達爾文和華萊士對物種起源問題首先採取了與他們的任何一位先驅迥然不同的研究路線。他們沒有將分類單位在時間因次（量綱）中加以比較，而是將現存的分類單位作地理因次的比較，也就是說，將在地理上互相取代的種群和物種加以比較。實際上當1837年達爾文接觸到這個問題時地理成種概念並不是完全新穎的思想。布豐可能首先注意到下面的事實，即從某個國家進入到另一個距離很遠的國家時，會發現頭一個國家的很多物種在第二個國家中也有相當的類似物種。例如，當將歐洲和北美洲的哺乳動物加以比較時，就會遇到這樣的實際問題，即這兩個洲的海狸、野牛、紅鹿、山貓、白爪兔是不是屬於同一個種還是另一個種。就鳥類、昆蟲以及很多植物也可以提出同樣的問題。

中寫道「當我把從格拉帕戈斯群島中各個分隔開的島嶼上採集到的鳥彼此加以比較，並和美洲大陸上的烏加以比較時，我才吃驚地發現種與變種之間的區別是多麼的模糊，多麼的主觀武斷」。達爾文也才明白很多種群（按我們現在的稱呼）只是種與變種之間的中介；而且尤其是海島上的物種，當從地理學角度考察時，就缺乏神創論者和本質論者所堅持宣稱的恆久不變性和明確的分界。達爾文的物種概念於是從基礎上就動搖了。

（《自然選擇》266）。另外他還解釋說，他認為某個變種可能在種群鏈的一端形成，另一變種在另一端形成，最後在這兩個主要變種相會合的狹窄地區有一個中介變種形成。

亞馬跡流域的物種分佈事實是怎樣幫助華萊士提煉了他的思想觀點的我們將永遠無法知道。4年後當華萊士與Bates分手回英國時，他搭乘的船隻在途中（1852年8月6日）失火沉沒，他採集的全部標本和大部分日記，筆記以及見聞錄也都隨之佚落。但是通過回憶他還能指出（1853年）亞馬遜河及其支流周圍猿猴、蝴蝶、不善於飛行的鳥類等極多親緣關係最近的物種中每一個種的分佈情況。華萊士並沒有因為這一次幾乎完全喪失了他在南美四年辛勤工作的果實的意外事件而灰心喪氣，又很快籌劃新的遠航探險，並仔細地選擇了馬來群島作為最適宜研究物種起源的地區（McKinney，1972）。他於1854年3月初自英國啟程，不到一年（1855年2月）就寫成了題為「控制新種引進的規律」

在文獻資料中對達爾文進化學說的發展可以發現有兩種明顯錯誤的極端解釋。一種是說達爾文自從一旦轉變為進化主義者之後就發展了他的全部理論。另一種極端解釋則說達爾文不斷改變主意而且到了他的晚年完全放棄了他以前的觀點。通過近年來的研究以及從達爾文的筆記和手稿中發現，起初（1837年及1838年）達爾文的確是連續地採納瞭然后又迅速拋棄了一連串的學說，但在以後他多少一直堅持他於十九世紀四十年代提出的學說的總輪廓，雖則對於某些因素（如地理隔離和軟式遺傳）的相對重要性他有時改變看法，但並沒有出爾反爾作出完全相反的決定。儘管有上述相反的意見，實際上他在《物種起源》的第六版（1872）和《人類由來》（1871）中關於進化的闡述和他在1844年所寫的文章以及《物種起源》第一版（1859）中的看法十分相似，並沒有太大出入。

（On theLaw Which Has Regulated the Introduction of NewSpecies）這篇有名的論文。在他寫給Bates（毫無疑問當他們在亞馬遜河時及以前彼此都討論過進化問題）的信中寫道：「對那些沒有對這個問題深思熟慮過的人來說我覺得我的這篇關於物種繼承（演替）的文章不會像你一樣真正了解。當然這篇文章只是提出這學說而不是發展這學說」。

華萊土13歲時就離開學校（初級中學）當他哥哥（測量員）的助手，在以後的7年中一直在沼澤和山地跋涉。在從事測量工作中華萊土成為了一個熱誠的博物學愛好者。

達爾文在成為進化論者之前，他一直支持萊伊爾的每個物種都有規定的壽命的概念（突然起始，驟然死亡）冒他對在大陸上「引入」新種感到難於理解。因此當他在南美巴塔哥尼亞大草原發現了三趾駝鳥的第二個鳥種時，他以為它的起源必然是由於「非漸進性變化」（change not progressive）：如果一個物種發生變化，那就是由於一舉成功。（Darwin，1980，Herbert編輯）。

