16世紀是一個令人困惑而又矛盾的時期，一個氣質、風格迅速變化的時期。它既經歷了人道主義的鼎盛年代（以荷蘭的Erasmus的著作為代表），路德的宗教改革（1517），也見到了激烈的反宗教改革運動（耶蘇教派的建立）和科學革命的興起。區別於經院哲學流派的、真正的亞里斯多德的重新發現對生物學產生了明顯的影響（表現在切查皮諾與哈維的著作中）。雖然和機械科學的繁榮無法相比，但16世紀末和17世紀初生理學和博物學都取得了一定程度的進展。

到了經院哲學的末期哲學和科學才開始分離。解剖學家如維薩紐斯，物理學家兼天文學家如伽里略，植物學家兼解剖學家如切查皮諾，以及生理學家如哈維主要都是科學家，雖然他們之中有些人具有濃厚的亞里斯多德哲學觀點或反對這種哲學觀點。哲學家也隨之轉變成為愈益「純粹的」哲學家。笛卡爾既是科學家又是哲學家的極少數人之一。

某些科學史家熱衷於按主導模式（Kuhn），知識（Fouca－ult）或研究傳統區分不同的時期。這種辦法在生物學中並不適用。自從17世紀後期，即使在生物學的某一學科或某一專業中，兩種看來互不相容的模式可以共存，例如先成論與漸成論，機械論與活力論，醫療物理學與醫療化學，自然神論和自然神學，突變說和均變說等等。這就使得解釋工作非常困難。在當時的時代精神基礎上，即當時理性、文化和精神的全部條件的基礎上，怎樣才能解釋完全對立的觀點得以發生並能夠維持下去？對歷史編纂家來說還有兩個另外的問題。我在上面提到的歷次各種爭論彼此並不一致，而這些爭論的結束（不論是由於什麼原因）又在不同的時期。更糟糕的是事態的順序在不同的國家又往往十分不同。例如自然哲學派主要限於德國，自然神學在19世紀的前半期支配了英國的科學，而在法國和德國則早在18世紀就是如此。Foucault將科學（及其背景）的進展打扮成一系列連續的知識的觀點顯然在真實世界中是不能成立的。

達爾文的進化原因的學說是同樣具有革命性的。首先，他否認了本質論的突變說，堅持絕對的漸進進化。他同樣拒絕了拉馬克關於進化是由於自發的達到完滿的內部衝動所引起的見解，提出了每一個進化變化都有其嚴格的和各別的原因。就達爾文看來這原因是一種兩步現象，第一步是不斷地產生無數的遺傳變異，對此達爾文很坦率地承認他根本不知道這類變異是怎樣發生的，他將之看作是一個「黑箱」。第二步是在每一代產生的超量個體之間的差別存活及繁殖（「選擇」）。這種自然選擇並不是一種「偶然現象」（達爾文經常被人指控是他曾經用過這樣的語言），而是嚴格地由遺傳稟賦和環境條件相互作用引起的（按機率的意義講）。這個進化原因學說是達爾文的第二次革命。

一切跡象表明當時物理科學和生物科學的事態發展毫不一致。在生物學中也無從劃定明確的意識形態的或觀念上的分期，正如John Greene（1967）在評論Foucault的《語言與事物》一文中很有見地的指出的那樣。Jacob的《生命的邏輯》（1970）一書也因襲了Foucault的傳統，但他並沒有採納Fouc－ault的分期。Holmes（1977）後來又對Jacob的分期提出了質疑。

18世紀早期實際上並沒有生物學這門科學，儘管當時已經有了拉馬克的宏偉計劃（Grasse，1940）和德國自然哲學派的某些著作。上述的這些不過是有待建立的生物學的計劃書而已。當時只有博物學和醫用生理學。生物學的統一還有待于進化生物學的建立以及細胞學這樣一些學科的發展。

達爾文的共同祖先學說是最有啟發性的學說之一。它促使很多動物學家，解剖學家和胚胎學家去研究所推論的共同祖先之間的關係及其可能的特徵。這是一項長期任務，直到現在還遠沒有完成；因為許多主要類群動植物的直系近親以及假定的共同祖先仍然不明。奇怪的是，比較解剖學幾乎完全限於運用達爾文的共同祖先學說，不可否認，這是唯心主義形態學傳統的不自覺的延續。幾乎沒有人過問系統發生中結構變化的原因。

即使《物種起源》在1859年出版，但實際上對實驗性生物學並沒有影響。以種群思想代替本質論在進化生物學中是如此重要，但幾乎在一百年以後才觸及到功能生物學。DNA結構的闡明（1953）對細胞生物學和分子生物學產生了強大影響，而對大部分機體生物學則並無關係。

在哲學家中，萊布尼茨（G·W·Leibniz，1646—1717）和當時的物理學家哲學家不同，他特別關心將自然界作為一個整體來認識。他指出藉助于第二手的，物理的原因來解釋生物界現象是多麼不合實際。雖然他自己的答案（事先建立的和諧與理由充分的定律）並不是所尋求的解答，但是他所提出的問題卻使隨後幾代的哲學家（包括康德）大傷腦筋、困惑不已。儘管他具有數學天才，他卻清楚地意識到自然界並不僅僅只能用（數）量來說明並成為首先認識到性質的重要性的學者之一。在本質論不連續概念占統治地位的年代，他卻強調連續性。他對「自然界階梯」的興趣（雖然他將之看作是靜態的）為進化思想鋪平了道路。他對啟蒙運動的哲學家布豐、狄特羅、毛帕修斯等人的思想產生了深刻影響，並通過他們影響了拉馬克。他可能是伽利略-牛頓傳統的本質論、機械論思想的最重要的反抗勢力的代表人物。

生理學的方法論在19世紀經歷了很大的變化，包括更加精確地運用物理方法，特別是赫姆霍茲和Ludwig；以及更多地採用化學方法。每項生理過程和每個器官以及每一腺體的功能都有一大批醫學生理學家，動物生理學家和化學生理學家分別進行研究。人體生理學就其整體來說是在各個動物生理學和植物生理學的實驗室中進行的，雖然人體生理學家廣泛地使用了動物實驗（包括活體解剖）。1859年《物種起源》的出版在生理學界幾乎沒有引起一絲漣漪，因為生理學是研究近期原因的。

