脂肪髓鞘包著的軸突的直徑通常很小，一般在0.1-1微米範圍內。軸突外面包著脂肪髓鞘，它的電脈衝傳輸速度要快于不帶髓鞘的。

神經元有一個相當明顯的特性，這就是單個神經元具有不同的發放率，從某種角度來說，它具有不同的發放模式。儘管如此，在任何一九*九*藏*書段時間內，神經元只能發送出有限的信息。然而，神經元在這段時間內通過許許多多的突觸而得到的潛在的信息是很大的。當我們孤立地看一個神經元時，這種輸入與輸出之間的轉化過程必定要丟失信息的。然而這種信息的丟失可以用下面的方式得到補償，即每個神經元對輸入的特定組合的反應和傳送出這新的信息形式，恰恰不是傳送到一個地方，而是到許多地方。因此，由於單根軸突上有許多的分枝，沿著軸突下行傳導的電脈衝是以相同的模式被分佈在不同的突觸上。一個神經元在它的某個突觸上接收到的信息與其他許多神經元接收到的是一樣的。所有這一切表明了：在某一時刻，我們不能僅僅單獨考慮單個神經元，而必須考慮許多神經元綜合的效果。

當NMDA谷氨酸通道打開時，不僅允許鈉、鉀離子通過，而且也有適量的鈣離子（Ca2+）通過，這些流入的鈣離子像是這樣一種信息的出現，即它能引發複雜的化學連鎖反應，目前對這類反應僅獲得部分的了解，它最終的結果是改變了突觸的連接強度，這種改變可能維持幾天，幾個星期，幾個月，甚至更長的時間（這可能就構成了一種特殊記憶形式的基礎——見第十三章描述的赫布學習率）。我們現在可以從分子的水平來解釋認知過程，例如記憶。一個實驗的例子：用化學的方法阻斷小鼠海馬中的NMDA通道，小鼠不能記住它到過的地方。

——伊丹·賽傑夫（IdanSegev)

回憶一下亞里斯多德認為這些過程都發生在心臟中，因為他既可以知道心髒的位置，又可觀察到一些精神活動過程。

細胞中的所有東西被包容在有點流動的類脂膜內，這層膜能阻止蛋白質和它們的產物離開細胞，膜上的一些蛋白質好比靈敏的門或泵，控制各種分子進出細胞。整個細胞結構是由那些有機的分子構成，且具有靈敏的控制部件，以便使細胞可以進行自複製，並且與體內其他細胞有效地進行相互作用，簡而言之，在如此小的空間內，竟發生如此奇迹般的化學反應，這是經歷了兒十億年自然選擇進化的結果。

由於"驚人的假說"強調了"你"就是大量神經元行為的體現，因此，你應該對神經元以及它究竟做些什麼有個粗略的了解。儘管神經元的種類繁多，但其大多數都好像按照同一幅藍圖構建的一樣①一個典型的脊推動物的神經元對於施加在它的胞體、枝體——它的樹突（見圖28所示）——上的電脈衝刺|激具有三種響應模式：有些輸入使它興奮，有些使之抑制，還有的可以對它的行為進行調製。當神經元變得相當興奮時，它就會將一個峰形的電脈衝下行傳至它的輸出電纜，即軸突，這樣一根軸突通常也有許多分枝。電信號將沿著各個分枝及小分枝傳輸直至與其他神經元相聯繫的軸突，它也會對其他神經元的行為產生影響。

不同的神經元有不同的發放模式。有些神經元的發放非常快，有些則很慢；有些神經元發放單個脈衝，有些則傾向於發放一簇脈衝。在有些情況下，同一個神經元可以用以上兩種方式中的任何一種發放，主要依賴於它的活動狀態和當前的行為。動物在慢波睡眠（無夢的深度睡眠狀態）與清醒狀態時，神經元發放的模式是不一樣的，主要的原因是腦幹中的神經元對丘腦與新皮質產生了不同的影響。我們最終是需要更加深入地和更全面地了解各種類型神經元的信息處理過程。

