側膝體中的主細胞投射到視覺皮層（見圖40所示），貓的軸突可以到達幾個視覺區，但獼猴與人的軸突幾乎都連接到視覺的第一區（1）。（在猴的皮層中，它與其他區域的聯繫較弱，這個問題與第十二章討論的育視有關。）如果人或猴的V1區中全部受到嚴重損傷，他（它）的視野的一半幾乎全盲。

信息究竟在皮層的各層之間是怎樣傳遞的？這是一個極其複雜的問題，然而我們可以從下面粗略的框圖獲得一些了解（見圖43）。

有一類抑制性的細胞好像不存在。錐體細胞的軸突經常向下延伸到離皮層相當遠的區域。在此之前，它通常會伸出幾個分枝，這稱為側枝。在某些情況下，這些側枝又形成許多局部分叉，而且它們就在同一皮層區域內沿水平方向伸展相當長的距離，約幾個毫米。

大腦皮層就是一片薄薄的層，它的垂直厚度比平行於該層表面的長度要小很多，神經元的排列與外觀是非對稱的。與這一薄層表面相垂直的方向稱之為垂直方向（這如同把皮層在桌面上展平一樣）。另外兩個方向稱之為水平方向。例如：幾乎所有的錐體細胞都有沿垂直方向上升到皮層表面的樹突。與之相比，皮層水平方向上的細胞彼此有著相當類似的特性。這與森林中的樹木的排列有點類似，垂直方向與水平方向有明顯的不同。

"MAP"這個詞在視覺系統中有兩種稍稍不同的解釋。它的一般意思來源於那些在供體中相距不太遠的神經元，直連接到受體域中彼此靠近的軸突的終點。這就要在接受域中產生供給域的粗略的映射。更嚴格的意思是指"視網膜映射"，在某一特定的視域中彼此相鄰近的神經元趨向于對視網膜上相鄰點上的活動反應，也就是將視網膜上相鄰點從視域上三維信息轉換成二維投射。當對視覺系統更高層次作進一步探索時，視網膜映射由於許許多多步的近似映射會越來越變得雜亂無章。但是，從一個區域到下一個區域的映射仍然保存得相當完好。

上層（第2，3層）的細胞僅與其他皮層區相聯繫。儘管它們中的一些神經元通過胼胝體可與大腦另一側的皮層區連接，但它們的投射作為一個整體未超出皮層區。雖然第6層的一些神經元具有與第4層連接的側向軸突，但它們當中神經元主要反向投射到丘腦或屏狀核，它是位於皮層下的附屬於皮層的核團，並通向腦的中部。第5層是皮層中很特別的一層，只有這層的神經元完全投射到皮層以外的地方，也就是說，它們不投射到丘腦和屏狀核，儘管也有一些神經元投射到其他的皮層區。因此，從某種意義上講，第5層把在皮層中處理完的信息傳送到大腦其他部分和脊髓。所有這些遠離皮層的連接，甚至包括反向的連接都是興奮性的。

當輸入信息經過視網膜時，需進行第一步加工，事實上，視網膜本身就是腦極其微小的一部分，與新皮層相比研究它就更容易些。美國生理學家約翰·道林（John Dewling）把它稱為通往腦的窗口。它也許就是能夠完完全全了解脊椎動物腦的第一步。儘管它的結構也許是很值得研究的，但我仍把它看作一個"黑箱"，並僅僅介紹有關它的輸入與輸出之間的關係。所謂輸入就是指射入眼睛的光線，而輸出就是指神經節細胞的發放。①

現在讓我們考慮通過側膝體投射到視皮層的初級視覺系統。側膝體是丘腦的一小部分。當我1976年去索爾克研究所，我繼承了屬於已故的布魯諾·布魯諾夫斯基（Bruno Bronowski，電視連續劇"The Ascent of Man"的製作者）可以鳥瞰海洋的辦公室，和一個兩倍于真實腦的彩色塑料模型。我開始著手乾的就是找出側膝體在模型上的位置。我很容易地找到丘腦，但花了好多時間才找到了一個上面標著側膝體的小突起，但，這也沒有什麼可驚訝的，因為它只不過是由150萬個神經元構成的。

