意識是與某種神經活動相關聯的。一個合理的模型認為這些活動發生在皮層的較低層次，如第5、6層。這種活動性表達了主要發生在皮層其他層次上的大部分"計算"的局部的（暫時的）結果。

我們都知道在靈長類視覺系統中側膝體（丘腦的一部分）主要與V1區有關聯。靈長類丘腦有一個很大的部分稱為"丘腦後節結"，丘腦的其他視覺區都位於這裏（見第十五章）。它具有大量不同的亞區，其中一些亞區可能由若干更小的小區域構成。是否每一個區域都與視覺處理的某一個階段相關呢？這有兩種可能性。這些亞區（其中三個是主要的，即前部、側部和中部丘腦後節結）可能各與戴維·馬爾理論中的一個階段（即要素圖、2.5維圖和三維模型）或某些類似的東西有較強的關聯。另有一種可能，即更小的、數目更多的小亞區各與范·埃森的視覺等級（圖52）的一個層次有強相關。當然，這兩種可能性都具有一定真實的成分。

辛格和同事們經常發現，當使用兩個離得不太遠的電極作記錄時，如果其中一個電極附近的神經元發放，它們趨向于與另一個電極附近的神經元的發放同步，甚至當兩個電極分隔達7毫米遠，場電位還可能具有同位相振蕩。不過這種情況更多出現在使它們興奮的運動刺|激是屬於同一個物體而不是兩個物體的時候。只是目前支持最後一個陳述的實驗證據還相當少。另外有實驗表明，運動光棒能在第一視區和第二視區的相應位置引起同位相的節律發放，這正說明同步可以出現在不同皮層區域的神經元之間。此外也有實驗表明同步可以出現在大腦兩半球皮層之間。

參与意識的區域可能影響（不必是直接的）自主運動系統的一部分。（二者之間可能有某些無意識的操作，如思考。）

回顧以上兩章可以看出，目前並不缺乏看似合理的觀點和實驗。令人失望的是，目前看來還沒有一些觀點能以令人信服的方式組織在一起，以形成一個詳盡的、貌似正確的神經假設。如果你覺得我就像在叢林中摸索道路，那你是完全正確的。研究前沿領域時，情況通常會這樣。但現在我確實感覺到比十年前對"關鍵問題是什麼"有了更深刻的理解。我甚至常對自己說，我能瞥見某些答案。不過這是人們長久地研究一個問題時產生的一種共同的幻覺。我們已經突破到了較高的層次，因此，即使道路還很漫長和艱難，我們已經看到了探索的最佳方向。

我們對其他部分的丘腦連接的細節尚不夠了解，不能判斷處理假設是否正確。除了v1區以外，每個皮層區域是否僅僅與丘腦後節結的一個部分有強的連接呢？如若不然，它們又怎樣連接呢？要回答這個問題還需要更多的實驗。也有可能一些丘腦區域恰好與參与視覺覺知的皮層區有強的連接。

①某些集合可能僅有一個成員，如Vl區。

這並不意味著丘腦自己能產生覺知的所有的不同形式。除了丘腦以外，形成覺知還需要各個皮層區域的電活動，這就像指揮需要演奏樂曲的管弦樂隊一樣。①（由此）至少可以說，如果你對視覺覺知或者意識的其他方面感興趣，那就不能忽略丘腦。有人或許會元視那"微不足道"的側膝體，說它不過是一個中繼站。但是研究視覺系統的學生會間道："那為什麼一定要有丘腦後節結呢ｈtｔpｓ://rｅａｄ.９9csw.ｃoｍ?"這並不是腦中一小塊不重要的區域；事實上，它在靈長類進化過程中變得越來越大。它可能具有某些重要的功能，但那又是什麼呢？儘管在細節上比較含糊，處理假設確實提出了一種可能性。

我們還認為，注意機制的主要功能可能是選擇一個被注意的物體，然後幫助把所有神經元同步結合起來，這些神經元對應于腦對這部分視覺輸入的最佳解釋。我們猜測，丘腦是"注意的器官"，它的某些部分控制注意的"探照燈"在視野中從一個顯著目標跳向另一個。

