史學家在分析達爾文早期關於「發生」（或生殖）的論述中發現，他的思想中有一種極為重要的新見解（Kohn，1980；Hodge，1985；Sloan，1985）。當然，並不否認他的思想中最有獨創性的部分來自於他對生物地理學的研究，不過現在可能已經發現，他在整個學術生涯中都將進化視為一種過程，這個過程將環境和構成群體的生物的生殖系統聯繫了起來。正是在這些早期猜想中，達爾文得出了他自己的「遺傳」理論——泛生論，不過這個理論直到很晚才發表。現代的生物學家對於生長和遺傳作了明確的區分：進化是新的遺傳性狀如何進入群體的活動，而這些性狀在生長的生物中是如何產生的，則是次要的問題。相反，達爾文將變異看成是對生物生長過程的干擾。他像當時許多人一樣，將變異和遺傳都看成是生殖和生長整合的作用。因而進化成了環境與新生物發生之間的相互作用。

華萊士那篇1858年文章的標題是《論變種無限地離開原始模式的傾向》（重印在Wall ace，1870，1891；Darwin and Wallace，1958）。人們通常認為，雖然這兩個博物學家是通過實際上不同的方式得出進化思想的，但是華萊士的文章中包含了達爾文已經得出的理論的實質。華萊士對賴爾論述的物種之間的「自然戰爭」有很深的影響，而且他也正是在這個層次上理解生存鬥爭的。像達爾文一樣，他也讀了馬爾薩斯的書，因為他對人類的進化很感興趣。但是華萊士似乎以不同的方式在運用鬥爭概念，因而有些評論者懷疑他是否可以被當作達爾文自然選擇學說的共同發現者（關於對這種觀點的評價，見Kottler，1985）。

達爾文在得出自然選擇學說之前所形成的思想中，有一種思想很強烈，那就是有可能新的物種是在生命固定周期中「產生出來」的，過了這個周期，新的物種就會滅絕。不久他又轉而設想由於外界條件對個體生殖系統的影響，所以它們的後代便可以適應環境的變化。他還設想過新的習性可能影響物種（Grinnel，1985）。我們不可能不認為這些思想可能是受到了他的拉馬克知識的影響。當他放棄了這種觀點，而是贊成環境與生物之間的聯繫並不太緊密時，他自己理論的發展便邁出關鍵的一步。他從未放棄相信變異是由外界條件攪亂了個體的生長過程引起的，但是不久他便提出多數這種變化是隨機的，而不是具有目的性的。

達爾文由於發現雖然多數藤壺是雌雄同體的，但是有少數雄體有時會短暫地寄生在雌體上，這一發現激發了他對生殖過程的興趣。他還發現一種情況，在雌雄同體中，雄性的體形較小。他推斷，整個藤壺類群最初是雌雄同體的，而且有些類型具有分別進化的雄性（Gh iselin，1969）。雌雄同體但具有不同的雄性這個情況說明，他的理論可以出解釋人們熟知的痕迹器官問題。在這個案例中，雄性成為多餘的，而且呈退化狀態。許多其他類型也有這種痕迹結構；一個著名的例子是一些鯨的牙齒，鯨的牙絕不能用於進食，長的很小，沒有露出牙床。如果達爾文的理論是正確的，那麼就不能認為這些結構是準備將來〖HTSS 〗使用的：自然選擇只能使那些從各個方面看在其發展中都具有立刻使用價值的結構增大。儘管這種觀點帶來了一個重要的概念問題，因為達爾文設想，複雜的器官，比如人類的眼睛，都要經歷中間發展階段，但是這個觀點對於清除目的論是至關重要的。不過，在人類眼睛的案例中，由於在許多動物中發現了複雜程度不等的眼睛，從而表明每一個發展階段都具有某種完美的功能，所以達爾文感到心安理得。相比起來，痕迹器官曾經有某種用途，但是現在則退化了，因為它們沒什麼用途，而且耗費生物產生的能量。應該加上，達爾文打算認為退化可能是不用效果的遺傳造成的，因為他總是承認拉馬克式機制在進化中會起到附屬的作用。

通過詳細研究馬爾薩斯本人關於他的原理解釋的詳細研究，加強了認為馬爾薩斯並沒有使達爾文的心裏產生出自然建立在鬥爭基礎上思想的觀點。許多史學家已經提出，馬爾薩斯本人推導出人口壓力必然導致生存鬥爭（Vorzimmer，1969a；Young，1969）。因此，馬爾薩斯的思想與達爾文的思想並沒有必然的聯繫，因為通過其他渠道也可以獲得過度的人口可能遭到淘汰的思想。馬爾薩斯只是在論述野蠻部落時，使用了「生存鬥爭」這個詞，他認為在他那個社會，能夠通過教育窮人少生孩子來消除人口壓力（《人口論》第四章；Bowler ，1976b）。因此達爾文只把握了馬爾薩斯系統中比較小的部分，而忽略了《人口論》中的主要內容，而正是這些內容與傳統的自由競爭可以平衡社會設想相吻合。

因此達爾文放棄了個體的生長可以指導進化沿著有目的的方向發展的觀點，並開始探討一種機制，來挑選偶爾對生物可能是有用的變異。迫於承認他對變異原因的研究受阻，他乾脆承認隨機個體差異的存在是可以觀察到的事實，因而可以據此來建立一種理論。由於將變異稱作「隨機的」，那麼他的觀點則意味著不僅變異的方向是不定的（有用和無用的），而且變異的原因也不可能直接分析出來。達爾文因此開闢了一條新的科學解釋途徑，這種解釋成了19世紀後期的特徵（Merz，1896-1903）。使用群體的研究方法要求接受建立在只能進行統計學描述的因素基礎上的解釋，而無需將任何事情都還原為絕對固定的規律。就像氣體動力學理論一樣，達爾文的理論也要求科學家使用的法則必須看起來像是僅僅大量個別事件的平均效果，每一個事件都有原因，但是在一定水平是不可描述的。