用於明視覺或日間視覺的錐體細胞在眼睛中央凹附近的分佈密度極高。因此，我們才能夠看到極其微小的細節。這也就是當你為了看清楚某個感興趣的東西時，你就會注視它的原因。與此相反，當你在黑暗中能夠把某個物體看得清楚，這正是由於視網膜上具有很多的視桿細胞。

這https://read.99csw.com些卻顯示出皮層區總像是沒有做任何循環的處理就急急忙忙地將信息發送出去。這也意味著，當大腦需要通過反覆迭代運算建立一種活動的共同體時，各個皮層區的連接與單皮層區內的連接是同樣重要的。

①也稱為"紋狀皮層"和"17區"。

①一個例外是一種被稱為"籃狀細胞"的抑制性神經元，它的軸突在皮層內延伸長得多的距離，能有一個厘米或更長。當它們與另外一個神經元連接時，在它的胞體和附近的樹突上形成多個突觸。因此它們能在神經元的重要部位產生相當強的抑制。它們確切的功能還不了解，我們這裏也忽略了一種著名的抑制性細胞的功能，這類細胞被稱為"枝形細胞"（chandeliercell）。它的軸突僅與錐體細胞相聯，並且僅在它們軸突的起始部位，形成多個抑制性突觸。

眼睛究竟怎樣知道該往哪裡跳躍呢？這就要感謝戴維·斯帕克斯（David Sparks)、戴維·羅賓遜（David Robinson）和其他一些人設計的精巧實驗。現在我們對眼動有更好的了解。其實上丘的上層也許可以看作感覺的投射，中間與下層對應于運動系統的投射。在這些區域中，神經元的發放對眼睛變化的方向與振幅進行編碼，以便使眼睛以跳躍的方式跟隨靶目標。在跳躍之前那一霎那這個信號或多或少是與眼睛的位置無關。這個信號被送到腦幹以決定需要作出多大且在什麼方向上的跳躍。

"我眯起一隻眼睛偷偷地看，事情原來是這樣……"

當然，它也有來自腦幹的輸入，調製著丘腦的行為，尤其是網狀核團的聯繫。這意味著動物清醒時，側膝體中的神經元可以自由地傳送視覺信息。但是，當動物處在慢波睡眠時，這種傳送就被阻斷，這裏已較詳細地敘述了一些與丘腦有關的神經元以及各種類型的突觸聯繫，然而有關側膝體的特性應能表達那種既簡單又複雜的令人難以理解的組合。

假定視網膜上放置各種大小的光點，使它們的中心位於該細胞感受野的中間區域，正如我們所見，當用小光點刺|激時，該細胞就強烈發放，而光點的直徑越大其響應越小。當這個光點大到足以覆蓋中心及圍繞它的環形區域時，則該細胞根本就不發放了。換句話說，感受野中心區域的響應與周邊是相反的，這就意味著任何一個特定神經節細胞對在恰當位置上的光點刺|激具有強脈衝發放，而對其整個區域的均勻光刺|激並沒有響應。視網膜就是要去掉部分傳入眼睛里的冗餘信息。它傳送到腦中的正是在視野中的感興趣的信息，在那裡光分佈是不均勻的，而要忽略的正是幾乎不變的部分。

——兒童遊戲

讓我們先扼要地介紹一下投射到上丘的次級系統。這是低等脊椎動物（如蟾蜍）主要的視覺系統；對哺乳動物，它的許多功能已被新皮層等完成，而其餘的主要功能似乎如眼動的控制，也可能還包括視覺注意的一些方面。

