達爾文只是在第十章的最後12頁中才提出研究化石記錄所表明的對進化的關鍵性證據。他的結論可概括為以下幾點：

由於古生物學是唯一能夠直接研究宏觀進化現象的生物科學，所以進化學說對古生物學是一種莫大的恩賜。自然界是進化的而且親緣有關分類單位的類群來自共同祖先的思想觀點於1859年以後就幾乎普遍地被古生物學家接受。與此相反，達爾文的另外兩個學說、漸進進化與自然選擇則幾乎被所有的古生物學家反對，這將在以後介紹。

達爾文在《物種起源》的第九章中試圖回答他的對手可能提出的一切難題后，他便得以騰出手來在第十章將化石記錄資料運用於他自己提出的關干生物多樣性和適應方面的其它問題：「與生物的地質順序有關的一些事實和規律究竟是否能更好地符合物種不變的觀點，還是符合那種通過遺傳和自然選擇的逐漸緩慢變化的觀點？」（312頁）事實上達爾文堅持自己的理論不僅是為了反對物種不變的論點，也是為了反對拉馬克的直生論（定向進化學說）、災變論（或驟變論）。在這一章中達爾文特別熟練地運用了假設-演繹法，他不僅提出了地質學證據而且還發展了某些一般性的進化原理。他強調指出「每個物種的變異性和其它一切物種的變異性無關。」由於這個原因和某些另外的因素，每個物種都有自己的進化速度，這速度可能很慢，也可能很快。對高級分類單位來說也懸如此。「在屬和科的出現和消失上，它們和單個物種都同樣遵從相同的一般規律」（316頁）。像這樣強調分類單位的個性以及每一分類單位進化行為的獨特性在那個物理科學家思想佔主導地位的時代顯然是一種非正統觀點。這些物理科學家只相信能夠用數學的精確性表達的一般定律，他們料想一切進化著的生物都有相同的進化速度。達爾文堅決否定這一論點：「我不相信關於發展的僵死定律，這樣的定律促使一個國家的居民突然發生變化，或者同時變化，或者變化到同一程度」（314頁）。

Kelvin的數字勢必要促使達爾文放棄緩慢的漸進進化而採納大幅度變異（大突變，「sports」，macromutation）進化。實際上達爾文對他自己的意見滿有把握，他為了答覆Jenkin的批評。後來他比1859年更不重視大突變。生物學證據和物理學證據在這裏就發生了明顯的矛盾。就物理學家來說，他竟然會忽略某些重要因素完全是無法想像的，因此他就斷然認為生物學說錯了。達爾文雖然也為物理學家的發現大為惱火，但仍然對他的生物學發現和推論的可靠性十分自信，最後他的結論是：「我深信將來會發現世界要比Thomson所設想的古老得多。」當然，生物學家是對的。且不管當時還不知道的放射性，物理學家所估算的地球年齡必須提高兩個數量級，大約是45億年，為生物的進化是足夠而有餘，達爾文往往被不公正的指責，說他像Hutton和萊伊爾那樣承認地球的年齡是無限的。他從來沒有這樣說過。他提出的地球年齡約為幾十億年後來證明差不多是正確的。

它一開頭立刻就提到他的對手所提出的最尖刻的問題：「為什麼各種特殊的類型……沒有被無數過渡性環節摻合在一起」（279頁）？。達爾文認為這是因為就保存這些特殊類型而言地質學記錄太不完備，他提出了一個又一個證據來支持他的這種論點。過去一百多年來的地質學研究完全證明達爾文所說的地質記錄不夠充分是正確的。這些特殊類型既然被保存下來，那就是不連續問題。在達爾文時代，地質記錄為新種和新類型的突然產生（驟變論）比之通過自然選擇而漸進進化提供了更有力的支持。自從達爾文以後儘管已發現了很多「缺少的環節」（miSSing links），然而地質記錄中的空檔確實仍舊太多，因此在20世紀40年代某些古生物學家（如Schindewolf）和遺傳學家仍然支持大突變的驟變論；個別古生物學家一直到今天也是如此。

有時常提到這樣一個問題，達爾文是不是因為要解釋林奈的等級結構才成為進化論者？或者更說開一些，進化與分類的因果關係是怎樣的？看一看拉馬克或居維葉的著作就能對這些問題找到答案。Pallas，Latreille，Ehrenberg，或Leuckart等的出色分類並沒有引伸出進化學說，居維葉或阿伽西的情況也是如此。他們都把林奈的等級結構視為理所當然，然而卻以靜止的觀點來解釋它，因為完全可以用本質論來解釋最完善的「自然」分類。承認進化也不一定會對林奈的等級結構作出因果性的解釋。很多早期的進化主義者（如拉馬克）根據自然階梯觀點試圖將高級分類單位按完善程度逐步提高的順序加以安排。對幹上述問題的嘗試性答案是，光有關於林奈等級結構的知識並不會自動地導致通過共同祖先的進化學說的概念，同樣，單有進化思想（如拉馬克和Meckel的進化思想）而不充分了解林奈的等級結構也不會成功。達爾文之所以成功正是由於他兩者兼備。

在所有突然形成的動物區系中使達爾文最惱火的莫過於動物的一些最重要的門突然出現於含有化石的最深層岩層中。它們是從什麼地方來的？1859年以後的80年中這個難題變得更加模糊不清。每當發現或仔細研究新的地層時，最早的動物類型總是出現在寒武紀，而在寒武紀以前的地層中則什麼也沒有發現。但是寒武紀大約是在600—650百萬年以前，而地球作為一個整體其年齡約為45億年。大部分地質柱（geological column）顯然比寒武紀古老得多。在最古老的含有化石的地層中有大量的三葉蟲、腕足類和其它化石而在更古老的地層中並沒有其共同祖先的痕迹的這一事實迫使達爾文承認「這個案例在目前還是無法解釋的」（308頁）。達爾文在這裏（而且一直是）老老實實地承認了困難，這個困難一直到今天也仍然沒有解決。由於Barghoorn，Schopf，Cloud以及其它研究者的努力，化石記錄已往前推伸到35億年，但是這些更古老的化石几乎全是微生物，在比十億年重古老的地層中是原生生物（Schopf，1978）。我們只得認為無脊椎動物的奇妙輻射在晚期的前寒武紀（約在7-8億年以前）的確是一件比較「突然」的事態。

