研究腦波的一種最古老的方法是腦電圖（EEG）。它將一個或多個粗電極直接放在頭皮上。腦中有大量的電活動信號，但是頭骨的電學特性干擾了對電信號的提取。單個電極將提取多至上千萬個神經元產生的電場信號，因而單個神經元對電極貢獻的信號淹沒在它臨近的大量神經元的活動中。這就好像試圖從1000英尺高度上研究城市中人們的談話一樣。你能聽到足球賽場中人們的叫喊聲，卻無法判斷那裡人們用何種語言交談。

一種近代技術研究了腦產生的變化的磁場。這種磁場極為微弱，僅為地磁場的極小一部分。因此，使用了一種稱為squids（超導量子相干裝置，superting quantum interference devices的縮寫）的特殊檢測器，並小心地把環境中變化的磁場屏蔽掉，使得整套裝置不受干擾。最初僅使用了一個squids，但現在使用一組共37個這種探頭。它通常比腦電圖具有更好的空間定域性。此外，它的優越性和局限性都與電場相似，只是頭骨對磁信號的干擾要小得多。磁探頭所響應的偶極子源垂直於產生腦電圖的電偶極子，因而能檢測到腦電圖所丟掉的信號。反之亦然。

例如，可以訓練獼猴讓它鑒別兩種非常相近的顏色。這些實驗表明，獼猴的表現與我們人類是可以相比的，大約在2倍以內。而對於主要在夜間活動的貓則遠非如此，大老鼠則相差更大。由於黑猩猩和大猩猩過於昂貴，很少用它們做傷害性實驗，如果我們主要關心的是哺乳動物腦中的分子特徵，那麼作為實驗動物大老鼠和小白鼠是最好又是最便宜的。雖然它們的腦的特徵在許多方面比人類要簡單，但是腦的分子卻可能與我們非常類似。

在某些情況下，必需對一些病人在清醒狀態下做腦部手術。這樣，如果病人同意，便可在裸|露的腦做一些很有限的實驗。由於腦中沒有痛覺感受器，病人不會因為裸|露的腦的表面受到輕微電刺|激而感到不適。遺憾的是，在手術中可供做實驗的時間通常很短，而且也很少有神經外科醫生出於對腦的細微工作感興趣而進行這種嘗試。這種研究是在本世紀中期由加拿大神經外科醫生懷爾德.彭菲爾德（wilder Penfield)開創的。近一個時期西雅圖的華盛頓大學醫學院的喬治·奧傑曼（George Ojemann）領導進行了該領域的研究。他用短暫的刺|激電流抑制電極附近的一小塊區域內神經元的活動。如果電流足夠微弱，去掉后並不會造成永久的影響。他將精力集中在與語言有關的皮層區域；這是因為當他切去患者的部分大腦皮層以降低他們癲癇病發作的可能性時，他希望儘可能少地使鄰近的語言區受到損傷。

大致來說掃描技術有兩種，分別探測腦的靜態結構和動態活動。最早的一種技術稱為CAT掃描，即計算機輔助X射線斷層照相，它利用了調射線，一種較現代的技術——磁共振成像技術（MRI），能產生極好的高解析度圖像。就目前所知，它對實驗者的腦不產生傷害。通常的使用中，它記錄質子（即氫原子核）的密度，因而對水特別敏感。它得到的圖像具有很好的對比度，但該圖像是靜態的，並不記錄腦的活動（見圖36）。除此之外，兩種方法都清晰地呈現出不同的大腦之間的大致結構的差異。在各自適合的環境下，兩種方法均能探測到腦受到打擊、槍傷等傷害引起的結構損傷。只不過不同的技術所容易探測到的傷害的種類各不相同。採用一種特殊技術之後，MRI掃描可以產生活體人腦的三維重建，包括外觀。圖37是神經哲學家帕特麗夏.丘奇蘭德的腦的一個側面。