（《自傳》：118－119）。

因此，達爾文和華萊士採用了一種完全新的研究進化論的途徑（雖然是在萊伊爾的基礎上），即地理進化（geographical evolutionism），他們沒有試圖通過生物主要類群的起源或在時間（縱向）因次上將分類單位加以比技來解決生物多樣性起源的問題，而是採取在地理因次上比較同一時期的物種分類單位，也就是比較在地理上彼此互相取代的種群和物種的途徑來解決。

起初他只採集植物，但是自從和有獻身精神的昆蟲學家Henry Walter Bates交上朋友后，他的採集對象便又加上了蝴蝶和甲蟲。他甚至比達爾文更愛讀書，激勵他的最重要的力量都來自書籍。達爾文的《研究日記》和洪波特的《自述》激起了這兩個年輕博物學家的熱情並一道於1848年4月從英國出發前往南美亞馬遜流域，他們的目的很明確，是「去收集事實以解決物種起源的問題，正如華萊士在一封信中所說的。這個問題是我們自從1845年秋天閱讀了錢伯斯的《遺迹》后在一起經常討論或通訊研究的」（Bates，1863）。亞馬遜河的強勁支流把整個河谷分割成許多具有森林的島嶼，因而數不清的物種類群就像在群島上那樣出現鄰域分佈。華萊士在五十多年後回憶起這一段往事時說：

52）。達爾文的某些暗示同域物種形成的言論似乎是同時代植物學文獻（例如Herbhｔｔpｓ://reａd•99csw•ｃｏmert，1837）中類似言論的意譯（Paraphrases）。植物學家對達爾文的影響是毫不足怪的，因為在19世紀40、50年代，達爾文與植物學家的接觸可能比他和動物學家的接觸更多。

第一，達爾文要首先完成他的地質學研究，這是早已進行而且屬於貝格爾號考察報告的內容之一。但是當達爾文於1846年完成了他所承擔的這項義務后，他又開始研究藤壺（蔓腳類動物）並花了8年時間而並沒有動手寫「物種的書」。這就必然又會引出許多問題。首先，達爾文在1846年是否已準備著手寫「物種的書」？答案顯然是否定的，這正如他在信函中反覆一再表示的那樣，而且也可以從他繼續不斷地收集材料看出。甚至他的某些基本觀點也還沒有醞釀成熟，例如他的「趨異原則」還是在（19世紀）50年代才開始形成的。

聯繫到達爾文於1837年就轉變成為進化論者並在1838年9月就構想勾劃了他的自然選擇學說，人們一定會想到他必定會儘快地發表這一生物學中最重要的學說。然而他一直拖宕了二十年而且還是迫於偶然情況才出版。他為什麼拖延了這麼久？這有很多原因。

就華萊士的情況而言是很自然併合乎邏輯的，因為華萊士1858年的論文顯然是他的1855年文章的延續，在後一篇（1855）文章中他堅定地站了出來擁護進化。

兩年以後，1858年6月，達爾文完成了全書十五章初稿，正在這時突然發生了一件出乎達爾文意料的事。他收到了華萊士的一封信，並附有題為「變種與原種永遠分離的趨勢」（On theTendency of Varietie to Depart Indefintely from theOriginalType）一文的手稿。華萊士在信中寫道如果達爾文認為這篇文章有足夠的創見和價值，請他將之轉給萊伊爾，據推測，是請萊伊爾推薦發表（華萊士的原信已遺失）。達爾文於6月18日將華萊土的手稿寄給萊伊爾並附有一信，信中說：「你說過的話已經出乎意料地成為現實，我本應當棋先一著的…我從來沒有見到過比這更驚人的巧合；即使華萊士手頭有我在1842年所寫的手稿提要，他也不可能寫出更好的摘要…所以我的一切優先權，無論它值多少，都徹底消失了。」

1837年的春季是達爾文一生中最忙碌的時候，一直到當年的夏天他才得以繼續向進化論者方向轉變。他在日記中寫道：「（1837年）7月開始寫第一本關干『物種演變』

常常有人提到下面的現象太不正常，即從來沒有一位著名的動物學家（不論是生理學家、胚胎學家，還是細胞學家）對進化學說作出任何貢獻，而且至少就19世紀來說，他們幾乎全都歪曲了整個進化問題。有人還說，像達爾文和華萊士這樣的兩個「普通的業餘愛好者」反倒解決了大問題！

