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第十五章 一些實驗

第十五章 一些實驗

由於理解它們並不容易,我就不詳細描述他們的結果了。他們指出,關於注意的探照燈的簡單理論似乎並不正確。要解釋它們需要更複雜的機制,而這種機制尚未建立。丘腦是否參与了注意呢?作為"皮層的入口",丘腦具有許多相當不同的區域,其中有些與視覺有關。從眼睛到皮層的主要通路需要經過側膝體(the Laterai Genicu1ate Nucleus,縮寫為LGN)。側膝體是丘腦的一部分(見第十章的描述)。(靈長類)其他丘腦視覺區位於稱為"丘腦後結節"的區域。①它是一個大的丘腦核,比側膝體顯然要大得多。
"僅僅通過純粹的邏輯思考,我們不能獲得關於經驗世界的任何知識。"
在其他條件下,是否還會出現視覺輸入不變而知覺卻由於某種原因發生變化的情況呢?當然,有時觀察者會突然"看見"一個原來並未發現的物體,如圖9中的隱藏著的達爾馬提亞狗一樣。但要在猴子身上進行這種研究並不容易。人們會說:"瞧,我現在看見一隻狗。但我以前卻沒看見過。"而讓猴子告訴我們這些則困難得多。此外,一旦觀察者從圖中辨認出那隻狗,在隨後的實驗中他通常能直接認出它。因而要多次重複同樣的實驗是困難的。而這種重複正是取得科學的可靠結果所必需的。
②他們也測試了一些側膝體的神經元。
①即,神經元對刺|激的發放卒與背景發放率之比更高。
1981年神經科學家瑪格麗特·利文斯通(Margaret Livingstone)和戴維。休伯發表了這樣一個實驗。他們研究的神經元大多在皮層V1區。②動物的眼睛是睜開的,因而即便在慢波睡眠時V1區的神經元也對放置在動物面前的屏上由計算機產生的視覺信號作出反應。當他們記錄到某個特定神經元的反應時,他們把動物喚醒,並用它剛看到的同樣刺|激再次測試。
被試者的丘腦接受了一定數量的刺|激。然後,他(或她)需要判斷刺|激在何時出現(如果必要的話可以猜)。更精確他說,判斷刺|激是出現在一種特殊的光點亮的1秒時間內,還是隨後另一種不同的光點亮的1秒以內。被試者按下提供的兩個按鈕中的一個來表明他的選擇。如果他不知道刺|激何時出現,他就必須猜測,因而平均來說有50%的正確性,當刺|激及反應結束以後,他需要按下三個按鈕中的一個來表示他是否曾經察覺到刺|激。如果被試者在通常的位置上曾察覺到刺|激,即便非常短暫,他也應按第一個按鈕。如果他無法確定,或者認為他可能感受到什麼,就按第二個按鈕。如果他只是覺得什麼也沒感覺到,則按第三個鈕。
如果通過化學手段使丘腦後結節的一小塊區域的抑制增強,猴子轉移注意會更困難;相反,降低抑制將使轉移變得容易。其他人進行的一些實驗表明,丘腦後結節扮演的角色是抑制來自無關事件的輸入。對三名丘腦損傷患者的研究表明他們形成注意有一定困難。對正常人的PET掃描顯示,當視覺任務分散注意力時,丘腦後結節的活動增強。這些干擾物使得被試用更多的注意來完成任務。所有這些結果(綜述文章見參考文獻13)有力地表明丘腦的這些部分與在視覺注意的多個方面密切相關。①
由於至今證據仍不充分,因而有理由提出這樣一個問題:人們能否精確地研究在動物警覺及處於無意識狀態下同一個神經元的行為呢?由於技術上的原因,當動物被麻醉而處於無意識狀態時做這樣的實驗是很困難的。不過有實驗比較貓在警覺狀態和慢波睡眠的情況。①
這不只是一個抽象的可能性。牛津的阿蘭.考維(Alan Cowey)及其同事詳細地研究了一個由於腦部損傷而失去了顏色知覺的人(通俗他講,他看不見顏色、只能看到黑色、白色及不同濃淡的灰色)。他們指出,實驗中只要把兩個小的顏色方塊(被調節成等亮度)緊挨在一起,被試者就能說出兩個方塊的顏色是否相同。而事實上該被試者堅決否認他能感知兩個方塊的顏色。如果兩個方塊不挨著,他便無法完成這個任務,他的判斷完全是一種猜測。這相當清楚地表明,腦在不感知顏色時仍能利用關於顏色的部分信息。