最後將談到大腦的分區。最初，皮層的分區是根據在高倍光學顯微鏡下，觀察切片染色后的形狀（這類學術研究稱為結構學）。紋狀皮層正是由於它具有著明顯的水平方向紋理而得名，這些紋理是從大的軸突末端沿各個方向水平伸展出而形成的。這些紋狀足夠的大，可以從染色的顯微鏡切片中，用肉眼觀察到紋理，見圖44所示。這些紋理突然在一大片皮層區域的邊緣上消失了。因此，很自然地，把這樣一塊相當一致的區域給它起個名字或排個序號。皮層其他區域稍微有些不同。例如，紋狀皮層具有很厚的第4層，而初級運動皮層即便有的話也是很少的。遺憾的是，相鄰的區域的差別如此細微，以至於神經解剖學家們之間也無法達成一致的見解。20世紀初，德國的解剖學家科比尼安·波羅德曼（Korbinian Brodmann）把包括人在內的各種哺乳動物的皮層分成幾個不同區域，並給每個區域排序。他把紋狀皮層叫做17區，與它相鄰的區域定為18區，與18區相鄰的區域稱為19區。把初級運動皮層標為第4區。其他一些神經解剖學家，如奧斯卡和賽西勒·沃格（oskar and Cecile ｒｅａｄ.９９cｓｗ.ｃｏmVogt）把皮層分為更多的區域。①

總而言之，視覺系統的初級部分是高度平行的即許多類似的但不同的神經元在同一時刻都處在活動狀態。位於眼後部的視網膜是處理視覺輸入的前端，它沿著兩條主要通路將這些信息傳送到通往皮層通路上的側膝體及與眼動有關的上丘，還有腦幹幾個較小的視覺區，它們與眼動、瞳孔的調節有關。與顏色有關的信息傳送到側膝體，但不到達上丘。這些初級部分的信息都是相當局域和簡單的。我們要是能看到任何東西，就說明這些視覺信息都必須在視覺系統的不同區域被作了進一步處理。

"看"本身是一個相當複雜的過程。因此，腦中的視覺部分並不那麼簡單也就不足為奇了。它們是由一個龐大的初級系統、次級系統和許多更高級系統構成。各個系統都要接受來自於上百萬個神經元的輸入。這些神經元位於眼睛的後部，稱之為神經節細胞。初級系統通過丘腦的側膝體與新皮層相連接。次級系統要投射到前面提及的四疊體上丘。

進入皮層區的主要的，但不是唯一的入口位於它的第4層。但當它很小或不存在時，就直接進入第3層的下部。第4層主要連接到上部的第2J層，然後，又依次與第5層形成一個很大的局域連接，一直到達位於它下面的第6層。第6層又依次通過短的垂直聯繫返回到第4層。第1層還接收來自其他皮層的一些主要的輸入。這些與來自低層的高錐體細胞的樹突末梢相聯繫。

在不同層中的神經元之間不僅是相當不同的，而更重要的是這些神經元的連接方式也極不一樣，見圖43所示。

很重要的一點是下層中的一些神經元與大腦對側的上丘相連接，這條通路被稱為頂蓋間連合（它在第十二章描述的裂腦手術中保持完好）。下層的神經元也連接到腦幹上的神經元，控制著眼或頸部的肌肉活動。

關於小片皮層中的許多軸突連接的複雜性質，特別是某一層到其本身的許多連接是驚人的長，以上這些都未作介紹。很顯然，在所有這些規律性的後面也還存在著一些必然的聯繫。然而，在我們對皮層有較深了解之前，要講清楚這些規律是太困難了。新皮層可能是人類無上的榮耀，故它不會輕易地將其秘密公諸於世。