物種形成的討論只佔第四章（「自然選擇」，88—130頁）的一部分，而且這一章主要還是討論進化演變的原因和趨異現象（divergence）。在閱讀這一章時給人的印象是分析不夠。雖然達爾文在這一章談到這個問題時用詞不多，但他實際上是認為地理隔離和自然選擇是物種形成的二者擇一供選擇的機制。奇怪的是，這種表面上的混淆不清並沒有被現代的歷史學家加以適當的分析。它使《物種起源》的很多讀者，包括MoritzWagner，大惑不解，而且這種困惑心情一直延續到現在，也就不足為怪了。Vorzimmer（1965）曾經說過，「就像達爾文自己闡述的那樣，自然選擇就是他為物種形成過程起的名字」，此外，Vorzimmer還能說什麼！由於物種形成是「橫向」進化最具有特徵性的現象，而自然選擇卻是「縱向」進化的推動力，因此達爾文的曖昧不清就更加令人驚異了。他的物種這本書顯然是以「自然選擇」為書名的，後來並且用這一書名出版了他的手稿（1975，由stauffer編輯），而1859年的刪節本的書名（簡略后）是《物種起源》，再一次暗示這兩個術語（即自然選擇與物種形成）是等同的。就達爾文來說，物種形成顯然主要是自然選擇的一個方面，這從他答覆Wagner的某些資料中也可看出。

在1844年到1856年之間當達爾文著手寫《自然選擇》時他的思想發生了一番激烈變化這一點是確實無疑的。當我過去試圖探索達爾文後來降低隔離的作用的原因（Mayr，1959b）時是在發現他的《關於演變的筆記》之前，那時我的分析是片面的和不完善的。

上述這些因素都促使達爾文趨向于在物種中發現某種「不同」（而不是生殖上被隔離）以及弄清楚為了達到「不同」並不需要隔離。因此真正的地理隔離將是不必要的。

「通過阻止遷入以及隨之而來的競爭（且不談陷於困境），隔離將賦予時間使任何新變種得以逐步改進；在某些時候這可能在新種的形成中是重要的」（《物種起源》，105頁）。

到了1854年達爾文基本上結束了藤壺的研究工作並專心致力於整理有關物種問題的筆記。人們一定會想到華萊土的論文「新種的引進」發表（1855）后將會促使達爾文採取行動，但是事實並不如此。達爾文一直到兩年以後而且還是在華萊士寫信給他以後才對這篇開拓性論文作出了反應。他在1857年5月1日給華萊士的回信中說：「我很清楚地看出我們的想法十分相似而且在一定程度上得出了相似的結論…我幾乎完全同意你的論文中的每一個字。…我正在準備出版我的著作，但是又覺得題目太大…我想它在兩年之內還不會出版」（《L．L．D》，95－96）。

當然，在海島上這樣形成的新種必然是從遷入的動物傳下來的：「這幾乎是一個普遍規律，海島上形成的物種和距離最近的大陸或其它鄰近的海島上的物種有聯繫」。（399頁）。在談到群島時，達爾文說：「就格拉帕戈斯群島九*九*藏*書這種情況以及在較小程度上其類似的例子來說，真正令人吃驚的事是在分隔開的海島上形成的新種並沒有很快地擴展到其它的海島」（401頁）。

這就可以解釋就進化問題而言為什麼Bernard，Helmholtz和Hertwig這樣一些著名的實驗生物學家統統都失敗了。但是卻無法回答為什麼Owen，von Baer，Ehrenberg，Leuckart，或19世紀其它的一些著名的系統學家，比較解剖學家都是鼠目寸光看不清問題的實質。他們之所以失敗可能響很多原因。就Owen和阿伽西來說，毫無疑固是因為他們頑固地執著于另外的解釋和概念體系；對像J．Muller，Leuckart等這樣一些著名的德國動物學家而言則可能是對信口開河的「自然哲學派」的逆反心態。這些動物學家之所以缺乏思辯推論則和形態學理論以及個體發生的信息量有關。他們對比較大的問題不感興趣。更重要的是，他們都不是真正的自然種群論者。

出版后除了華萊士，胡克爾以及少數的博物學家以外，在英國幾乎沒有一個人接受自然選擇的解釋。

在談到海島上的物種時，達爾文講道：「很大一部分是地方性的，也就是說，就在當地形成而不是在別的地方。因此，乍看起來，海島似乎對新種形成是很理想的地方」。

直到1837年3月，當著名鳥類學家John Gould在研究達爾文所收集的鳥類標本時告訴他從格拉帕戈斯群島的三個小島上所採到的小嘲鶇的各自結構特點后，達爾文才認識到地理成種（geographic speciation）過程。很明顯，又過了一段時間以後達爾文才知道他在群島上所採集到的雀科鳥類也分別限於某些小島。因此，達爾文在《物種起源》