在萊伊爾的著作中也很強調地區差別和創造中心的思想，達爾文在生物地理方面的觀點很多都得自萊伊爾（Hodge，1981）。當達爾文在貝格爾號上時對物種分佈仍然堅持神創論觀點是不足為怪的。當他在研究某些海岸階丘的動物艱難生存狀況時，他曾說過：「看來這並不是一種不可能的猜想，即這些動物的貧困很可能是由於當這種地區從海底冒出來時還沒有動物（被創造出來）（達爾文，1933）。達爾文在當時的看法是，局部地區的創造受局部地區環境（特別是氣候）的影響。

（413頁）。實際也的確如此。

在18世紀中布豐對生物地理學的發展影響最大，因此他被稱為動物地理學之父。他在和林奈的對壘交鋒中不同意按共同性狀而是根據它們的來源地這種「實用」系統將動物分類。換句話說，他將動物歸類為動物區系。他由此作出的動物區系一覽表使他能得出各種結論，例如北美洲的動物區系導源於歐洲。

「同一物種的所有個體，不論它們分佈在什麼地方，都是來自共同祖先，要承認這一點是有困難的，我想這困難並不是不能克服的」（407頁）。

對歷史因素如此強調在布豐，Zimmermann，Willdenow以及其它的18世紀學者的著作中常可見到，但在19世紀早期的生物地理學家的著作中卻不再發現。當人們對動植物區系了解得更多，尤其是自從發現了澳洲（澳大利亞）的生物區系（生物相，biota）非常奇特之後，人們的注意力便又轉向到不同地區的生物區系的獨特性方面（Engler，1899，1914）。每一種植物和動物區系都是在一定的創造中心（center or focus ofcreation）引入的。德坎多爾（de Candolle，1855，1862）確認了20個植物區（不包括海島上的分隔開的植物區系），每個植物區可能就是一個單獨的創造中心。

10．1關於生物進化的證據

《物種起源》開頭的幾句話是，「當我作為一個博物學家登上英國皇家軍艦貝格爾號后，給我印象極ｒeａd.9９ｃｓw.cｏm深的是南美洲動植物分佈中的某些情況…這些情況就我看來可能說明物種的來源這個謎中之謎。」在十一章和十二章中又一再提到這些分佈情況，在他的自傳中也是如此。有兩種現象特別引起了達爾文的注意；首先是南美洲溫帶地區動物區系所含有的物種和南美熱帶地區的物種在親緣關係上較之和其它洲的溫帶物種更接近；其次，海島（如福克蘭，格拉帕戈斯，吉羅）上的動物區系和鄰近的南美洲大陸的區系較之和其它海島上的在親緣關係上更相近。因此，這些區系「引進」的歷史比它們分佈地區的生態似乎更重要。物種的分佈顯然並不是隨機的，然而究竟是由哪些因素確定的？

達爾文的議論基本上是針對兩方面的。一方面他試圖去否定原先錯誤的或無用的觀點，另一方面又試圖介紹新的關於事物的原因的學說。他在文章開頭就支持「每個物種起初是在一個地區引入的觀點…反對這觀點的…概要求助於奇迹」（《物種起源》，352頁），這正是Asa Gray在談到阿伽西的多重創造學說時所說的。英倫三島和歐洲大陸有很多物種相同而歐洲卻沒有一種哺乳類和南美洲或者澳洲的相同，達爾文認為這一事實符合動態生物地理學的規律而是特創論（神創論）所不能解釋的。

除了純粹的物理障礙（如海洋、山脈）之外，他還強調了氣候和植被障礙，例如將歐洲山地的阿爾卑斯植物區系和親緣很近的北極植物區系分隔開的那些障礙。達爾文也在其手稿中作出了相似的結論，但一直到十三年之後才發表。

之間的澳洲，南非和南美西部的廣大地區加以比較，就可以發現有些地區在一切環境條件上都非常相似，然而卻無法找到更加完全不同的三種動植物區系」（347頁）。森林地帶、海島、海洋的情況也與此相同。因此沒有任何跡象表明是按照特定定律引進任何一種固定不變的物種的。

達爾文通過提出這些問題而成為原因生物地理學（causalbioseography）的創始人。

達爾文在隨貝格爾號航行時及以後主要是一個地質學家。他曾系統而又認真地讀過萊伊爾的《地質學原理》，因而對地球歷史的地質問題十分熟悉。當時作為博物學最繁榮的一個分支地質學在19世紀前半期取得了迅速而又重要的發展。地球年齡非常古老已不再是下個問題，然而它是否古老得像達爾文學說所要求的那樣足以使生物界通過漸進進化發展成廣泛無比的多樣性？還要不要提出驟變進化？

達爾文和福布斯（雖然他也獨立地作出了這一結論）相仿，很重視冰河期對當前物種分佈的影響（365—382頁）。他從全世界範圍來研究這一點，試圖解釋北方物種在南半球和熱帶山區出現的問題。當他運用類比的方法從同一物種的不相連種群的分佈到同一個屬親緣有關的種的分佈，再進而到分類階元等級結構的推理過程中，不相連分佈在他的思緒中具有極為關鍵的作用。

按照達爾文的原因生物地理學學說，分佈格局，尤其是不連續性，通過下面的兩個可能假定中的任何一個就能很容易地加以解釋：（1）所研究的分類單位具有超越障礙的擴散能力，例如能夠越過低地的山區物種移居到另一山地分布區，或者（2）不連續分布區是原先的連續分布區的殘跡。有了共同祖先學說和上述兩個假定就能夠解釋任何分佈格局而勿需藉助于任何超自然力量。這樣一來，生物地理學者的主要任務就是研究障礙的本質以及動植物的擴散能力。「任何形式的障礙或阻止自由移動的障礙物都和不同地區生物之間的差異密切有關」（347頁）。達爾文並不把障礙僅僅看作是物理性的障礙物，因為在物種的擴散能力和障礙的效率之間呈反比例關係，另外，他還認為競爭性物種的分布區也構成強有力的擴散障礙．達爾文清楚地知道正確評價擴散是解釋分佈格局的關鍵問題（356—365頁）。他是運用巧妙的實驗來研究這類問題的第一個博物學家；這些實驗表明生物的擴散能力，尤其是植物種子的擴散能力要比以往所想像的強大得多，並沒有什麼特殊要求需要藉助于大陸橋來解釋跨越海洋的擴散。他卻全然低估了的一個因素是風和氣流的運送能力，它不僅能散布種子，而且還能運送小動物。