到了1838年夏天，達爾文的生物學研究使得他經歷了通向自然選擇的漫長之路。他知道，在隔離群體中，通過變化個體所佔比例的改變，大概是通過環境挑選出有用的性狀，會發生轉變。就在這時，按照他在自傳中的說法，他閱讀了馬爾薩斯的書，而且他突然認識到，群體壓力一定會導致生存鬥爭，在這種鬥爭中，只有最適者才能生存和繁衍。這種說法使得我們就達爾文思想的發展發生了最激烈的爭論。馬爾薩斯的作用是否只不過是使得達爾文通過純粹的研究已經總結出來的選擇機制顯露出來（De Beer，1963）？還是人口原理代表了選擇學說的意識形態特徵，而達爾文只不過將維多利亞時代資本主義的競爭思潮轉換成自然的原理（Young，1969；Gale，1972）？

有些史學家，他們將馬爾薩斯刻畫成是一個助產士，認為他只不過將達爾文內心已經有的各種線索匯總起來，他們提出，是人口原理中的數學力量使得達爾文模糊的思想變成了一種自恰的自然選擇學說。達爾文已經認識到，適應的變種肯定做的比其他類型好，而且他的生態學見解已經使他認識到自然界中的競爭成分。馬爾薩斯使他看到在物種之內一定存在著永久的鬥爭，並淘汰不適應的個體（Herbert，1971）。不適應的個體不僅不具備繁衍上的優勢：生存鬥爭通過防止不適應的個體不能成熟地進行配育，隨時都施加了很大的選擇壓力。這種見解的情感效應使達爾文證實了他長期的九_九_藏_書一個猜測，即死亡在這個世界中實際上起到了創造性的作用（Kohn，1980）。

無論我們對這個問題怎麼看，重要的是要注意到到了19世紀30年代後期，達爾文已經放棄了自然神學的解釋，而當時他的多數同代人還接受著這種解釋。即使他相信過選擇可以與設計的觀點協調，他的機械論解釋也意味著不再需要使用造物主的干涉來作為一種解釋工具了。無論你是否相信上帝一直在注視著萬物，自然選擇都會起作用，因為自然選擇只依賴於每天的作用，它是一種自然決定論的法則。事實上，去發現說明這種特性的理論，成了達爾文從事研究的驅動力。在他研究的早期階段，他就決定要將物種起源問題當作純粹的科學問題，這樣在回答這個問題時就可以不直接援引上帝的控制。這項研究之所以使他最後發現了自然選擇，是由於他力圖找到科學界可以接受的解決這個問題的理論。雖然這種觀點在今天看起來像是賴爾的均一論方法向生物界的自然擴展，但是賴爾本人卻非常不願意這樣做。的確，當時多數博物學家都相信存在某種形式的高級力量曾經干涉自然的正常運作，並導致新物種的產生，他們將這種現象置於科學研究的領域之外。

進化論與胚胎學之間的聯繫經常被誤解。達爾文顯然並沒有追隨他人，以人類胚胎向著最終目標的發育為模型來說明地球上的生命史。他的理論需要某些東西與馮·貝爾的胚胎研究聯繫起來，因為這是與分支發展的概念聯繫起來，雖然達爾文顯然並不清楚馮·貝爾的著述（Oppenheimer，1967）。達爾文的理論與流行的觀點和後來一些進化論者的見解不同，它並不要求胚胎的生長一定要重演物種的進化歷史（Gould，1977b）。變異並沒有目標，而且必須認為變異是對生長過程的干擾。因此沒有必要推斷出成體的結構應該還原成一種類型進化後裔胚胎中的一個階段。但是這並不意味著胚胎學對於幫助理解物種之間的關係沒有價值。有時兩個區別很大的成體類型胚胎結構卻相似，這表明它們是進化上的親戚。然而達爾文並沒有期望胚胎的生長會揭示出一種加速的進化圖景。個體發育（個體成長）重演系統發生（進化的歷程）的信念是19世紀後期一些倡導新拉馬克主義觀點的博物學家嫁接到進化論上的。

現代的史學家比較關注這個時期達爾文理論發展中的兩個問題。一個問題涉及達爾文從事的大量博物學計劃之間的關係，特別是他主要研究的藤壺（Darwin，1851-53）。我們現在可以看出，這些計劃並不是達爾文的副業，達爾文從事這樣的工作並非為了確立出色生物學家的名聲。相反，這些工作是用來直接檢驗進化論的，而且是為了從藤壺的研究中探討普通生物學的意義（Ghiselin，1959；Gale，1982）。更為重要的問題是進化論本身的發展。1844年「論文」中的解釋並不完備，最近人們越來越關注他不得不開始側重增加的內容。達爾文這時開始認識到，應該將自然選擇與更廣泛的生命史聯繫起來，尤其是與穩定的分支化石中記錄的許多趨向的特化聯繫起來。只有當他通過他的「歧化原理」解釋了這個問題之後，他才感到有充分的信心可以寫作他的關於物種問題的大書了。其間，他關於地理隔離等因素作用的思想發生了很大的變化。