布豐以後，著名動物學家Peter Simon Pallas（1741－1811）在比較歐洲和西伯利亞的動物區系時也發現類似的相對應的替代型。進一步研究表明距離愈遠的類型往往是由一連串分級的中介類型將兩者聯繫起來。地理變異原則就是由這一類研究發現的，它大大有助於剷除本質論者的物種概念。然而直到1825年Leopold von Buch才根據這些觀察結果作出了下述的邏輯結論：

華萊士真正想要做的事是要解決萊伊爾的「新種引進」問題。我們現在從他未出版的筆記（McKinney，1972）中知道早在1854年他已經摒棄了萊伊爾的物種只在一定的限度內變化的說法而認為生物界是在非常漫長的時間內緩慢而又不斷地變化著。雖然華萊士否認物種固定不變從而接受了拉馬克的縱向進化學說，但這並沒有解決滅絕種的輪替問題。新種的引進仍然是一個不解之謎，解開這個謎就是華萊士向自己提出的任務。正如他在1855年寫的論文中清楚指出的，這就是地理原因，也就是說他在亞馬遜流域和馬來群島考察物種分佈情況為他提供了答案：「親緣關係最近的物種出現在同一地區或緊緊相鄰的地區…因此物種按親緣關係而定的自然順序（natural sequence）也是地理性的。」這種觀察結果使他得出了如下的規律：每一個物種的產生是和原先存在的、親緣關係很近的物種在空間和時間上是相一致的。在談到「在同一地區或緊緊相鄰的地區」

但是有一個人在看到華萊士的論文後卻受到極大的震動，這個人就是萊伊爾。就在1851年的一次講演中他還嚴厲批評對進化思想的任何容忍和退讓。但是從1853年12月到1854年3月他為了研究火山活動訪問了北非西北部的馬德拉群島和加那利群島。他在這些地方親身感受到Von Buch，達爾文以及其它一些博物學家以前所描述的景像，即每個海島的動物物種分佈的嚴格局限性。他在日記中寫道：「馬德拉群島和格拉帕戈斯群島很相似，每個島嶼和海礁都住有不同的物種」（Wilson，1970）。當他回到英國研究整理他所收集到的標本時於1855年12月26日讀到華萊士的論文，華萊士助學說顯然深深地觸動了他。他立即著手就物種問題從所閱讀的資料中摘錄筆記並記下疑問。最後決定到達爾文的鄉村居處進行訪問並了解達爾文的研究工作情況。達爾文知道自己的觀點是和萊伊爾的格格不入，因此便沒有和他討論物種起源問題（達爾文和胡克爾倒是常討論這個問題）。1856年4年16日達爾文就他的觀點給萊伊爾寫了一封長信。萊伊爾雖然似乎還並不全然理解，但他極力勸說達爾文儘早地將他的觀點發表以免其它人捷足先登。由於使他遲疑的主要原因已經消除，達爾文便於一個月之後，在1856年5月開始撰寫他的偉大的「物種的書」。

至於萊伊爾和胡克爾是怎樣將華萊士的論文連同達爾文1844年論文的摘要和達爾文於1857年9月5日給Asa Gray的信一起於1858年7月1日提交倫敦的林奈學會的事已經成為眾所周知的著名故事。附有上述文件的林奈學會年報於1858年8月20日出版。值得注意的是達爾文和華萊士在上述材料中都沒有論證進化。他們談到的主要是進化機制。達爾文是以對變種的形成的長篇討論開始，華萊士則以生存競爭引起的自然平衡的討論打頭。

第三個問題是，達爾文為什麼花費那麼多時間去研究看來並不是那麼重要的蔓足類動物？這個問題的答案可能有三層意思。首先，達爾文在開始研究他從智利採集到的特殊的屬（藤壺）時，他顯然也沒有料到要花費八年時間。然而由於他這時並沒有其它的特定計劃，而且發現通過藤壺來研究動物親緣關係的近親與遠親很方便，並且準備根據研究結果撰寫一部關於整個藤壺類的專著。另外，達爾文還考慮到如果通過這項研究建立自己作為一個系統學家的聲譽將會提高他的意見的份量。後來他由於這項研究而得到英國皇家學會的Copley獎表明他的想法是正確的。最後他還認識到對藤壺的研究有助於他對變異，比較形態，物種概念的理解並發現地質記錄並不完整。毫無疑問，達爾九_九_藏_書文對藤壺的研究大大提高了他的能力和經驗，正如Ghiselin（1969）說過的：「這整個研究工作無異於是對進化生物學綜合理論的一番嚴格的、總體的和決定性的考驗。」但過並沒有說明為什麼對這項研究達爾文要花費長達8年的時間。對這一點人們只能推測達爾文是騎虎難下，欲罷不能。當然，他在從事這項研究之初也不會想到這是他取得經驗的最佳途徑，回頭來看，他通過研究藤壺的確獲益非淺倒是肯定無疑的。