與通常的視覺輸入引起的神經反應的例子相比,這個特殊的盲點現象沒給我們提供多少關於覺知神經元定位的信息。如果它能像早期建議的那樣擴展一下,研究對於不變視覺輸入下的感覺的變化情況(如圖19),那對我們的探索是有所幫助的。
人們還可能爭論說,即便猴子具有視覺覺知,但它在完成這個特殊任務上並未形成視覺覺知。看來這不大可能,因為在這一任務中猴子和人做出的選擇是類似的,也就是說,他們的心理測量曲線是相當一致的。猴子的表現並不九_九_藏_書比人差很多。很可能是二者的腦運用了相似的機制;不過,還有一個困難。
已經有人在猴子的真正盲點做了一項簡單的實驗。(關於我們盲點的心理學描述,請見第三章。)V1區有一個區域與盲點相對應,在這裏皮層僅接受來自一隻眼睛的直接輸入,而另一隻眼的光感受器不能覆蓋視野中的這一部分。(回想一下,腦中一側的V1區的大部分神經元均接受來自雙眼的輸入,雖然它只處理視野對側一半的信息。)人們或許認為育點區域內的神經元僅對來自一隻眼的信號有反應。令人吃驚的是,這並非事實。里約熱內盧聯邦大學的里卡多·伽塔斯(Rlcardo Gattass)和同事們已經證實,獼猴的盲點區中有些神經元確實對來自雙眼的輸入有反應。這種令人意想不到的、來自在該區域是局部上盲的眼的輸入,或許直接或間接地來自鄰近的接受雙眼輸入的皮層組織。不管它來自何處,實驗表明,V1區盲點上的神經元按第三章所述的方式發放脈衝對訊號作出反應,對外界圖形實現填充。同時,這決定性地否定了丹尼特(Dennett)的觀點(在第四章作過概述)。這樣簡潔的例子卻說明了一個普遍原理:無論何時你清楚地看見視覺場景的某個特徵,那麼一定有一些神經元在發放,它們的活動顯而易見地象徵那個特徵。(另一個關於這個原理的例子是第十一章描述的對主觀輪廓的神經反應。)
這一結果表明,在某一時刻,不可能所有的視皮層神經元的發放都與我們的視覺感受有關。當然,如果有更多這樣的例子,情況就會更好些。遺憾的是,這並不能準確地限定出覺知神經元的位置。如同對紐瑟姆的實驗的解釋一樣,真正的關聯或許是視覺等級系統其他地方的神經元的發放,而它們受到了MT區的那些神經元發放的影響(至少是部分受影響)。拉馬參准曾經提出,這種競爭可能不是一種真實運動的競爭,而是一種形狀的競爭,其真正的位置或許在於視覺等級系統較低的層次,或許是皮層V1區或V2區。同樣,即使某些覺知神經元確實位於MT區,目前的結果並不能證實它們是哪些神經元。它們在哪些皮層區呢?哪些類①時間間隔遵從r分佈。型的神經元趨向于隨知覺而不是視覺輸入而改變呢?正如對紐瑟姆的結果的討論一樣,這裏同樣存在著猴子被過度訓練的可能。儘管這種可能性不大,因為訓練對競爭的影響很小,但仍引起憂慮。再說,即使有所保留,這些也是很重要的實驗。進一步的研究將會把我們引向用神經術語來解釋視覺覺知。
這一結果意味著,當試圖解釋盲視時,我們不能忽視一種類似的解釋,即,從側膝體到諸如V4區的通路太弱,不足以產生視覺覺知,但足以對人的行為產生影響。
雖然本章描述的實驗尚不能得出任何關於視覺覺知的精確的神經關聯的強有力的結論,但它們確實表明通過實驗途徑來研究意識是可能的。只要我們熱情而執著地追求,這樣的實驗最終一定能導致問題的解決。
——阿爾伯特·愛因斯坦
我懷疑這種反對意見是否很重要。因為當所有的閃爍光點向一個方向運動時,我們很清晰地看到了這個運動,幾乎可以肯定猴子也看到了。遺憾的是,由於猴子已能近乎很好地完成任務,在這種情況下刺|激電流引起的差異微乎其微。或許可以進行這樣一種實驗,先讓猴子學習鑒別另一種運動刺|激(如一個有朝向的棒)的運動方向,並在它被過度訓練之前進行這種運動光點的測試。這種實驗具有一定的風險,因而並不容易做,但或許值得一試。
