許多顏色反應是顏色視覺理論引導我們所期待的"雙拮抗反應"。更重要的是，倫敦大學學院的神經生理學家賽米爾·澤奇（Semir Zeki）表明它們的行為具有蘭德效應（見第四章）。它們的反應不僅僅取決於感受野中央和外周的光的波長，還受鄰近表面的光的波長的強烈影響。大致說來，它們不是只對波長反應；而是對感受顏色反應，獼猴V4區的一個神經元對由不同顏色的長方形組成的圖案中的一個紅色|色塊反應。而澤奇自己也認為它是紅色的。即使有照明光波長的干擾，從該色塊到達視網膜的光的實際波長已有很大差別，該神經元仍能有反應。這顯然是環境影響神經元行為的另一個例子。對於心理學家來說，認識到在某種程度上對環境的反應專門由單個神經元來加以表達，這一點很重要；他們應當在他們的理論模型中考慮這一點。

②主觀輪廓，也稱作"錯覺輪廓"，是我們看到的一些虛假的直線，它們實際上在視野中並不存在（如圖2和圖15）。

MT區的某些神經元對更複雜的運動方式反應。它們的行為與所謂的小孔問題有關，考慮圖49，想像在一個屏上有一個小圓孔，通過它來觀察一根沒有特徵的直線，它是一根很長的直線的一部分，這根長的直線的大部分被屏所掩蓋，如果這根直線沿任何方向運動，你通過小孔所能看到的一切只是一小段直線沿垂直於它長度的方向運動。在圖49的註解中有更加詳細的解釋。

這張圖遠非最後的結論。例如，右上方的46區仍可被細分。許多區域具有奇怪的名字，但它們通常是其全稱的縮寫，如MT代表中顳葉（middle temporal），VIP代表背側內頂葉（ventral intra pari-etal），等等。其他有些區域具有數字編號（在此省略），它們通常是波羅德曼所定義的，其中一些已經被細分（如7a和7b）。

另一種類型的神經先從雙眼接受輸入，只有這種輸入來自視網膜上位置不完全對應的神經元時，它的發放最強。這在提取視野中目標的距離信息時是必要的，因為不同距離上的物體產生的視差不同（這在第四章解釋過），我們已經看到，某些神經元對特定方向的運動敏感，而對相反方向的運動則沒有反應。許多這樣的細胞位於一個稱作4B的薄層內。許多神經元對所有波長的可見光具有相同的反應，而其他有些神經元，特別是在斑點中的神經元，其感受野中央和外周的反應可對波長有選擇敏感性。簡而言之，它們對顏色敏感。所有這些都表明了V1區的不同神經元按不同的方式處理輸入的視覺信息。

一般而言，皮層V1區的不同神經元對不同的物體敏感。回想一下，側膝體向皮層投射的神經元具有中心一外周拮抗的小感受野，獼猴第4層的一些神經元仍保持著這種特性，只是感受野稍大一些。在60年代，戴維·休伯（David Hubel）和托斯滕·威塞爾（Toresten Wiesel）（他們後來都在哈佛醫學院工作）發現，對於V1區第4層以外其他層的大部分神經元而言，最佳刺|激是細的亮棒（或暗棒）或者邊緣：而不是一個光點，（因為這項發現以及其他一些工作，休伯和威塞爾獲得了1981年諾貝爾獎。)它們對運動棒的反應比亮暗閃爍的棒更好。對於任何特定神經元而言，它對具有某一特定朝向的線或棒狀剌激的發放最劇烈。如果棒的朝向僅偏了15。通常細胞的發放率也會變得很低。不同的神經元具有不同的最佳朝向，然而除了第4層某些部位以外，在垂直於皮層表面方向上直接相鄰的神經元趨向于對同一朝向反應。這常被稱作"柱狀"排列。此外，如果沿水平方向穿過皮層，可以發現最佳朝向的變化相當平緩，僅偶爾會有突變。在皮層任意一個直徑大約1毫米的小區域內，所有的各類神經元的感受野常常具有某種程度的重疊，並具有所有可能的朝向。這種排列被描述成"超柱"和"皮層模塊"，不過不要過分地從字面上理解這種觀點。遺憾的是，這種提法對於理論家來說過於流行。他們當中有些人應當理解得更好些。