另外一位博物學家（指華萊士）就進化問題提出和達爾文十分相似的解釋，這種意外的巧合是一件自1858年以來一直令人驚奇萬分的事情。這兩個人在很多方面都非常之不同。達爾文是一位很富有的紳士，受過多年的大學教育，是一個以私人身份從事研究工作的學者，能利用全部時間進行研究；而華萊士則是一個窮人的兒子，具有下層中產階級社會背景（這在維多利亞時代的英國是一個很重要的因素），沒有受過任何高等教育，手頭從來不寬裕，始終要找工作糊口，長時期在疾病流行的熱帶地區從事危險的採集鳥類和昆蟲的職業。但是他們在某些關鍵性方面又很一致：他們都是英國人，都讀過萊伊爾和馬爾薩斯的書，都是博物學者，而且又都曾在熱帶群島從事博物學考察。關於華萊士其它方面的情況將在後面介紹他是怎樣獨立地發現自然選擇原則（學說）時另行說明，但是他是怎樣促使達爾文提前出版《物種起源》的卻必須在這裏介紹。

Sulloway（1979）除同意這些因素的重要意義而外還指出在1844年到1859年之間另外有四件事對達爾文的思想也有影響：（1）達爾文對藤壺的分類研究，他從中發現形態種概念比生物學種概念更實用；（2）達爾文為了使他的結論更適合同行們的口味的策略上的考慮，這包括將（端始）種看作是競爭者而不是生殖隔離型；（3）達爾文把他的想法（思想）從鳥類和哺乳類轉移到無脊椎動物（包括單親生殖的）和植物上；（4）達爾文對趨異原則更加註意和重視，他認為這原則是形成高級分類層次的多樣性的原因。

1837年以後的20年中達爾文矢口不提進化。他在這時關心的是物種問題，在寫給朋友的信中他曾表示要寫一本關於「物種的書」（「the species book」）。物種能改變嗎？某個物種能轉變成另一種嗎？這些都是達爾文提出的一些具體問題。為了作出令人信服的答案，達爾文認為必須收集大量的證據。拉馬克和錢伯斯不是也沒有轉教（改變宗教信仰）就提出了進化問題嗎？

華萊士和達爾文提出通過自然選擇的革命性進化學說的文章聯合發表后竟然沒有什麼反應，這不能不使人感到詫異。林奈學會會長在1858年的會務報告中曾指出：「今年…確實沒有什麼使這門科學發生革命性變化的驚人發現。」然而鳥類學家AlfredNewton卻是例外，他在30年後聲稱在這幾篇文章中找到了一份解決成年累月困擾著他的問題的十分完善而又簡明的答案（Newton，1888），他還勸說另一位鳥類學家H．B．Tristram（1859）運用自然選擇來說明雲雀（百靈鳥）的基地適應（substrate adaptation）。

很明顯，達爾文對隔離在物種形成過程中的實際作用是舉棋不定或模稜兩可的。就這一點來說，他並不孤獨。Owen在評論《物種起源》時說：「達爾文說隔離是自然選擇過程中的一個重要部分，但是假如一個東西被隔離了又怎樣能進行選擇？」當然，達爾文實際並沒有說這樣的話，然而他也確實在自然選擇一章中討論過地理物種形成。另一位評論家Hopkins提出了一種通過同型交配的同域型物種形成：「如果能夠證明每個物種中較完善和健壯的個體和像它們那樣的個體交配以傳種是主要趨勢或傾向，那麼就必須承認作為一種行動原因的自然選擇必須存在。」一直使達爾文的評論者感到迷惑不解的是，一個物種的成員（包括種內變種的成員）之間的能育性（interfertility）怎樣會變成不育性的。就這一點來說，即使是赫胥黎和達爾文的其它朋友也一直不解。達爾文面對這些批評就不斷地強調變種逐步轉變成種作為回答，但是從來沒有提出令人信服的地理物種形成漸進過程的例證。