當腦中一部分的神經活動比平時加強時，供給它的九_九_藏_書血液也增加。實際上，計算機生成的圖像對應于掃描得到的各個部分腦區的血流水平。其他的實驗掃描了處於控制狀態被試者的情況。兩幅圖之間的差異與腦處在被刺|激狀態和控制狀態時神經活動的變化是大體一致的。

從這些事件相關電位中能獲得一些很有限但非常有用的信息。舉例子說，皮層的聽覺部分主要位於腦的顳葉附近。如果一個人生來就是全聾的話，那裡的情形會是怎樣的呢？有一項研究選擇了那些雙親也是耳聾的聾人。這樣幾乎可以肯定他們的天生的缺陷是遺傳引起的，該缺陷可能是在於耳的構造上而不是在腦中。心理學家海倫·內維爾（Helen Neville）和她的同事們通過觀察事件相關電位發現，這些患者對視野外周信號的某些反應與聽覺正常者相比有一個大得多的尖峰（延遲時間大約150毫秒）。這些增強現象出現在通常與聽覺有關的前顳葉及額葉的一部分。

用猴子和其他哺乳動物而不用人做實驗還有個優越之處，即目前它們更適於用來進行神經解剖學研究。原因很簡單。幾乎所有現代的關於腦中長程連接的研究方法部利用了神經元中分子的上行和下行的主動運輸。為此需要把某種化學物質注射到動物活體腦中的某個部位。該物質在腦中沿著神經元之間的連接被運送到與注射點直接相連的腦的其他部位。這一過程通常需要幾天時間。此後，實驗動物將被無痛苦地殺死，並檢測注射物質所到達的部位。用人做這種實驗顯然是不可能的，由於這種局限使得我們對獼猴腦的長程連接的了解遠比對我們自己的了解豐富得多。

雖然squids探頭並不便宜，但進行研究腦波的實驗並不十分昂貴。而其他主要掃描方法不僅需要昂貴的儀器，運行的開銷也很大。這些掃描設備數目極少，並幾乎都歸醫學機構所有。它們每次只能產生腦的一個片層的活動影像。因而要覆蓋某個人們感興趣的區域，通常需要好幾個片層的成像。

即使我們設計出可以在人身上進行神經解剖學研究的新方法，仍有許多關鍵性實驗只能在動物身上進行。這些實驗有時會持續幾個月。儘管大多數實驗沒有什麼痛苦，或只有很少的痛苦，但實驗結束后常常需要把實驗動物殺死（仍舊是無痛苦的）。動物保護組織堅持要求善待實驗動物，這無疑是對的。由於他們的努力，實驗室中的動物現在得到的照顧比以前要好一些，但是，倘若把動物理想化，那就太多愁善感了。與被捕捉的動物的生活相比，野生的食肉和食草動物通常過著嚴酷的生活，壽命也較短。有一種觀點宣稱由於人和動物都是"自然的一部分"，因而應當完全平等地對待他們。這是沒有道理的。難道一隻大猩猩真的應當享受大學教育嗎？一味堅持完全像對待人類那樣對待動物，這種說法貶低了我們人類所獨有的能力。動物應當受到人道的待遇，但若將它們置於同人平等的地位，那則是一種扭曲的價值觀。

有少數勇敢的研究者在他們自己身上做實驗。英國生物化學和遺傳學家霍爾丹（J．B。S．Haldane）就是一個著名的例子。他甚至寫了一篇關於這方面的文章，名為《作自己的實驗兔子》（On Being Ones Own Rabbit），此外還有一些醫藥史上令人傳頌的故事，如羅納德·羅斯爵士（Sir Ronald Ross）在自己身上證明蚊子傳播瘧疾。但除此以外，為那些可能有助於滿足科學好奇心的實驗去充當受試者，這是不被鼓勵的，甚至是被禁止的。