一段時期以來人們已經知道，嗅覺系統中出現了具有振蕩形式的相關發放，但直到最近才在視覺皮層中清楚地觀察到這種振蕩。最令人振奮的結果來自德國的兩個研究小組。法蘭克福的沃爾夫·辛格（Wolf Singer）、查爾斯·格雷（Charles Gray）和同事們在貓的視皮層觀察到了振蕩現象。這些振蕩在35至75赫茲範圍內，常稱作"γ振蕩"，或不那麼精確地稱作"40赫茲振蕩"。馬爾堡的萊因哈德·艾克霍恩（Reinhard Eckhom）和他的同事們獨立地觀察到了這種振蕩。他們使用了一種用於探測"場電位"的電極，能夠特別清楚地觀察到這種現象。大致說來，場電位所顯示的是電極附近的一群神經元的持續變化著的平均活動，它很像是在雞尾酒會上在一大群人中聽到的嘰嘰喳喳的談話聲。

並非較低層次上所有的皮層神經元都能表達意識。最主要的種類是位於第5層的大的"成簇"的錐狀細胞，例如向皮層系統外投射的那些細胞。

正如前面已經敘述過的，當視野內出現適當的刺|激時，視皮層的一些神經元會變得活躍起來，並以一定的節律形式發放。在它們附近的平均的局部電活動（場電位）常表現為在40赫茲範圍內的振蕩。這種神經元發出的脈衝並不隨機出現，而是和局域的振蕩"合拍的"（見圖60）。一個神經元會合拍地發放由兩、三個脈衝形成的短簇，有時它也可能根本不發放；但當它發放時，經常是與它的一些神經元"同伴"近似同步的。這些振蕩並不很規則。它們的波形更像一個隨手畫出的粗糙的波，而不像具有恆定頻率的非常規則的數學上的波。

意識

我特別要對那些目前相當活躍地工作在腦（特別是視覺）研究領域的許多科學家說幾句話。正是他們所持有的相當保守的態度，阻礙了實驗研究的順利進行。

①最近這種觀點被哈佛的數學家戴維·芒福德（David Mumford）所發展。吳泉風（音譯）送給我的一篇未發表的文章也涉及此。

當然，在許多不同皮層區域之間有複雜的、並不通過丘腦的直接連接，如圖52所示。處理假設並不意味著神經元活動僅有一種流動方式，即從較低處理單元到較高單元。幾乎可以肯定存在多個方向的信息流動。

屏狀核的功能尚不為人所知。為什麼所有這些信息會匯總到一個薄片呢？人們或許會猜測屏狀核具有某種形式的全局功能，但沒有人知道那是什麼。儘管它只是腦中一塊相當小的區域，但也不可完全忽視它。

這個似乎合理的模型就講這麼多了。ｈｔtpｓ://reaｄ•99ｃsｗ.ｃom我希望不會有人把它稱為克里克（或克里克-科赫）的意識理論。在我寫下這個模型時，我內心對於材料的取捨頗為躊躇。如果它是別人提出的，我會毫不猶豫地指責它是一碰就塌的紙房子。這是因為它是拼湊起來的，並沒有足夠的關鍵性實驗證據支持它的各個部分。它唯一的價值在於可能推動科學家和哲學家們從神經的角度考慮這些問題，從而加速意識方面的實驗進展。

丘腦是意識過程的一個關鍵的參与者。這並非一個新觀點。很早以前懷爾德·彭菲爾德（Wilder Penfield）①就提出過這個觀點。詹姆斯·紐曼（James Newman）和伯納德·巴爾斯（Bemard Baars）在新發表的一篇文章中擴展了後者的觀點（這在第二章有簡短的討論），提出，丘腦區的稱為"層內核"的某些核團把信息傳播到他們所假想的全局性工作空間。這些核團中有一個稱為中央核，與視覺系統密切相關。它們主要投射到腦的一個重要的部分——紋狀體，也有較少的一部分投射到許多皮層區域。紋狀體與運動系統有很強的連接，但它的某些部分也可能涉及更具有認知特性的問題。它是腦中帕金森氏病侵襲的部位之一。

