活動回憶和潛在記憶，（這兩種記憶形式中）哪一種參与了我們所感興趣的極短時記憶呢？比較可能的是活動形式的記憶，即，你對一個目標或一個事件的立刻的記憶很可能是以神經的主動發放為基礎的。這又是怎樣發生的呢？我認為至少有兩種可能的方式。

①如果它們僅僅是突觸前的——它們並不依賴於突觸后側發生的一切——它們就不可能像馮·德·馬爾斯博格所要求的那樣是赫布型的。是否存在赫布型的瞬間改變尚在研究中。非赫布型的瞬間改變尚在研究中。非赫布爾型的瞬間變化則長時期被理論家所忽略。

對於神經元而言，這個機制很可能像總統選舉那樣是勝者為王過程——即有許多神經元相互競爭，但僅有一個（或極少數）能獲勝，這就是意味著它的發放更為劇烈，或以某些特殊形式發放，同時其他所有神經元則被迫發放更慢，或者根本不發放。

另一種可行的策略是研究在某種意義上覺知是否需要腦與自身的通訊的參与。用神經學的術語說，這或許意味著像傑拉爾德·埃德爾曼（Gerald Edelman）曾經提出的那樣，經過一步或多步之後能回到出發點的再進入通路是必不可少的。然而問題是很難發現一條通路不是再進入的。從該判斷規則來看，海馬是意識的確切位置（由於它的大部分輸入來自內嗅皮層，而它的大部分輸出回到那裡，故是屬於再進入的），但事實並非如此。這個反面的結果表明，我們必須小心地使用再進入規則。

回憶一下，對於許多皮層區域，如果區域A投射到B的第4層，那麼B並不投射到A的第4層。反向投射避開了那一層。我們可以用符號表示為：

我相信這些觀點會包含一定的真實性，但其論據是站不住腳的，無法作為引導我們探索的依據。它有所暗示，但並不令人信服。此外，更新的工作表明向回投射到V1區的皮層區域比最初想像的要多。此時最好是在探索問題的過程中暫且將此事記在心裏，但並不過多地相信它。在這一階段，最重要的是更多地去了解關於這些眾多的皮層反饋的解剖學和行為學。

遺憾的是，現在關於這些瞬間改變的工作極少，這主要是由於突觸強度的長時程改變（一個當前很熱門的話題）更容易研究。大多數神經網路的理論工作也沒有考慮這種情況。因此我們處於很奇怪的境地：一種對意識（特別是視覺覺知）可能是十分重要的現象，同時被實驗學家和理論學者忽略了。

讓我們來嘗試一種相當不同的途徑。到目前為止我們主要在談論皮層區域。我們能否更進一步，試著猜測一下皮層的哪些層可能參与了表徵覺知呢？或者更進一步，在這幾層中哪些類型的神經元可能參与了呢？現在我們確實有了為數不多的零散的證據。

在1974年，心理學家彼得·米爾納（Peter Milner）發表了一篇頗具洞察力的文章(1)。在文章中他主張，基於上述原因，初級視皮層（如vi區）也像高層視皮層一樣被緊密包括于視覺覺知中。他猜測，其實現機制可能涉及了從視覺等級高層的神經元向低層的大量反饋。目前尚不清楚這些反饋的確切功能。由於它們是皮層之間的連接，它們都來自那些傳遞興奮性的神經元。關鍵問題是它們的強度有多大。對此見解各異。有一種可能是，雖然這些反饋足以調節由其他輸入引起的任何發放，但通常僅靠它們的強度尚不能使細胞快速發放。這可能意味著其作用對於後續的幾個階段來說大弱，不足以產生影響，如果區域C反向投射到區域B，而B同樣也反向投射到區域A,人們就可能懷疑，除非從C有直接的反饋到A,否則在C發生的事件能否間接地通過B而對A產生足夠的影響。我們將此圖解為：