此外，在小尺度上，皮層的映射極其雜亂無章。在雙眼除了盲點及遠離外周的所有地方，具有通過側膝體向皮層的投射，這兩條到達第4層的連接通路分離成指紋一樣的無規則條紋（圖46）。①在第4層以上和以下各層中，沿條紋中央有一系列"斑點"（用細胞色素氧化酶染色可顯示出來）。這裏的神經元對顏色和亮度特別敏感。

①同一物種的不同猴子的條紋和斑點的準確圖案大致相似，但在細節上並不完全一樣。即使對一隻猴子而言，腦一側的圖案與另一側也不相同。這就好像你左手的指紋與右手並不完全一樣，由於同樣的原因，這種細節多少依賴於發育過程中的偶然事件。我們又一次面對這種形式，它具有某種程度的秩序，但九*九*藏*書細節上則是顯著的雜亂無章。

范·埃森和同事們試圖採用由神經解剖學家凱瑟琳·洛克蘭（Kathleen Rockland）和迪帕克·潘德亞（Deepak Pandya)最早提出的觀點，把所有視覺區按照大致的等級作一排列。洛克蘭和潘德亞特別指出，如果從A區到B區的投射集中在第4層，那麼，從B到A的反饋一般避開第4層而通常與第1層有強連接。我們已經看到在V1和V2之間的連接出現過這種情況。如圖51所示，可以相當簡單地表示這種觀點。從眼到腦的投射（主要集中於第4層）稱為"向前投射"，反方向的則稱為"反向投射"。

靈長類的大腦皮層由左右兩片薄板構成，而每片薄板又可分成許多各異的皮層區域。如何確定皮層上一塊特定的區域是否同屬於一個皮層區呢？可能有效的判斷標準有很多種。第一種方法是在顯微鏡下觀察其剖面的結構形狀——比如說，它是否具有延伸的第4層。我們已經觀察到明確限定17區的條紋。這種簡單的差異只在少數情況下是有用的，儘管可使用的分子探針更多時情況會有所改變。另一種方法是通過檢測一個視覺區域的視覺映射的細節來尋找它的邊界。但這種方法通常不太適用，尤其是在高層視覺區域，那裡大多數幾乎沒有視網膜區域對應組織——即它們沒有簡單的視覺投射。目前最有效的手段是尋找每個假定區域的連接（包括輸入和輸出）的特徵模式。應用現代生物化學方法可使這種方法得到相當可靠的結果。不過正如我們在第九章所看到的，這些方法大多不適用於人腦。

皮層V2區也是分塊的。使用可以顯示V1區斑點的酶，可以看到相當粗糙的條紋，走向大致垂直於V1／V2的邊界。每類條紋所敏感的一般視覺特徵並不相同。看來有若干條不同的信息流通過V2區。有一條處理的主要是顏色信息，另一條則主要是視差，等等。科學家們對所有這些細節很感興趣，因為這些問題正與不同亞區的各種神經元精確的分類方式以及它們如何使我們能夠看見物體密切相關。即便在單個區域內，神經元的行為也被分成部分分離的類別，這對我們來說是重要的，儘管對於這種分離的清晰程度尚有爭議。