這促使人們得出這樣一個廣泛的推論,它遠超過目前的證據。這就是,皮層較高層次的活動主要是無意識的,而至少有部分低層神經元與意識有關。我必須承認我過分地喜愛這個假設。如果確實如此的話,那將會是十分美妙的。但我不能全身心地接受它,或許有其他原因使得慢波睡眠時較低層次的活動變弱。
人們或許認為這種消退過程主要發生在視網膜,因而對我們來說興趣不大。但看來這不大可能是真的。這些早期的研究表明複雜的圖像並不總是以一個整體消退。一條直線常被作為一個整體,但是構成一個方塊或三角形的幾條邊卻可能獨立地消失。鋸齒形的圖形不如弧形穩定。格式塔心理學家所謂的"好的圖形"比"差的圖形"的活動更具整體性。如果有一個圖案是一個大寫字母B,並有粗糙的彎曲線穿過,彎曲線通常比字母日更早褪去。這表明消退主要發生在腦中,而不是在眼睛里。因此我們值得去做一些嘗試,比如去訓練一隻獼猴,使它能在清醒狀態下用信號表示它所見到的東西。將各種不同的圖案固定在它的視網膜上,觀察當部分影像從覺知中褪去時哪些神經元受到了影響。
他們一共做了62次實驗。其九九藏書中大約半數情況下電流刺|激明顯改善了猴子對運動的鑒別,這是一個相當驚人的結果。它意味著通過使視皮層中適當位置的神經元興奮,我們可以改變猴子對特定視覺刺|激的反應方式。電流必須加在這一特定位置。如果電流刺|激皮層MT區其他位置則對猴子完成這種特殊任務幾乎沒有影響。
你可以在舊金山的博覽會看到一個頗具戲劇性的雙眼競爭的例子。它是由薩莉·杜寧(Sal1y Duensing)和鮑勃·米勒(Bob Mlller)設計的。在博覽會的演示中,觀察者把頭放在一個固定的位置上並要保持凝視點不動。通過一面適當放置的鏡子,觀察者的一隻眼睛能看到他面前的另一個人的臉,而另一隻眼睛看到的則是側面的一個空白的屏幕。如果觀察者在這個屏幕前晃動他的手,則在他的視覺中,臉從原來的位置上被抹掉了!手的運動在視覺上非常顯著,從某種意義上吸引了腦的注意。若不注意的話,是看不見臉的。如果觀察者移動他的眼睛,臉又會重新出現。
這個實驗的確說明了做出選擇所需的視覺信息存在於MT區的神經元的行為之中,因此我們不能說那些神經元不能完成這個任務。遺憾的是,這並不能證明它們確實執行了這個任務。
①安德森(Jim Anderson)和范·埃森(Davidvan Essen)也提出了這種觀點,作為他們的移動迴路理論的一部分。
里貝特的主要工作涉及自發運動前的某些腦波,以及腦中這些事件與被試者出現試圖或希望運動的覺知出現的時間有怎樣的關係。①他的結果表明,對於這種形式的有意識的覺知,必定存在某個最短時間(大約100毫秒左右)的神經活動。這個時間的精確值或許依賴於信號的強度以及環境。
①如果任務是簡單的,那麼發放大致相同。如果顏色的鑒別變得更為困難,注意會提高發放率。
里貝特和同事們解釋說,這暗示著形成覺知需要一定時間的脈衝刺|激,遺憾的是,在這些實驗中他們並沒有系統地改變刺|激的強度。但這些及較早的工作已表明,提高一個固定時程的序列的強度可以改變被試者的反應,即從無覺知狀態到有覺知狀態。簡而言之,在軀體感覺系統中,一個弱的或短暫的信號能影響行為但不引起覺知,而較強或較長時間的同樣形式的刺|激則能使覺知出現。由較強或較長時間刺|激引起的精確的神經行為尚有待確定。
他們總共研究了二百多個不同的神經元。其中大約三分之一的神經元判斷的準確度與猴子相當。有些判斷很差,但另一些對運動的判斷比猴子要好得多。那麼,既然猴子腦中有這些皮層神經元,為什麼它不能更成功地做出判斷呢?最可能的回答是,猴子不能僅僅選擇一個神經元(即判斷最有效的那個)來控制它的反應。它的腦必定使用了一群神經元。現在還不清楚它是如何做到這一點的。