因此我們會問，猴子腦中的哪些皮層區域直接反向投射到了V1區？

由於神經元具有的某些內在特性，如它的許多離子通道的特點，一旦它ｈｔtｐs://ｒｅad.９9cｓw•ｃｏｍ被激發之後，可能會持續發放。這種發放會持續一段時間后消退，或者該神經元在接受到某些使它停止發放的外界信號之前一直發放。而第二種機制則有很大差別，它不僅涉及神經元本身，還與其他神經元的連接方式有關。可能存在一些"迴響迴路"，即由神經元組成的一個閉環，環上的每個神經無要使下一個神經元興奮，並保持這種活動性不斷地循環。這兩種機制都可能出現，它們並不互相排斥。

注意到這是一個單一的任務，因此猴子可能在延遲中在腦中重複這個任務，如果猴子必須執行兩種迎然不同的任務的話，神經元的活動情況又會如何，尚不得而知。我們也不了解維持這種持續發放的神經機制。就像對注意的研究一樣，我們可以說對短時記憶的神經機制的研究已經開始，但要揭示其奧秘還需大量的實驗工作。

——維弗雷多·帕雷托（Vilfredo Pareto)①

①維弗雷多·帕雷托（1848一1923），義大利經濟學家和社會學家，他在華萊士之後將數學應用於經濟學，他的關於社會的精英理論對後來的墨索里尼的法西斯黨有很大影響。——譯者注

在圖52的等級中，同層次上的皮層區域之間存在這種情況，但不總是如此。MT、V4和V4t就是明顯的例子。

這在人工神經網路中是很容易實現的，只需使每個神經元具有興奮性輸出，同時抑制其他所有競爭者即可。活動最強的神經元有希望壓制所有的對手（就像在選舉中那樣！）但對於真實神經元而言就不那麼簡單，因為大多數情況下單個神經元的輸出只能是興奮性的或抑制性的，而不能二者兼有。有許多種策略可能避開這個困難，比如，使得所有興奮性神經元刺|激一個抑制性神經元，而後者反過來又抑制所有的興奮性神經元，那麼對平均抑制優勢最大的那個神經元則有可能成為勝者。設計一個能令人滿意地執行勝者為王操作的神經網路需要一定技巧，但確實是可以做到的，特別是如果允許有不止一個獲勝者的話。

由於皮層V2區也很大，並具有完全的視網膜區域對應，作為一種替代，或許我們只需考慮那些向Vl或V2有反向投射的區域。這將涉及更多的皮層區域，但不包括顳下區域（那些名字以IT開始的區域）。

AB

在一個指定時刻，某些神經元的發放與視覺感知的某些特性有關聯。到此為止所概述的實驗將有助於我們去識別這些神經元。在猴子腦的一側的視覺皮層區域大約有五億個神經元。是否存在一些線索能將我們引向所尋找的神經元呢？

或許這種突觸權重的瞬間改變對短暫維持迴響迴路也是重要的。有關突觸強度的增加有助於迴路保持其迴響發放。

回想一下，記憶有兩種主要類型。當你主動回憶某件事情時，必定在你的腦中某些地方有神經元發放來表達這個記憶。然而。你能記憶許多事情，諸如自由女神像，或是你的生日，但在某一時刻你並不在回憶它們，一般情況下，這種潛在的記憶並不需要相關的神經發放。在貯存記憶時，許多突觸連接的強度（以及其他參數）被改變了，使得在給定合適的線索后，所需要的神經活動能被重新生成。這樣記憶就貯存在腦中了。

"無論何時我寧願犯一個前進中的錯誤，只要它充滿不斷自我改正的種子。而你就抱看你的僵化的真理去吧！"

那麼可以假設這些第6層的神經元與意識的一個關鍵因素——維持體現極短胼記憶的迴響迴路——緊密相關。這與早期的一般觀點是一致的，即主要是皮層較低層次的活動一般與意識有關，特別是與視覺覺知有關。