這些觀點都只是推測，但有一件事情相當清楚：雖然有許多不同的視覺區域，每一個區域以不同的複雜的方式分析視覺輸入，但是，迄今為止無法定位出單個區域，其神經活動精確對應於我們看到的眼前的世界的生動圖像，看著圖52，人們也許會想，這一切或許發生在某些更為高級複雜的結構（如海馬）以及與之相關的皮層結構（標記為HC和ER）當中。它們位於等級的頂端。但是我們在第十二章將會看到，一個人可能會喪失腦的兩側的所有這些區域，但仍報告說他能很好地看到外界事物，而且他的行為表現似乎也是如此。簡而言之，雖然我們知道腦如何分解視覺圖像，但我們仍不知道它如何將它們整合在一起的，它又是如何構建出視野中所有物體及其行為的組織良好的詳細的視覺覺知呢？

皮層V2區（視覺第2區）也很大。它也像V1區那樣具有對側視野的映射，從黃斑到周邊V1區的映射的局部尺度（稱為"放大因子"）有所變化，如果因此說它顯得有些不尋常的話，那麼仔細檢查圖45可以看出，V2區的映射甚至更為奇特，映射基本上分為兩部分，大致對應于對側半個視野的上、下部分。①同樣，專用於黃斑附近部分的區域比視野外周部分更大。

另一個方面，由特徵檢測器編碼的特徵很少像工程師們設計的那樣分成精巧的類型。現在很少提及這一點。例如，人們會認為一種"簡單"類型的朝向選擇細胞有兩種方式設置其興奮區及抑制區，一種沿感受野長軸方向是對稱的，而另一種則是反對稱的。①這些類型確實存在，同時還有許多其他相關但混亂的設置形式。我們在第十三章將會看到，人們可以預料，這種結果恰恰是使用固有學習演算法的神經網路演化發展而來的，而並非嚴格地由設計者事先設置的。

①我稱之為"反向投射"，因為習慣上把從視網膜到側膝體到V1期後到V2的廣泛的信息流認為是"向前的"。人工智慧領域的工作者通常用自下而上這個術語來代替"向前的"一詞。他們稱相反方向的信息流為自上而下的。

有些習慣用語表徵了神經元的反應特性（如V1區許多神經元對朝向的反應），它們是有用的。一個常用詞是"特徵檢測器"，它確實抓住了事實，即有些神經元對朝向敏感，有些則對視差或波長敏感，等等。但它卻有兩個缺點。首先，它暗示神經元僅對它名字前的"特徵"反應。（有些人或許認為它是唯一對該特徵反應的神經元，但這遠非事實。）這忽視了該神經元也可能對其他特https://ｒead.９９ｃｓw•coｍ徵（通常是相關的特徵）反應這個事實。例如，一個對朝向敏感、具有端點抑制反應的細胞對（適當位置適當朝向的）短線有很好的反應；但由於感受野的子結構，它也會對部分在其感受野內部的長得多的直線的曲率敏感。

V1區以及其他各區的映射的構造形式是這樣的：看來它的大尺度特性（比如，V1區中哪個區域對應于黃斑）可能是在有關基因的指導下隨著腦的發育過程中固定下來的。映射的具體細節則是由來自眼睛的輸入的調節產生的，它彷彿依賴於大量輸入突觸的發放是否相關。其中某些發育甚至可能在出生以前就開始了。在動物幼年早期有一個臨界期，在此期間可能很容易實現這種接線的改變，但映射的某些改變則可在此後的生活中發生。

對特徵檢測器的第二種誤解是它暗示神經元被腦用於產生那種特定特徵的覺知。這不一定是事實，例如，一個對不同波長有不同反應的神經元並不一定是使你看到顏色的系統的一個核心部分。它可能屬於另一個系統，僅僅將腦的注意引向顏色差異，而並不產生關於該顏色的覺知。