有大量的原因可以認為這種靜悄悄的平反在誇大事實。說明華萊士沒有起到與達爾文同樣大的作用的最明顯的事實是，華萊士的發現要比達爾文的晚二十多年。這時，華萊士花了很長時間研究出分支進化的含義，但是直到1858年，他才想到選擇是實際起作用的機制。即使我們承認他的簡要文中章包含了整個進化論的實質，但是這篇文章本身的影響很小。當這篇文章與達爾文著作的梗概發表時，在科學共同體中沒有造成什麼影響。要完善這個理論本身，華萊士還要再花上幾年。達爾文的基礎工作已經完成，萬事俱備，所有他能夠將他自己的思想濃縮在一卷本的書中，這就是我們熟悉的《物種起源》。

達爾文對藤壺的興趣來自於他隨貝格爾號航行期間發現的不尋常標本。這時他發現，完全地描述這個很少有人研究過的亞綱，是用實際的形態學和分類學檢驗他的進化觀的理想方式（Ghiselin，1969；Ghiselin and Jaffe，1973）。從他發表的專著中並不能明顯地看出他的意圖，但是達爾文通過生物學家對自然界中{生物}相互關係的研究有效地探討了進化的效應。當他的理論最後發表時，他已經能夠表明，一個分類群中的生物之所以相似，並不是由於某些奇妙的原型，而是由於共同的由來。進化論使得林奈的分類系統可以解釋成不同的類群是由於分支造成的，而共同祖先的特徵在表面上已經變化了的後裔中還保留著。達爾文還認識到，在來自於一個特定根源的分支中，可能變化的程度是不同的。有些分支的變化很大，以致於我們在分類時並不希望將它們歸為同一個譜系類群。有異議的是達到什麼樣的差異才能肯定確定是一個新的線系類群，分類學家經常就此問題爭論不休。

格魯伯已經強調了達爾文在探討轉變機制時所具有的創造性（Gruber，1974）。他的思想中最獨創的部分來源於他努力把握生物地理問題（Richardson，1981；Hodge，1982）。是達爾文開始相信進化是一個分支的過程，相信在地理隔離的影響下，一個物種可以產生出許多［不同的］後裔。格林耐爾（Grinnell，1974）提出，達爾文最早的假說只是設想僅僅通過隔離本身造成物種形成。但是這種假說沒有考慮到需要一種機制來使變化適應隔離的群體所面臨的新的環境。到了1837年7月，達爾文決定探討是否普通的個體變異，經過許多代的積累過程，就成為進化的關鍵。他認為這些變異一定是克遺傳的，為了證實這一點，他決定研究變異的原因。

對藤壺的研究還使達爾文認識到，在一個物種中可能存在的變異數量。在19世紀中期，博物學中流傳著一個流言蜚語，說博物學家在對相關類群的看法上存在著分歧，無法確認那到底是單一物種的變種還是就屬於不同的物種。從技術的角度看，解決這個問題要看這些群體之間到底是否是相互配育的；但是在實際工作中，不可能確定這一點，博物學家不得不通過形態差異的程度來決定。有些變種組合成關係密切的單一物種的變種，而有些由於具有明顯的特徵而被當作不同的物種。達爾文希望表明物種在一般情況小分成了變種，因為他相信這是物種形成（新物種的產生）的第一步。結果變種便成了初始種。因為最終確立一個物種的生殖隔離是逐漸的，因此達爾文就可以解釋博物學家在變種地位上長期爭執不休的問題。在許多情況小，物種的歧化過程都有中間階段，因而很難確定不同群體的真正狀態。

現在轉過來看一下自然選擇學說的發展，首先我們必須注意到，對於達爾文19世紀40年代的思想狀況看法上存在著異議。人們通常認為，到了這時他已經將自然選擇視為一種殘酷無情的力量，生存鬥爭不斷地以犧牲不適者為代價來促進適者的發展，即使環境穩定也是如此。但是奧斯波萬特（Ospovat，19九_九_藏_書78，1981）曾經指出，在自然選擇學說的早期形式中，這個理論並沒有擺脫佩利自然神學的影響。甚至在達爾文1844年的論文中，他仍然暗示物種通常都處在完美適應的狀態，個體變異很少或不存在，因此生存鬥爭並不是必要的。只有當環境發生變化時，才出現個體變異，從而為自然選擇提供了所需的原材料，在自然選擇的作用下，物種發生變化，，直到物種在新的環境條件下再一次達到完美的適應狀態時，自然選擇作用又停止了。根據這種解釋，達爾文又經過十多年，才逐漸認識到群體壓力的整個含義，即，在群體壓力下，無論外界的條件變化如何，無論個體變異的程度如何，都會產生生存鬥爭。這時他的理論才接近成熟，才認識到進化並不是不同穩定期之間的一個過程，而是不斷起作用的力量，不僅能夠使物種適應新的環境，而且即使在環境穩定期間也可以提高適應的水平。只是到了這個時候，他才開始認識到，很難將一種建立在不斷鬥爭基礎上的機制與存在仁慈上帝的觀點協調起來。

情況現在變得愈加複雜了，因為事實達爾文的筆記已經顯示出達爾文當時在閱讀中所受到的其他非科學的影響（Manier，1977；Schweber，1977）。布儒斯特關於孔德著作的評論使達爾文發現，一種理論需要建立在數學原理的基礎上，因此群體人口原理中的算術邏輯應該起到了一定的作用。達爾文也閱讀了其他政治經濟學的文獻，而且有關亞當·斯密和自由競爭的文獻，可能有助於使他確信一種建立在個體之間相互作用基礎上形成有目的傾向機制是可以成立的。在尋找衡量變異的方式時，他閱讀了比利時人類學家蘭伯特·凱特爾的著作（Quetelet，英譯本，1842），凱特爾是將統計學應用到群體研究的先驅。凱特爾表明，在兩個端點之間存在著變化分佈，多數個體都分佈在中間附近，我們現在知道，這種現象是一種頻率分佈曲線。這裏出色地說明了變化和群體的思想，這種思想是將物種（包括人類）視為由趨異個體組成的類群，而不是單一同樣的類型。此外凱特爾還評論了馬爾薩斯，因而激發起達爾文對人口原理的關鍵閱讀。