另一種技術是對從動物腦中得到的神經組織的一層很薄的切片進行研究。在這裏使用的電極是一種非常小的玻璃管，它的尖端逐httｐs://rｅａｄ•９９cｓw.ｃoｍ漸變細。小心地放置電極使它的尖端剛好在一個神經細胞內部。這樣可以得到關於該神經元的活動的更為詳細的信息。（這項技術也可用於麻醉的動物而不會損傷其腦部，但用在清醒的動物則要困難得多。）如果浸泡在合適的培養液中，腦片能維持許多小時。在腦片中很容易灌流不同的化學物質來考察它們對神經元行為的影響。

其他一些新的MRl方法試圖探測各種新陳代謝及其他腦活動，而不僅僅探測其靜態結構，但它們的信噪比似乎都比常規的MRl低。因而人們期待看到這些新方法的發展。

在某種情況下，從非常年幼的動物的腦中提取的神經元能夠在碟子中生長並向四周擴展。這樣的神經元在生長時會與周圍臨近的神經元接觸，這種條件與活著的動物體的環境相差更遠，但它可以用來研究神經元內部連接的基本行為。這些連接的膜上有通道。當通道打開時，允許帶電原子（即離子）流過。

現在又發展出一些使用MRI掃描的新方法。其中一種方法對類脂化合物特別敏感。掃描得到的圖像可以用來幫助定位某個人的一些不同的皮層區域（不同人的這些區域的準確位置有所不同）。這是由於某些皮層比其他部位具有更多的有髓鞘的軸突，含有更多的類脂。

關於人腦的研究就先敘述到這裏。有什麼方法可以觀察到動物腦中神經元的行為呢？有一種方法是用較細的電極獲取最為詳細的信息。這是一根尖端暴露的絕緣導線。將動物麻醉后，移去部分頭骨，並將電極正好放置在神經組織內。由於腦中沒有痛覺感受器，因而該電極並不會使動物感到痛苦。只要微電極的尖端離某個細胞非常近，它就可以在該細胞外探測到它在什麼時候發放。它還能收集從較遠的細胞傳來的較為微弱的信號。將電極尖端沿它的長度方向在組織內移動，就可以一個接一個地檢測神經細胞的活動，實驗者可以選擇將電極置於動物腦中的位置，但從某種意義上說他記錄的究竟是哪種類型的細胞完全要看運氣了。現在人們常使用一組電極進行記錄，這樣就可以同時探測不止一個神經元的活動。

①正電子在與電子結合以前會漫遊一小段距離。結合后，兩個粒于都湮滅，它們的質量轉變成輻射，成為按幾乎相反方向運動的兩束了射線。記錄這些γ粒子的是一個環狀的相干計數器。有一台計算機綜合處理所有衰變的痕迹，並分析出最可能產生這些γ射線的區域。

遺憾的是，要確定產生這種事件相關電位的神經活動的位置是件困難的事。問題在於，如果我們知道每個神經元的電活動，從數學上講就能計算出放置在頭皮上任意位置的電極上的效果。反之，從電極上得到的電活動卻無法計算出腦中所有部位的電活動。從理論上講，可以在頭皮上產生同樣的信號的腦活動分佈幾乎有無窮多種。儘管如此，即便我們不可能恢復出神經活動的全部細節，但仍希望對大部分這些活動發生的部位有所了解。通過在整個頭皮上放置一定數目的電極，我們可以對大部分神經活動的定位有較好的了解。如果一個電極記錄到較大的信號而其他電極的信號都較小，那麼大部分神經活動可能發生在記錄到大信號的電極附近。遺憾的是，實驗中情況要複雜得多（1）。