①前者相應於一個衰減的餘弦波，而後者相應于衰減的正弦波。

①從數學的角度講，某些位置的高斯曲率遠偏離0。

許多科學家對大腦皮層（特別是貓和獼猴）的功能劃分作出了貢獻。即便如此，我們的知識仍然是不全面的，只能看作是一種初步的結果。

關於第4層約定的協議有一些例外是值得重視的。例如在相同層次的皮層區之間有許多互連接。簡單的第4層規則並不包括它們。因而在構建該圖時使用了更為精細的規則。現在還不清楚真實的布局是否只是擬等級排列的，或者對這些更複雜規則的例外是否主要是由實驗誤差引起的，不管怎樣，毫無疑問各個區域可以粗略地按一個近似等級的方式排列。如果存在例外的話，它是否具有特殊的意義呢？只有進一步的工作才能回答這個問題。的區域。所有連接是雙向的，這個規則幾乎總是對的，但也有例外。①隨便說一句，圖52並不打算顯示連接強度（例如，每根直線代表多少軸突），這主要是因為這方面信息太少。圖52中某些線代表上百萬個軸突，其他的可能只有十萬個，或者更少。

就像視網膜的輸入映射到側膝體一樣，側膝體的輸入也映射到V1區。當然，這是一種對側視野的映射。但這種映射並不是均勻的（圖45）。對應于凝視中心附近的空間比視野外周要大得多。它使我回想起幾年前流行的一幅幽默地圖，描述的是一個紐約人眼中的美國。其中大部分是曼哈頓地區。新澤西被大大地縮小了，而加利福尼亞和夏威夷則僅在遠處被附帶標記上。

最終需要在所有層次上確定這個連接線的經濟學問題。將該問題與新皮層神經元總數保持在一個合適的最小值的需要聯繫在一起，可以很好地解釋皮層（特別是視覺系統）組織的一般規律。

此外，整個系統看起來並不像一個的固定不變的反應裝置。它更像是由許多以相當高的速度傳導的瞬間動態相互作用所控制的。最後，我們不要忘記我所描述過的一切是應用於獼猴而不是我們人類的。當然我們有理由假設我們自己的視覺系統與獼猴相似，但這僅僅是個假設。就我們目前的全部知識而言，差異可能不僅在細節上，而且還可能在其複雜性上。

"我們應當儘可能把事情簡化，但又不能過分。"

最初人們沒有想到這些神經元的反應通常依賴於目標與背景的相對運動。加利福尼亞理工學院的約翰。奧爾曼（John Allman）意識到了這一點。因為與許多神經科學家不同，他對猴子以及它們的野生生活方式非常感興趣，至今他仍在家中養猴子。他曾數次出國在猴于的自然棲息地對它們進行研究。因此他具有關於猴子的典型視覺環境的第一手資料。他試圖在實驗室中以一種大大簡化的形式再現這種環境。他和同事們使用電視屏幕上由隨機點組成的棒作為刺|激，通常一個神經元可能對其感受野內沿垂直於它的長度方向向上（或向下）運動的斑點組成的棒有很好的反應。然而他發現，如果由斑點組成背景也沿相同方向運動，神經元的發放會下降。如果背景沿相反方向運動，那麼該神經元對運動棒的發放將會提高。這樣，神經元主要檢測的是局部特徵與鄰近背景的相似特徵間的相對運動。這正是前面提及的非經典感受野的最簡單形式。雖然事情並不總是這樣明了，①看來這樣的神經元組成的集合能夠學會不僅僅對一個物體的一個特徵反應，也能對物體的某些環境特徵反應。

整體而言，V2區的神經無所敏感的一般特徵與V1區大致相同，如朝向、運動、視差和顏色等，但也有差異。幾乎所有V2區神經元接受雙眼輸入。它們的感受野常比V1區的神經元大，並能以更精細的方式作出反應。例如，有的神經元對某些主觀輪廓②有反應。雖然在V1區也發現了有些神經元對線段端點型主觀輪廓（圖15）有發放，但對其他類型（如直線連續型，見圖2）敏感rｅad•９9cｓw.ｃｏm的神經元確實只出現在V2區，而在V1區則沒能發現。不只一位哲學家在得知存在這種對主觀輪廓反應的神經元后感到吃驚，但我們並不以為奇。當我們清清楚楚地看到了一些視覺特徵（而不僅僅是推斷出它）時，在我們腦中確有某些區域的神經元對它們發放。這或許是一個好的普適規律。果真如此的話，它將是一個很重要的規律。