丘腦與注意機制密切相關。在進行物體標識操作（特別是圖形／背景分離）時所需的特殊捆綁，通常具有調諧的發放形式，它的節律通常在40赫茲範圍內。

這些實驗比較新，而更新的實驗結果仍不斷出現，在這裏，我僅給出一個非常簡單的描述。

處理單元（其中僅有一些與意識有關）是這樣一些皮層區域的集合（1），它們處於視覺等級的同一層次上，並彼此向對方的第4層投射。每個這樣的皮層區域集合都僅與丘腦的一個小區域有強連接。這樣的區域通過同步發放協調與它相關的皮層區的電活動。

每個層內核向外發出何種具體信息，這尚有待探索(2)。紐曼和巴爾斯也很強調丘腦的網狀核的作用（在第十章描述）。就像我曾經考慮過的，他們相信網狀核可能參与了對注意的控制。目前還不清楚網狀核在丘腦中是否能執行所要求的選擇性的程度。它或許只有一個功能，就是當腦處於睡眠或清醒等狀態期間全面控制丘腦和皮層的活動。如果丘腦確實是形成意識的關鍵，網狀核很可能參与了意識的某些控制。

"預言是一件困難的事情，特別是如果它涉及未來的話。"

處理單元很有可能存在一個等級式系統，從某種意義上，有些可能對其他的部分執行某種類型的全局控制。還有一些神經元群（如屏狀核和丘腦的層內核）向皮層有很廣泛的投射，它們可能就扮演這種角色。

有一種觀點認為視覺處理的每個層次都有某個丘腦區域與之對應，（1）我稱之為處理假設。從同一個丘腦核團接受輸入的皮層區之間有何共同之處？這個關鍵問題人們很少提及。

這裏還須簡述一下另一個腦區，即屏狀核。它是靠近"腦島"（皮層的一部分）附近低級皮層區的由神經元組成的薄片。其輸入主要來自皮層，而大部分輸出也返回到皮層，因而它猶如皮層中的一顆衛星。它接受來自許多皮層區域的輸入，並可能向它們全體發回連接。皮層某些視覺區域（但不是全部）投射到它的一部分，（在貓腦中）在那裡形成一個單獨的視網膜區域對應圖。這些視覺九-九-藏-書輸入與其他屏狀核的輸入可能有所重疊。近幾年似乎很少有關於猴子屏狀核的工作，因而上面所說的可能有某些不準確之處。（例如，那裡可能有兩個視覺投射圖。）

除非這些特殊的較低層次的活動由某些形式的極短時記憶維持不變，否則它不能到達意識。有理由認為，這可能需要一個有效的迴響迴路，從皮層第6層到丘腦，再返回到皮層第4、6層。如果缺乏這個迴路，或者第4層太小，就不可能維持這些迴響。因此僅有一些皮層區域能表達意識。

這些開創性的實驗是貓被輕度麻醉時進行的，在貓被非常深度地麻醉（使用巴比妥鹽）的情況下沒有觀察到振蕩，但此時神經元的活動性無論怎樣都極度降低了，因而這一結果本身並未提供很多信息。最近的實驗是在清醒的貓上進行的（查爾斯·格雷在同我的私人通信中提到此事）。這裏也存在40赫茲的振蕩，因而振蕩並不是麻醉引起的偽跡。一些新的實驗使用了輕度麻醉的猴，在皮層第六區的也發現了振蕩。在清醒的猴子皮層MT區的實驗表明，使用運動棒作為視覺輸入時能觀察到振蕩，而當呈現偽隨機運動的點組成的圖案時則不然。目前尚不能解釋這種行為上的差異。這更像是振蕩參与了圖形／背景的鑒別，而不是視覺覺知。艾伯哈德·菲爾茲（Eberhard Fetz）和同事們在清醒的猴子的運動／軀體感覺皮層的實驗中也清楚地觀察到了振蕩，特別是當猴子完成一項需要注意的複雜的操作任務的時候。

到此為止我很少談及可能解決捆綁問題的方法。一個物體（或事件）的不同特徵在腦中對應于不同的神經元發放。捆綁問題即如何將這些神經元捆綁在一起。如果在一個感知時刻察覺到不止一個物體，這個問題就顯得尤為突出。捆綁的重要性在於它可能至少對某些類型的覺知是必需的。在第十四章曾提到捆綁可能通過有關的神經元的相關發放來實現。一種非常簡單的相關發放形式是所有牽涉到的神經元同時以一種節律形式發放（雖然節律對相關而言並非本質）。圖57是一個理想化的例子，它顯示了神經元每100毫秒有一簇發放，頻率約為10赫茲。頻率在此附近的節律稱為"α節律"。在從頭皮記錄到的腦波（即腦電波圖，EEG）是相當雜亂無章的信號，從中可以探測到這種節律以及其他節律。是否有實驗證據表明由神經元組成的群體中存在相關發放呢？