然而「一定程度的分隔（Separation）必定是…有利的。這種分隔來自某一經過選擇的個體及其後代，一旦形成哪怕是稍有不同的變種，便趨向于棲息于不同的地點，在略有不同的季節繁殖，還來自相同變種選擇同型交配」（《自然選擇》；257；《物種起源》；103）。他思想中的模式框架可從下面的一段話看出：「如果某一變種孳生茂盛，在數量上超過了親種，那末就可以將之列為種，將原來的親種列為變種，或者它可能將親種取而代之和加以消滅，也可能兩者共存，都列為獨立的物種」（《物種起源》：

華萊士於1855年發表的上述論文是怎樣影響了達爾文的思想和行動的？下面就要介紹這個問題。

物種起源——也就是物種增殖——在達爾文的進化學說中是如此關鍵的問題，人們一定會以為它在《物種起源》的十四章中將會用單獨一章來討論。然而實際並不如此。

達爾文關於物種形成和進化的主要觀點是在短短几年（1837－1839）中醞釀而成，雖然他一直不斷地修飾整理這些思想觀念。1844年他已經準備好寫一篇長達230頁手稿的長篇論文，其中包括後來載於《物種起源》中的一些要點。達爾文本人深知這份手稿的重要性便告訴他的妻子如果他去世了也要將之出版。但是，他只敢把他的這一份「顛覆性」文件送給一個人看，這個人就是植物學家胡克爾（Joseph D．Hooker）。後來又過了15年達爾文最後才出版了他的名著，這一拖延如果不是發生了下面即將談到的事態無疑還會繼續拖延下去。考慮到當時全世界都反對進化，達爾文認為不必急於發表他的觀點。然而他錯誤地估計了形勢。錢伯斯的《遺hｔtps://rｅａd.９9ｃｓｗ.ｃom迹》的廣泛流傳向他表明，人們對進化的興趣是比他所想像的要高得多，同時也向他指出可能還有另外的人也獨立地得出了相似的結論。也確實是有這樣的一個人，他就是華萊士（Alfred Russel Wallace，1823－1913）。

（Transmutationof species）的筆記。自從今年3月以來南美洲化石的特點和格拉帕戈斯群島上物種的特徵一直深深地觸動影響著我。這些事實（尤其是後者）勾起了我的所有想法。」

第二個問題是，達爾文為什麼不集中力量去收集「物種的中」所缺少的材料而是花費過多的時間在研究藤壺？我在研究了當時的情況后不能不懷疑達爾文實在是害怕發表他的觀點。英國當時的理智氣氛對接受達爾文學說來說是完全不利的。1844年出版的錢伯斯的《遺迹》儘管是具有自然神論的觀點還被所有的評論家咬牙切齒地恨不得焚屍揚灰。當時的英國著名科學家，包括達爾文的好友萊伊爾，胡克爾以及那時的赫胥黎，幾乎完全一致地反對進化思想。然而這並不是由於進化本身是如此地難於為之辯護，而是由於自然選擇這一純粹唯物主義的解釋。Gruber（1974）充分地闡述了達爾文多麼清楚地認識到他的學說將激起一場猛烈的咒詛風暴，事實上，我們即將見到，在《物種起源》

這種特殊現象可以有不同的答案，然而最簡單的答案無疑是，生理學家、胚胎學家和絕大多數實驗生物學家所研究的是功能性問題，只是很間接地才接觸到進化。而博物學家則成天地面對著進化問題，毫無疑問這是他們最感興趣也是最關心的；他們不斷地關心這類問題也就毫無疑問地使他們比實驗生物學家處於更有利的地位來提出恰當的問題並尋求答案。最後，達爾文和華萊士已不再是業餘愛好者，而是受過高深訓練的職業博物學家。

達爾文研究進化問題的方法與拉馬克全然不同，多樣性的進化問題一直盤據著達爾文的腦海。

雖然達爾文從1837年3月（他開始認識到成種作用）到1858年8月（林奈學會年報發表，見下文）這21年之間沒有發表任何有關物種的文章，但是從他的筆記和通訊中可以了解到他對物種問題一直縈迴於懷。達爾文深知物種起源是進化問題的關鍵，然而他對物種的意義以及物種形成過程則仍然猶疑不決。

「根據人類在選擇和改進他們的家養變種時必須將它們分隔開的原則，如果能使它們保持不混雜（無論是通過性排斥，還是交互不育），這顯然有利於自然狀態下的變種，也就是有利於端始種」。他完全忽略了這樣的事實，即在這裏他涉及的是兩個完全不同的原則。家養動物的亞種（races）是在嚴格的空間（微地理性）隔離下形成的，而達爾文根本沒有解釋遺傳差異怎樣在自然界中形成並能引起性排斥或交互不育。