對通路的研究主要集中在皮層V1區及其到側膝體的連接。其中從側膝體到第6層的錐體細胞的前向通路，看上去很弱。回傳通路從第6層到側膝體，具有極大量的九*九*藏*書軸突，可能是從側膝體到第4層這一主要的前向連接的5至10倍。這本身很令人吃驚，特別是很難發現它們具有什麼功能。然而，有關這一通路的大多數實驗是在動物被麻醉情況下進行的；此時極短時記憶可能很弱甚至不存在，因而動物是無意識的。利文斯通和休伯在數頁前提到的文章中，指出他們發現側膝體神經元的活動在慢波睡眠時降低了。這可能產生影響。雖然信號能從側膝體傳到皮層V1區（如他們發現的那樣），但這些信號不夠大，無法維持任何迴響活動。現在已經知道有來自腦幹的通路可以在慢波睡眠期改變側膝體的活動（同時，通過延伸也可改變丘腦其他部分的活動）。

更為一般的觀點認為我們應更為密切地注意皮層的各個層次。雖然一個神經元的樹突和軸突經常延伸到幾個層，但細胞體|位於哪一層也許在正常胚胎髮育過程中是由遺傳確定的。（與之相反，神經元的連接細節則主要受它的經歷影響。）如果確實存在某些特殊類型的皮層神經元，其發放與我們所看見的相關，那麼我們可以期望這些神經元的細胞體僅僅位於一個或少數幾個皮層層次或亞層中。

如果視覺等級所有層次上的神經元都對它們所響應的特徵在視野中的精確位置十分敏感的話，這就不會讓人感到十分驚訝了。但我們已經看到這並非事實。有的神經元對複雜物體（如一張臉）的反應特別好，而不管這張臉是直接位於動物的凝視中心，還是稍微偏向一側，甚至比正常的正上方位置更偏一些，該神經元的反應都幾乎一樣好。這是合理的。對於所有的高層次特徵，幾乎不可能在每個可能的位置上都有一個獨立的神經元與之相對應。不可能有足夠多的神經元來完成這個任務。

有一條迴路被認為可能參与了極短時記憶。它從丘腦投射到皮層第6層的一類錐體細胞，而這些細胞又有信號返回丘腦的同樣部位。這些丘腦神經元和皮層神經元都只有極少的向側邊伸展的軸突側枝，這樣它們可能極少與其近鄰有相互作用。這使它們具有剛才提到的部分隔離性質。

所有這些證據相當粗糙，仍使人不禁懷疑這些第5層的錐體細胞是否與覺知密切相關。即使第5層的錐體細胞確實表達了皮層計算的"結果"，也不能由此得出在各個皮層區域上所有這樣的神經元發放時就產生了某種形式的覺知。形成覺知或許還需要其他一些機制，比如說，某些特殊的短時記憶形式，如本章後面討論的迴響迴路。

這個觀點對我很有吸引力。很容易得到一些理論上的論據，使它具有一定的學術地位。遺憾的是，這種所謂的第4層的精細的神經相互連接細節尚未得到仔細研究。這種觀點確實值得關注。

A〈——————————B<——————————C

如何防止這種持續的發放過度傳播井影響其他迴路，這個問題更困難。腦中有大量的複雜迴路，因此如果迴響迴路確實存在的話，要限定它的準確位置幾乎是不可能的。這種類型的迴響（與活動的短時記憶有關）是否可能僅出現在一個或少數特殊的位置呢？是否有跡象表明這種迴路在構建時與附近具有相同形式的迴路多少有些隔離，從而使記憶不會以一種無控制的方式傳播呢？

↓↑

存在這樣一種可能性，即雖然在任何特定時刻這些神經元中只有一小部分會成為覺知神經元，但它們全都具有扮演這一角色的潛力。從雙眼競爭時神經元的行為來看這似乎不大可能（見上一章的討論）。不過也有可能有些非覺知神經元卻在某些場合起這種作用。更為可能的是存在若干種形式各異的視覺覺知，對應于簡單特徵的覺知可能十分短暫，而生動的視覺覺知則維持時間更長一些；或許還有一種更深層的形式，它確實是與視覺有關的，但並不與好像出現在腦中的視覺"影像"相對應。我在概述戴維·馬爾的觀九*九*藏*書點（見第六章）和傑肯道夫的觀點（見第十四章）時已經涉及這個問題。為了把問題簡化，讓我們把話題集中到生動的視覺覺知上（此時傑肯道夫的觀點大致等同於馬爾的2．5維圖）。