②例如．一個稱IC的鉀離子通道，能被鈣離子的內部濃度九九藏書激活。

讓我們更仔細地看一看突觸的結構，見圖33所示。在皮層中它主要有兩種類型，稱之為1型或2型。在電子顯微鏡下可以清楚地將它們區分開。①一般他說，1型突觸使接受神經元興奮，而2型使其抑制。

當然，如果我們打開頭骨把某個神經元發放的信號取出來，一般能判斷該神經元的位置。但是我們所研究的大腦並不知道這種信息。這就解釋了在正常情況下，為什麼我們不能知道感知與思考發生在腦中的確切位置。不存在這樣的神經元來編碼這種信息。

從表面上看，神經元顯得異常地簡單，它對眾多的輸入信號的響應是通過沿著它的軸突發送出一串電脈衝。只有當我們試圖準確地刻畫它是怎樣反應的，這種反應是怎樣隨時間而變化的，以及它又如何隨著腦中其他部分的狀態而變化的，這才真正遇到神經元內在的複雜性。顯而易見、我們又需要理解這些化學及電過程是怎樣進行相互作用的，然後需要去掉這些過程的具體細節，用一種近似、可操作的方式來處理它們。簡而言之，我們就需要建立各類神經元的簡化模型，它們既不能太複雜而難以操作，也不能大簡單而忽略了它的重要的特性。這可謂說起來容易作起來難。單個神經元有點像個啞巴，它能用很巧妙的方式表達著它的意思。

在新皮層中主要有兩類神經遞質：興奮性的谷氨酸遞質（或相近的物質）和抑制性的GABA遞質。遺憾的是，事情並不那麼簡單，存在著許多其他的神經遞質。腦幹中那些投射到皮層的神經元用5一羥色胺、去甲腎上腺素、多巴胺等為遞質。腦中其他神經元用乙酰膽鹼作為遞質，約有五分之一的抑制性神經元在釋放GABA的同時，也釋放一種更大的有機分子——肽。這些遞質大多數產生的效應要比兩類主要的快速遞質（谷氨酸和GABA）慢。它們通常用於調製細胞的發放強度，而不是直接使它發放。這些遞質主要可能參与更一般的過程：例如保持皮層清醒，或者要記住什麼，而不是參与大量複雜的信息快速處理過程。

在沒有任何信號時，神經元通常也會沿著軸突以相對較慢、無規則地傳送背景脈衝。這種發放率一般是1-5赫茲（1赫茲表示一秒中有一個脈衝或一個周期）。這種連續的"易激動"活動狀態，可以使神經元處於警覺點，並隨時對新的刺|激做出更強烈發放的準備。由於神經元接收許許多多興奮的信號，使它處於興奮狀態，則它的發放率就會增至一個很大的值，典型的為50-100赫茲或更高。在短時間間隔內，發放率可達到500赫茲，見圖29所示。1秒鐘內有500個脈衝，乍聽起來覺得很快，但把它與家用電腦的處理速度作一比較，它是極慢的。如果一個神經元接收一個抑制性的信號，它的電脈衝輸出可能比正常的背景發放率更少些。但這種減少是那麼小，以至於它只能傳送相當少的信息。神經元只能沿著軸突下行傳送一類信號。當然沒有"負"的峰電位。而且，這些電信號一般從胞體沿著軸突單向下行傳輸，直至這些軸突的終端。①

①對人工神經網路說，信號可以沿著反方向傳輸，稱為逆向。

③這類受體的基因已被分離出來。

"腦的功能不可能與它的基本單元——神經細胞一的功能完全沒有聯繫。"