Von Buch富有洞察力地強調了地理成種的關鍵：種群的空間隔離，當隔離時種群逐漸發生變化並同時獲得物種特異性性狀（最重要的是隔離機制），這類性狀使得這些新種返回到親種的分布區時不會與之混合（雜交）。從一開始這就和達爾文的物種形成理論十分相似，這可從達爾文的筆記和他的早期文章看出。的確，在達爾文的一生中他都認為地理隔離是物種形成的重要部分。這可以從《物種起源》中的某些段落得到證實：

（1858－1859）中表現倒退了時就會為他的倒退程度感到十分驚訝。他在那時已十分容易接受大陸許多物種由於某些生態的、習性的、季節的或行為的特化作用而引起的同域型物種形成（sympatric speciation）。他將這種機制特地引用於分布區略有重疊或僅僅相互接觸的（這類分佈狀況現在稱為鄰域）那些物種。這種情況是常見的，尤其是在熱帶，目前解釋為原有隔離種或端始種的第二位接觸區（zones ofsecondarycontact）。另一方面，達爾文認為這類分佈型式理所當然地是就地（在原處）形成的。「我並不懷疑很多物種是在一個絕對連續的地區的不同地點上形成的，在這種地區其物理條件以幾乎完全不能察覺的方式從一個地點到另一個地點逐步發生改變」

由於這兩個主要變種比中介變種可能佔有更廣大的地區，按照嚴格的模式方式，在競爭中它們將迅速地戰勝中介變種並使之滅絕，這樣就會在這兩個主要變種之間形成明確的間斷（不連續），物種形成（過程）便得以完成。正像他在《物種起源》（111頁）中所說：「變種之間的較小差異被歸併到物種之間的較大差別中去」（見51－52，114，128頁）。

達爾文的基本失誤在干他未能將隔離區分為外在的地理-生態障礙和內在的隔離機制。他在《變異》一書中的一段話（1868，II，185）如實地反映了這一點。

當達爾文成為進化論者以後不長的時間里，他不僅解釋了海島上的物種形成過程，而且由於地理障礙（如海洋、江河、山脈、沙漠），他還能說明大陸的物種形成。此外，他還推測大陸的某些部分（如南非）很有可能經歷了迅速下沉的階段，在這下沉的階段中，它們暫時轉變成群島，因而提供了所需要的隔離（《物種起源》107－108），直到隨後又露出水面。現在我們從他的筆記了解到他在那個時候是多麼重視地理隔離對物種形成的必要性。

達爾文顯然最關心的進化問題是物種問題，更廣泛一點說是多樣性的起源問題：化石與現存動物區系的比較，熱帶與溫帶動物區系的比較，島嶼與大陸動物區系的比較。

如果說達爾文從此以後對物種形成就有了清晰的構思或想象也是錯誤的。Kottler（1978）和Sulloway（1979）都曾指出，達爾文對物種形成問題終其一生都有較大的搖擺。特別是有跡象表明他還可能想過海島上的物種形成與大陸的有所不同。甚至和現代的某些生物學者相仿，達爾文似乎對能夠隔離端始種的大陸上的障礙難於理解read.99csw.com，並且認為他的「性狀趨異」原則（Principle of character divergence）能夠克服這種困難。

當時我將達爾文的半信半疑態度歸之於四個因素：（1）他在使用「變種」這個術語時含意不清，既用於個別的變異體，又用在亞種（種群）上。他在《物種起源》中使用「變種」這詞共24次，8次指的是變異體，6次指地理種群，還有10次則含糊不清（既可理解為變異體，又可能是指種群）；（2）他的形態種概念（與他以前的生物學種概念相反）；（3）他經常把物種的增殖過程和種系進化（Phyletic evolution）混淆不分；（4）他企圖尋求一種單因子解釋（將自然選擇奇怪地看作是隔離的替代辦法而不是輔助方式）。

將兩個不同的變種安放在一起時，同一變種的成員寧願彼此交配（同型交配或同配生殖）。達爾文在列出這種事例時又忽略了同樣的難題。他列舉了他所認為曾經發現的這種優先交配的十三項事例（《自然選擇》：258）。實際上經過認真分析后，沒有一項事例支持這一論點。刪去不恰當的例子（如在繁殖季節以外的重複）后，每一個部分地由於行為隔離而分離的「變種」很清楚地是來自前一個階段的空間隔離，在這個階段的空間隔離中已形成了遺傳隔離。這一點達爾文並不了解，因為當時他還不懂生態性（營養性）障礙的作用，包括重新世冰冠推進引起的生態性障礙。