1870年左右生物學的研究方向在歐洲發生了一些細微轉變。這個時候離J·Muller從生理學轉向比較胚胎學已經40年，其間發生了不少新情況：達爾文《物種起源》的影響正在擴大；顯微鏡真正成為生物學研究的得力工具；英國科學的逐步職業化已經開始；法國正從居維葉的影響下解放出來。然而生物學不同學科的進展極不平衡。由於顯微鏡工藝技術和固定與染色方法的迅速發展，18世紀70年代至90年代進展最快的莫過於細胞及細胞核的研究。在這個階段中受精過程終於弄清楚。1884年魏斯曼，Strasburger等人證明細胞核含有遺傳物質（達爾文的汛生論是在這之前提出的）。隨後對細胞的研究更加深入，導致了各種遺傳學說的建立，其中以魏斯曼（1892）的詳盡分析與綜合最為出色。除Nageli（1884）及Hertwig以外上述學者都主張顆粒遺傳（Particulateinheritance），除德弗里（1889）外他們又都集中研究遺傳發生方面（developmentalaspect of inhe-ritance）。從現在看來他們有兩項重要假設是不正確的。首先他們為了解釋分化與數量遺傳而假定某一性狀的決定因子可以用核中的多個相同的顆粒表示，在細胞分裂時這些顆粒可以不均等地分配。其次，他們認為這些決定因子可以直接轉變成發育中的有機體的結構。頭一個假定後來被孟德爾否定了，第二個由Avery和分子生物學否定了。

在西方歷史上也許沒有其它的時代比1790至1860年更能體察到國家氣質的不同。英國是經驗主義佔主導地位。它以威廉·奧克姆（William of ockham）的唯名論傳統為基礎，並主要由約翰·洛克加以發展；18世紀的化學家赫爾、布萊克、卡文迪什以及普萊斯特雷等都奉行這種經驗主義。在法國先是革命的暴力，隨著恢復了帝制，以後接著而來的便是極端的反動。雖然自然神學和教會並沒有在其中扮演什麼角色，然而透過居維葉可以明顯地覺ｒeaｄ•９9ｃｓw.com察到保守主義氣息。在德國情況就完全不同。經過十七、十八世紀的大規模審判和城奪權利之後又表現了新的熱情，首先是古典崇拜，隨後是以毫自然哲學派（由謝林、奧肯、卡洛斯等人發起）為代表的浪漫主義運動。和法國相似，大約在178O年以危物理神學即不再顯示作用。英國則完全相反，自然神學佔有完全統治地位。

3．617世紀到19世紀科學的興起

生態學長期停留在靜態與描述方面，成千篇的文章都是討論在某一地區內的物種的數量及其個體。某些學者競相提出在這領域中使用的各種詞彙，有一些非常古怪可笑，甚至挖掘植物的鏟子（Spade）也被重新命名為「geotome」。

在1800年以後哲學對科學究竟是否作出過貢獻的問題一直有爭議。很自然，哲學家一般對此作了肯定的回答，而科學家正相反，他們的答案是否定的。然而毫無疑問，達爾文研究方案的制訂是受到哲學影響的（Ruse，1979；Hodge，1982）。近幾十年來哲學顯然已撤退到亞科學（metascience）方面，即研究科學方法論，語意學，語言學，符號學以及在科學邊緣的其它課題上。

和他本人對戈拉帕哥斯島和南美動物區系的研究，便把注意力集中在多樣性的起源上，也就是新種的起源上。他的進化學說是關於「共同祖先」的學說，一切有機體最終來自極少數的原始祖先，或者很可能來自唯一的原始祖先。因此人類不可避免地是整個進化潮流的一部分並從斯多噶學派、基督教教義以及笛卡爾哲學加封給它（人類）的崇高地位被拉了下來。這個共同祖先學說可以看作是達爾文的第一次革命。

進化生物學的哲學基礎遠不如功能生物學的那樣清楚。生命定向性（「高等」、「低等」）概念可以回溯到亞里斯多德和「自然界階梯」（Lovejoy，1936），然而種群思想則在哲學（晚期唯名論）中並沒有多少立足之處。關鍵性的對歷史重要性的認識（與物理定律的無時間性相比較）則確實來自哲學（Vico，Her－der，萊布尼茨）。承認歷史的重要性就幾乎不可避免地導致承認發展過程。對謝林（及自然哲學派），黑格爾，孔德，馬克思以及斯賓塞來說，發展很重要。發展思想的重要性在Mandelbaum（1971：42）為歷史主義（historicism）下定義時就講的很好：「歷史主義認為對自然界現象的正確理解以及對其價值的正確評斷只能通過按它所處的地位及其在發展過程中所起的作用來考慮」。

拉馬克的強勁對手是居維葉（1769－1832），後者對科學的供獻多不勝舉。他建立了古生物學（化石學），他對巴黎地層古脊椎動物區系的分析對地層學作出的貢獻與英國的WilliamSmith的研究同樣重要。我在前面已經提到居維葉在比較解剖學方面的研究並否定了自然界階梯的概念。當傑弗萊（GeoffroySaint Hilaite）企圖重新復活整個動物界統一結構方案概念時，居維葉對之予以毀滅性的抨擊。他和傑弗萊之間的所謂「學院辯論」（Academy dispute，1831）並不是關於進化的問題（人們有時這樣認為）而是一切動物的結構設計究竟能否簡化成一個單一的原始模式的問題。

或不同種類生物「集群」的研究小組之間很少聯繫。Morbius（1877）出版了他的關於牡蠣塘（oyster－bank）的經典著作。Hensen與其他人專心研究海洋生態。有些人熱衷於研究植物生態，另一些人則研究淡水生物學（主要是生態學方面）。

最後還要提到有關地區性問題。從中15世紀末直到19世紀幾乎所有的生物學方面的主要進展都來自六、七個國家。生物學研究中心最初在義大利，隨後轉移到瑞士，法國，荷蘭，然後是瑞典，最後移到德國和英國。科學人員的流動一直不停，而且主要由於經濟或社會原因總有某個國家在這方面處於領先地位。例如，19世紀德國在生物學上領先的原因之一是在德國大學中最早建立了動物學，植物學和生理兮（歐文是英國的第一位職業生物學神職人員或醫生講授），動物學就職業化了。