等級排列也得到不同來源的證據的支持。它是不同區域神經元活動的一般規律，當我們沿著該等級上升時，其行為大致遵循兩條規律：感受野的大小不斷增加，因而在最高層區域的感受野通常覆蓋整個半側視野，甚至還部分地或全部包括了另外一半視野（這主要經過胼胝體連接來實現的）。此外，引起神經元反應的特徵變得越發複雜。V2區的一些神經元對某些主觀輪廓有反應，而MT區的一些神經元對略微簡單的運動圖案有反應（我們已經看到，它們能夠解決或部分解決小孔問題）。MST區的神經元對整個視野內的運動有反應，有的發放對應於物體正在逐漸靠近並變大，有的則對應於物體在後移，V4區的神經元對顏色感受有反應，而不僅僅是光的波長。

到此為止我只談論了V1區具有向V2區投射的神經元。V2區是否有神經元反向投射①到V1區呢？答案是，具有反向投射的V2區神經元與有前向投射的V1區神經元幾乎一樣多，但有一個重要的差異。前向投射多集中在V2區第4層，而到V1區的反饋完全避開了第4層。

（1）V4向V1的反向投射很強，但從VI到V4的向前投射通常很弱，或者沒有。

這個關於第4層的連接的規則總是成立的嗎？事實比較複雜。不過已經證明，使用圖51的約定，有可能將已知的大部分連接用單個等級圖表示。最新的一種形式見圖52。（別忘了圖中每根連線代表沿兩個方向的大量軸突。）你不必因這張連接示意圖的複雜細節望而生畏，只需注意到它體現了視覺處理的複雜性（如果你看不出其他東西的話）。極少有人會想到他們的腦是以這種方式構建的。

在較高皮層中，我們發現了對臉的正面有反應的神經元。它對臉相對於凝視中心的位置並不敏感，甚至當臉略微傾斜也不受影響。這樣的神經元對由眼、鼻、嘴等隨意組合成的圖像幾乎不反應。另外一些神經元對臉的側面最敏感，另一方面，7a區的神經元主要對一個物體與頭或身體的相對位置敏感，而不那麼關心該物體是什麼。後者是下顳葉（那些縮寫中間是IT的區域，如CITd）的主要任務，這些己在識別臉的描述中提到過。幾乎可以肯定還可以發現許多更複雜的反應。

①如圖15所示，它們可能參与形成由直線端點構成的錯覺輪廓。

①這有助於我們去領會在展平的皮層表面顯示凝視中心及視野的水平和垂直子午線的位置的那些標誌。

V1區中對運動方向敏感的神經元的行為便是如此。它所能感受的只是垂直於該直線方向的運動分量，而不是整個物體的真實運動。然而，MT區的某些神經元確實能對實際運動反應，特別是如果信號是由若干個線段集合組成的。實驗表明MT區的神經元可簡單地分成兩類，一類能解決小孔問題，另一類則不能，就像們區的神經元那樣。如果真是這樣的話，那太好了。事實則要複雜得多。神經元表現出了這兩類之間整個範圍內的各種行為。儘管如此，這給出了一個例子表明視覺系統較高層次神經元的反應如何變得更加精細。

複雜細胞與簡單細胞的區別在於它們的感受野並不能簡單地分成興奮區和抑制區。要讓它們發放，同樣需要位於其感受野內的具有其最優朝向的一根棒或邊緣，但它們對刺|激在感受野內的位置並不敏感。其感受野常比鄰近的簡單細胞稍大些，此外，一些複雜細胞可對更複雜的刺|激（如沿相同方向運動的一個光點圖案）有反應。