時華萊士沒有明確指明端始種的確切地理位置，而在這一點上Wagner則更明確。但是，如果把一個親本種分化成兩個或更多的子代種這句括倒過來念，就自動而又自然地引出了共同祖先和系統樹的概念。總之，華萊士大胆地根據實踐經驗勾劃出了一個進化學說，即親緣很近的物種的分佈格局。

儘管達爾文從來沒有完全放棄地理物種形成概念，但是他在《物種起源》的第六版（1872）中比在第一版內對這個問題強調得更少。他對地理成種的重視程度逐步下降還表現在他和Wagner，Weismann，SemPer的通訊中。達爾文越來越多的把物種形成看作是適應過程，趨異原則的一個方面，完全取消了它是取得生殖隔離所必需的任何關係。正如Ghiselin（1969）所正確指出的：「沒有可靠的證據表明當他寫《物種起源》時他想到了物種是生殖隔離了的種群」。達爾文本人的實地觀察反覆向他指陳海島是新種起源的理想場所，然而達爾文已不再認為空間隔離對隔離機制的遺傳組成是多麼重要。就是這個問題最後引起了他和Moritz Wasner之間的漫長爭論（見第十一章）。

因此，當人們發現達爾文後來在《自然選擇》（寫於1856-1859年）和《物種起源》

「自從我在去亞馬遜流域之前讀了《遺迹》以後，我經常不斷地考慮每個新物種是通過哪些具體步驟產生的以及它對其生存環境是怎樣適應的這個偉大秘密。我自己深信（每個物種）是原先存在的物種通過正常的發生過程直接轉變的結果，正像《遺迹》中所主張的那樣。」由於華萊士不是正統的基督徒，所以比起萊伊爾和阿伽西來更容易接受物種進化的觀點。

由於一本大書的出版時間很長，萊伊爾和Hooker敦促達爾文寫一篇簡短的摘要在雜誌上發表。達爾文於1858年7月到1859年3月寫的這篇「摘要」長達490頁，這就是一般稱為《物種起源》的名著。雖然達爾文一直堅持認為這隻是一份摘要，但在出版公司發行人John Murray的要求下他最後同意將「摘要」的字樣從書名中刪掉。這書於1859年12月24日出版，共125O冊，很快就被批發商訂購一空。隨後的三版（於1860－1866先後出版）沒有作重大修訂，第五版（1869）稍有變動，最後一版（第六版，1872）增加了一章。在這一段時間中，達爾文正忙於其它工作，特別是他的植物學和行為學方面的研究，因而他自己也估計由干工作太忙《物種起源》不會再有增訂版。他隨後的著作，尤其是《人類及動物的表情》（The Expression of the Emotions inMan and Animals，1872）和《植物界的雜交和自花受粉》（The Effects of Cross and Self－Fertilization in the PlantKingdom，1876）是如此的出色和具有開拓性，因而有人曾經正確指出，即使他沒有提出進化學說，這些著作連同他的珊瑚礁學說以及關於藤壺的專著也足以使達爾文名揚天下。有人曾揚言達爾文是因為被他的進化論的對手擊敗后才以這些研究作為掩護逃進避風港的，這純粹是一派胡言。

某個屬的一群個體穿越過洲，轉移到遼遠的地區，形成了變種（由於地域，食物和土壤的差異），這些變種因為分離作用（segregation）(地理隔離)不能和其它變種雜交，因而恢復到原來的主要類型。最後這些變種變成固定不變而形成了單獨的物種。它們後來可能再次到達按相同方式發生了變化的其它變種的分布區，這時兩者不再能雜交，從此它們就按「兩個非常不同的物種」而行動（Buch，1825：132-133）。

1837年3月與Gould邂逅相逢成為達爾文思想的轉折點。固定物種概念的破產引起了多米諾骨牌效應。突然之間每件事物都塗上了新的光彩。他在貝格爾號航程中所觀察到的，曾經使他困惑不已的事物現在似乎都可以得到解釋：「在貝格爾號航程中一連串事態都予我以深刻印像：在南美大草原的岩層中發現了被有甲胄的巨大化石動物，就像現存的猶狳的被甲一樣；其次，從南美大陸逐步往南，密切有關的動物相互取代的方式；第三，格拉帕戈斯群島上大多數動物的南美特徵，特別是每個島嶼上同類動物間的細微差異；而且從地質意義來說，這些島嶼都不是很古老的。很明顯，上述這些事實以及其它很多事實都可以由假定物種是逐漸改變的加以解釋；我對這個問題一直素繞於懷」