真正被證明是困難或不可能建立的是意識的主觀本質的細節，因為這將依賴於每個有意識的有機體使用的精確的符號體系。除非我們能夠把兩個腦以一種足夠精確和詳細的方式聯繫到一起，否則我們無法直接地把一個腦中的符號體系傳遞給另一個腦。即便我們能夠做到這一點，它或許還有它自身的問題。但是，如果不了解意識的神經關聯，我並不相信這些問題中的有哪個能得到會思考的人們能接受的答案。

(2)人們認為中央核參与了凝視的控制。

現在你或許會感到迷惑，就像警察在偵破一個困難的謀殺案的初期一樣。這裏線索很多，但沒有哪個能令人信服地指出這個謎團的可能的解答。這就是公眾最難以體會的那一類警察工作——沿著眾多相當弱的線索進行系統的、費力的追蹤。對於視覺覺知方面的科學探索也是如此，我們都想知道答案，但若不仔細地檢查不同的"痕迹"，我們就不可能找九*九*藏*書到答案。可能有許多線索最終被證明是誤導甚至完全是錯誤的。

觀察到的振蕩通常是相當短暫的。它們持續的時間常常依賴於所用的視覺信號呈現的長短。正如一些理論預測的那樣，不同位置的神經元集團間的相關振蕩僅持續幾百毫秒。總的來說，很難讓人們相信外部世界在我們的腦中留下的生動逼真的景象完全依賴於如此雜亂、難以觀察到的神經活動。

那麼假設的三維模型階段又怎樣呢？這種情況我們幾乎不知從何下手，心理學家歐文·比德曼（Irving Biedrman)認為這種表象將基於他稱為"幾何子(1)"的某些原始的三維形狀。一些理論家（如托馬索·波吉奧）則認為我們腦中所具有的是一個物體的一系列二維視圖，以及在它們之間進行內插的能力。這兩種觀點很可能都是對的。如果所有這些確實存在的話，它們在猴子腦中究竟發生於何處尚有待確定。由於缺乏這些知識，要評價處理假設是困難的，許多乍看起來很美妙的假設常常由於實驗的不確定性而停滯不前。

回想一下我所描述的視覺處理有三個可能階段：一個階段非常短暫，大致對應于馬爾的要素圖；一個則更為持久和生動，大致相應於他的2．5維圖和傑肯道夫的中間層次；還有一個三維的以物體為中心的過程，它並不對應於我們所真實看到的東西，而是對我們所看到的物體的某些推測。我生動地看到一個特定物體的輪廓和可視表面，這些表明它是茶杯，並具有所推斷出的三維形狀。通常看這個詞包括這麼兩種用法。如果我說"你看見那邊的那個杯子了嗎？"，我在兩種意義上使用了看這個詞。我可能僅僅是指杯子呈現在我面前的可視表面，但也可能指所推斷的整個杯子的三維形狀。注意2．5維圖和3維模型是一類問題的兩種推斷，即它們都具有對這個視覺輸入的解釋，並且都可能是錯的。我們對單詞的日常用法可能並不精確地描述腦的真實行為。

就在現在

從所有這些考慮當中我們可以知道，視覺覺知可能有若干種形式；推而廣之，一般說來意識甚至可能有更多種形式。我們能否找到某種方法把視覺覺知的這些不同形式同靈長類動物視覺系統的結構和行為聯繫起來呢？

不管怎麼說，處理假設確有某些吸引人之處。它表明，我們或許將意識和無意識這兩個詞用於許多有差異的活動中。它們或許應該由某些短語如"處理單元"或者在某些情況下由"覺知單元"代替。每個覺知單元具有它自己的半全局表象，通常覆蓋幾個皮層區域。它們可能具有各自的特徵處理時間，各自對應于極短時記憶的特徵時間（如，V1區非常短，而高級皮層區域則較長些），以及，更重要的是，它自己的特殊的表象形式：Vl區的簡單特徵，下一個更高皮層表達的2．5維物體，等等，每一種形式的處理單元的特性會依賴子那種特殊表象的內容和組織，有可能每個特殊的丘腦區域都使用它自己的注意形式，允許它的皮層區域集團中的神經元發送信息到丘腦的神經元，而丘腦的神經元又將信息反饋回去，如此通過某種方式來協調它們的發放。這裏還有一種推測性的觀點（在第十六章描述），即丘腦一皮層一丘腦迴路可能是緊密地關係到極短時記憶的迴響迴路。