他們最近研究了被稱為"斯特魯普干擾效應"（Stroop interfer－ence effect）時血流的變化。這是一種更複雜的視覺任務。在實驗中要求被試者儘可能快地識別一個單詞的顏色。比如說，被捕捉的目標可能是用綠色印刷的紅色這個詞。詞的顏色（綠色）與詞義（紅色）之間的差異會引起被試者反應時間增加。將這種任務下的血流分佈與read.99csw.com另一種直接情況（即單詞紅色被印成紅顏色）相比較，他們發現，在斯特魯普（Stroop）條件下，有幾個皮層區域出現了血流增加的現象，其中增長最大的區域是"右前扣帶回"，它在腦的中部，靠近額部。他們認為這與完成任務所需注意的程度有關。他們由此得出結論："這些資料表明，前扣帶回參与了下述的一種選擇性過程：即，以先前形成的一些內部的有意識的計劃為基礎，在這兩種情況中進行競爭性的交替處理。"我感覺這種說法更接近於我們考慮的自由意志，而不是通常意義下的注意（見本書末尾的附言）。很顯然，我們需要更多地了解有關的不同處理過程的神經機制。

①目前常用的一種近似方法是假設腦中存在四個中心產生大部分這些電活動。這樣，通過數學手段有可能求出這些中心的大致位置。有一種方法用來檢驗這種假設的有效性，即假設存在五個中心並重複上述計算。如果得到的四個中心很強而另一個非常弱，那麼四個中心的近似就可能是相當有效的。即便如此，這也僅僅是一個有根據的猜測罷了。

嚴格地說，每個人所能確信的只是他自己是有意識的。比如說，我知道我是有意識的。在我看來你的行為舉止與我很相似，特別是你使我相信你是有意識的，故而我很有把握地推斷你也是有意識的。倘若我對自己的意識的本質感興趣的話，我就不必僅僅把研究局限在自己身上，而完全可以在別人身上做實驗，只要他們不是處於昏迷狀態。

大多數人並不反對在他們的頭皮上放置電極來測量腦電波。但是為了直接把電極插入活體腦組織而要移去部分頭骨，即便這隻是暫時的，也是眾人所不能接受的。即便有人甘願為了科學發現而接受開顱實驗的話，也不會有醫生同意實施這種手術。他會說這是違背其希波克拉底誓言的，或者更有可能說會有人為此而控告他。在我們這個社會裡，人們會自願參軍並不惜受傷甚至犧牲，卻未必會願意僅僅為了獲取科學知識而接受那些有危險性的實驗。

"研究是一門藝術，即如何設計一些方案去解決那些難題的藝術。"

膜片鉗也被用來進行另一項關於離子通道的研究。該通道的基因被人工引人到未受精的蛙卵中。在這些外來基因的引導下，卵母細胞（即未受精卵）會合成這種通道的蛋白並將其放置於外膜。這樣就可以利用膜片鉗將它吸取出來。這種技術對於發現某種特別的離子通道的基因很有幫助。

正電子發射X射線斷層照相術（PET）是一種不同的方法。它可以記錄腦的局部活動，但記錄的是這些活動在大約一分鐘左右時間內的平均值。實驗者被注射一種無害的放射性原子（如15O）標記過的化學物質，通常是水。該放射性原子在衰變時會發射一個正電子。①被標記過的水進入血液。15O的半衰期很短，這意味著它從回旋加速器產生到注射人體內必須在很短的時間內完成。但它有兩個優點：氧衰變非常快，因而大約十分鐘以後就可做第二次實驗；放射性物質壽命很短，這意味著為了取得所需信號而使實驗者所受的輻射總劑量非常少，造成的傷害是可以忽略的。因而該方法可以用於健康的志願者，而不必僅限於體弱的病人。

——彼得·梅達沃爵士（Sir Peter Medwar)

這項技術已經得到了大量有趣而又具有挑戰性的結果。特別值得一提的是聖路易斯的華盛頓大學醫學院馬庫斯·雷克爾（Mar-cus Raichle）所領導的研究小組。在早期的實驗中他們研究了對一小組視覺模式的反應。這些模式是經過選擇的，可以在皮層的不同的、相當寬的區域中產生最大反應ｒｅａｄ.99cｓw.cｏm。在新皮層的初級視覺區域的血流變化與通過早期對人腦的損傷研究中所預料的結果大致相同。此外還發現皮層其他視覺區域的血流也有變化，但它們是否有價值目前尚不清楚。