當達爾文在1856年將這些難題都匯總到一起的時候，他認為他的理論完整了。由於認為歧化是自然選擇的必然結果，於是他便可以解釋大量生物現象，而不像原先的理論那樣可以解釋的現象範圍很窄。只有到這時他才有充分的信心撰寫他計劃中的關於物種問題的「大書」（Darwin，ed.Stauffer，1975；Hodge，1977），然而，不久這個計劃卻因為他決定撰寫《物種起源》而擱置。

達爾文轉而相信建立在隨機變異基礎上的假說，與他研究動物馴養者的工作有密切的關係（Secord，1981）。通過這種研究，他證實了自己所信奉的個體差異是可遺傳的觀念。而且他也肯定認識到馴養者的成功是由於他們能夠挑選出那些符合他們目的的變異。達爾文在自傳中宣稱，這對於他探討與人工選擇相似的自然作用是至關重要的。最近有人提出，這種類型可能並不是關鍵，因為在達爾文的筆記中只有很少幾處提到選擇過程（Limoges，1970；Herbert，1971）。按照這種看法，達爾文是後來才發現在描述自然選擇時人工選擇是非常有用的一種類比，因此他最終相信人工選擇對於他當初的發現是有幫助的。然而，達爾文在筆記中確實有幾處提到了「挑選」，因而很難相信達爾文的思想並沒有準備好接受根據同樣模式的一種機制（Ruse，1975a；Mayr，1977；Cornell，1985；Hodge and Kohn，1985）。

如果注意到華萊士與達爾文作出發現的道路有明顯的不同，便可以理解為什麼華萊士觀點得出了這些不同的解釋。達爾文在歲貝格爾號航行期間便相信了進化，但是但是回國后，他通過研究人工馴化，想到了變化的機制。從而使他關注群體內的變化過程，並強調選擇是作用於個體差異上的。華萊士也是按照同樣的途徑相信進化的，但是並沒有對人工馴化感興趣；實際上他否認人工選擇可以很好地與自然過程作類比。由於思想上未受到人工選擇模式的影響，華萊士不可能關注個體競爭。進而，他對生物地理分佈的興趣可能導致從以群體為判定單位的適應值的絕對標準來思考。

吉利斯皮（Gillespie，1979）和格林（Greene，1981）對於達爾文的宗教觀作出了另外的解釋。根據他們的看法，達爾文並沒有放棄設計的觀點，而是認為造物主以不太直接明顯的方式起作用。他所提到的自然法則通過進化而實現更高的目的，是他信念的真實表達，即儘管表面上粗糙，但是自然選擇作用的目的是為了所有生物的利益。經過很長時間，就會帶來適應，甚至進步，造物主的意願就會實現。奧斯波萬特（Ospovat，1979，1981）甚至提出，在達爾文的早期設想中，選擇機制的意圖顯然是要導致「完美」的適應狀態，按照這種設想，除非有新的環境變化發生，否則無需進一步的鬥爭。有些學者已經注意到，達爾文使用過一個「存在」的類比，這個存在控制著自然選擇的作用（Young，1971a；Manier，1978）。這個存在代替了人工選擇中的人類馴養者，而且由於使用了這個詞，達爾文促使我們認為上帝真是被自然選擇取代了。這樣人們太容易將自然視為有意識的選擇動因，因此視為是神的意圖的目的。在他最煩惱的時刻，達爾文當然認識到這隻是利用擬人神的方式來描述鬥爭的效果，然而他之所以決定使用這種類比，可能反映了他不能擺脫設計論點的影響。

將達爾文主義與分支進化聯繫起來，會產生出許多特徵，我們可以在現代形式的進化論中發現這些特徵。當然這樣的聯繫也為達爾文帶來了一個很大的問題，他不得不解釋為什麼自然選擇會使特化水平不斷提高。按照他原來形式的理論，物種形成將一個類型分裂成若干不同的分支，但是並沒有明顯的理由認為分支會繼續再分。在這裏，似乎生物地理學在導致達爾文提出進一步多樣性的解釋中起到了重要的作用（Browne，1980）。他開始檢查有關屬的大小（即屬中的種數）和一些複合種的多樣化程度。小的屬顯然可以分成兩種類型：一種類型是其中的相似類型很少，還有一種類型中含有少數趨異的變體成員。達爾文終於認識到，這些代表了兩個階段，分別是歷史進程的開始和結束。當物種形成從原初類型中創造出屬，所有複合種仍然彼此很相似。隨著時間的流逝，趨異增加了物種的數量和物種之間的差異。然而，在這個過程結束時，當這個屬被其他更成功的類型替代后，在多數物種都走向滅絕時，只有少數高度趨異的物種可以保存下來。

到了1854年，對於這一點的認識極大地啟發了達爾文對選擇如何起作用的看法。有利於一個屬內趨異的最好地區顯然是一個擁擠的地區，那裡可能沒有地理隔離。只有在屬的發展歷史中才發生向更廣闊的地域擴展現象。這樣達爾文開始重新考慮原先對加拉帕格斯群島生物的看法，原先他認為地理隔離對於物種形成是至關重要的（Sulloway，1979）。九_九_藏_書他並沒有完全否定隔離的作用，但是這時他已經開始認為，隔離對於原種群的分化並不是必需的。他提出了一種替代的思想，他認為自然選擇的作用可以促使原群體分佈兩頭類型的生命方式出現差異。換句話說，選擇本身的力量足以在群體中產生分化，通過選擇的適應壓力使原類群分成兩部分。這樣，達爾文的思想轉變為相信現在所謂的同域物種形成（沒有地理隔離情況下的物種形成）。