這種信號並不能用工程師所猜測的那種方式來表達。一個神經元也許對特定的跳躍方向編碼，而它的發放率可能對跳躍的距離進行編碼。因此，用這種方法，一個神經元的小集合就可以對所有的方向和距離編碼。另一種方法是每個神經元就可以對跳躍的向量，即方向和距離進行編碼。實際上並不是這樣的。為了產生一個跳躍，上丘中一片神經元就開始快速發放。從廣義上講，它是確定跳躍向量的運動映射圖的活動中心。這樣一個特定的上丘神經元也許參加到許多極為不同的跳躍中。正是這些激活的神經元作為一個整體以便確定跳躍向量特性。簡言之，一次眼動都將受到許多神經元的控制。①

與ON中心型細胞數目差不多的另一類細胞是OFF中心型細胞：大略地講，它們與第一類細胞性質正好相反，即當在感受野中心把光點撤走時，它會有強烈的發放（見圖39右圖）。這就說明了許多神經元相當一般的性質，即它們可以把這些峰電位下行傳送到軸突、一個神經元不會產生負向的峰電位。那麼，它們又怎樣傳輸負信號呢、在丘腦或皮層中要找出一個快的背景發放率，比如說200赫茲，這是相當不容易的。如果這樣一類細胞存在的話，通過增加其發放率到400赫茲，則產生一個正的響應，通過降低其發放率至零則產生一個負的響應。通常，替代這種神經元的有另外兩類相當類似的神經元，它們都具有很低的背景發放率，一類是當某一參數增加產生髮放，另一類則對其減少而有響應。當沒有施加任何刺|激時，神經元通常也不作出任何反應，更不是200赫茲，這大概是為了保存能量。

皮層最引人注目的特性就是層狀的。了解這些層以及各層中神經元不同的功能是很重要的。為描述上的方便，可以把它分為六層。實際上在層中也還包含有幾個亞層，見圖42所示，最上面的一層為第1層，它具有很少的細胞體，主要是由位於它下面層中的錐體細胞向上延伸形成的樹突末梢及末梢間的相互連接的軸突構成。因此，它都是九-九-藏-書這些神經布線而很少有細胞體。在它的下面是2、3層，常常被統稱之為上層。在這些層中有許多錐體細胞。第4層是由許多興奮型的星狀細胞組成，而幾乎沒有錐體細胞。它的厚度在不同的皮層區變化是相當大的，在一些皮層區幾乎沒有這一層。第5、6層稱之為下層，它包含有許多錐體細胞，其中一些細胞的樹突末梢一直可到達第1層。

①在哺乳動物中，即使存在著從腦其他部分投射到視網膜的神經元，也是很少的，當然，移動我們的眼睛，可以影響視網膜神經元的發放。

在完全黑暗時，神經節細胞的發放常常是很低且無規則的。這種發放稱為背景發放率。有一類神經節細胞叫做ON中心型，即當一個光點投射到感受野中心時，它的發放驟然增加。在這個小的中心以外，圍繞它們有一個圓形範圍。在這個區域上，如果同樣用小光點刺|激它時，則發生與之相反的作用。如果光點完全落在環形區域上，則背景發放就完全停止。而當撤光點時，將有一叢脈衝發放（見圖39左側）。

①還有第三類，有時被稱為"w細胞"，包括相當多的神經元，並且具有各種特性。

因此，用你右眼中央凹看到的東西，被送到左邊的側膝體，然後再達到左邊的視皮層，見圖40所示，並且也可以到達左邊的四疊體上丘。當然，正常的大腦兩半球通過幾處神經纖維束相互聯繫在一起，最大的纖維束是胼胝體。如果出於醫學的原因，把它切掉（這在第十二章將會討論），這個人的左腦只看視野中的右邊的部分，右腦只看到視野中的左邊，這會產生某些令人很奇怪的結果，幾乎就好像有兩個人在一個腦里。

神經節細胞主要包括M細胞和P細胞，每一類都具有ON中心和OFF中心的感受野，它們通過軸突將信號傳導到丘腦的側膝體，然後再將信息傳輸到新皮層。而且，視網膜也還要將信號投射到上丘（Superior Colliculus），但P細胞並不投射到那裡，儘管一些M細胞和其他各種非主要類型的細胞可以投射到上丘。由於缺乏P細胞的輸入，上丘是色盲的。