①該方向也可能向下，這取決於柱子的旋轉方向以及條紋畫的方式。

來自側膝體的興奮性輸入主要進入第4層，同時也有一些傳到第6層。第4層有若干子區。來自側膝體P層和M層的輸入大多分別進入第4層的不同亞層，所有輸入的軸突都廣泛分叉，因此一個軸突可能與上千個不同的神經元接觸。與之相應，第4層的每個神經元從許多不同傳人的軸突接受輸入。儘管如此，一個典型的棘狀星形細胞只有部分突觸（可能是20%）直接接受來自側膝體的輸入。其他突觸接受來自其他地方的輸入，這主要來自鄰近的其他神經元的突觸。這樣，第4層神經元不僅僅聆聽側膝體的訴說，彼此也進行廣泛的交談。

①最近，哈佛醫學院的理查德·波恩（RichardBorn）和羅傑·圖特爾（RogerTootell）顯示在果猴MT區有兩種類型的神經元，每一種都存在於許多小的柱狀簇之中。第一種類型的行為與文中的描述大致相同，第二種類型的神經元，其外周並不抑制反而增強神經元的主要反應。

皮層中鄰近區域總是互相連接在一起嗎？通常如此，但也有少量例外。

如果新皮層有某些秘密的話，九-九-藏-書這就是它有能力在處理等級上進化出新的層次，特別是在那些等級較高的層次更是如此。這些額外層次的處理可能是區別人或高級動物與刺蝟這樣的低級動物的特徵。我猜測新皮層使用了一些特殊的學習演算法，使得儘管每個皮層區域包含在複雜的處理等級上，但它們各自都能從經驗中提取新的類型。這種能力可能使大腦皮層區別於其他形式的神經結構，如小腦和紋狀體（它們並沒有這種複雜形式的等級）。

①最大的混亂在於這種細胞是否可能完成視覺場景的付氏變換。從字面上講這是荒謬的。在任何情況下，它們更適於完成伽柏（Cabor）變換。但甚至這種觀點是否有實際用途尚有待確定。可以肯定的是，某些神經元對細微的細節（它們常被稱作"空間頻率"）反應最佳，而其他一些神經元則對中間或更粗糙的細節反應更好。

我將簡要描述其中兩個區域：MT區和V4區，因此對已知的關於全部視覺區的所有情況不作敘述。這特別是由於對許多視覺區的了解還相當缺乏。皮層MT區比較小，有時也稱為V5區。它具有視野半區與視網膜區域相當好的對應，但其神經元的感受野一般比v1或V2區大。MT區神經元對刺|激的運動（包括運動的方向）特別敏感，每個神經元對一定速度範圍內的刺|激產生髮放。有些對高速運動發放最佳，其餘的則對應于低速運動。

為什麼皮層V1區具有視野的映射（儘管這種映射比較粗糙並有扭曲）？這並不是因為有一個小矮人觀看它——我們的驚人的假說反對這種觀點。最可能的原因是這樣能保持腦的連線更短些。V1區的神經元主要關心的只是視野內一個小區域中發生的事情，它需要與其他一些神經元相互作用以提取它們表達的信息，一種大致的映射使得它們彼此保持相當近。理論家們指出，這種最短接線要求也可以解釋在皮層發現的各種類型的分塊現象，因為它允許在一個整體的主要映射中存在多個子映射。一個子映射中的一小塊可能在內部有強相互作用，同時與同一子映射內的鄰近部分有稍長一些的連接。這樣的小塊還可能與鄰近的其他類型的子映射的部分有較弱的局部連接。按照同樣的方式，有時把一座城市考慮成由許多具有共同利益的相互作用的地方社團組成，這是有好處的。如何布置這些團體，部分是為了使交流更便利，因此整個城市散布有許多超級市場，而每個居民都離其中某一家不太遠。