軸突的遠端需要得到來自胞體分子的給養，因為幾乎所有的基因與大多數用於蛋白質合成的生物化學物質都在胞體內，而不在軸突內。沿著軸突存在著雙向的系統的分https://read.99csw.com子流動。觀察用高倍放大的光學顯微鏡拍攝的這種分子的流動是極不尋常的，它展示出小的粒子彼此緩緩地行進著，有些下行到軸突，有些是上行至胞體；有些行進速度稍快些，有些則不然。但是，所有這些流動的速度都遠遠低於軸突中峰信號的傳播速度。很自然，為指揮和控制這種運輸，就需要有特殊的分子部件參与工作。

抑制性突觸的性質如何？是否存在這樣的神經元，它的軸突的一些末梢產生興奮性的作用，而另一些產生抑制性的作用？令人驚奇的是，在新皮層中從未或很少存在這種現象。更確切他講，一個特定神經元軸突的所有末梢或都興奮或都抑制，從未有兩者並存的情況。上面提到，興奮性突觸的神經遞質是谷氨酸，而抑制性突觸的遞質是相對較小的GABA分子(1)。在新皮質中，約有五分之一的神經元釋放GABA遞質(2)。

棘是一個相當精巧的結構，它的功能遠未完全了解。我猜測棘是進化的關鍵產物，有了它，可以對輸入信號進行更為複雜的處理。

②目前還不清楚它更精確的數目，但到2000年左右或許將會知道。

①主要有兩類GABA受體，A型是一個快速的離子通道，它允許氯離子通過，D型受體速度較慢，是第二信使系統的通路。

電-化學-電

軸突中的峰電位並不像導線中的電流。在金屬導線中，電流是由一團電子攜帶的。在神經元中，細胞絕緣膜上有蛋白質構成的分子門，電效應依賴於通過分子門進出軸突的那些帶電離子。由於離子來來回回的運動使跨膜的局域電位發生變化。正是電位的這種變化要下行傳輸到軸突。這個信號要不斷地更新，需要補充能量。因此，沿著軸突下行傳輸的脈衝不會衰減，而且它的形狀和幅度在終點與起始點大體相同。這樣的一個特性就使得峰電位在被傳送很長的距離后，還能對與軸突未端相聯的神經元產生明顯的作用。

①1型突觸具有圓形的囊泡，而2型的囊泡通常呈橢圓型或扁平狀的，2型比1型更具對稱性，且它的突觸裂隙要小些。(l）有些僅對跨膜電壓的變化有響應，有些僅當某些特殊的小分子——神經遞質——與膜外的蛋白質相結合時有響應。有些蛋白質具有離於通道，它能迅速地打開，讓離子通過去，有些不具有這些功能。它們在細胞內通過間接的方式產生慢效應，就是具有神秘色彩的第二信使。

(1）這種解釋是過於簡化了，因為高子的流動還依賴於跨膜的電位差。

這就是神經元的主要工作。它通常是以電脈衝形式接收來自許許多多其他神經元的信息。實際上，它就是對這些輸人進行複雜的動態加和，然後把處理后的信息以電脈衝流的形式沿著它的軸突傳輸到許多其他的神經元，雖然神經元為了維持這些活動及合成分子需要能量，但它的主要功能就是要接收和發送信號，簡而言之，就是處理信息。一個類似的情況是：一個政治家會不斷地收到來自那些想讓他投票贊成或反對某一項措施的人士們的信息一樣，當他在表決時就必須考慮所有這些信息。

電脈衝沿著軸突向下一直傳輸到神經元之間的特殊的連接處——突觸。每個神經元在它的樹突與胞體上有許許多多突觸。一個小的神經元約有500多個突觸，一個大的錐體細胞可多達2萬個。新皮層中每個神經元平均約有6000個突觸。由於峰信號是電信號，對下一個神經元的作用主要也是電的，因此，可能會認為突觸也是某種電接觸。其實，有些突觸是電接觸，但更普遍的情況是神經元之間的信號傳遞要比電傳導複雜得多。