一種更激烈的反對意見是,雖然皮層MT區的神經元的行為看上去與猴子的鑒別有關聯,因而也可能與視覺覺知有關,但這並不意味著這些特定的神經元就是產生覺知的地方。它們可能通過發放影響其他的神經元(或許是視覺等級的其他部位)。而那些神經元才是真正與覺知相關的。
這個方法最初是由在加利福尼亞州立大學舊金山分校工作的本傑明.里貝特(nenjamin Libet)開展的。他喜歡在人體上做實驗,因為他有理由相信別人是有意識的。(他對猴子是否也有意識則並不那麼有信心。)在過去,不僅僅是心理學家和神經科學家,還包括職業醫生,都對關於意識的任何實驗工作持嚴肅的懷疑態度。對於外科醫生和麻醉師而言,他們幾乎唯一的興趣是如何在手術過程中對病人麻醉,以使他察覺不出所發生的事情。這樣做,部分是為了減輕病人的痛苦,部分是為了防止病人控告他們。(里貝特告訴我,在他獲得終身教授職位以前,他很明智地不在清醒的人身上做意識實驗。)
貝塞斯塔的國立眼科研究所的戴維·李·羅賓遜(David Lee Robinson)和同事們在猴子的丘腦後結節的一部分做了大量實驗。看來,引起丘腦後結節反應的特徵依賴於它們來自視皮層的輸入。而不是來自上丘。②
皮層MT區主要檢測運動而對顏色不感興趣。當猴子對運動的感覺有時向上有時向下時,短時間內MT區的神經元的行為是怎樣的呢?回答是,有些神經元的發放與感覺有關,而其餘的神經元的平均發放率則相對地保持不變,與猴子當時看到的運動方向無關。(實際數據要比這簡單的描述雜亂得多。)
①在快速眼動(REM)睡眠上,腦波與清醒時很相似,表明這時腦至少是部分有意識的,如同我們做夢時好像是有意識的。而慢波睡眠(非快速眼動)的腦波與警覺時相差很大,此時很少做夢。因而有理由假設慢波睡眠時我們通常是無意read.99csw.com識的。
馬里蘭州貝塞斯塔(Bethesda)的國立精神衛生研究所的羅伯特·德西蒙(Robert Desimone)和同事們曾經訓練猴子凝視視覺顯示一側的一個點並(目不轉睛地)注意該顯示的某個特徵卜。隨後閃現各種信號。實驗者研究了在皮層V4區的一個特定神經元對該位置上的視覺顯示的響應,V4區的神經元對顏色更敏感。假設研究的神經元對具有一定朝向的紅色棒有反應,而綠色的棒對它沒有影響。(當然,此時V4區中未被研究的其他神經元,有些也會對綠色棒而不是紅色棒有反應。)每次顯示均包括兩種顏色棒,一根紅色的(對該神經元為有效刺|激),而另一根為綠色(無效刺|激)。二者均在神經元的感受野內。當猴子注意紅色棒佔據的位置時,神經元的發放與猴子不注意時相同,或者更高些。①然而,在那些猴子注意綠色棒的實驗中,這個對紅色敏感的神經元的發放降低了。因此,注意不僅僅是個心理學的概念。它的影響可以在神經元水平上觀察到。當猴子注意某處時,對被注意刺|激敏感的神經元發放會增強,而當猴子注意其他位置時,儘管眼睛的位置以及輸入的視覺信息與上次完全相同,那個神經元的發放也會減弱。
紐瑟姆和同事們使用了這些閃爍圖案的各種組合。如果所有的運動是朝一個方向,猴子(或人)總能正確地發出信號報告該運動方向,如果只有部分點朝一個方向運動而其他各點作隨機運動,則觀察者有時會犯錯誤。沿該特定方向運動的點所佔的比例越小,犯錯誤就越多。通過改變這個比例,就有可能畫出一條觀察者的準確度與具有相同運動方向的點所佔的百分比的變化關係的曲線。①使用一種特殊的數學手段,找出那些正以最有效的方式判斷運動方向。
猴子腦中的一個特定神經元也許會對視野中某塊特定區域的顏色敏感。但是我們又如何確定它直接參与了對該顏色的知覺呢?比如說,也許它只是腦把注意引向視野中那塊區域的系統的一部分。倘若如此,一個人由於腦部損傷而失去了感知真實顏色的神經元,那麼他所看到的世界只有黑白兩色,但他的注意仍可能被引向一個色塊。