如果輸入信息被誤解，腦就會作出錯誤的解釋。一個大家所熟悉的例子是理髮店的柱狀旋轉招牌形成的錯覺——這個柱子實際上是繞著它的長軸旋轉，但條紋看起來像是沿柱子方向向上運動①。紅、白條紋邊界上的任意點的實際運動方向垂直於柱子的長度方向。但腦卻看到條紋沿柱子方向運動。圖50解釋了這個現象。

簡單細胞或複雜細胞是如何設置輸入連接從而產生了所觀察到的行為的呢？應當清醒地認識到，在經過近三十年的研究之後。我們仍然不能確切地知道答案。從邏輯學的角度看問題顯得很簡單。對於簡單細胞而言，只有當刺|激點集的大多數總和起來形成最佳反應的棒，足以產生一個反應，它才會發放。它們進行一種"與"操作，但需要超過某個輸入閾值才能引起發放，與之相反，當這根或那根直線（它們具有相似的朝向）在一個複雜細胞感受野內某處呈現時，細胞會發放。這好像複雜細胞接受來自一個由相似的簡單細胞構成的完整集合的輸入，並對其執行"或"操作。看來複雜細胞在處理上確實比簡單細胞做了進一步加工，但深入的研究表明這種簡單的觀點導致了困難，因為許多複雜細胞具有直接來自側膝體的輸入。此外還有一個問題，就是最佳反應通常是對運動直線作出的。有時一個神經元對（垂直於直線的）一個方向的運動的反應比相反方向要大得多。

反向通道又怎樣呢？這也迫切需要更詳細的研究。人們可以想像它們的各種功能。它們也許能幫助形成前面提到的非傳統感受野，從而允許高層次的行為影響較低的層次。它們也可能屬於這樣一個高層次系統：當較低層區域的操作己在略為全局的層次上獲得了成功時，則向它們發回信號，表示應當對其突觸進行修正，以便將來能更容易地探測出這個特徵。它們還可能與注意機制和進行視覺想像的機制緊密相關。它們或許對神經振蕩同步（見第十七章）有作用。這些僅僅具有一定的可能性，但其中哪些是事實尚有待進一步考察。

——阿爾伯特·愛因斯坦

由此可知，一般每個區域從更低層區域接受若干輸入。（這些低層區域提取的特徵要比V1區所反應的相當簡單的特徵更複雜。）然後它對這些輸入的組合進行運作，以便產生更為複雜的特徵，並把它們傳到等級中的更高層次上。同時，信息分成若干相互作用的流順著等級向上流動。我們已經看到了一些例子，如來自視網膜的部分分離的M信號和P信號，從V1到V2來的三支信息流，以及更高層次上的"是什麼&read.99csw.comquot;和"在哪裡"。但必須強調這些流之間常常有某些信息交換。

休伯和威塞爾發現了兩大類朝向選擇細胞，他們稱之為"簡單細胞"和"複雜細胞"，簡單細胞的感受野的興奮區和抑制區很容易定義，這種布局使它對棒或邊緣的反應最佳。一些感受野的尺度比其他的更為精細，因而能反映更細微的特徵。①

為了理解一個神經元在腦的操作中所起的作用，我們至少需要知道它的感受野以及它的輸出投射到何處，即與其軸突有突觸接觸的所有神經元。索爾克研究所的特里·塞吉諾斯基（Terry Sejnowsh）稱之為"投射野"，與"感受野"這個術語相對應，在討論（神經元在腦中的）"含義"時投射野可能扮演了重要角色。如果一個神經元的軸突被切斷，那麼它的活動對腦來說不會有多大意義。