這些神經元具有什麼樣的特性呢？上層中的許多細胞對運動具有選擇性。在獼猴中它們是色盲的，即對人射光的波長沒有選擇性。它們對微弱的刺|激很感興趣，但對刺|激的細節不怎麼敏感。不管是給光或撤光，它們對光的變化都會作出瞬時性反應。這些大概都是無意識的注意產生的關鍵。它們發出類似於"注意！有什麼東西在那兒"的信號。

在大多數脊推動物中，右眼的神經節細胞幾乎全部投射到左腦的視頂蓋（大致相當於哺乳動物上丘），而左眼與此相反。在靈長類動物中，各種投射更加複雜些。每隻眼睛投射到大腦的兩側，但腦的左中側僅接受與視野中右半部分有關的輸人。

①就是奧斯卡·沃格切開並且檢查了列寧的腦袋，蘇聯當局為了這個目的而授權與他。

任何作過演講的人可能有這樣的經驗，當突然發生變化時，例如，演講者的左邊或右邊的門打開了，所有的聽眾的眼睛同時朝向那個方向，這種即刻的反應在很大程度上是無意識的。我認為上丘是產生這類眼動的主要因素。

神經節細胞的感受野大小是相當不同的。位於眼睛中心區域的要比外周的感受野要小。節細胞之間相對講相距是比較近的，因此，它們的感受野是相互重疊的，在視網膜上一個光點通常會引起一組相鄰神經節細胞的興奮，即便它們發放程度並不一樣。

把信號從眼睛傳送到大腦的細胞稱為神經節細胞。任何一個特定的神經節細胞只能對視場中某一特定位置上的小光點開啟與關閉有響應，見圖39所示。由於晶狀體把這個光點聚焦到視網膜上該神經節附近的地方，因此它一定要在那個特定的位置上。但這也依賴於眼睛聚焦點的位置。（就像在照相機中，底片上某一特定點的反應既與它在底片上的位置有關，還與照相機聚焦的方向有關。）視場中能夠對一個單細胞活動產生影響的區域稱之為感受野。

到目前為止，我們僅討論了興奮性的主細胞。抑制性細胞主要分為兩類，它包括側膝體本身與丘腦的網狀核團中的細胞。網狀核團是在丘腦中一薄層，千萬不要與腦幹中的網狀結構相混淆。這一薄層的細胞圍繞著丘腦的大部分，且神經元都是抑制性的。https://read.99csw.com它們接收的興奮性輸入來自傳人到新皮質或由此傳出的軸突，而且它們彼此存在著相互作用。它們的輸出又被立即映射到在它們下面的丘腦部分。如果把丘腦看成是通向皮層的大門，那麼這些網狀核團就好像看守大門的衛兵了。

眼睛的一般結構如圖38所示，它具有一個可自由調焦的晶狀體，至少對四十五歲以下的人是可以自由調節。還有可改變孔徑大小的瞳孔。在較強的光照下，孔徑就會變小。晶狀體把視場內的圖像聚焦到位於眼睛後部的一片細胞之上，這薄薄的層稱為視網膜。在其中一層上有四種不同的光感受器，它們對於入射的光量子有響應。由各自的形狀取之名，如，視桿細胞和三種視錐細胞。每隻眼睛里視桿細胞的數量超過十億，它們對於微弱的光有響應，且僅有一種類型。視錐細胞的數目約有七百萬，它對強光有響應，且具有三種類型，每種對入射光的不同波長範圍有響應。正因為這樣，我們才能看到不同顏色。這一點在第四章中已作過介紹。

側膝體中的神經元還可以從皮層V1區獲得反饋輸入。令人奇怪的是，從V1區反饋的軸突比上行到皮層的軸突更多，但這些下行的軸突與遠離胞體的樹突形成突觸。因此，它們的影響會大大地被削弱。這些反向的連接確切的功能還不甚清楚（有關它們功能的一些猜測請看第十六章）。