此外，是否可能具有某些潛在形式的短時記憶呢？這將意味著參与的神經元開始受到刺|激而發放，繼而停止發放：但如果有一個足夠強的線索喚醒潛在記憶而成為活動記憶，這些神經元會迅速再度開始發放。但是，除非第一輪的發放在系統中留下了某些痕迹，否則這又怎能發生呢？或許，有關的突觸強度（或其他神經元參數）能瞬間改變，可以在短時間內體現這種短暫的潛在記憶？事實上，是否有實驗證據表明存在這種突觸的瞬間改變呢？附帶提一下，克里斯托夫·馮·德·馬爾斯博格（Cristophvonder Malsburg）在前面提到的一篇相當難以理解的理論文章中曾提出這種變化。

①這篇文章是他在休假時寫的，並不太為人所知。克里斯托弗.科赫和我都沒聽說過。幸運的是，1991年我們和彼得在亞利桑那州參加一次會議，他向我們談到了這篇幾乎被忘記的文章。在這篇文章中他還提出了解決捆綁問題的相關發放觀點。這些年來斯蒂芬·格羅斯伯格、安東尼奧·達馬西歐、西蒙，厄爾曼等人對這些回傳通路的功能提出了類似的觀點。

目前對皮層視覺區、多重感覺區與海馬結構之間的解剖學連接已經了解很透徹了（見圖52）。它們清楚地表明，視覺區中如V4和MT區以及顳下皮層，並不直接投射到海馬。視覺信息必須通過其他皮層區才能到達那裡。遺憾的是，當前我們關於這些區域神經元的行為的了解還相當膚淺，還需要作進一步研究。

讓我們先把這些推測放到一邊。是否有證據表明神經元的持續發放與短點記憶的某些形式有關聯呢？在前人工作的基礎上，那魯大學的帕特麗夏·戈德曼-拉基克（Patricia Goldman一Rakic）和她的同事們做了這樣的實驗。他們訓練一隻猴子凝視電視屏幕中央的一個點，同時在屏幕其他地方隨機地呈現一個目標刺|激。當目標不再呈現，經過一段延遲后，要求猴子把眼睛移到剛才目標所在的位置。實驗者研究了動物腦前額葉區視覺神經元的反應。通常當目標在屏幕的一個特定地方呈現時，有一個特定的神經元會對它作出響應，而其他的神經元則會對屏上不同地方的目標作出響應。引人注目的是，這種神經元通常在刺|激被撤掉后許多秒仍能維持發放，直到猴子做出反應。此外，如果這種活動不再保持下去（這偶爾也會發生），猴子很可能會出錯誤。簡而言之，看來這些神經元像是對應視覺特定的空間位置的工作記憶系統的一部分。①或許在腦中其他地方還有這種系統對應于其他類型的工作記憶。這樣我們至少有一個例子是神經元的持續發放參与了短時記憶，②雖然其他情況下的證據還有懷疑。

有一類引人注意的皮層神經元，它們是第5層的一些錐體細胞。它們是投射到皮層系統之外的唯一的神經元（我指的皮層系統是大腦皮層及丘腦、屏狀核等與此緊密相關的區域）。可能有人爭辯道，在腦中，從某一部分傳到其他部分的應當是神經計算的結果。我已經說過，視覺覺知可能就對應于這些結果的一個子集。這使人們對這些特殊的錐體細胞感到好奇，它們還有其他不尋常的特性嗎？（歸根結底，科學家所謂的"證明"就是在對一個物體或概念的許多顯然不同的方面終究達成一致。）事實上，其中一些神經無能以一種特殊的形式發放。許多神經科學家發現這種神經元①趨向于"成簇"發放。他們將電流注入皮層切片上的許多不同的單個神經元中，發現其發放模式有三種類型。第一種對應于抑制性神經元，第二種是大多數錐體細胞，但第三種九-九-藏-書神經元看來大部分是第5層較大的錐體細胞，它們在這種環境傾向於成簇發放。這些細胞的頂樹突延伸到皮層的頂層（第1層），在那裡它們可能接受前面提到的反向投射的輸入。