為什麼當他的同時代人仍然相信設計和人類獨特的精神地位時，他卻能夠發展出這樣一種徹底的唯物主義？他家的激進傳統可能有一定的幫助，自從伊拉斯謨起，達爾文家族就懷疑正統的宗教。最近的研究已經識別出他廣泛閱讀中到底是什麼思想促使他與設計的觀點一刀兩斷。曼尼爾（Manier，1978）注意到，達爾文的自然觀與華茲華斯在詩歌中以略微浪漫的情緒所表達的悲觀中的相似之處。在關鍵的時刻，他的解決方法可以因為接觸到實證主義哲學家奧古斯特·孔德的觀點而得到加強（Manier，1978；Schweber，1977）。孔德提出，科學只有放棄神學才能達到其最高狀態，而且只有從可以觀察的原因的角度理解宇宙。儘管達爾文是通過戴維·布儒斯特批評式的評論了解了孔德的哲學，但是這非常有助於他與設計的觀點決裂。

甚至那些更加重視「外界」因素的現代解釋（例如，Schweber，1977），也強調了出於對因素的平衡解釋的需要，影響了達爾文。通過達爾文的筆記可以證實，他通過生物學的研究，距得出自然選擇還有多長的路程。他通過閱讀自由競爭經濟學的文獻，僅僅加強了他已經從動物馴養者那裡獲得的群體思想。馬爾薩斯的觀點並非從天而降的見解，揭示出在社會中必然存在的鬥爭的程度，在自然中也存在。然而那些認為馬爾薩斯起到很重要作用的人，在分析情況時並沒有完全根據達爾文的筆記，因為馬爾薩斯的觀點所代表的是達爾文的思想所受到的普遍存在的意識形態的影響。即使作為一個助產士，個體鬥爭的概念在達爾文的內心得到了極大的加強，似乎也是由於閱讀了馬爾薩斯書籍的緣故。無論達爾文的生存鬥爭的思想來源於何處，我們可能仍然會問，為什麼鬥爭的比喻這樣強烈地吸引他，這種吸引是否因為他自己所生活的社會就是由個人之間的競爭左右的。

無論我們接受還是不接受奧斯波萬特關於達爾文理論起源的觀點，但是達爾文的確越來越認識到自然選擇能夠穩步地促進功能的特化。他一直清楚進化是一個歧化過程，這是發現在新的環境條件下形成地理隔離后小的群體從現存形態歧化后產生新種的必然結果。最初理所當然地得出了這種觀點，但是當達爾文認識到，在最初的歧化后，存在進一步歧化的連續趨勢，並導致類型彼此之間更加歧化，於是便出現一個問題。他自己的研究一定會有助於他認識到這一點，但是奧斯波萬特（Ospovat，1981）提出，主要的啟發來自於W·B·卡朋特、理查德·歐文和亨利·邁尼愛德華茲等博物學家關於歧化和特化的研究。這些博物學家根據K·E·馮·貝爾的胚胎生長理論，提出了他們的發展概念，他們提出，並不是所有的物種都對其自己的生命方式完美地適應。相反，物種呈現出與它們類群的原型類型不同的特化和歧化過程。卡朋特和歐文還表明，在地質過程中，如化石記錄所顯示出的那樣，一個類群之中的歧化程度是增加的（又見Bowler，1976a）。這樣，促使達爾文將進化不僅看成是一個保持適應的過程，而且認為自然選擇是一種發展力量，這種力量作用於尚未特化的類型，從這種類型中後來分化出各種綱，產生出第一批分支，然後使每一個分支為適應于自己生命方式而不斷特化。

圖19.物種與變種之間的關係按照達爾文的理論，變種是「初始種」——如果它們能夠生存下去，並且繼續變化的話，它們可能最終會成為一種獨特的物種。這個圖顯示出如何從原初的一個物種產生出後來的三個物種。在這個過程的第一個階段，形成三個不同的群體，它們可能是一個物種的變異體。在正常情況下，三個群體之間可能還不能隔離，因為從物理的角度看，每一個類群中的成員都可以相互成功地配育。在後面的階段，三個群體之間的差異已經大的不能相互配育。這時的這三個群體有著完全獨特的特徵，可以被視為不同的物種。但是在物種與變種之間並沒有清晰的界線。趨異的過程是連續的，其間，相互配育的可能性逐漸變小。

A·J·尼克爾森（Nicholson，1960）指出，華萊士傾向於認為環境確立了絕對的適應值衡量標準，一個物種中的所有成員都要接受檢驗。凡是不能通過這種標準檢驗的就要被淘汰，只有在環境發生變化的情況下，才可以發生進化。與達爾文的概念相比，這個概念遠算不上嚴格的選擇概念，按照達爾文的選擇概念，無論環境狀況如何，群體中的成員總是在相互競爭，兩個人之間最明顯的差異或許體現在華萊士對「變種」一詞的用法上（Bowler，1976c）。有可能認為，在華萊士1858年文章的大部分地方，他所強調的是已經成為變種或亞種之間的競爭，而不是個體變異之間的競爭。達爾文一直認為競爭是在個體水平，並將其作為選擇學說的基礎。華萊士堅持認為選擇作用於變種上，淘汰那些不同適應物種分佈範圍內環境條件的變種。他認識到，為了使這個機制自恰，物種必須不斷地形成新的變種，但是他並沒有很清楚地提到這是在更基本水平上自然選擇作用於個體變異引起的。因此華萊士1858年文章主要涉及次一級水平的選擇，而達爾文最終認識到變種的選擇只是歧化的原因。