3．8二十世紀的生物學

行為學研究目前主要按兩個方面擴展。一方面它和神經生理學、感覺生理學融合，另一方面它和生態學結合：在某種動物的生境（生活環境）中從自然選擇意義出發研究物種特異性行為。另外，很多行為含有信號的交換，這在同種動物的個體之間最常見。

就在進化學說日益完善的同一時期，生物學中的全新領域也湧現了出來，其中特別重要的是動物行為學（動物行為的比較研究），生態學和分子生物學。

分類學家，遺傳學家或生理學家對生物學史會有各自的分期，正像德國人，法國人或英國人對待歷史分期的態度不同那樣。歷史不夠整齊划-顯然是令人惋惜的，然而這才是歷史。遺憾的是，這使得歷史學家的任務更為困難，因為他必須同時研究五、六種不同的當時的「研究傳統」。由於學術分期的問題很容易引起爭論，對它們的認識也只是新近的事，因而對生物學各個領域還缺乏足夠的分析。

生物科學缺乏像物理科學那樣的統一性，其中每門學科各有自己的發軔與興旺年代紀。直到17世紀左右，我們現在稱之為生物科學的只包括兩個聯繫非常疏鬆的領域，博物學與醫學。後來在十七、十八世紀博物學才明確地分為動物學與植物學，雖然從事這方面工作的許多研究人員，包括林奈與拉馬克，常在這兩門學科間自由流動。與此同時，醫學中的解剖學，生理學，外科與內科日益分離，逐漸形成單獨學科。20世紀蔚為主導的遺傳學，生物化學，生態學和進化生物學在1800年以前還根本不存在。這些學科的興起和暫時挫折的歷史將是本書隨後各章的主要論題。

這樣就會認為進化學說來源於這種思想，但是並沒有多少證據證明這一點，除了斯賓塞的進化論而外，斯賓塞的進化論並不是達爾文，華萊士，赫胥黎或海克爾等人的基本思想。出人意外的是歷史主義似乎從來沒有和進化生物學發生密切關係（也許除人類學而外）。歷史主義和邏輯實證主義是兩種完全不相容的思想。只是到了晚近「歷史性敘述」的概念才被某些科學哲學家接受。然而在1859年以後很快就發現定律的概念在進化生物學中（就這一點來說凡是研究由時間左右的過程的科學如宇宙學，氣象學，古生物學，古氣候學、海洋學都如此）遠不及歷史性敘述的概念有用。

科學史家也同樣試圖在科學歷史上劃定明確的時期。哥伯尼和Vesalius的主要著作都在1543年出版一事一直被人重視，更重要的是從伽利略（1564—1642）到牛頓（1642一1727）的那個時期的事態發展被稱為「科學革命」。（Hall，1954）。在這個時期中物理科學和哲學（培根和笛卡爾）也都有意義重大的進展，然而在生物學中卻並沒有轟動世界的變化發生。就一個愛挑剔的人來看，維薩紐斯的《人體結構》除了插圖在藝術上的卓越性而外很難說是一部革命性的專著。它的重要性根本無法和哥伯尼的革命性著作《天體運行論》相比（Radl，1913：99—107）。

這種信號和信息的科學（符號學，Semiotics）以及通訊在物種的社會結構中的作用也是目前行為學研究中最活躍的一部分。

1900年德弗里與柯侖斯重新發現了孟德爾法則並證明每一親本只為每一分離性狀提供一個遺傳單位、後來稱為基因（參閱十六、十七章）。在以後的20年中傳遞遺傳學的大多數原理都被研究清楚，這是在貝特森，Punnet，Ceunot，柯侖斯，約翰遜，凱塞爾，East，Baur，摩根等人領導下進行的。他們所收集到的一切證據表明遺傳物質是不變的，即遺傳是「硬的」。遺傳物質的變化是不連續的，稱為「突變」。遺憾的是，德弗里與貝特森利用孟德爾遺傳的發現作為新的驟變學說的基礎，否定達爾文的漸變進化學說九_九_藏_書，並或多或少地輕視自然選擇學說。

每個人都聽說過雙螺旋的故事，但並不是每個人都充分地了解這一發現的重要意義。

直到19世紀，科學進展很綴其分科在一個時期往往只有一個研究人員是如此之少因而達爾文自然選擇學說。當他發現別人（思想時不禁大吃一驚。當很多大而開始了生物學職業化時，每個家，這樣一來，科學著作就呈現專家數量的增加使生物學出版物的性質發生了很大變化。Juliussachs在他寫的植物學史中曾指出這種變化發生在19世紀前半期。18世紀科學出版物的特點是篇幅多、部頭大，如市豐的吃自然史，（Histoir。naturelle），林奈的《自然系統》（Sy－stema Naturae），到了19世紀就開始出版較短的專著，更重要的是出現了短的雜誌文章。這就要求有更多的新雜誌。到1830年只有英國皇家學會，法國科學院和其它科學院的出版物以及象《葛丁格科學新聞》（Gottinger Wissenschaftliche Nachrich－ten）之類的雜誌。19世紀則有動物學會，林奈學會，倫敦的地質學會等一些專業性學會開始出版刊物。還出現了蒙《Annalsand Magazine》，《美國科學雜誌》，德國的《動物學雜誌》和《植物學年鑒》等。雖然現在還沒有關於生物學雜誌的歷史著作（史書），但生物學雜誌對生物學的發展產生了重要影響則是毫無疑義的。

比較胚胎學所提問的幾乎完全是進化生物學的問題，因此將之歸入功能生物學是極不恰當的。Goette，西斯（His），茹反對這種片面看法並試圖建立一種專門研究近期原因的胚胎學，一種純粹機械論的而不是單純推論和研究歷史的胚胎學。這種新的胚胎學，被茹賦予特性地稱之為「發育力學」，從上一世紀80年代一直到本世紀30年代一直支配著胚胎學。然而當發現在第一次卵裂後分成兩半的卵可以發育成兩個完整的胚胎之後，新胚胎學就很快遇到了麻煩。一台機器如果切成兩半還能正常運轉嗎？這種未曾料到的自我調節作用迫使完成上述實驗的Driesch投入了極端「活力論」的懷抱，提出了一種非機械性的「生命力」（entelechy）。即使那些不追隨Driesch的胚胎學家也傾向於採取塗有「活力論」色彩的解釋，例如Spemann的「組織者」（organizer）。值得注意的是，雖然胚胎學家並不是反進化論者，卻幾乎都一致地反對達爾文主義。話說回來，當時大多數生物學家也是如此。