腦試圖理解進入到眼睛的信息，並以一種緊湊的、組織良好的方式來表達它，其結果就是視覺覺知。但除非它對生物體真的有用，否則沒必要這樣做。可能有幾處不同的區域需要它。這些信息在腦中被送到哪些部位呢？兩個明顯的部位是海馬系統（包括事件記憶的臨時貯存或編碼）和運動系統（特別是它的較高的規劃層次）。我們能否從這兩個目的地跟蹤回傳連接來確定皮層上視覺覺知的位置呢？

遺憾的是，目前這種方法帶來的困難比它所解決的更多。視覺覺知很可能與其他感覺（如聽覺和觸覺）的信息在某個階段結合。當你喝一杯咖啡胼，你能感覺杯子的外觀及用手摸的感覺，還有咖啡的氣味和味道。高級視覺區域確實投射到多重感覺的皮層區。目前尚不清楚的是，2.5維略圖的生動的表面視覺覺知，以及三維模型的不那麼形象化的信息，哪一個與送到海馬及運動系統的視覺覺知的類型關係更密切。或許二者均是需要的。

————>

①這些神經元產生的軸突脈衝並不完全很規則，但時間間隔並不隨機；相反地，它們傾向於在一個時刻產生一短簇幾個脈衝，而不同簇之間具有較長的間隔，並只有極少的脈衝，甚至沒有脈衝。

A<————————B〈——————————C

AB

————->

克里斯托夫有所不知，此前已有一些關於瞬間突觸改變的實驗證據。它們最早是在50年代被發現的，位於神經和肌肉結合的地方(即激發肌肉的神經與該肌肉接觸的地方），離腦很遠。不久以後，在海馬也發現了類似的瞬間突觸改變（綜述見參考文獻6）。當軸突脈衝到達一個突觸時，它幾乎同時改變了該突觸，以使該突觸強度增加。一個快速脈衝序列可產生一個較大的增長。這種突觸強度的增加隨後以一種複雜的方式衰減，有些較快，約50毫秒；而慢者衰減時間在幾分之一秒到一分鐘左右。這正是短時記憶所涉及的時間。還有一些證據預示這也出現在新皮層的突觸上。看來這主要是由突觸的輸入一側（突觸前側）的改變引起的，並可能牽涉到附近的鈣離子，以及突觸結合處附近的突觸囊泡的運動。①無論是何原因，幾乎可以肯定它是存在的。其大小是可察覺到的。

<——————-

雖然這些觀點還只是推測，它確實勾畫出了一種重要性，即當一個神經科學家報告某些實驗結果時，他應當知道他所記錄的神經元是在哪一層，如果可能的話，還應知道它是哪種類型的神經元。在研究警覺的動物時，這通常會有技術上的困難，儘管更加精心設計的新方法能使之變得容易些。

覺知神經元的發放常常可能就是有關的神經網路決策而得的結果，這是它的特點之一。做出公正的妥協是個線性過程，而做出一個敏銳的決策則是高度非線性的。比如說，選舉美國總統是一個非線性過程，而按比例選代表則更接近於線性，至少在每個人投完選票以後是這樣。神經元及經擴展而形成的神經網路，其行為是高度非線性的，原則上這是沒有困難的。

我們的視覺世界的內部圖像有一個顯著的特徵，那就是它組織得相當好，心理學家會很樂意向我們展示它並不像我們常常想像的那樣有規律——即，我們對相對大小和距離的判斷並不總像工程師的圖紙那樣精確。但在一般情況下我們觀察周圍環境的時候很少會把它們弄混。真實的外部世界永遠存在於那裡，這是事實，因而腦可以利用這一點來檢驗它可能做出的任何暫時的判斷。但是，即便如此，當我們的腦產生一個關於眼前的視覺世界的符號表象時，該表象在空間上仍組織得非常好。