無論他的解決方式有何功過，達爾文這時已經將生物地理學和趨異程度增加的化石記錄聯繫了起來。而且他已經確信選擇要比他當初所想象的更具威力，而且也更殘酷。這種最新的決定再次使得他難以將進化論與上帝設計的觀點協調起來。但是他仍然必須要解釋為什麼選擇能夠不斷地以這種方式起作用產生生物的歧化。選擇已經變得不再是使物種適應變化環境的被動力量了。他再一次在與經濟學的類比中發現了答案，那就是勞動的分工（Limoge s，1970；Schweber，1980；Ospovat，1981）。在經濟活動中，大量工人從事製造過程中的某一方面的專門勞動，要比一個人做整個工作能夠創造出更多的價值。法國心理學家亨利·邁爾尼愛德華茲已經將這種現象與個體生物的作用作了類比，他認為每一個器官只有一種功能會更有效。達爾文這時認識到，可以將同樣的類比用於生態學和進化中。如果兩個物種非常相似，那麼它們之間就存在彼此競爭的趨勢，而這對她們二者的前途是有害的。如果它們能夠歧化的話，便獲得了優勢，每一個物種經過特化之後適應了不同的生活方式，這樣就減少了競爭的機會。而且如果大量不同的生物分化成不同的類型，每一種類型能夠以不同的方式汲取領域中的資源的話，那麼同樣的一個區域，就可以供養大量這類不同的生物。因為自然選擇可以使每一種類型獲益，這樣就可以增加多樣化的水平，即使在環境穩定的情況下，也可以使每一種類型特化https://read.99csw.com，適應自己的生活方式。這種多樣化原理至少會使自然選擇成為達爾文所要求的具有主動性的力量。

達爾文在匯總了物種轉變的大致博物學理論之後，在以後的20年，一直在探討這種理論的細節，並拓展這個理論的解釋力。1842年，他寫出了一個簡短的概要，兩年之後，寫了一份比較充實的文章，以備他如果去世的話可以發表（重印在Darwin and Wallace，1958）。他當時並沒有打算髮表，特別是由於對錢伯斯的《自然創造史的痕迹》的反映，揭示出公眾和科學界對轉變理論的反對還很強烈（Egerton，1970b）。達爾文只是逐漸地使少數朋友知道，其中包括賴爾，植物學家約瑟夫·胡克和阿沙·格雷（Colp，1986）。他準備建立一個宣揚新的進化觀點的非正式科學共同體（Mannier，1980）。只是到了19世紀50年代，他才開始寫作一部準備出版的大部頭著作（Darwin，ed.Stauffer，1975）。1858年，由於接到華萊士關於自然選擇的文章，他才停筆，並著手寫作一部較短的著作，即《物種起源》。

通過將進化重現解釋成不斷特化的過程，達爾文便可以把他的理論與更傳統的博物學家的工作聯繫了起來。在《物種起源》中，他甚至引述歐文通過古生物學對這個問題的研究作為支持他自己理論的證據。看一下細節的話可以發現，達爾文對目的論的反對使得他無法贊同他的多數同代人關於進化趨勢的解釋。然而，大致看來，他的理論這時已經與那些採取比較傳統方法研究形態學、古生物學和胚胎學的人所作出的最近進展還是吻合的。他的理論可能更能滿足這時對重新解釋現有知識的需求，而不是促進建立一個全新的生命史圖景。

不育的特徵曾經是特創論者的基石，他們相信相信物種是由上帝形成的真正實體，而變種是地區性的，是自然界偶爾產生出來的。有時有人提出，通過提出一個物種經過中間的變種而逐漸變成另一個物種，達爾文的理論使得物種成了分類學家憑想象人工虛構的產物。連續性的原理的確會使人產生這種想法。例如拉馬克的理論就沒有強調物種的起源是對物種概念的完全摧毀。由於提出每一個特徵明顯的類型是不知不覺地變成了另一個物種，分類學家不得不就要根據便利劃定一個限度來確定「物種」。然而這並不是在一個趨異系統中聯繫變化的結果，因為隨著旁支的分開，分支之間在形態上就不連續了。這樣達爾文就可以認為，雖然不存在任何內在的本質來使物種的特徵固定不變，但是物種是真實存在的，即，物種是特徵明顯的實體（Kottler，1978）。按照現代達爾文主義，物種等同於具有明顯特徵的可以相互配育的群體，有些評論家認為，達爾文經歷了漫長的道路才得出這種思想。人們普遍同意，他並沒有完全放棄根據形態特徵確定物種的傳統方法（Beaty，1982）。

達爾文理論的發展：1840年-1859年

華萊士與進化論的發表

促使達爾文發表他的理論的原因是1858年他接到了一篇論文，在這篇論文中勾勒了一個類似的自然選擇學說。這篇論文的作者是阿爾弗萊德·拉塞爾·華萊士，他因此確立了作為自然選擇獨立發現者的地位（Marchant，1916；George，1964；Beddall，1968；William s-Ellis，1969；McKinney，1972；Fichman，1981）。對華萊士工作的一些解釋暗示，歷史對他不太公平。如果說華萊士同樣對進化的發現有貢獻，為什麼這個理論叫做「達爾文主義」？有人暗示，達爾文本人曾試圖消弱華萊士的作用，以保證他自己的優先權。對這個問題的一項最近的研究顯示，達爾文從華萊士那裡剽竊了歧化原理（Brackman，1980；Brooks，1983；反駁觀點見Kohn，1981）。