分子生物學家已經弄清了千百種生物性物質的結構及其有關代謝途徑，然而他們的研究很少有像闡明了遺傳物質的化學本質那樣激動人心。早在1869年米歇爾就已發現大部分細胞核物質含有核酸。隨後（十九世紀八十、九十年代）有人認為核素（即核酸）就是遺傳物質，然而這種假說後來並沒有被普遍接受（參閱第十九章）。一直等到1944年艾弗里（Avery）及其同事論證了肺炎球菌的轉化因子是DNA之後，有關的研究方向才發生了轉變。雖然不少生物學家立即充分認識到艾弗里這一發現的重要意義，但是他們並不具備深入研究這一具有極大魔力的分子的技術手段和技術訣竅。問題很清楚，這個看來很簡單的分子（當時認為和蛋白質比較起來是簡單的）怎麼會在受精卵的細胞核中攜帶著控制發育過程的全部信息？只有知道了DNA的確切結構才能開始探究它是怎樣執行其獨特功能的。為了解決DNA分子結構的問題當時在很多研究所之間展開了激烈的競賽，英國劍橋卡文迪什研究所的華生和克里格於1953年脫穎而出取得了勝利。應當指出的是，如果他們兩個人沒有成功，則在幾個月或幾年之後別的人也會解決這個問題。

與分子生物學純粹化學性的發展的同時還有另一種性質的事態在發展。30年代電子顯微鏡的發明使人們對細胞結構有了完全新的認識。19世紀學者稱之為原生質並認為是生命的基本物質的東西被發現原來是具有各種不同功能的細胞器組成的極其複雜的系統。

隨著現代生物學愈來愈專門化，《染色體》，《進化》，《生態學》，《動物心理學雜誌》（只是隨便舉幾個例子）成為了新發展的分支學科的集合點。現在幾十年發表的文章（以及文章的頁數）遠比先前整個生物學歷史時期的文章多得多。這就大大地擴展了和深化了生物學，然而如果要舉出十個最基本的生物學問題，我們可能就會發現其中多數問題是早在五十年前以至一百年前就已經提出過的。即使歷史學家不可能就每個問題或每項爭論從開始一直追索到1980年代，但這種作法肯定會為了解目前事態的發展奠定基礎。

生物化學的某些成就對生物學家來說特別重要。其中之一是一步一步地闡明了一些代謝途徑，例如三羧酸循環以及最終論證了這一代謝途徑的每個步驟都是由一個特定的基因所控制。這類研究工作已不再單純屬於生物化學範疇而是習慣地也更合理地稱之為分子生物學。分子生物學所研究的真正是分子的生物學，包括分子的修飾變化，分子的相互作用，甚至分子的進化歷史。

使用拉丁語的學者在各個國家之間旅行、講學的情況在中世紀後期和文藝復興時期很普遍，然而從17世紀以後這種情況急劇減少，隨之拉丁語的流行程度也明顯下降。結果是，科學中的民族主義（或國家主義）傾向抬頭，在學術文獻中使用民族語言也助長了這種傾向。用外國文字發表著的作越來越少地被用作參考。這種狹隘的地域觀念到了十九世紀達到高峰，這樣一來每個國家就有了自己的理性背景和精神狀態。

19世紀前後比較研究的發展第一次為生物學的統一提供了極其有利的機會，即在博物學家和解剖-生理學家之間架起橋樑。居維葉對功能的強調加強了這一聯繫。但是只有少數生物學家利用了這個好機會，其中最突出的是Johannes Muller（1801-1858），他在18世紀30年代從單純的生理學轉向比較胚胎學和無脊椎動物形態學的研究。然而Muller自己的學生卻擴大了生物學的裂痕，他們在研究生命現象中積極推行物理學家-還原論者的方法，這種方法對博物學家是很不合適的。19世紀40年代后，博物學家和生理學家間較以往更少聯繫，1859年以後在研究進化（終極）原因和生理（近期）原因的學者之間也是如此。這種兩極分化的狀況在某種意義上可以說是16世紀草藥採集人-博物學家和醫生-生理學家之間不相往來之習俗的繼續，然而在此時，特別是1859年以後，兩者矛盾和興趣的不同卻更加明顯。兩類定義明確的生物學-進化生物學與功能生物學並立共存。它們為人才和物力而競爭。由於難於了解對方的觀點而常常爭論不休。

一書的序言中就提到他的任務是將關於生物有機體的科學經由機械學基礎提升到無機物科學的水平。內格里（Nageli）把他的關於進化的名著取名為《起源的機械-生理學說》

由於三種事態的發展使生態學重新取得了勢頭。一是Lotka－Volterra對由於捕食者-獵物關係研究種群數量的周期性變化以及涉及更廣泛的生長、衰退、周期性種群數量變化方面所作的計算。二是特彆強調競爭，從而建立了競爭性排斥原則和Gause的實驗驗證。後來在David Lack與Robert MacArthur的領導下研究種的競爭關係成為生態學的一個重要分支。它是生態學與進化生物學之間的邊緣學科，因為競爭關係不僅決定物種的有無，物種的相對頻率以及總的物種多樣性，而且決定這些物種在進化過程中的適應變化。三是注意了能量流動問題，特別是淡水與海洋生物的能量流動。至於根據電子計算機制訂模型對了解生態系統中的相互作用究竟作出了多大貢獻一直還有爭議。