達爾文從來沒有特別注重區域性生物地理學。他顯然認為這種研究分佈現象的方法是靜態的而且側重描述性分類。然而《物，種起源》出版后的頭60年中，絕大多數生物地理學者的主要精力都花在區域性研究上。這一學派的「聖經」就是華萊士的權威性兩卷本《動物的地理分佈》（1876）。雖然每個人都同意主要的動物地理區多少和大陸的大陸塊（land masses）相一致，但是以生物類群為依據結合地理區劃形成的「區域」

布豐所提出的是當「出生」時動物區系是其來源地區的產物，但是隨著氣候條件的變化，它能夠而且將會擴散。當出生時，物種是遵照一定的規律被創造的，每個物種適應於它的氣候區，這就是為什麼能有熱帶、沙漠、北極等等動物區系的原因。布豐曾說過，由於自然為物種造就了氣候，所以自然也為氣候造就了物種：「大地造就了植物；大地和植物隨後造就了動物」（Buffon，1756，VI）。

方案卻有不少。研究哺乳動物的學者對歐亞大陸和北美的哺乳類區系十分相似這一點印象很深，並將之合併為全北區（Holarctie Region）。與之相對應，研究鳥類的學者發現北美和南美鳥類的親緣關係很相近，因此他們之中有些人提議從舊大陸（舊界，Paleosaea）分出一個新界（Neooaea）（見Mayr，1946a）。對植物學家來說，還有一些其它的劃分顯得更自然。例如從馬來半島到新幾內亞和太平洋島嶼這整個區域的植物屬於單一的植物區系，而就動物而言則在西面的印度-馬來亞區系和東面的澳大利亞-巴布亞區系之間有一明顯的斷裂，由新幾內亞和大巽它之間的一條南北走向的線將兩者分隔開。對這條線的確切位置一直爭論了幾乎八十年，最後才認識到婆羅洲（加里曼丹）與西里伯島之間的「華萊士線」反映了亞洲大陸架的邊緣，而西里伯島與摩鹿加群島之間的「魏伯線」則是植物區系的均勢線或平衡線（Mayr,1944b）。

達爾文對他自己作出的論斷十分滿意，因為這樣就有足夠的時間使任何已觀察到的進化現象（即使是緩慢的漸進進化）能夠實現。他舉出的實際數字雖然偏大但數量級是正確的。例如他經過計算提出的英格蘭東南部維爾德地帶（Weald）的剝蝕可能經歷了300百萬年（三億年），而目前最精確的估計約為70－140百萬年。

區域性生物地理學者不滿足於這種粗糙的分析，由德坎多爾開始試圖努力將區域（region）精細劃分成亞區（subregions）和生物區（biotic districts），這種努力一直持續到今天。總的來說，這一類的研究還處在描述水平，還無助於作出概括性結論。

古代人早就知道動植物分佈有地區性差異，並且認為某些物種的出現是由於氣候影響，分佈的不連續性（例如印度和非洲的大象）是由於過去是聯結在一起的（希波格拉底，亞里斯多德等等）。當地球是球形而不是平底的觀點傳播開來后又引起了新的問題，例如在地球的另一面可能存在正相反的人類的問題。自從宗教教會篡奪了西方思想的領導權后，對這類問題的自由探討就不再可能，動物地理問題也以聖經的言辭來陳述。這就使得不同動植物區系的問題更加難於解決。因為依照聖經一切生命都來自伊甸（樂）園的主人，或者更準確地說，來自諾亞洪水的倖存者，他們的後裔必然是在方舟靠岸的地方（一般認為是阿拉拉山）擴散開來。這個解釋便排除了分佈格局的純粹靜止概念，因為這解釋的依據是發生了擴散和遷移。

反過來，就像達爾文接著強調的那樣，生物等級結構這一事實又是支持他的學說的非常強有力的證據。除了希望有一個極其善變的造物主而外，根本就沒有對等級結構的其它可能解釋。最後達爾文反覆說「系譜（descent）是博物學家在『自然系統』名義下所尋找的隱藏著的關係結合鍵」（433頁）。的確，達爾文以後的每個系統學家都承認（或至少在口頭上承認）任何分類系統都必須和進化學說一致，也就是說，每一個被公認的分類單位必須由某個共同祖先的后商組成。

如https://read.99csw.com果只是歐洲和毗鄰的非洲和亞洲部分的動物區系，則從阿拉拉山向外擴散還似乎是可信的。後來發現了完全陌生的美洲並在幾世紀末了解到這新大陸有極其豐富的、與舊大陸完全不同的動物區系；這些情況引起了極大的震動。繼此之後又發現了中非、南非和東印度的動物區系最後還有更獨特的澳大利亞動物區系，這些都向探索不倦的生物地理學家提出了更難於解答的問題。從一個唯一的創造中心將永遠不變的動物生命向全世界擴散越來越成為邏輯上不可能的事情。

的確，他的全部興趣都集中在問題的原因上，在這兩章里只有很少的敘述性生物地理學內容。根據現實主義傳統，達爾文堅持按照大陸的現有結構解釋分佈問題，反對任何輕率構思大陸橋的觀點，這和福布斯以及隨後80年的大多數生物地理學家是不同的。在這方面和其它許多方面達爾文都比他的同時代人或其早期的追隨者更接近於現代思想。

達爾文在第九章和第十章所提到的證據他用下面的話加以歸納：「因此，就我看來，按伴有變更的系譜學說（theory of descent with modification），關於滅絕種彼此之間的親緣關係及其和現存種之間的親緣關係的主要事實都得到了滿意的解釋，而從其它任何觀點看來，這些都是無法說明的」（333頁）。

植物學家德坎多爾（1806-1893）是達爾文以前最重視「間斷物種（disjunctSpecies）」這個問題的學者。他首創的「間斷」物種這個詞指的是分佈在被分隔開地區的植物由於被隔離（isolated）很充分因而目前要從一個地區擴散到另一地區似乎是不可能的。在一篇較早的文章（1835）中他還肯定間斷物種的多重創造，但是在他所寫的著名的《植物地理學原理》一書中他已堅決地轉向根據歷史解釋被分隔的分布區，著重說明當前的地理和氣候條件只起第二位作用」。更確切地說這和以前各個時期中的散布機會不同有關。雖然德坎多爾的植物地理學對分佈不連續的起源。了非常出色的分析，而且是一位植物地理學家第一次一貫試圖說明當前的分佈是歷史的產物，然而他還沒有接受進化觀點，所以不能對動植物區系的歷史作出全面性的解釋。在《物種起源》出版以後，他建議可以將「由以往物種的變異所形成的物種連續學說」看作是解釋間斷（物種）的「最自然（不過）的假說」（1862）。