這部著作問世時的情況與早些年有很大的不同。1839年達爾文結婚，並遷往肯特郡鄉下的唐恩。不久便染上了疾病，以後他的身體一直不好。他得了什麼病一直不清楚。曾經有人認為達爾文得的是由南美昆蟲傳染的神經性疾病。直到最近，有人提出他是因為吃新葯而中了毒（Winslow，1971），還有人認為他的病是心理緊張造成的（Colp，1977）。由於疾病，達爾文一天只能工作幾個小時，而且使他無法參加公共的生活，除了參加當地的活動。

正如霍奇所指出的（Hodge，1985），這種看法使得我們看到了一幅不同的達爾文從事科學的圖景，在這個圖景中，強調的是他的思想中的前孟德爾主義的特點。老一代的史學家認為，達爾文未能發現遺傳規律，但是我們現在必須承認，他的工作受時代的限制，當時的整個概念系統的劃分和我們今天的劃分完全不同。不太可能認為達爾文的理論與傳統舊的傳統完全斷絕了，比如布豐就曾經以研究發生作線索來了解生命的起源。19世紀早期關於發生的猜想可能也為達爾文的唯物主義鋪墊了道路（Sloan，1986）。對於他長期堅持「融合」遺傳，以及他不能與拉馬克主義完全決裂，必須視為這種前孟德爾時期對生殖研究的副產品。考慮到這種理論後來竟被接受，可能會有人提出，達爾文之所以未能拋棄進化是一個有目的的過程、決定了個體的生長的觀點，是由於他本人忠實地相信生長是變異的最終源泉。

如果馬爾薩斯並沒有打算強調資本主義社會的競爭性，我們一定會問，為什麼達爾文要提出鬥爭一定是群體壓力的必然結果。對於這個問題，那些想把馬爾薩斯視為鬥爭觀點的主要倡導者的人，已經作了解答，他們竭力主張一種意識形態的微妙聯繫。在達爾文所生活的社會中，人們越來越認識到個人之間的競爭是經濟進步的驅動力。馬爾薩斯和主張自由競爭的經濟學家們可能試圖對這種情況作出合理的解釋，他們提出競爭終究會對所有的人有好處，但是老百姓大概清楚地認識到真正的情況到底如何。隨著工業革命的成功，工商階層對於自己的成就有了新的認識，這時準備承認他們獲得的財富是對他們個人努力的獎勵，這種獎勵當然是以犧牲那些無能者的利益為代價的。這種觀點即使不是政治經濟學中的正統觀點，但也在當時的文獻中屢見不鮮（Gale，1972）。達爾文可能無意識地吸收了這種殘酷的態度，於是他在內心自覺地將準備將生存鬥爭視為自然的方式，通過這種方式，會保持群體的穩定。現在通過對達爾文比較的研究揭示出，他的思想受到的影響是廣泛的，但是並沒有解決關於自然選擇的意識形態起源的爭論。有些被史學家認為是最重要的外界影響，可能應該屬於一種不太直接的方式，對於這種方式的存在我們還不能證實它的存在。達爾文的理論與資本主義之間的聯繫太普遍，不可能通過他有意識記錄的思想的筆記來證實。相反這是依據達爾文的鬥爭思想與19世紀的社會現實之間具有普遍的一致性。史學家必須作出選擇，到底是接受這種見解論據的邏輯，還是側重於達爾文筆記中揭示出的大量科學見解。

應該注意，上面提到的「融合」並不是一些史學家（例如Eiseley，1958）為了說明達爾文關於遺傳的觀點中存在著九-九-藏-書缺陷時所討論的融合。我們這裏談的是由於整個群體之間的相互配育導致的性狀融合，並不是親本的性狀在子代中融合。在缺乏孟德爾遺傳學的情況下，達爾文及其大多數同代人的確都相信「融合遺傳」，即相信子代融合或均分親代的性狀（Vorzimmer，1963）。后一種融合遺傳引發了另一個不同的問題，也就是一種對達爾文的批評所指出的，交配沒有變化的話，不久就會沖淡任何個體天然具有的優良品質的優勢（Bowl er，1974b，見第七章）。達爾文有時寫道，有利的變異極為稀少，在這種情況下，融合不久就會清除有利個體的影響，就像一滴黑油漆混入到一捅白油漆中一樣。達爾文最初逃避這個問題的方式是仰仗隔離，他認為，在隔離的情況下，小的群體會防止變異完全被清除。然而，當他轉而相信同域物種形成時，又不能依靠這種解決方式了，這樣就直接提出了融合遺傳的問題。達爾文在回答后一個問題時，更加堅定地站在漸變論的立場上，強調有利的變異並不是個體本身，而是影響整個群體變異性的綜合部分。。

無論他們的研究方式有何不同，華萊士的文章使達爾文確信他自己的觀點現在已經有人在很大程度想到了。一個不誠實的人可能會銷毀這篇文章並對華萊士置之不理。達爾文並沒有考慮這樣做，然而，同時他也不想使自己二十年的優先權付諸東流。他求助於賴爾和胡克的幫助，他們安排宣讀了華萊士的文章，從達爾文正在寫作的書中摘出的兩篇簡短的梗概和一封給阿沙·格雷的信，這封信可以證實他率先認識到歧化原理。這些文章是在林奈學會上宣讀的，後來又發表在學會的刊物上。奇怪的是，文章宣讀後沒有引起什麼爭論，文章發表后也沒有引起什麼反映。這樣簡短的說明未能使公眾關注這樣一個重大的問題。但是這時達爾文認識到，他不能再遲疑了，必須寫出一部可以很快發表的包括他的理論的實質內容的書。《物種起源》發表於1859年底，引起了很大的爭議。