對進化的這種解釋是博物學家完全不能接受的。他們對種以及地理變異的本質的理解在此前50年中有了巨大的進步，特別重要的是他們開始認識到種群的本質並形成了「種群思想」，按照這種思想每個個體的性狀都是獨特的。他們所提供的證據完全證實了達爾文的九-九-藏-書關於進化是逐漸進行的（除多倍體外）以及物種形成是正常的地理物種形成的結論。分類學家的文獻（最終歸結在「新系統學」中）很可惜地被實驗生物學家忽視了，這正和1910年以後的許多遺傳學文獻被博物學家忽視了的情況一樣。結果是在生物學家的這兩支隊伍之間形成了令人惋惜的信息溝。

歷史編纂學中的傳統方式是劃分時代（時期）。例如西方世界史就被分成三個時代：

20世紀一般也被認為是生態學誕生的時代。自60年代以後研究環境問題的重要性確實從來沒有感到如此迫切，然而生態學思想則可回溯到遠古（Gasken，1967）。它在布豐及林奈的著作中表現得很鮮明，在18及19世紀的著名探險家（如Forster父子及亨伯特等）的旅行風物誌中佔有重要地位。因為這些人的最終目的已不再是收集與描述物種而是探索生物有機體與其周圍環境的相互作用。亨伯特被人稱為植物生態地理學之父，但是後來他的興趣幾乎完全轉到地球物理方面。達爾文的許多議論與考慮很適於寫成生態學教科書。「生態學」這個詞是海克爾於1866年作為關於「自然界的家務」的科學而提出的。Semper寫出了第一本普通生態學。在隨後的年代各個研究「生物的生活條件」

上述的困難與誤解在1936－1947年期間終於得到了解決，形成了一個統一的進化學說，常常被稱為「綜合進化論」（evolu－tionary Synthesis，Mayr and Povine，1980）。杜布贊斯基，主席、邁爾、赫胥黎、辛普森、史太賓斯等人認為主要的進化現象諸如物種形成，進化趨勢，進比奇迹的起源以及全部系統等級結構等等都可以用本世紀二、三十年代已經成熟了的遺傳學說來解釋。除開為了另行強調重點以及為了對各種機製作更精確的分析而外，綜合進化論已成為當今的模式。

古代，中世紀，和現代。中世紀和現代的分界線通常走在公元1500年左右，更精確地說是在1447年與1517年之間。人們常說在這個時期中賦予新的西方世界以其特有風格的決定性|事件發生了（或者說決定性動向開始出現了）：發明了活字印刷術（1447年），文藝復興（一般認為開始於1453年康士坦丁堡陷落時），發現新大陸（1492年），以及宗教改革（1517年）。即使可以懷疑在中世紀與現代之間提出明確界限的合理性，然而上述事態卻標志著急劇的變化。另外，在1447年以前的兩百年中畢竟也發生過許多重要的事件。

生物科學中最類似於一次革命的年代大致在1830—1860年，這是生物學史上最震撼人心的時代（Jacob，1973：178）。就在這一段時期內，由於馮貝爾（K·E·von Baer）的著作使胚胎學發生了飛躍；由於布朗發現了細胞核以及施旺，許來登及魏爾和的著作為細胞學的發展提供了動力；在Helmholtz，duBois－Rey－mond，Ludwig，Bernard領導下新生理學開始成型；Wohler，Liebig等為有機化學奠定了基礎；由於Muller，Leuckart，Siebold，Sars的研究工作使無脊椎動物學的基礎得到更新；最重要的則是達爾文與華萊士提出了關於進化的新學說。上述的各種事態發展並不是一項聯合行動的一部分，事實上多數是獨立開展的。這些發展主要是由於科學的職業化，顯微鏡的改進以及化學的迅速進展。然而其中有一些卻是某一天才的出現的直接結果。

對於更複雜的生理系統的認識進展速度問題我並不很樂觀，例如控制分化的系統以及神經系統的運轉。如果不將這些複雜系統分解成為其組成部分就無法解決這些問題，然而在分析過程中毀壞了系統后就很難弄清楚系統中一切相互作用的本質及其控制機制。

進化論並沒有隨著拉馬克1829年去世而死亡。由於自然哲學派以及少數的動植物學家如Schaaffhausen，Unger，它在德國仍然是一種流行思想。在英國它由錢伯斯的名著《殘跡》而使之復活，這是非常流行的為進化論辯護的一本著作，雖然遭到一些職業生物學家的猛烈抨擊。然而當時在英國自然神學仍然佔據統治地位，並得到包括萊伊爾（Charles Lyell）在內的幾乎所有著名科學家的支持。以上這些就是1859年達爾文提出他的新學說的時代背景。

達爾文的第一次革命，即共同祖先學說，很快地就被幾乎所有的有識見的生物學家接受了（雖然某些他原先的反對者，例如塞吉威克，阿伽西，一直到死也不承認）。達爾文第二次革命的情況就大不相同，直到1936—1947年左右「進化綜合」（即綜合進化論）時期生物學家才承認自然選擇是進化的唯一走向因素。

所有的上述學者都沒有認真地面對這樣一個問題；為什麼不同的學者在生物學歷史的分期問題上作出的結論竟然如此不一致。是不是因為這些時期完全是想像的從而不同的學者可以按不同的方式作出武斷的劃分？這種認識看來並不正確。某些歷史學家所確認的時期的確是真實的。我認為這個問題有另一種答案，也就是說這些時期並不是普遍一律的。不同的國家有不盡相同的時期，不同的科學和生物學的不同學科更是不同，特別是在功能生物學與進化生物學之間。這兩類生物學的變化之間很少相關性。

在17世紀到19世紀這三百年中發生了很多事情，然而其因果關係往往不可能弄清楚。

笛卡爾哲學的反對者所提的問題是機械論者從來未曾提出過的。這些問題很尷尬地表明機械論者的解釋是多麼貧乏。他們不僅提出涉及時間和歷史的問題，而且越來越多地提到為什麼的問題，也就是探索「終極原因」。到了18世紀末期和19世紀早期，正是在德國對牛頓的追隨者的機械論觀點（這種觀點只滿足於提出有關近期原因的簡單問題）發起了決定性的反擊。即使是生物學領域以外的學者，例如Herder，也對之產生了有力的影響。遺憾的是，這種努力（歌德與康德都曾參与）並沒有湧現出建設性的模式。相反，這一運動卻被某個奧肯，謝林和卡洛斯（「自然哲學派」）掌握，他們的幻想只會被專門家嘲笑不已，他們的笨拙解釋在現代讀者看來真是難於卒讀。但是他們的某些基本興趣和愛好與達爾文的十分相近。由於對「自然哲學派」的極端片面性深惡痛絕，反對機械論的博物學者轉向于不提出任何問題的簡單描述，因為這種領域是廣闊無限的，這正如某些有才識的學者很快就指出的那樣，在理智上卻是勞而無功的。