P細胞的數量更多，與多數M細胞相比它們的反應具有更好的線性，即正比于輸入。而且它們對細節、高反差及顏色更感興趣。例如P細胞感受野的中心對綠色波長反應很強，但與環繞中心的外周區對紅色波長更敏感。正是由於這個原因，中心與外周具有對不同顏色光的敏感性，則可以把P細胞分成幾類亞型，每種亞型對不同顏色的反差有敏感。在這裏，我們再次看到，視網膜不僅只是傳輸落到光感受器上的原始信息，實際上，它已經開始通過多種方式對信息進行處理。

雖然波羅德曼的劃分基本上是正確的，但總的說來這種劃分太粗略了。比如說，17區、18區、特別是19區都是與視覺有關。在下一章將會涉及到17區可以看作為單個區域，18區和19區還包括許多重要的亞區，因此，這樣一些術語就不再使用了。當然在某些醫學文章中，他們對人的皮層還沿用這樣的劃分。

當然，皮層也具有許多抑制性的細胞。但在數量上占多數的是產生興奮性的錐體細胞，用GABA作為神經遞質的抑制性細胞大約佔了整體的五分之一，剩下的主要是刺星狀細胞。這些可產生興奮的刺星狀細胞的軸突相當短（約100－200微米），僅僅能夠與水平方向上相近的細胞聯繫。所有抑制性細胞都具有這種特性，但也有些例外。①

獼猴的側膝體共有六層，見圖41所示，其中兩層是由大細胞（稱之Magnocellular）構成的，它們分別接收右眼或左眼的輸入，但彼此間卻幾乎沒有什麼相互作用。而且輸入主要來自視網膜的M細胞。很自然也會聯想到視網膜的P細胞也是按照類似的方式投射到另外兩層具有許許多多的小細胞上（稱為Parvocellular）。但是，它恰恰並不是只有兩層，而是共有四層。它們的輸入是分別來自兩個眼睛，且總是保持分別輸入的。

如果我們認為皮層能夠實現計算功能，它就應該具有一種類似"門；的特殊類型的抑制性突觸。在把結果沿主要軸突的分枝傳送到其他區域的目的地之前，它要能夠允許信息通過軸突離開胞體，並在皮層區域內循環好幾次，也就是說，它需要實現幾次循環計算。為此，我們需要一個強抑制的突觸集合，但它不在該軸突的起始端，而是位於軸突就要離開皮層之前的地方。儘管有一位理論家為了使他的模型能夠工作，需要構建這樣一類突觸，但實際上還沒有證據說明它們的存在。在軸突各個分叉點上也沒有發現。

上丘是一個分層結構，主要有三層，稱之為上中下。上層接收來自視網膜的各種輸入，同時也接收來自聽覺系統和其他感測系統的輸入。各種輸入具有粗略的映射關係，儘管這種映射的細節物種各異。下層的輸入就更具多樣性了。

側膝體中為主的神經元是主細胞（principal Cell），它產生興奮性反應。此外，還有一小部分具有GABA受體的抑制性細胞。側膝體被稱為中轉站有解剖上和生理上九九藏書的兩個原因。主細胞直接接收來自視網膜的輸入，並且經軸突傳送到皮層V1區，這條通路上再沒有其他神經元。因此，稱其為"中轉站"。這些軸突很少有側枝連接到其他主細胞上或側膝體的其他部分。換句話說，這些神經元傾向於保持孤立而不願與同伴進行交流。另外，視網膜的輸入被映射到側膝體，以使側膝體上每一層對來自視野的映射稍有畸變。側膝體的神經元的感受野比視網膜細胞的要大一些，且二者間是極其相似的。乍看起來，側膝體僅僅是把視網膜接收的信息原原本本地傳遞到視皮層。