但是仍然有少數物理學家和數學家對達爾文主義者所採用的年代記（chronology）在內心裡感到不是滋味。世界上有一些最著名的物理學家（包括玻爾和鮑利）曾經向我表示，隨機變異和選擇的偶然性過程可以在不到4o億年的時間里形成生物界的各式各樣的多樣性以及生物之間神妙無比的彼此互相適應現象。當把一批具有代表性的物理學家和數學家的理由交給一組進化論者仔細推敲分析后，發現物理科學家對進化中所包含的生物學過程了解得過於簡單。作為模式論者，他們對重組產生獨特性這一點並沒有予以充分考慮。此外，他們按「循序進化（tandem evolution），即從一種純合遺傳型（homozygous genotype）進化到另一種純合遺傳型來考慮而忘卻在進化中物種的遺傳變化可以同時在幾千個（且不說成百萬個）基因座上進行。總之，達爾文具有預見性的估算再一次被證實，而物理科學家的批評則是基於不適合於生物系統的一些假定出發的（Moorhead and Kaplan，1967）。

當然，這並不是一個新問題。為了了解達爾文在《物種起源》中為什麼提出這樣的～些問題，就有必要對生物地理學史作一簡短介紹。藉助于現代對這些問題的認識，我們就能對18、19世紀的博物學家所特別關心的分佈問題談得更準確，更合乎實際。在一個地區性的動物區系（如熱帶的猴類，溫帶的熊類）中這種外表上的親緣關係是由環境還是由相同的歷史促成的？不連續的分佈是由於多次創造的原因還是由於原先連續的地域發生了第二次分隔引起的了或者是由於遠距離的移殖（colonization）？

現代科學的生物地理學是從《物種起源》的第十一章和第十一二章肇始的。由於篇幅限制這裏不可能對其後120年的歷史作詳盡闡述，只就其某些主要趨勢予以論列。

將所有的動物聯合成由共同祖先行生的一個單一的等級結構（種系樹，Phylogenetic tree）．立刻就引出了人類的位置問題。林奈（1758）不動聲色地把人包括在哺乳動物的靈長目中，並且在他的一些文章中很明確地表示人與類人猿是多麼相近。由於篇幅限制這裏不能將自那時以後所收集到的證據—一列舉，其中尤其是經由比較解剖的證據表明人和類人猿是基本相似的。大家都知道歌德在發現人的間頜骨時是多麼自豪，在這以前一直認為沒有間頜骨是人屬（Homo）的一個鑒別特徵。然而達爾文在《物種起源》中（488頁）只是說：「將來一定會說明人類的起源及其歷史。」直到1871年才願意毫無保留地說出人類起源於似猩猩的始祖。赫胥黎和海克爾早在19世紀60年代就已正式指出了這一點並立即被大多數有識見的生物學家和人類學家接受。

大陸的歷史和擴出方式就達爾文學派的生物地理學而言，有兩個問題一直存在著爭議：一個是大陸過去的歷史以及它們之間的聯結，另一個是不同類群動物的主動和被動擴散方式。

（3）兩個連續岩層中的化石彼此之間的親緣關係比相距甚遠的岩層中的要接近得多。

一旦達爾文放棄了物種恆定不變的概念，則在通向共同祖先學說的道路上便不再有任何障礙。如果貓的祖種能夠產生好幾個種，那麼就可以相信（也確實合乎邏輯）能夠從共同祖先衍生出所有的貓。由於貓、黃鼠狼、狗和能有很多相似之處，因此它們從一個能引出所有肉食動物的共同祖先產生的假說就會是合理的。因此自始至終一貫堅持共同祖先這個概念就能把整個生物界聯繫在一起。動物和植物的無限多樣性看來是如此雜亂無章令人完全無法思議，然而只要運用共同祖先這個概念來考察就會豁然開朗，一通百通。同時這種思想觀念又是如此天衣無縫，如此激動人心，因而達爾文將之作為金字塔尖的頂石用《物種起源》一書的最後一段話加以表述：「這種生命現具有極其宏偉的氣勢，起初只賦予極少或甚至唯一的種類，然而以其多倍的放大力就從這樣一種簡單的開端經由進化蔚然成為瑰麗多彩，由無窮無盡的種類構成的大千世界。」

化石和半化石長鼻類動物以及其它分佈資料對布豐學說中的歷史性部分具有重要影響。他的「地區性產物」的想法的來源也並不清楚，然而我懷疑這和他遵奉牛頓哲學有關。起源必然是由於某種力（的作用）。

（177頁）。由於布豐深信動物區系是地區性產物，他對兩洲（歐洲、美洲）熱帶動物區系竟然很不相同感到很驚訝，因為「由歐洲南部地區的創造力所產生的物種應當和其它洲南部地區的動物相似」，然而正如前面已經談到過的，這兩個熱帶地區並沒有一個物種相同。

達爾文很欽佩哲學家John F．W．Herschel和William Whewell，這兩人的科學哲學與方法論都源於牛頓。達爾文一有可能就將他們的原理或原則運用於自己的著作中。這包括在自然現象中尋求規律、尤其是去探索現象的發生機制或原因，這些機制或原因能夠解釋廣泛不同領域中的現象（Ruse，1975b，Hodge，1977）。在這方面共同祖先學說比達爾文所提出的其它學說必然會使他再滿意，因為它能解釋更多的現象。這些包括林奈的等級結構，分佈格局，比較解剖學中的一些事實，以及幾乎目前引用來支持進化的一切事實。甚至細胞學也由之獲得了新的意義，因為它說明了動物和植物儘管在其它方面非常不同，卻作為它們共同祖先的遺產，都是由相同的基本單位（細胞）構成。

拉馬克、錢伯斯以及其它的一些早期進化論者沒有專門注重物種，因而妨礙了他們發現共同祖先概念。除了自然選擇學說以外，這也許是達爾文所提出並發展了的最富有啟迪性的概念。生物界的大部分現象在1869年以前都被看作是隨意性的、反覆多變的，然而用共同祖先概念來解九九藏書釋就順理成章富有邏輯性了。《物種起源》的第六章，十至十三章的大部分議論都是為了證明某些現象運用共同祖先這個概念來解釋比之用特創論來說明要容易得多。