生物學目前已經是如此廣泛，如此多樣化因而已不再可能完全由一種特殊的方式來駕御，例如林奈時期的物種描述，達爾文以後時期的種系發生的建立，或二十年代的發育力學。的確，目前分子生物學特別活躍，然而神經生物學，生態學和行為生物學也正處在興旺發達時期。即使是比較不活躍的學科也有各自的雜誌刊物（包括新的出版刊物），組織專題討論，並一直不斷地提出新的問題。而尤其重要的是，儘管從外表上看來日益分化，生物學在實質上卻較之過去幾百年更加趨於統一。

在生物學歷史上某些研究中心的迅速興起是常有的事。十六、十七世紀義大利北部的大學就是一個例子，19世紀後半期德國一些大學的興起是第二個例子，從布豐（1749）到居維葉（1832）的巴黎則是第三個例子。關於群星爛燦的巴黎的主要科學家所作出的特殊貢獻將在有關章節中介紹，這裏只單獨提出拉馬克（1744—1829），因為他提出的進化學說（首先在1800年的《Discours》中提出）徹底地背離了舊傳統。

上述哲學動向在生物學中對生理學和心理生物學產生的影響最大，也就是說對研究近期原因的學科影響最大。這些哲學與生理學研究之間關係的本質還沒有恰當地進行分析過。儘管有不少反對意見，但是看來在發現過程中哲學只起很小的作用（如果不是微不足道的作用的話），而在解釋性假說的形成中，哲學信條與原則所起的作用則很大。

居維葉對他的時代產生了巨大的、九-九-藏-書利害參半的影響。他激勵了比較解剖學的研究（在德國的影響比在法國更大）和古生物學研究，然而他的保守思想也影響了法國的幾代生物學家。因此，進化思想雖然是拉馬克首先提出的，然而在法國卻比在其它熱衷於科學的歐洲國家經歷了更艱難的歷程才被接受。居維葉在進化學說史上扮演的是一個自相矛盾的滑稽角色。他運用他的全部知識和邏輯力量來反對進化思想的最初代表者拉馬克，然而他自己在比較解剖學，系統學和古生物學方面的研究卻為隨後服膺堅信進化論（進化主義）的人提供了最有價值的證據。

我們所看到的卻是兩組現象。首先，我們今天稱之為科學的結構，制度化，以及規範方面的逐漸變化；其次，科學的各個分支有其一定時期。因此我最多是為各個生物學學科的進展提供一份不無遺憾的不相連繫的簡明略圖。進一步的研究無疑將會闡明生物學各個分支的事態之間是否有聯繫，有多大程度的聯繫，以及科學進展與一般的理性和社會背景之間的聯繫（如果有任何聯繫的話）。在我的陳述中很少建立起這種聯繫，深以為憾。19世紀中葉非常明確地建立了兩類生物學：生理（功能）生物學和進化生物學。

DNA並不直接參与有機體的發育或生理功能活動，而只是提供一套指令（遺傳程序），這套指令被譯成相應的蛋白質。DNA是一幅藍圖，在身體的每個細胞中==全相同，並通過受精作用一代傳給一代。DNA分子的關鍵組成部分是四個鹼基對（總是一個嘌呤鹼和一個嘧啶鹼）。由三個鹼基對構成的序列（三聯體）確定翻譯成哪一種氨基酸，而由三聯體組成的序列則決定形成哪一種肽。DNA的三聯體譯成氨基酸是1961年DNA雙螺旋結構以及遺傳密碼的發現是生物學中一項非常重要的突破。它徹底澄清了生物學中一些最含糊不清的問題並提出—些明確的新問題，其中有的就是目前生物學研究的前沿。它闡明了生物有機體為什麼和任何無生命物質根本不同。在非生物界中絕對沒有遺傳程序，而生物界的遺傳程序卻貯存有30億年歷史的信息。同時這一純粹唯物主義的解釋也闡明了活力論者一再聲稱無法用化學和物理學解釋的許多現象。確實這仍然是一種物理學家的解釋，但較之前幾個世紀的籠統機械論的解釋卻又是深奧複雜精細入微得多。

行為學家在原則上並沒有什麼分歧，分歧主要在於著重點不同。

一般常說只有青年人才具有革命的新思維，然而拉馬克是在年過五十之後才顯示了他的異端思想。他對地質學的研究使他認識到地球非常古老，而地球上的環境條件則不斷發生變化。他充分認識到生物對環境的適應，因而就勢必只能作出這樣的結論。生物為了適應不斷變化著的環境，生物本身就必須改變。他通過將第三紀地層軟體動物化石與現代軟體動物比較證實了這一結論。拉馬克根據這些提出了轉化（transformation）學說（1809），即生物具有力求完善自身以適應環境變化的內在趨勢。然而所有這些解釋事實上皆告失敗，因為他所依據的是獲得性狀遺傳之類的傳統信念。拉馬克雖然遭到居維葉刻薄的批判，但他的著作影響了很多讀者，包括（退化器官的）《遺迹》一書的作者錢伯斯。儘管面臨著各種非難，拉馬克無疑地仍然為達爾文鋪平了道路。由於拉馬克對植物學，無脊椎動物分類以及有關生物學知識的多方面貢獻，即使沒有他的進化學說，他在生物學史上也佔有一定位置，享有應得的榮譽。

另一項重要的事態發展是認識到膠體化學的某些假定或設想是不切實際的，而很多重要的生物性物質是由高分子（量）的聚合物組成。20年代和Staudinger的名字密切聯繫著的這一事態發展，後來大大地促進了人們對膠原蛋白質，肌肉蛋白的了解，特別重要的是對DNA，RNA的了解。聚合后的有機分子具有晶體的某些性質，它們複雜的三維結構可以用X-射線晶體分析法加以說明（Bragg，Perutz，Wilkins）。通過這些研究清楚地表明高分子的三維結構，即其形態，是它們的功能的基礎。雖然大多數生物性高分子最終是由有限數量的同樣原子，主要是碳，氫、氧、硫、磷、氮原子聚合而成，但是都具有極其特殊的、有時是完全獨特的性質。對這些高分子三維結構的研究大大有利於對其性質的認識。