乍一看，大腦皮層的任何部分都是那麼雜亂無章。每一平方毫米大約有10萬個神經元；軸突與樹突相互交錯，還有許多起支撐作用的膠質細胞與微血管都混雜在一起，完全處於混飩狀態。它們可不像計算機的晶元上晶體管和其他結構的布線有著整齊的排列。如果進一步作仔細觀察，也會發現它確有部分結構是有序的。在大腦皮層的許多不同區域中，神經元的一般排列還是具有好多相同之處。讓我們首先看看這些共同點究竟是什麼。

你可能會發現這種排列方式很獨特，但它是個極好的例子，可以說明一群神經元怎樣對相關的參數，如：眼動的速度與方向進行編碼的。它的優點是如果一些神經元不參与活動了，整個系統也不會停止工作，沒有一個工程師能夠設計出這樣一個系統，除非他已經了解腦是怎樣工作的。當這些信號到達腦幹時，必須以不同的信號集合去傳遞，以便控制眼睛的肌肉。究竟怎樣恰當地做到這一點還待進一步研究。

神經節細胞並不僅僅只有兩種主要類型，即ON中心或OFF中心。它們實際上還有好多類別，且每類又包含有其亞型，在哺乳動物中這樣的分類方法在各物種間也稍有不同，對於獼猴來說，有兩個主要分類，①有時稱為M細胞和P細胞（M細胞是指Magno，意思為大；P細胞是指Parvo，意思為小）。人眼的神經節細胞與其極為相似。在視網膜的任何地方，M細胞都比P細胞大，而且也具有大的感受野。它們還具有粗厚的軸突，這就使信號的傳導速度加快。同時，M細胞對光強分佈中的微小差別敏感，因此它能夠很好地處理低對比度。但是它們的發放率在高對比度時會達到飽和，它們主要用於對視覺場景中的變化發出信號。

了解側膝體需要抓住兩點，第一點，它僅僅是一個中轉站。第二點則與前一點相反，它還幹了許多到目前為止我們還未曾了解到的更加複雜的工作。

如果大腦要傳送在某點按正弦形變化的神經活動，那麼當信號為正的時候則某個神經元發放，當它為負時，則另一個神經元發放。但需告誡的是不能用太簡單的數學函數去描述所發生的一切：，而且，一個真實的神經元常常對輸入的突然變化以初始階段的一叢發放作出響應。而這種時間上的發放模式隨神經元而各異，神經元並不是按照數學家的便利而進化的。

眼動的速度究竟由什麼來控制呢？這可能與激活區域內神經元的發放率有關。它們發放得越強，眼睛移動得也越快。因此，最終的跳躍方向不僅依賴於有關的神經元發放有多麼快，而且還依賴於這群活動的神經元的有效中心在運動系統定點陣圖上的位置。

大細胞層與小細胞層究竟起著什麼不同的作用呢？在兩個實驗室用訓練過的清醒的猴子去完成各種視覺任務，然後在側膝體上做了局部的小損傷。這些實驗大致能表明：小細胞層中的神經元主要攜帶有關顏色、紋理、形狀和視差的信息，而大細胞層的神經元主要檢測運動和閃爍目標（見參考文獻2）。

①然而，請注意，由於所需的輸出僅是一個簡單的二維向量，因此，當一個區域同時要處理更為複雜的信息時，這種方法是不能用的。

眼睛以不同方式移動，它可以跳躍或移動，稱為掃視，一般每秒鐘為3-4次。靈長類動物的眼睛可以跟蹤某個運動目標，這是一個"平滑追蹤"的過程。令人難以理解的是當你要使你的眼睛沿著靜止的場景做平滑移動時，這幾乎是不可能的，如果你一定要試圖這樣做時，你的眼睛將會做跳躍式的移動，還可以做各種連續的微小移動。不管用什麼辦法使視網膜上的圖像完全保持平穩，那麼在1-2秒鐘后這種視感覺依然會消失。（這個問題將在十五章作更加詳盡的討論。）