如果視野中的某些刺|激引起有關神經元發放,我們自然會猜測該神經元可能是與那些刺|激相關的神經對應物。不過,正如剛才解釋的那樣,這種結論並非必然。是否有某些更有效的方法可以縮小搜索覺知神經元的範圍呢?我們能否找到這樣一種情況,其中視覺輸入保持恆定,而知覺卻在變化?那樣我們便可嘗試去尋找猴子腦中哪些神經元的發放隨輸入的變化;更重要的是,哪些神經元是隨知覺而變的。
他的其他一些更新的工作是關於刺|激丘腦的一部分——腹基複合體的效果。腹基複合體主要與觸覺和痛覺等感覺有關,這種實驗是在一些病人身上做的,在丘腦的這一部分安插電極可以減輕他們難以控制的疼痛。雖然這些實驗並不涉及視覺,但可能與盲視(如第十二章所討論的)的解釋有關。因此我將對它們進行描述。
到目前為止他們尚未證實這種神經元在類型、定位或發放行為上是否存在特別之處。如果它們是覺知神經元,我們也許希望,不管輸入信號是什麼,它們的發放(或是其中某些特性)總與視覺知覺相關。
如果一個人重複進行這項任務,他的行為差不多常會變成機械了,他會報告說他幾乎沒有瞥見這個運動,儘管如此,他的選擇卻比隨機情況要好得多。由於不能用語言向猴子描述這個任務,故它比人更難訓練。紐瑟姆的猴子可能經受了過度的訓練,因此它們的行為或多或少變得機械了,而幾乎沒有什麼視覺覺知參与。
另一個平行的途徑是試圖猜測答案的一般本質,並把它僅僅作為進一步實驗的指導。沒有這種指導,實驗便無法進行,其中一些猜測性的觀點將在下一章概述。它們至今尚未形成一個和諧的觀點集合,而更像是嘗試性建議的大雜燴。不過我們將看到,它們當中的一些可以合理地組織在一起。
為了發現猴子腦中某些神經元的反應是否與它所見到的事物有關,斯但福大學的威廉·紐瑟姆(wiiliam Newsome)做了一系列卓越的實驗。實驗中選擇的皮層區域是MT區(有時稱為"V5")。這裏的神經元對運動響應良好,但對顏色沒有直接反應,或者根本不響應(見第十一章)。已經有實驗表明,該區域受損傷后猴子對視覺運動的響應變得困難。不過這種障礙常常在幾周后逐漸減弱,這或許是腦學會了使用其他通路的緣故。
繼其他人的早期工作,紐瑟姆和同事們首先研究MT區的單個神經元對選定的運動信號怎樣作出反應。這些信號是由顯示在電視屏幕上的快速變化的隨機點圖組成的。一種極端情況是所有這些瞬變的點都朝一個方向運動。這種運動很容易被識別。另一種極https://read•99csw.com端是使這些點的平均運動為零,這就像更換在電視頻道時,屏幕上有時會看到"雪花"一樣。觀察者必須報告運動是沿給定的方向還是相反方向,當平均運動為零時,結果是隨機的。
這裏尚有廣闊的領域可以從事進一步的工作。需要進一步更細緻地研究上面提到的每個丘腦後結節區的準確連接。比如說,幾個視網膜區域對應區的連接方式有何不同?我們能否更準確地了解丘腦後結節的每個特定部位如何影響注意,以及它如何與和它相關的各個皮層區域的神經元相互作用呢?進一步的實驗工作應當能回答這些問題。(我在第十六章對關於丘腦後結節不同區域的一些推測性想法進行了討論。)
①由於兩個原因我將不描述這些實驗:它們並不直接與視覺系統有關而這是我涉及的主要方面,而且很難解釋並引起了爭論。這樣,如果要全面討論它們,要用一定的篇幅來描述。這作為一個旁證來說大長了。它們更多的與自由意志問題有關,將在跋中作簡要討論。
當動物清醒時,他們研究的每個神經元的反應形式與睡眠時大致相同,也就是說,如果它對視野中某個位置的具有一定朝向的直線敏感,那麼無論動物是處於清醒狀態還是睡眠狀態,它的最佳刺|激都是一樣的,只是清醒時通常信噪比要好一些。①不管怎樣,有相當數目的細胞的發放率在動物清醒后比睡眠時要高。或許這沒什麼可驚訝的,而令人感興趣的結果是,皮層較低層次(第5、6層)的反應的改變比高層更為顯著。