布豐著作中解釋上的矛盾一直延續到1859年。雖然每一位旅行家都描敘了各地動植物區系之間的明顯差異，但是對那些認為分佈應當像上帝所創造的世界中的每件事物那樣誇耀了設計的人來說在下意識中是無法接受的。因此，不同的洲或不同海島的熱帶動物區系，像布豐所說的「應當相似」，然而實際上它們卻並不相似。在進化論以前的時代對這種期望與實際不相符合的事是無法解釋的。

並不是所有過去讀過《物種起源》的人都認識到它所介紹的並不是一種單一的進化學說而是一整套多少各自獨立的學說，下面將詳細地分析其中的每一種學說。這些包括達爾文的物種形成學說、共同祖先學說、漸進進化學說和自然選擇學說，連同生物界不是靜止的而是進化的以及構成生物界的物種也是進化的這一基本學說。達爾文不僅必須為其中的每種學說提出證據而且還要通過論證來否定一切可供選擇的學說。最重要的是他必須駁斥十九世紀中葉在英國仍占統治地位的神創論觀念形態，這種觀念形態經常以不同的面貌出現。因此，達爾文在《物種起源》中（459頁）說；「這部書是一番冗長的辯論」（另見Gillespie，1979）。就達爾文在490頁篇幅的《物種起源》中所提到的每一件事作完整的提煉或摘要當然是不可能的，但是我將努力闡述達爾文認為能夠支持他的論點的提出了哪一類證據，而且這些證據又是符合達爾文那個時代的生物學知識水平的。我將從進化著的世界這個問題入手。我們知道，達爾文並不是提出進化理論的第一個人，然而他卻不僅首先提出了一種合理的機制，即自然選擇（見第十一章），而且將如此大量的證據綜合在一起以致在1859年（《物種起源》出版）以後的十年內便再也沒有一個合格的生物學家不再接受進化的事實。

（398頁）。

然而看來只有錢伯斯（他所依據的知識大都不夠完整），達爾文和華萊士能夠了解化石能夠作為說明進化歷史的證據。Lovejoy（1959a）曾指責地質學家連這一點也不了解，然而必須明白在1859年以前的進化意味著是拉馬克和錢伯斯模式的進化，即自然階梯式的、穩定的、大都是由「原始的」到更複雜的線式進展。因此，早已知道的、結構很複雜的盾皮魚，或某些原始的（無胎盤）哺乳類又出現在侏羅紀（爬蟲紀）這樣的一些事實就被認為是對進化的否定。有時某些地層和某些生物被鑒定錯了就更增加了思想混亂。除了指陳植物區系（在白堊紀以前沒有被子植物）和動物區系的一般進步而外，地質記錄對進化論者來說不僅不是得力助手，而且幾乎成了累贅或障礙。如果植物和動物的主要類群是緩慢進化的，那麼就應當在它們之間能找到連結環節。然而實際上當時並沒有發現。即使是爬蟲類和鳥類之間幾乎是最理想的連結環節始祖鳥（Archaeopteryx）也是在《物種起源》出版后兩年才發現。達爾文的對手還提出了一些其它的難題：在主要的地質世紀之間為什麼突然中斷？這種情況豈不是對災變論而不是進化論的支持？為什麼大多數主要的門（phyla）在含有化石的最低層的地層中已經充分形成？為什麼有這樣多的滅絕種（如魚龍。翼手龍，恐龍）和異常類型不能恰當地安排進任何一種重建的進化序列中去？

但是，在這裏必須強調兩點。第一點是，當達爾文提出共同祖先學說時，他找到了困擾了系統學家一百多年的「自然系統」這個重要問題的答案。如果物種是由共同祖先衍生的，就必然形成類下有類的內涵性等級結構（inclusive hierarchy）分類系統。

某些人，例如阿伽西（1857），深信世界是完全靜止的、上帝的創造能力是無限的因而主張物種是在其每個不連續的分布區中分別被創造的，這樣一來就把多重創造中心論拽到了它的邏輯極限。當阿伽西在19世紀50年代撰寫有關生物地理著作時，他的不妥協的原教旨主義者的解說就好像是退回到過去很久遠的時代去了。

當福斯特父子隨柯克第二次遠航在南美南端火地島（Tierradel Fuego）發現了歐洲的植物后，他們立即推斷這是由於相似的氣候產生相似的物種的結果（1778），然而達爾文卻將這種情況看作是植物具有非凡擴散能力的極好例證。

（2）作為一般的通例，化石種越古老，就和現存種的差別越大。

福布斯和達爾文在兩個重要方面不相同。福布斯對地質變化的印象很深但對動植物的擴散能力又估計過低，他以構想大陸橋（land—bridse）而聞名，特別是傳說中位於直布羅陀以西的大西洋中的一個洲——阿特蘭提斯洲（傳說后因地震而沉沒）的積極支持者。更重要的是，福布斯堅信物種不變，當他發現親緣相關的物種在不同地區出現肘，他將之歸於各自單獨的創造而不是隔離現象中的進化分化（evolutionarydifferentiation）。這正是Thomas Kuhn所說的要放棄一個久已熟悉的模式是多麼困難的典型例子。

布豐（1779）提出了歷史的和生態的這兩種原動力（Roger，1962）。當地球開始冷卻時，生命首先出現於很遠的北方，因為這時靠近熱帶的地區仍然太熱不適於動物生存。當地球逐漸冷卻時，北方的動物區系隨著溫度降低便朝熱帶移動，新的北方區系便又形成，很可能在西伯利亞出現。已經佔據南美的動物區系由於巴拿馬地峽山脈的保護從而沒有遭到北方新區系的侵犯，這就是為什麼「在美洲南部找不到任何一種歐洲南部動物」（176頁）的原因。在舊大陸「沒有一種熱帶的主要物種原先不是存在於北方的」

William Thomson（即Kelvin爵士）按地球（在接受太陽的幅射熱時）大小的物體的冷卻速度計算認為地球年齡至多不超過100百萬年，很可能只有2400萬年（Burchfield，1975）。當然，這樣就幾乎不可能有足夠的時間提供已知的全部動植物實現漸進進化。