似乎沒理由認為自然界不曾進化出這種機制。問題read.99csw.com在於如何發現在腦中正在進行這種操作的準確位置。到目前為止我們對皮層內部及附近的高度複雜的局域迴路的了解還不夠，不能有很大幫助。當然隨著我們的知識的增加這將有所改變。人們也許會發現皮層內的神經相互作用十分複雜，以致其中不包含簡單的機制。但也可能這種關鍵過程使用了一些特殊的神經策略，我們所能做到的只有密切注視種種有希望的跡象。覺知並不總要求在兩個或多個選擇中作出決定（如同看內克（Necker）立方體），這便問題變得複雜化。在其他情況下，在不同來源的信息間達成妥協或許更為有效，例如利用不同的深度線索判斷視野中一個物體的距離。反之，在判斷一個物體是否在另一個物體的前面並部分遮擋了它時，決策是必不可少的。

②遺憾的是，這些神經元的發放方式並不能證明迴響迴路的存在。

↙……………<………………↖

（僅顯示回傳通路）。C能影響A嗎？或許我們需要一條附加的通路（顯示在另外那兩條通路的上方）來做到這一點？

另一方面，V1區的神經元，確實對有關特徵（諸如朝向、運動、顏色、視差等）在視野中的準確位置敏感。它們之所以能做到這一點，是因為那些特徵相對簡單且固定不變。同時，這也得益於V1區中處理出現在凝視中心附近的特徵的神經元特別多。

<————-

參照圖52的連接示意圖我們可以看到，幾乎所有不高於V4和MT層次的視覺區域確實有直接返回v1的連接，而大多數等級上更高層次的區域則沒有這種連接。這是否意味著僅僅是圖52中較低部分的神經元直接與生動的視覺覺知有關呢？

是否可能存在與所有皮層區域關聯的這種迴響迴路呢？換句話說，是否所有的皮層區域都在第6層具有錐體細胞投射到丘腦的某些部位並從那裡向回投射到同樣那些第6層的錐體細胞呢？很遺憾，我們對此尚不完全清楚。或許只有感覺處理（它們具有可察覺的第4層）的低層及中間層次具有這種短時記憶形式所需要的第6層的迴響迴路。這也是傑肯道夫提出的有意識的覺知所需要的。或許一個到第4層的較強的輸入能使第6層的迴響迴路激起更大的活力。如果所有這些都被證明是真的，這把腦結構和傑肯道夫的假設有意義地聯繫在一起。這種可能性令人振奮。

①他們也使用2-脫氧葡萄糖技術，顯示與前額皮層連接的區域，諸如海馬結構，后頂皮層，以及丘腦的中背核，在這樣的任務時活動更加劇烈。

目前對到運動皮層的通路已開展了一些研究，但仍有待深入。此外，還有其他路徑更為間接地到達運動皮層。從皮層有大量通路到紋狀體，有趣的是這些連結也來自第5層的一些錐體細胞。信息從那裡傳向丘腦的一部分，再傳到皮層的多個運動和前運動區。還有一個通路從皮層到小腦，然後返回到丘腦，再到皮層。這些通路中的一些或許參与了"無意識的"、相當機械的活動。如果我們希望了解各種形式的視覺以及其他感官的覺知，還需要更多地通過實驗對腦的這些部位進行研究。

再進入通路最簡單的形式也許就出現在僅僅兩個皮層區域之間。例如，區域A投射到區域B,而B也投射到A;但通常這種情況總會出現，它並不能給我們更多的幫助。我們能否將再進入的觀點更加精確，並使之更加有用呢？

其中實線箭頭表示"進入第4層"。這表明我們只需在少得多的情況下尋找兩個彼此投射到第4層的皮層區域，用上面的約定即是

迄今為止我們尋找覺知神經元可依賴的線索相當少，雖然它也指出了一些有希望的方向。我們是否還有更多可循的途徑呢？研究短時記憶的神經機制能否使我們獲得關於視覺覺知的一些有用的東西呢？事實上似乎可以肯定沒有短時記憶我們便不會有意識，但它應該短到何種程度，它的神經機制又是什麼呢？