進化包括適應的變化和多樣性。拉馬克在他的學說中實際上完全忽略了多樣性，認為有機體的新種是不斷地由自然發生形成的。達爾文由於讀了萊伊爾的《地質學原理》

3．719世紀生物學的分裂

過去的25年也是生物學最終從物理科學解放出來的年代。現在已普遍承認不僅生物系統的複雜程度和非生物界的屬於不同的數量級，而且由歷史性進化形成的遺傳程序也是非生物界所沒有的。程序目的性過程和業已適應的系統，由於這種遺傳程序，才有可能而這在物理系統中並不存在。

在古希臘時代科學和哲學是不分的。哲學就是當時的科學，特別是從愛奧尼亞哲學家泰勒斯（Thales）以後更是如此。有一些數學家兼工程學家，如阿塞米德，另有一些醫生兼生理學家，如希波克拉底以及後來的蓋倫，他們更接近於是真正的科學家。但是當時的一些著名哲學家，如亞里斯多德，則既是哲學家又是科學家。

我在討論近期的發展之前將首先介紹這兩類生物學。

而貝克萊、霍布斯，洛克，休謨則已經是純粹哲學家。康德可能是最後一位對科學（人類學和宇宙學）作出非凡理論貢獻的哲學家。在他之後則是科學家和數學家對哲學作出貢獻（赫塞爾，達爾文，赫姆霍爾茲，馬赫，羅素，愛因斯坦，海森堡，洛蘭茨）而不是相反，由哲學家作出科學貢獻。

當科學在美國開始繁榮並在大學中設立研究院時主要採用了德國的大學制度。19世紀後期科學家在各國之間的大規模流動時現象又重新開始，在這方面義大利那不勒斯海洋生物站起了重要作用。科學再度成為真正世界性（國際性）的，這對美國實驗生物學的發展發生了重要影響（Alien，1960）。

19世紀中葉生理學中突然興起了一陣還原論物理主義的熱潮有兩個原因。首先是由於當時活力論的勢力還很普遍，理所當然地激起了反抗。另一個原因是由於當時物理科學的崇高聲譽，生理學家通過採取不調合的物理主義和機械論解釋可以藉此抬高自己的聲價。赫姆霍茲是這一熱潮的領袖人物，他在1869年德國因斯布呂克城舉行的博物學家會議上提出了下面的標語：「自然科學的終極目的是將自然界的一切過程還原成作為這些過程基礎的運動並探索它們的推動力，也就是說，把它們還原為力學。」

生物學的每一門學科，例如胚胎學，細胞學，生理學或神經病學等都有其各自的停滯期和迅速發展期。人們有時會提出這樣的問題：生物科學歷史上有沒有這樣一個時期，就像物理科學在科學革命時期那樣經歷了激劇的轉變方向的變化？答案是沒有。生物學的每門學科確實都有各自新開端的年代：胚胎學，1828；細胞學，1839；進化生物學，1859；遺傳學，1900。雖然每門學科有各自的周期，然而並沒有範圍廣泛的普遍革命。

在生物學中沒有別的學科比生理學在對立觀點的爭論上更經常、更激烈。極端的機械論認為有機體只是一台機器，只能用運動和力來解釋。極端的活力論則認為有機體如果不是由一個會思考的靈魂控制就完全是由一個敏感的靈魂來控制。從笛卡爾和伽利略時代到19世紀末期在生理學中這兩種觀點一直互相攻擊，爭論不已。

科學的職業化在法國約在1789年革命之後才開始，德國也大致如此（Mendelsohn，1964），然而在英國則遲至19世紀中葉。我們現在關於科學的概念以及科學研究大多都是在德國的大學中發展起來的。is世紀30年代在德國建立了教學實驗室（由Purk－inje，Liebig，Leuckart等分別建立）。德國的大學在19世紀較之其它國家更重視研究並頒發較高的學位。純理論科學與應用知識在德國並無矛盾，而且德國的大學制hｔtｐs://rｅad.99csw•cｏｍ度與工藝學徒制度十分相似。這大大鼓舞了鬥爭上游與取得成就的奮發精神。

由於拉馬克的進化學說（1800，1809）以及他於1802年新創了「biology」（生物學）這個詞（Burdach於1800年，Treviranus於1802年也分別提出過），因而有時認為是他把生物學引進到一個新時代。從廣泛的生物科學來說並不支持這種說法。拉馬克的進化學說的影響微乎其微，而且「生物學」這個詞的新創並沒有創造出生物學「科學」。

他接嚴格的唯物主義觀點來解釋設計（生物世界的合諧性），因此，根據他的反對者的說法，他把「上帝廢黜了」。

科學，特別是生物學，不受重視，幾乎完全由業餘愛好者從事研究。以上這些就是達爾文主義興起的時代背景。

直到本世紀50年代比較形態學由於和生態學及行為生物學建立了聯繫並一直不斷地提出為什麼的問題才有意識地轉變成進化形態學。

關於生物學中目前的主要問題是什麼這個問題還無法回答。因為生物學的每一門學科都有其末解決的主要問題，即使是像系統學，生物地理學，比較解剖學這樣一些古老的傳統學科也是如此。而且，目前議論最多也最棘手的都是涉及複雜系統的問題。這些問題中最簡單的、也是目前分子生物學最注意的是真核生物染色體的結構與功能。為了解答這個問題就必須弄清楚各種不同的DNA（如為可溶或不溶蛋白質編碼的DNA，不起作用的DNA，中度重複和高度重複DNA等等）的功能及其彼此之間的相互作用。雖然從化學上來說所有這些DNA在原則上都相同，但有的形成結構物質，有的具有調節功能，另一些則被某些分子生物學家認為絲毫不起作用（「寄生性」）。這些可能都是真實的、正確的，但是對像我這樣的徹底的達爾文主義者來說卻並不是非常具有說服力。我相信整個複雜的DNA系統在不遠的將來就會研究清楚。