就達爾文來說，滅絕是進化的必然伴隨物，如影隨形無法分離。世界既然不斷地變化著，某些物種將會發現環境條件已不再合適，因而「某個物種和某些成群的物種就會一個接著一個地逐漸消失，起初從一個地方，後來又從另一個地方，最後就從世界上全部消失」（317頁）。但是，生物因素比物理因素還更重要，達爾文指出：「某個物種的已經改進和改變了的後代一般都會促使親種滅絕消失（321頁）。除此而外，某個物種也可以「被屬於不同類群的物種」消滅。當某個主要類群全部消失時，如三葉蟲或菊石（鸚鵡螺化石），滅絕便是緩慢的漸進過程，由最後殘存的物種的滅絕作為結束。達爾文還說：「我們用不著為滅絕而吃驚，因為它符合自然選擇學說」（322頁）。然而對萊伊爾來說，它卻符合一個極富感情|色彩的學說。

一直用生物學觀點來看待博物學現象的達爾文充分意識到成功的擴散包含兩種能力：

（1）一切化石種（forms）都能安排到一個完善的自然系統中去，即使是像菊石（頭足綱），三葉蟲（節肢動物）這樣的一些類型也是如此。

《物種起源》出版以前的半個世紀地質學中的最重要進展可能是對地質年代加以確認，劃定並命名，從最古老的——Sedgwick的寒武紀和Murchison的志留紀——到第三紀（萊伊爾對其年代記作出了特別重要的貢獻）。這些研究清楚地表明連續的岩層中的每～個岩層都各自具有特殊的化石物種的集群，而且這種系列的歷史在世界各地都基本相同。關於動物區系的系列是否代表某種進步（Progression）曾經有過激烈爭論，後來終於弄清楚魚類首先出現於志留紀，爬蟲類——石炭紀、哺乳類——三迭紀，胎盤哺乳類則出現於最近的白堊紀。大致的輪廓是在十九世紀五十年代都已弄清楚，更精確的情況則是在1859年以後。

然而當假定某個分類單位的所有成員都是一個共同祖先的後代，則每一件事就都很清楚。達爾文用《物種起源》116頁對面的圖指明了這一點。這一共同起源學說解釋了為什麼「從單read.99csw.com一祖先衍生的物種歸類成屬；屬又包括在、或隸屬於亞科、科和目，所有的這一些聯合成綱。博物學中類別之下又有類別的事實…就我看來就得到了完滿的解釋」

從達爾文自貝格爾號歸來到《物種起源》出版的23年間事態發展對生物地理學說發生了深刻影響。一些所謂的災變論者，不管他們在其它多數方面是多麼錯誤，然而他們卻強調地球表面經歷了十分激烈的變化，如果認為生物區系和它們的環境是協調一致的，那末這種變化就必然要大大影響分佈。這種情況很明顯而又出人意料的由阿伽西的冰期學說證實。當北歐大部分地區被冰雪覆蓋而其它部分的氣候深受這冰冠影響時，植被區及其中的棲息者勢必要發生急劇的移動或變化。有兩位植物學家運用這種新見解將靜態的生物地理學轉變成動態的，發展的科學；他們就是福布斯（Edward Forbes）和德坎多爾（Alphonse de Candolle）。福布斯在一篇重要論文中試圖說明英倫三島的動植物區系分佈是近期地質歷史的產物。他主張每個物種只有一個起源中心，不連續的分布區是原先的連續（分佈）區遭到第二位破壞（secondary disruptions）的結果。他認為英倫諸島生物區系的組成是由於更新世確規東部和南部區系成分（elements）移殖而成。

在生物地理學方面，正像在很多其它研究工作方面一樣，達爾文一直遠遠走在同時代人之前，生物地理學一直到本世紀40年代並沒有真正追上他，雖然在這中間的年代里也有少數真正的達爾文學派的生物地理學者。

「生物為了適應某種新的特殊生活方式，例如在空中飛翔，可能需要很長的肘間；然而當這一旦實現后，而且少數物種因此而比其它生物具有更大優勢時，就只需要比較短的時間就能產生很多趨異（分歧）類型，這些趨異類型將會很迅速、很廣泛的在全世界擴散開」（303頁）。鳥類，蝙幅或其它大胆侵入不同適應區的生物的化石史都已充分證實了達爾文的這一論點。

海島的動物區繫結構是由什麼決定的？分佈的不連續格局原因是什麼的？

達爾文在處理化石記錄一章時予人印象最深的是他一直以生物學家的身份在考慮問題。遇到地質記錄中的複雜現象時，每當可能他就按照萊伊爾的辦法為之提供生態學的解答。對於為什麼在化石記錄中往往突然出現大量的多樣化類群這個問題，他的回答是，這可能不僅是因為化石記錄不全，而且可能還由於適應性轉移（adaptive shifts）：

E．R．Dunn（1922）首先起來反對這種靜態方法而代之以動物區系的原因分析（causal analysis）。辛普森（G．G．Simpson，1940；1943；1947）後來成為這一新傾向的領導人物，特別是在哺乳類方面，鳥類方面則是邁爾。辛普森指出，聯結大陸塊的大陸橋有不少種，例如「走廊」，「滲入橋」等。他在考慮跨越水域擴散的可能性時特彆強調統計因素。這實際上是返回到被華萊士及其學派忽視了的達爾文的原因生物地理學框架結構。在這種研究方法中擴散是一個關鍵問題。

植物學家J．G．Gmelin（1747）首先提出物種的創造是在全世界普遍發生的，並不限於一地。伊甸樂園和諾亞方舟的聖經故事已悄悄地被一些「創造中心」學說所取代。

雖然達爾文的數字最多也只偏大2—4倍，但同時代物理學家的差誤卻是幾個數量級。

達爾文在當時已意識到他的著作的革命性，他也知道將會遇到極大的阻力和反抗，為了戰勝這一切，他必須擊敗或壓倒他的對手。這就是他為什麼花費了20年時間來收集證據和努力使他的論證的邏輯性達到無懈可擊地步的原因。他採取的戰略是先討論進化的機制，然後只在《物種起源》的最後幾章介紹支持進化演變論點的證據；現代許多教科書的作者也許不會採取這種方式，但這在當時卻是符合那個時候流行的科學傳統的（Hodge，1977）。

生物地理學在18世紀末和19世紀初的迅速發展又提出了一些新的難題。有一些親緣相近的物種（例如歐亞大陸和北美的海狸）的分布區雖旗相鄰但被分隔開，而同一物種卻分佈在分隔得很遠的地區，如亞爾卑斯山脈的植物也出現在比利牛斯山脈，斯堪的那維亞山區、甚至北極低地。怎樣解釋這種不連續分佈的情況成為了19世紀前半期生物地理學的主要問題（Hofsten，1916）。