最簡單他說，處理假設就是任何一個皮層區域僅僅與丘腦的某一read.99csw.com部分密切相關。這種觀點並非完全不可置信。皮層Vl區只與側膝體密切相關，而與丘腦其他部分沒有關係。人們發現，形成馬爾的要素圖（或某些類似的東西）的特徵確實在V1區出現。在那裡標識的信息對應于相當簡單的局部特徵，如視野中一小部分圖像的朝向。科赫和我設想Vl區可能是十分短暫形式的視覺覺知的所在地。我們認為這並不需要注意機制。實驗表明，猴子的注意並不影響Vl區神經元的發放，這可以認為是對此種提法的支持。

我所說的"強相關"是什麼意思呢？丘腦向皮層發出的連接有兩種形式：一種連接到第4層（或第3層）；另一種則避開了這些中間層，通常有很多向第1層的投射。第一種類型連接可能是驅動性的，而第二種則更像是對已經發生的事件進行調節。我指的強相關是那些到中間層的驅動性連接。在這個簡短的考慮中我暫時擱下另一種類型。

更加哲學性的問題又怎樣呢？我確信當我們完全理解了意識的神經機制時，這些知識將回答兩個重要問題：意識的一般本質是什麼？進而使我們可以有意義地談論其他動物的意識的本質，以及人造機器（如計算機）的意識。意識給有機體帶來了哪些好處，從而我們可以發現為什麼會有意識。最終或許會發現，視覺覺知的出現是因為它的詳細信息需要發送到腦的若干不同區域。把這些信息徹底明晰化可能比把它們以隱含的方式沿著不同的通道傳遞更有效。具有一個單獨的清晰的表象也可以防止腦的一部分使用對視覺場景的一種解釋而同時另一部分使用另一種相當不同的解釋。當信息僅需要被送到一個地方時，它會按照經驗而不必有意識便可以到達那裡。

再重複一下，意識主要依賴於丘腦與皮層的連接，僅僅當某些皮層區域具有迴響迴路（包括皮層第4、6層）並具有足以產生明顯的迴響的強投射時，意識才可能存在。

儘管有所有這些不確定性，在仔細考慮所有這些非常分散的事實和推測之後，是否有可能描繪出一些全局性的示意圖（哪怕是嘗試性的），用來大致指導我們穿過面前的叢林呢？讓我拋棄那些謹慎，勾畫一個可能的模型。現實可能比它要複雜得多，而不大可能更簡單。

德國的這兩個研究小組都認為，這些40赫茲振蕩可能是腦對捆綁問題的解答。他們提出，標誌同一個物體所有不同屬性（形狀、顏色、運動等）的神經元通過同步發放將這些屬性捆綁到一起。科赫和我將這一觀點更推廣了一步，認為這種與y振蕩（在35至75赫茲範圍內）合拍（或在此附近）的同步發放可能是視覺覺知的神經關聯。這種行為將是其他理論家提出的相關發放的一個特殊情況。

他們過於看重那些我含糊略過的許多複雜問題。他們不應該用這些錯誤和忽略作為他們不面對本書的廣闊的信息的借口。在我們觀看時，腦中發生了些什麼呢？忽略這個全局的問題而只研究視覺的某些特殊問題，這種作法現在是行不通的。一個門外漢會認為這種態度過於狹隘，而事實正是如此，就像我試圖表明的那樣，目前視覺覺知問題在實驗和理論上都是可以進行探索的。此外，如果我們積極地面對這個困難，我們會開始從一個全新的角度考慮問題，尋找先前顯得無關或很少有興趣的信息（如動態參數或者短時記憶）。我希望不久以後每一個研究人類及其他脊椎動物視覺系統的實驗室都在牆上張貼有一個醒目的標誌，寫著：