3．10生物學和哲學

十八、十九世紀哲學正處於鼎盛時期。亞里斯多德的堡壘被笛卡爾攻破、接著笛卡爾的堡壘又被洛克、休謨和康德攻克。奇怪的是，不管他們在其它方面的觀點多麼不同，這個時期的所有哲學家都在本質論的框架內提出問題。19世紀哲學界出現了一些新動向，其中孔德的實證主義（Comtes positivism）最為重要，它是科學的哲學。在德國以Vogt，Buchner，Moleschott為代表的強有力的還原論唯物主義很有影響，如果沒有其它理由，單是它的過份誇張就促使整體論者，突現論者，甚至活力論者十分活躍。它始終一貫地對一切形式的二元論和超自然主義的堅決抵制產生了長遠影響。

3．11現代生物學

海克爾的重演學說，即生物機體在其胚胎髮育時要經歷其祖先的形態階段，對比較胚胎學產生了極大的促進作用。Kova－levsky發現了海鞘是脊椎動物的近親，兩者都屬於脊索動物門，是這類研究的代表成果。

由於很多生態因素最終具有行為特徵，例如反抗捕食，攝食戰術，生境選擇，生境識別，對環境評價等等，甚至可以說，至少就動物而言，大部分生態學研究目前都和行為問題有關。而且植物生態學和動物生態學的一切研究最終都涉及到自然選擇。

上述的這些企圖有兩大弱點。首先，「機械論的」或「機械的」幾乎從來沒有過明確的定義，有時只是從字面上望文生義，例如功能形態學研究；然而有時卻只是指「超自然的」的對立面。另一個弱點是機械論的鼓吹者從來沒有把近期原因和終極原因加以區別，弄不清機械觀點雖然在研究近期原因時是必不可少的，而通常在分析進化（終極）原因時卻毫無意義。

物理學家的機械論觀點由於三位自然科學家的通俗哲學著作而大大加強。他們是Karl Vogt，Jacob Moleschott，LudwigBuchner，一般稱之為德國的科學唯物主義者（Gregory，1977）。不管名稱如何，他們都是虔誠的唯心論者，同時又是堅定的無神論者。由於他們對活力論，超自然主義以及其它形形色|色非唯物主義觀點的毫不妥協的批判；可以這樣說，他們成了生理學的「看家狗」，對一切非物理-化學的觀點或解釋進行毫不留情的攻擊。

要充分認識複雜的生物系統需要很長的時間和耐性，而且只有通過還原論者和突創論者的聯合努力才能實現。

越來越多的生物學家已經認識到功能生物學和進化生物學並不是「非此即彼」的，而且只有確定了近期原因和終極（進化）原因這兩者之後生物學問題才算真正解決。因此現在有許多分子生物學家在研究進化問題，也有許多進化生物學家研究分子問題。他們之間的相互了解比二十五年前要廣泛得多。

這樣的還原觀點在研究近期原因的生物學領域中往往是可行的，企圖作這樣的分析即使失敗一般也具有啟發性。然而由於當時這種還原論觀點很有影響，因此也就引用到很多生物學問題上，特別是進化生物學上，可是在進化生物學中它是完全不適用的。例如赫姆霍茲，他時而研究物理科學，時而又從事生物科學的研究；由於生理過程歸根到底確實是化學或物理過程，所以他從事這兩方面研究還是容易的。但是他的時髦概念也被引用到它並不合適的一些生物學分支學科中。海克爾（1866）在他寫的《普通形態學》

突現過程、即在複雜的等級結構中較高層次出現未曾料到的新性質，在生物系統中較之非生物系統更加無比重要。突現過程不僅將物理科學與生物科學區分開，而且也把這兩類科學的策略和解釋模式區分了開來。

其中大多數是作為特殊高分子的「生活環境」的（生物）膜系統。分子生物學目前已進入許多急待開發的新領域，其中有一些在醫學上相當重要，這裏不能—一詳細介紹。

經過達爾文（1871），Whitmann（1898）及O·Heinroth（1910）的開拓工作（但大多都被忽視了）之後，行為學的真正發展應歸功於K．洛蘭茨（1927及以後）與其後的NikoTinbergen。雖然以前的動物心理學家將大部分注意力集中在行為近期原因的研究上，而且一般是用一種動物作試驗研究其學習過程，但行為學家則集中研究遺傳程序與隨後的經驗之間的相互作用。他們最成功的是研究物種特異性的行為（species－specificbehaviors），特別是求偶行為，這種行為大部分是由封閉程序控制的。洛蘭茨與Von Holst以及洛蘭茨與Schneirla及Lehrman關於遺傳對行為的影響程度的爭論在某些方面看來是18世紀Rei－marus與Condillac之間的爭論以及19世紀Altum與Brehm之間爭論的重演。本世紀40年代和50年代行為學領域內部的論戰現在已成為過去的歷史。

隨著對生理過程和發育過程的分析研究日益詳盡和愈加複雜，人們越發認為這些過程有很多最終可以還原為生物性分子的作用。原先對這些生物性分子的研究局限於化學和生物化學領域。生物化學發端於19世紀，但起初它和有機化學並沒有明顯界限，生物化學研究一般都在化學研究機構進行。早期的生物化學確實和生物學關係不大，僅僅是從生物有機體提取的化合物的化學，最多也不過是和生物學過程有關的重要化合物的化學。直到現在還有一些生物化學仍然具有這種性質。分子生物學除了源於生物化學這一途徑外，另一源流則來自生理學，（Florkin，1972ff；Fruton，1972，Leicester，1974）。

如果要用最簡單的文字說明現代生物學的特徵，答案將是什麼？當前生物學給人印象最深的也許是它的單一化，它的統一。前幾個世紀的著名論戰實際上已經解決。形形色|色的活力論已全部被否定，而且幾代以來已沒有虔誠的信徒。許多互相競爭的進化學說逐一地被排棄，由一個否定本質論、否定獲得性遺傳，否定直生論和驟變論的綜合進化論代替。

（1884），就在大致同一時期，茹（W．Roux）將胚胎學改名為「發育力學」。

3．9生物學史上的主要時代