《物種起源》第十二章的絕大部分用於討論海洋島嶼上的動植物分佈。達爾文指出神創論者完全無法解釋為什麼海祥島嶼上的物種那麼少，為什麼在海島上一直沒有某些類群的動物，如陸居哺乳類，有尾兩棲類以及真正的淡水魚。海洋島嶼生物相的奇特不平衡性以及大陸和海洋島嶼動物區系的明顯差異是「按創造的獨立行動觀點」所無法解釋的，而「就我看來倒更符合運輸的偶然方式這一觀點」（396頁）。這也說明了為什麼海洋島嶼的動植物總是和最鄰近的大陸上的劫植物親緣關係最密切，這些情況促使達爾文向神創論者發起了挑戰：「為什麼被認為是在格拉帕戈斯群島（而不是在別的什麼地方）由神創造的物種應當和在美洲由神創造的物種蓋有如此明顯的親緣關係標記？」

亨波特（Alexander von Humboldt）在年輕時曾經想寫一本「植物的歷史和地理成植物逐漸擴散到全世界的歷史資料」（1805）。但是最後他出版了《植物地理論》，這本書幾乎完全講的是植物地理分佈學和植物生態學。他的興趣顯然是植物的現行分佈及其對環境物理因素的依賴性。那時他認為起源問題是無法解決的。

讓我先從地球年齡這個問題開始。萊伊爾緊接在Hutton之後提出地球的年齡是無限的，達爾文則認為是幾十億年。為了避免循環推理，達爾文試圖用單純的地質學資料來證明他的觀點。他提出了一些具體的數字，例如地質層的無比厚度、它們沉積的緩慢性、侵蝕作用的緩慢性等，這些都為地球年齡無比古老提供了予人深刻印象的地質學證據。

正是達爾文採取了決定性步驟才使生物地理學擺脫了神創論的羈絆。在1859年以前關於生物區系的起源（在這裏暫不考慮隨後的遷移）問題基本有兩種學說。有神論者認為每一物種是經由創造分別引人並且在原則上有多少個物種或不相連物種區就有多少個創造中心。這種學說意味著有一個極其善變的造物主，只有極端的原教旨主義者才能接受。自然神論者和自然神學家深信世界是由神設計的，並認為創造和引入新種是由特定的力促使並必須遵從一定的規律。因此他們認為在一切熱帶地區，一切乾旱的沙漠地區，一切山地或海島都能找到相似（「親緣相關」）的物種。當然，這正像達爾文一再指出的那樣，完全不是生物地理學家所見到的情況。這兩種學說的破產促使達爾文提出了第三種學說，即分佈是共同祖先現象的產物。

就大陸間的聯結來說存在著三個主要學派。一個學派繼承了福布斯的傳統，偏重於尋思大陸橋和以前存在的海島以及沉浸的大陸。分佈的不連續性是由於在歐洲和北美之間，非洲和南美之間，南美和澳洲（大洋洲）之間，馬達加斯加與印度之間，夏威夷和薩摩亞之間等等過去都有大陸橋存在。在這個學派鼎盛時期每個海洋都有其大陸橋聯貫。

由於他擺脫了宗教羈絆所以他才能夠提出像下面這樣一些問題：為什麼某一地區的動植物區系具有特殊的組成結構？為什麼某些地區的生物區系相似而其它地區的又並不相似？

達爾文提出親緣有關物種的以及同一高級分類單位成員的共同祖先，使他對飢往的分佈和這些分類單位的遷移作出意義深遠的結論。他在《物種起源》的十一章和十二章中提出了他的證據，這兩章由於方法論嚴密，論斷的邏輯性強，很值得一讀。達爾文在這裏已不再必須提出這樣的問題：這一物種分佈在此是不是因為造物主將它安頓在這裏？

某些現存的生物幾乎或者完全不以化石的形式存在為生物的某種類群可能存在卻在化石記錄中沒有留下任何痕迹提供了最有力的證據。例如最原始的無頜綱魚類（七鰓鰻和粘盲鰻）在古生代和現代之間並未發現，空棘目魚類在泥盆紀和早期中生代之間十分興盛，人們認為在白堊紀（約七千萬年以前）已經滅絕，直到1937年在印度洋中才重新發現其中的一個現存種（矛尾魚）。

宣稱（更正確地說是由科學證實）人類並不是httpｓ://reａｄ.9９cｓw.ｃｏｍ什麼特殊的創造物，只不過是生命主流之中的一部分引起了極大的震動。它不僅和基督教教會一般都承認的教導相抵觸，甚至還和很多哲學學派的信條不相容，它結束了人類中心論世界觀的統治並且要求重新安排人類在自然界中的位置。至少它在原則上為倫理學、特別是自然保護倫理學拓殖了新的基礎（White，1967）。人類被「廢黜」的衝擊波一直還沒有消失。共同祖先學說所要求的，人類特權地位的被剝奪是第一次達爾文革命。和大多數革命相仿，剛開始時它走得太遠，這反映在某些極端派所宣稱的人類「不過只是」動物而已。這當然是不確切的。從動物學來說，人確實是動物。然而人又是一種獨特的動物，在很多根本方面和其它動物是如此之不同，因而由一門單獨的人類學來研究是完全合理的。認識到這一點后就決不能忘記人類在很多往往是未曾料想到的方面表明了他的祖先。與此同時，人類的獨特性（在一定限度內）又論證了以人為中心的價值體系和倫理學是合理的。就這個意義來說，一個嚴格修正過的人類中心論仍然是合法的。

擁護自然（界）階梯概念的人認為生物由最簡單的變成最完善的是一個穩步進展的過程。拉馬克的進化學說大部分就是依據這一概念。然而隨著人們對動植物的了解愈多，發現生物之間的異和同（差異與相似）就越發不遵從這一模式。生物通常是分成十分明確而又往往是獨立的類群，如哺乳類、鳥類、爬蟲類，並不能現置成由簡單到完善的線性序列。另一方面，幾乎所有的生物分類單位很明顯地與某些分類單位重相似。自從亞里斯多德以來的博物學家就是根據這種相似程度的原則將生物歸類，而從十七、十八世紀后形成林奈的等級結構（見第一編）。正如達爾文所說：「自從地球上有生命以來，一切生物彼此相似的程度逐步降低因而可以把它們分成類下有類。這種分類顯然不像星座中群星的分類那樣具有隨意性」（《物種起源》：411）。但是這分類表面格式的原因是什麼？其限制因素的本質又是什麼？像阿伽西那樣說這反映了造物主的計劃，就等於什麼問題也沒有解答，等於白說。