要揭示意識的神經機制僅僅靠對清醒的受試者進行的心理學實驗是不夠的。我們還必須研究人腦中的神經細胞、分子以及它們之間的相互作用。我們可以從死者的腦中獲得關於腦結構的大部分信息。但要研究神經細胞的複雜行為，則必須在活體上做實驗。實驗本身並不存在什麼難以克服的技術問題。更多的是由於倫理道德方面的考慮使得許多這樣一類實驗變得不可能，或是十分困難。

腦電圖最大的優越性在於時間解析度相當高，大致在1毫秒左右。這樣便可相當好地記錄到腦波的上升和下降。人們尚不太清楚這些波意味著什麼。處於清醒狀態與處於慢波睡眠狀態的腦波有非常顯著的差異。快速眼動睡眠時的腦波與清醒時很相似。因而它又有個別稱——反常睡眠，即人處於睡眠狀態，但他的腦看上去卻是清醒的。我們的夢幻大多出現在睡眠的這一階段。

PET掃描可以獲得一些其他方法很難得到的結果，但它也有若干局限性。除了昂貴以外，其空間解析度並不很高（雖然它也隨多數現代儀器一起逐步改進），目前通常大約為8毫米。它的另一個不足之處是時間解析度相當差。為了獲得好的信號需要大約一分鐘，而EEG的工作在毫秒範圍。

因此，神經科學家們優先選擇在動物身上做實驗便不足為怪了。雖然我並不確信一隻猴子也像你一樣有意識（consciousness），但我有理由認為它並非完全是一個自動機，即那種行為複雜但完全缺乏覺知（awareness）的機器。這並不是說猴子與人一樣具有自我覺知（self-awareness）。一些實驗，如鏡中識別的實驗等，表明某些類人猿（如黑猩猩），可能具有一定程度的自我覺知。而對猴子而言，即便有自我覺知，那也很少。但仍有理由大胆斷言猴子具有一種與人類相似的視覺意識，只不過它無法用語言來表達而已。

看來只有一種策略是可行的。這就是分別在人和動物上做某些不同類型的實驗。這需要假設猴子的腦與人腦的相似程度（以及差異性），但這尚有一定的風險。沒有風險就不能取得大的進展。因此，我們既要大胆地按此方法進行研究，又應足夠謹慎，儘可能地經常檢查我們的假設是否合理。

最令人吃驚的可能是當前有可能研究單個離子通道中單個分子的行為。這是通過一項稱為"膜片鉗"技術實現的。歐文·內爾（Erwin Neher）和伯特·薩克曼（Bert Sakinann）因為發展並應用這項技術而榮獲1991年諾貝爾獎，他們使用了一種小型玻璃吸液管，它具有一個特殊的傾斜尖端，直徑約12微米，能從類脂膜中吸起其中的一小片。如果運氣好的話，這小片中至少會包括一個離子通道。經過電放大器及記錄裝置可對穿過該膜的電流進行研究。在這小片膜的兩側相關離子的濃度保持著不同的值。當通道打開時，即使只有很短暫的時間，也有大量帶電離子奔涌穿過。這種洶湧的離子潮產生了可測量的電流。即使只打開一個通道也是如此。這樣人們便可研究神經遞質及其他藥物製劑（通常為其他的一些小的有機分子）的效果，以及膜電壓的作用。

在大多數情況下，我們只能從頭骨外研究人腦的行為活動。①現在已有多種不同的掃描方法可以獲得活體腦的影像，但它們在空間或時間解析度上都有很大的局限性。大多數方法過於昂貴，並且出於醫學上的考慮被限制使用。