到目前為止尚未對猴子進行這種實驗。在麻省理工學院進行過一種簡單得多的實驗。尼科斯·羅格賽西斯(Nikos Logothetis)和傑弗里.薩爾(Jeffrey Schall)訓練獼猴對看到的向上或向下運動的水平光柵作出判斷。為了產生雙眼競爭,向上運動的光柵被投射到猴子的一隻眼睛,而向下運動的則投射到另一隻眼睛,並使兩個影像在猴子的視野中重疊。結果猴子交替發出信號表示它看到了向上和向下的運動,這和我們所會作出的反應是一樣的。請注意,到達猴子眼中的運動刺|激總是一樣的,而猴子的感受大約每秒鐘改變一次。①
里貝特及同事們設計的實驗十分複雜,因而我將只敘述其大致結果。刺|激是由每秒72次的電脈衝組成;在不同次實驗中會傳遞不同數目的脈衝,其幅度保持不變。結果表明,即便脈衝序列過於短暫而不足以引起覺知,被試者的成績也比隨機選擇要好。而要察覺刺|激(即便這種覺知有不確定性)需要相當長時間的序列。
要回答這個問題,唯一方法是研究其他皮層區域。如果我們在其他地方不能發現具有相似的鑒別能力的神經元,則MT區的神經元與覺知相關的可能性便增加了。從長遠考慮,在我們更多地了解全部視覺區域,特別是它們如何相互連接之前,我們不可能寄希望于能將視覺覺知的區域限定下來。無論如何,紐瑟姆的一些實驗在這一研究方向上邁出了非常重要的第一步。
一種很值得注意的可行性是基於已知的雙眼競爭現象。當兩隻眼睛接收與視野中同一部分有關的不同視覺輸入時,這種情況就會出現。頭部左側的初級視覺系統接收視野中雙眼凝視點右側的輸入信息(右側則與此相反)。如果兩側的輸入不能融合,而是先看到一個輸入,再看到另一個,如此不斷交替,則這兩種互相衝突的輸入稱為是"競爭的"。
這是否意味著MT區的一小塊區域包含在識別那種運動的神經相互關聯之中呢?這當然是可能的,但要肯定這個結論還有不少困難。
①這樣一條曲線稱為"心理測量曲線"。
②回想一下,上丘與眼動控制有密切聯繫,而眼動控制是視覺注意的另一種形式。另一方面,從上丘到丘腦後結節的輸入,看來更多的與視野不同部位中顯著特徵有關。
另一種可能性是對拉馬參準的引人注目的實驗報導(見圖19)進行進一步研究。人為地損壞猴子皮層V1區的一小部分可造成一個局部盲區(稱為"盲點")。該實驗涉及到由靜止的兩條未排成一線的平行線段在觸及這個盲區時產生的表觀運動。如果我們能訓練猴子用信號報告,區分運動和靜止、對準和錯開、中斷和連續等各種情況,那麼這項研究就有可能在猴子身上進行。據我所知,迄今為止還沒有人做這種嘗試。
在某些情況下消失的只是臉的一部分。例如,有時還會留下一隻或兩隻眼睛。如果觀察者看的是一個人臉上的笑容,此時會出現臉消失了而只留下微笑的情況。由於這個原因,這種效應被稱為"柴郡貓效應"(Cbeshire Cateffect,是以《愛麗絲漫遊奇境記》中的貓命名的)。你可以自己用一個簡單的袖珍鏡子做試驗。結果非常有趣。如果被觀察者九_九_藏_書和觀察者的手後面都是均勻的白色背景的話,實驗效果會更好。
另一個途徑是研究在哪些情況下不同的視覺輸入會產生相同的知覺,或者至少是產生了這種知覺的某些組成單元。一個例子是索爾克研究所的湯姆·奧爾布萊特(Tom Albright)和合作者在獼猴皮層MT區做的實驗。結果表明,即使所研究的運動物體有相當大的差異,MT區的某些神經元的發放也具有非常一致的特性。比如,一塊波紋穿過視野運動,它們在MT區引起某些神經元的發放,與一根直棒在相同位置朝相同方向運動的效果大致相同。儘管圖案不同,但它們的運動卻很相似。(他們把這稱為"形狀一線索不變性"。)