到達新地區的能力和成功地佔有它的能力。「我們應當永遠也不要忘記分佈很廣意味著不僅要具有超越障礙的能力；而且更重要的是在遙遠地區和外來者的生存競爭中具有取勝的能力」（405頁）。最後他以典型的維多利亞時代的間接語氣將他的發現歸結加下：

滅絕地質記錄再也沒有什麼其它方面比滅絕更適合達爾文的學說。我們還記得拉馬克認為滅絕是不可能的。從居維葉以後，物種和整個高級分類單位的不斷滅絕已無法否認，甚至不支持（經由災變）滅絕的那些地質學家也不再否認這一點。然而如果否定進化，則滅絕就是一個惱火的問題。為什麼造物主要創造這麼多脆弱的物種？為什麼造物主必須設法去替補它們？造物主通過什麼過程引進很多新種來填補它們的空位？

10．2關於共同祖先學說的證據

化石具有兩面性，它既被居維葉，阿伽西，Bronn以及所有的英國地質學家用來否定進化學說，又被錢伯斯（Chainbers）和華萊士用以支持進化論。因此達爾文很自然地在《物種起源》中辟出兩章來討論支持進化的地質學證據。自從達爾文著手撰寫這本書時他就採取了這樣的策略：估計並且回答對他的學說所可能提出的一切反對意見，而且搶先在它們未提出之前。地質學家對進化提出的反對意見是如此之多，如此難於回答，因而達爾文便將《物種起源》的第九章專門用來反駁這些意見。

區域性生物地理學對不同地區動植物區系的比較研究可以追溯到17世紀。就布豐和林奈而言這是他們的主要研究內容，對19世紀前半期的生物地理學家諸如德坎多爾，Swainson，Schmarda來說也是如此。P．L．Sclater根據鳥類分佈（1858）將全世界分為（六個）動物地理區可以說是一個新時期的開始。

也許有一系列的因素促成了這種突發事態：海洋化學（作用）可能發生了變化，二倍性現象（diploidy）和基因重組可能更頻繁，生態系統（如捕食者類型的起源）也可能發生了變化等等。也可能我們將永遠也無法解開這個謎。

達爾文對地質序列中突然出現看來是完全新的生物類群這個問題特別急切地想找到合理的答案，因為這種現象曾被阿伽西，Sedgwick，瑞士古生物學家Pictet引用來反對漸進進化學說。除了適應區的轉移而外，達爾文對地質記錄為什麼如此不全還列舉了一些其它原因（287－302頁）；由於篇幅所限這裏不能—一枚舉。例如在熱帶森林中死去的動植物迅速腐爛就不能形成化石，除非是在被火山灰或岩漿掩埋的特殊情況下。在很少浸蝕和沉積的大陸地區，往往就根本沒有含化石的沉積礦床，例如非洲大部分地區就沒有第三紀化石，世界很多地區沒有三迭紀或二迭紀某個時期的化石。可能含有化石的礦床之所以不存在的另一個重要原因是地質結構板塊學說所論證的在移動板塊鋒面處大陸架消失，這當然是達爾文所不知道的。

有些學者仍然主張由單獨一對動物形成的單一起源說，另一些學者則認為每個物種是在它現在分佈的地區起源的，有多少物種就有多少個起源。

（4）在任一大陸上的滅絕種和核大陸上的現存種間的親緣關係更近，例如澳大利亞的已滅絕的第三紀哺乳類和現存哺乳類相似，絕大多數是袋鼠類有袋動物；在南美，已滅絕的第四紀動物區系主要包括犰狳，樹獺，和現代動物區系相似。達爾文將這種現象取名為「模式連續定則」（lw of succession of types）。

按照神創論學說，生物區系就是當地氣候的直接產物。達爾文徹底地否定了這一學說：無論是將歐洲和北美氣候相同的地區加以比較，或者「在南半球將緯度25」和35」

在強調歷史因素上，布豐並不是唯一的一個人。林奈在1744年從一個熱帶海島山地上收集到各類植物，這些植物從這海島已擴散到全世界（Hofsten，1916）。動物學家E.A.W.Zimmermann於1778－1783年間發表了在當時是十分先進的觀點。他證明哺乳類的分佈並不能用氣候充分說明而是明顯地受到地球歷史的影響。動物的分佈確實提供了地球表面氣候變化的證據。當目前被海洋分隔開的兩個地區雖然氣候相同卻具有不同的哺乳類區系時，那末這兩個地區一定是一直被分隔開的。然而當這樣的地區擁有相似或相同的物種時，他說那就可以合理地推論以前這兩個地區是聯結在一起的。他列舉了一些海島，如英倫三島，西西里島，錫蘭（斯里蘭卡），大巽它群島，在以前一定是和大陸聯在一起，並提出北美和北亞以往也是相聯的。有些學者認為Zimmermann是歷史生物地理學的創始人是有一定道理的。C．F．Willdenow（1798）是解釋物種的不連續分布區是由於原先的連續區被第二位原因阻斷的結果的第一位植物學家。

生物進化的基本、直接證據有兩部分：橫向進化，由地理研究所揭示的物種非恆定性；縱向進化，由地質研究所指陳的化石記錄。我在前面已經介紹和討論了達爾文對物種不恆定（增殖）問題的解釋，下面將轉向化石記錄。

因此《物種起源》第九章（的語氣或筆調）從頭到尾部是防禦性的就不足為怪了。

雖然缺乏決定性的證據，達爾文由於一貫堅持將新種的起源作為解決進化問題的關鍵最後終於作出了正確答案。他之所以堅持上述觀點是格拉帕戈斯群島的經驗啟迪的結果；他將一切宏觀進化問題（macroevolutionary problems）「還元」到物種的層次，「還元」成物種層次的變異。因而在《物種起源》的地質記錄一章中出人意料地對物種形成只是一帶而過（297－298頁）。

災變論者如阿伽西對動物區系和植物區系的代換以及表面上的進步是用非進化的觀點來解釋。對像華萊士這樣的進化主義者來說，這些都表明「生物的漸進變化。」他還進一步認識到「在每一個世紀中只有特定的（生物）類群（化石），往往延伸到幾個岩層中，這些類群是別的世紀所沒有的…同一個地質世紀的屬中的種或科中的屬要比不同世紀的在親緣關係上更接近……（一切地理學的和地質學的事實都表明）沒有任何物種或類群曾經產生過兩次。」地球上生命的歷史並不是偶然的，有其本身的規律。