華萊士像達爾文一樣，去南美時隨身帶著賴爾的《地質學原理》。他接受了逐漸變化的地質學體系，不過不久就對賴爾的物種固定不變的假設提出了質疑。他開始對地理障礙是如何將物種限定在一定區域的問題感興趣，並且得出的結論與達爾文受加拉帕格斯群島影響得出的結論類似。華萊士開始感到特創論需要太多的人為假設來解釋生物分佈的事實。他對錢伯斯的《自然創造史的痕迹》有很深的印象，通過這部書，他開始關注生物轉變的問題。到了19世紀50年代，華萊士雖然還不理解變化的機制，但是他已經確信分支進化的發生。他開始計劃寫一部關於物種問題的書，1855年，他發表了一篇重要的文章，文章的開頭便說道「每一個物種從時間和空間上來自原先相近的物種」（Wallace，1855；重印在Wallace，1870，1891）。他開始和達爾文通信，達爾文曾對他的文章給予很高的評價。然而，達爾文並沒有同他討論自己的理論，導致華萊士認為他首先想到了這種含有重要新見解的思想。

華萊士出身貧寒，後來成為了一個職業採集者，他靠出售在世界遙遠地方採集到的標本來維持生活。他第一次探險是1848年至1852年，與他的朋友亨利·沃爾特·貝茨在南美（Beddall，1969）。這次探險使他關注了那些當初引發達爾文思考進化、生態和地理分佈的問題。帶有華萊士標本的船在返回英國的路上被大火吞食了，幸運的是他卻安然無恙；不久，他又啟程了，這次去的是遠東的馬來群島，即現在的印度尼西亞。在馬來，一次發燒期間，他得出了自然選擇的思想。他當時在不太出名的濟羅羅島上，而不是如他所稱以盛產香料著稱的德那第島上（McKinney，1972）。他根據這種思想寫成了一篇短文，並寄給他認為最有資格評價這篇文章的博物學家——達爾文。

雖然我們現在可以看出為什麼達爾文轉變了對隔離重要性的認識，但是他的決定對於他的理論在以後的發展帶來了一個重大的問題。現代的多數博物學家相信，同域的物種形成是不可能的；群體的初始分化總是發生在分布區不重疊的情況下，即要求至少在分化的初始階段存在地理隔離，以防止相互配育。一旦群體已經建立了防止相互配育的「隔離機制」——這些機制可能是行為上的，而不是遺傳上的，即一種類型不願意與其他類型交配——即使地理障礙不存在，分化仍將繼續進行。當我們考慮到傳統的達爾文主義認為所有的變化都是緩慢而逐漸的時候，與同域物種形成有關的一個的問題便產生了。這樣很難設想自然選擇怎麼能夠阻止一個群體的兩部分之間的相互交配，如果存在一個過渡區，選擇壓力在這裏就不能起作用，生活在過渡區兩邊的生物仍然可以相互交配。通過過渡發生的相互配育就可能使趨異的性狀融合，就不可能實現物種形成所要求的配育群體之間的必要分離。

仔細看一下達爾文的發現，人們就會認識到，他實際上已經意識到必須遵循看起來是完全科學的研究方法。主要因為他將科學拓展到他的同代人認為不屬於科學的領域，因此他決定要基於一種堅實的方法論，以便盡量化解可能遭受批評的風險。他後來之所以強調他的工作建立在事實收集基礎之上，就是要表明他不僅僅是一個猜想家，不是那種不依靠堅實的事實基礎匆忙得出零亂理論的人。當時科學方法的爭論使人們清楚地認識到理論在科學中的作用，而魯斯（Ruse，1975b）曾經指出，J·F·W·赫歇爾爵士和威廉·休厄爾對於達爾文的影響尤為重要。赫歇爾（Herschel，1830）強調要在理論和實驗工作之間達到一種平衡。休厄爾則指出有影響的科學理論的地位的確立是通過它能夠將不同領域里的研究聯繫起來，比如牛頓的萬有引力。這使得達爾文認識到要擴展自己理論的解釋力，特別是當他認識到他並沒有紮實地理解個體變異的原因時。

分支進化的概念必定要動搖人類是生物進步預定目標的傳統觀念，但是分支進化一定會摧毀整個進步思想嗎？在分支進化圖景中，不可能存在一個清晰的階層體系，其中每個類型都有指定的位置。相反，按照分支進化，有可能建立一個生物複雜化的抽象圖景，其中排列著完全不同的生物結構種類。達爾文意識到，在實際工作中這樣做會很難，但是他承認多數博物學家是本能地感到有些生物比其他生物「高等」。在這個案例中，如果有可能認為進化是進步的，那只是認為進化促使每一種類型在其特有的結構範圍內組織化程度更高。達爾文願意相信不斷增加的特化是一種進步形式，因為這意味著後代比其祖先有更好的條件來適應一種特定的生命方式。這樣看問題有利於使他保持自己舊有的信念，即，整體上看自然選擇具有目標性。然而他不得不承認，有些特化，例如寄生，實際上是退化的結果。導致建立全新綱的進化突破，顯然並不是來自於以前綱的一些高度特化的成員。只有那些不太特化的類型，才能經歷這樣劇烈的結構變化，而特化可能容易成為一個陷井，阻止物種適應它所生活環境的迅速變化，並因此導致滅絕。達爾文仍然相信自然選擇可以產生一種進步形式，但是他也不得不承認這種進步頂多是選擇機制主要適應功能的緩慢而不定的副產品。