讓我們從紋狀皮層（17區）開始，它現在稱作V1區（即第一視區）。V1區相當大，每平方毫米表面下有將近25萬個神經元。在大腦皮層該數目通常大約是10萬，V1區則是個例外。獼猴腦一側的V1區總共有大約2億個神經元。這可與來自側膝體的大約上百萬個軸突相比。從這些數字中我們馬上能看出對從側膝體到v1的輸入必定有大量的處理。V1區並不比鄰近的V2區更厚，而V2區的表面密度要低。這意味著，平均而言V1區神經元的體積相當小。這讓人們產生一種印象，進化過程在合理的範圍內儘可能多地將神經元塞進了V1區。

感受野是視野的一部分，在其內部光的變化會引起細胞發放。然而，感受野外有大得多的周邊區域，在該區域內光的變化本身不會引起細胞發放，但能調節由感受野產生的原有的效果。這個區域現在稱作"非傳統"感受野，它引人了一種關於局部環境背景的重要觀點。這個環境可以具有特定的特徵。一個細胞不僅僅對一個特定的特徵敏感，同時也受鄰近的相似特徵的影響。這種神經行為的重要特性有可能出現在視覺等級的所有層次。它可能具有重要的心理學含義，因為心理學家發現在許多條件下環境是重要的。

皮層V1區的神經元的反應形式有多種。正如我們已經看到的那樣，第4層的許多神經元是中心-周邊型的。斑點中的神經元也同樣如此。其他大多數神經元具有朝向選擇性，只不過有些神經元對不太長的直線（常指端點抑制）反應最佳(1),而其他的神經元，如第6層的許多神經元，對非常長的直線反應最佳。

②V4區很大，事實上，范·埃森把它分成三個子區：V4t、V4d，V74v。

圖48給出了目前已知的視覺區域的示意圖，但並未涉及它們之間的連接方式。一般而言，主要的信息流從左側的皮層V1區開始，流向右側遠端靠近腦前部與皮層非視覺區交界處的那些區域。通常用一個粗略的映射大致代表這些投射，它意味著在接受區彼此鄰近的軸突終端一般來自發送區相距不太遠的神經元。這也會出現在沒有視網膜區域對應的區域，比如在等級中較高層的區域。

皮層MT區的神經元幾乎不對顏色敏感。不過其中一些對照度相同而僅由顏色差異形成的邊界的運動有反應。這與皮層V4區的神經元形成鮮明對照。V4區的神經元對波長的反應很複雜，但對運動幾乎不敏感。②它們的感受野通常很大，但在某些情況下神經元能對感受野內任意位置上具有恰當視覺特徵的小物體作出反應。這個映射具有複雜的視網膜區域對應，但不像V1區那樣簡單。

以前曾經認為只存在三個視覺皮層區域，即17、18和19區。我已經詳細地描述了其中的兩個區域，V1區（等價於17區）和V2區（早先定義的18區的一部分）。此外到底還有多少區域呢？令人吃驚的是，現在至少已經識別出二十個不同的視覺區，另外還有七個區域部分與視覺有關。這個事實本身清楚地體現了視覺處理的複雜性。由於各個區的神經元具有不同的輸入輸出集合，因此它們的行為極為不同。圖47是戴維·范·埃森（DavidVanEssen，現在西雅圖的華盛頓大學）構建的獼猴展平的皮層的模型。由於皮層是彎曲和摺疊的，圖示必然會有所扭曲。①為了減少扭曲，在皮層薄板上有選擇地進行了切割，得到了一個幾乎隔離的V1區，插入在圖的左側。將該圖與圖48相比較，那裡略去了表示皮層摺疊的標誌，並在相應位置上畫了許多皮層區域，視覺區域以及那些具有部分視覺的區域都用陰影表示。對獼猴而言，它們總計佔有總皮層略多於一半的區域，（要記住猴子是視覺功能非常強的動物。）

特別遺憾的是這個問題尚未解決。至少有這樣一種可能，即簡單細胞執行"與"型操作，隨後再由複雜細胞執行"或"型操作，這是大腦皮層的所有區域所使用的一般策略。倘若真是如此的話，那麼了解它就是非常重要的。