從技術上講要僅僅刺|激一個神經元並不容易。幸虧在皮層MT區,具有相似反應形式(即對視野中一個特定部位的一個特定運動方向反應)的神經元通常彼此形成一簇。這樣用電刺|激靠近目標神經元的那一小塊區域,很有可能使這些具有相似特徵的神經元一起受到刺|激。
他們這樣描述所得的結果:
一個顯著的情況是觀察內克立方體(見圖4)。此時圖形保持不變,但當我們把它看作三維時,開始時知覺是一種形式,然後又變成另一種形式,如此下去。目前並不清楚腦中什麼部位具有關於三維立方體的知覺。我們應該研究某些容易在猴子視覺系統中定位的情況。
有關的實驗能否在人而不是猴子上做呢?這種實驗的優點在於被試者可以口頭報告他們的體驗,而猴子則做不到。然而,出於倫理學原因,不太可能將電極插入一個人的腦中,不過有時為了醫學治療必須這樣做,從頭顱外面研究腦波也是可能的,但這些結果通常更難以解釋。
V4區的神經元……具有如此大的感受野,以致許多刺|激都落入其中。人們也許期望這樣的細胞的行為就反映了其感受野內所有刺|激的特徵。然而已經發現,當猴子將其注意局限在一個V4區……細胞的感受野的一個位置時,該細胞的反應首先由被注意位置上的刺|激決定,就好像感受野圍繞著注意到的刺|激漸漸"收縮"一樣。
我們從對丘腦的研究中得到了多少關於視覺覺知的神經機制的知識呢?既然注意對覺知是重要的,忽略它將是愚蠢的。為了揭示視覺的奧秘,我們不僅需要了解新皮層如何工作,而且還需要了解側膝體和丘腦後結節。
他們使用一種化學物質(有放射性的2-脫氧葡萄糖)來證實這個一般性結果。這種物質可以顯示在這些皮層層次由視覺刺|激產生的平均行為。這些行為是在大約半小時內的平均結果。一種情況下動物處於清醒狀態,而在動物睡眠時則使用一種不同的放射性同位素作為對比。結果大致是相同的。當動物有意識時,皮層較低層次的行為有顯著改變,而較高層次的變化卻很小。
①丘腦後結節包括三個主要部分和一個較小的部分。其中兩部分前區和側區是與視網膜區域相對應的,每個均有一個或更多的關於視野的投射。它們與大多數初級視覺區域有雙向連接,並接受來自上丘的很強的、非雙向連接。第三部分稱為中丘腦後結節,並不具有與視網膜區域的對應,而主要與頂葉及額葉有雙向連接。它可能對其他感覺反應,而不僅僅是視覺它可能更多參与認知過程,而很少參与形成生動的視覺覺知。
通過研究注意機制,我們能夠得到對有關覺知的任何知識嗎?關於注意的神經機制的實驗研究已經進行了一段時間。一些實驗是在清醒的猴子身上做的。他們記錄了當猴子在完成特定視覺任務時腦多個部位神經元的發放,也有一些實驗對人使用如第八章所描述的PET掃描。我不打算重複所有這些實驗;相反地,我將只簡述其中一個實驗及其結果。
一種可能性就是研究從覺知中逐漸消失的圖像在腦中產生的影響。這些影像是穩定在視網膜上的。(回想一下,我們通常通過各種各樣小的眼動來防止這種消退。)初通過在眼球上放置一個小的裝置來將圖像穩定在視網膜上,這使眼睛感到很不舒服。它能將選定的光學圖案投射到視網膜上。不管眼睛如何運動,圖案一直保留在視網膜上的同樣位置,因而會逐步褪去。50年代時曾進行過多次這類實驗,但此後,雖然產生穩定的影像的裝置更精密也更舒服,但這類實驗似乎卻不再進行了。
可能有一種反對意見是,雖然猴子表現出了恰當的(鑒別)行為,但實際上它並沒有看見任何東西。它僅僅像個自動機器那樣做出反應,而並沒有視覺覺知,要確切地回答這種反對意見必須完全了解猴子和人的視覺系統;因此,在目前,我們只能假設猴子具有視覺覺知,直到有證據表明並非如此。
紐瑟姆的下一個實驗則更深入一步。他和同事們提出了這樣一個問題:當猴子進行較難的鑒別任務時,如果我們能適當地刺|激MT區的神經元並便它們發放,猴子的判斷能否得到改進呢?