奧傑曼有一個實驗結果很出名。患者自幼會講英語和希臘語。九-九-藏-書當大腦左側新皮層表面的一些區域受到電刺|激時，她暫時無法使用某些英語詞彙，但這並不影響她使用相應的希臘語，刺|激其他部位則會出現相反的情況，這表明兩種語言的某些特徵在腦中的定位有顯著的差異。

現在作一總結，目前有許多種方法研究人和動物的腦。其中一些方法從頭顱的外面進行研究，另外一些方法則直接深入腦的內部。所有的方法都有這樣或那樣的局限性，或者是時間解析度或空間解析度不足，或者過於昂貴。有些結果非常容易解釋，但僅能提供相當有限的信息；另外一些測量做起來很容易，結果卻很難解釋。我們只有綜合不同的方法才有希望解開大腦的奧秘。

內維爾推測，因為完全耳聾者缺乏正常的與聲音有關的神經活動，在腦的發育過程中部分視覺系統通過某種方式取代了部分聽覺系統。對於具有聽覺的人，可能是正常的聽覺輸入阻止了任何視覺區域取代皮層的聽覺區域。目前的動物實驗表明這種想法是有道理的。

①在極少數情況下，出於醫學原因必須在腦組織中很深地植入永久性電極。但植入的電極數量很少，故能得到的信息也十分有限。

人們對這種由來自視野外周的信號引起的增強反應並不感到驚奇，因為當聾人相互打手勢時，他們的目光主要固定在打手勢者的眼睛和臉上。因此，大部分手勢信息來自凝視中心的邊緣區域。作為對照，內維爾還研究了那些雙親耳聾但本身聽覺正常且學習過美國手語的受試者。他們並沒有像天生耳聾的被試者所表現出的神經活動的增強現象。這表明學習美國手語並不能引起上述的增強效果。

人們或許認為，這種知識上的明顯的空白會使神經解剖學家憂心忡忡；由於人腦與獼猴的腦並不完全相同，他們會特別要求研究人體神經解剖學的新方法，然而事實並非如此。其實，現在是改變我們在人體神經解剖學上的缺陷的時候了，那些有遠見的基金會應當立即著手從事有關的新技術的發明。

作為神經解剖學和神經生理學的實驗對象，猴子有什麼局限性呢？訓練機靈的猴子完成一些簡單的心理學測試是可能的，但這很費力。有個實驗要求獼猴保持凝視（即注視同一點）。當它看到水平線段時按動某一控制桿，而看到垂直線段時按動另一控制桿。這樣的訓練通常需要幾周甚至更長的時間。而讓大學畢業生來做這個實驗則多麼簡單！此外，人作為受試者可以用語言來描述他們所看見的一切。他們還能告訴我們他們所想像到的或是夢見的情景。而要從猴子身上得到這種信息則幾乎是不可能的。

有一種常用的記錄腦波的技術是在某種感覺輸入（如耳聽到的一聲尖銳的卡搭聲）之後立刻記錄。與背景的電雜訊相比，由刺|激引起的反應通常很小（即信噪比很低）。因此，從單獨一次反應中幾乎看不出什麼，實驗必須重複多次，並以每次事件的開始作為基準對所有信號進行平均。因為雜訊總是被平均掉，所以這樣可以提高信噪比，並通常可得到一條可完全重複的典型的腦電波曲線，它是與腦的活動相關聯的。例如，反應中常存在著一個被稱為P300的尖峰，其中P表示正電位，300代表給刺|激信號與尖峰之間有300毫秒的時間間隔（見圖35）。它通常與某些令人吃驚並需要注意的事件有關。我猜測它大致是從腦幹傳向記憶該（刺|激）事件的高層腦區的一種信號。

一些居主導地位的研究中心目前把PET掃描與MRI掃描二者結合使用。PET記錄腦的活動，而MRI得到腦的結構，這樣便可把PET掃描結果影射到同一個人的腦上，而不是像過去做的那樣影射到一個"平均"的腦上去。然而，不久對這些結果的解釋就會遇到上述由於缺乏詳盡的神經解剖學知識而產生的局限。