（6）用種群思想取代了本質論。

也有人提到Prichard，Lawrence，Naudin曾為達爾文倡立進化論作出過貢獻，然而他們的論述和馬休的比較起來顯得理由並不充分而且不肯定。他們之中有的談到人種的改進，有的言及植物品種的選育，但是都沒有將對選擇的可能性的理解運用於發展進化學說。

這種特異性當然是達爾文從日常經驗中觀察得知的。誰還不知道沒有兩個人，或兩條狗，兩匹馬是完全相同的？每個動物育種家將他的畜群中每個成員的個性（特性）看作是理所當然的。正是這一點使得育種家有可能通過精心選擇特定的個體作為下一代的父本和母本來改變其畜群的特性。然而也正是因為這太常見，所以這種個性大都被哲學家所忽視。一旦達爾文了解到個體特異性的重要意義，他在此後20年中的一切工作都一再強化了這一新見解。他對藤壺的分類研究特別具有說服力。達爾文發現個體的變異性是如此顯著，使他一再分不清兩個標本究竟是兩個不同的種還是一個種的兩個變異體。這種變異性並不只限於外部形態，而且也影響到所有的內部器官。當時所強調的政治個體（「個人的權利」）或對某些哲學派別的重視是否對達爾文的思想也產生了影響還無法肯定，我覺得這種說法是靠不住的。

奇怪的是，華萊士的闡述由於和達爾文相同的弱點而略輸風采。其中仍有很多模式思想，特別是涉及變種的性質時和達爾文相仿，他依然承認當時普遍流傳的用進廢退觀點。和達爾文一樣，華萊士曾在一篇文章中明確表示反對「拉馬克的假說」，指出那是直接來自萊伊爾。他卻嚴格的按選擇論者的詞句來解釋貓科動物的短而能伸縮的腳爪和長頸鹿的長頸。華萊士十分強調新適應性狀的獲得完全符合它們是選擇結果的解釋。他用下面一段文字作為文章的結尾：

120），他曾將這學說緩慢而又複雜的發展過程壓縮為一瞬間用值得懷念的一段話來描述：

艾斯黎（Eiseley，1959）極力主張是布力夫（Edward Blyth）在1838年提出了自然選擇的進化學說，並且認為達爾文一定讀過布力夫的文章並從中吸取了靈感，但在他的著作中卻隻字不提。從後來發現的達爾文筆記可以否定艾斯黎的意見。更重要的是布力夫的學說顯然是淘汰學說而不是競爭學說。他主要關心伯是保持模式的完備性。布力夫的思想毫無疑問的是自然神學家的思想，後者認為變異「是設計的最突出的影響之一，這種影響清楚而又有力地證實了無所不能的、偉大的第一原因的存在。」任何事物都證明了設計和自然界的完美平衡。（SchwatZ，1974）。達爾文很可能讀過布力夫的文章但並沒有引起他的重視，因為它的主旨是反對進化的，而且和其他自然神學家的文章在論點上並沒有什麼不同。後來布力夫成了達爾文所倚重的，經常與之通信的學者之一。

達爾文所創議的變革的徹底性可由下列達爾文學說的某些側重哲學本質的方面加以證實：

華萊士到了1862年才從東印度回到英國。是他的論文在林奈學會宣讀了四年之後。

有些社會學家還推論達爾文曾受惠於斯賓塞。這種說法更是毫無根據。當斯賓塞開始想到進化時（1852）達爾文的進化學說已基本完成。另外，斯賓塞的一些觀點，連同其對目的論原則和拉馬克式遺傳的依賴，和達爾文的進化觀點是完全不相容的。正如Freeman（1974：213）所正確總結的：「達爾文和斯賓塞的學說在來源上彼此無關，在邏輯結構上明顯不同，而且在對拉馬克式遺傳的假定機制的依賴程度以及承認「進步」

事實四：沒有兩個個體是完全相同的：實際情況是，每個種群都顯示了極大的變異性。

雖然威爾士明確地提出了一個經由自然選擇的進化學說，但是這隻是在某個物種之內（而且還只限於人類）適應于當地氣候的進化；它決不適用於真正的進化、不適用於物種的增殖、高級分類單位的發展和共同祖先學說。

正如前面說過的，華萊士和達爾文的解釋之間存在著微妙的差別。華萊土顯然對馬爾薩斯總的論點，尤其是保持種群數量于穩定水平的每年大量死亡，即「堅決抵制」的印象更深。自然選擇中的種群思想在他們兩人中來源各不相同。就達爾文來說是來自動物育種及分類研究，而就華萊士而言則來自對人類人口與分類的研究。華萊士對研究家畜變種的價值並不重視並斷言從觀察家畜中不能對「自然狀態下的變種作出推論」。由於這個原因以及其他理由，他在文章中並不使用「選擇」這個詞，而且似乎對這個詞總是不那麼中意。

和達爾文的情況相似，華萊士是由於想到了馬爾薩斯的人口論而突然得到啟發。然而仔細研讀一下華萊士1858年寫的「關於變種無限制地與原種分離的趨勢」這篇文章就表明這種相似並不是完全相同。

向任何一位生物學家問起哪一個概念是和達爾文的名字最典型的聯繫在一起，他一定會回答：自然選擇。這是達爾文引入生物學的一個重要的新概念，實際上不只是生物學而是引進到每個人思想中的重要概念。然而一再有人提起這並不是一個和達爾文有關的完全新的概念（原則），而是從古希臘以來經常被提出的（例如Zirkle，1941）。為了肯定或否定這種說法的合理性，重要的是分清在文獻中一直混淆的兩種過程。我將第一種過程叫著「淘汰」（elimination）過程。有一種概念認為自然界有一種保守力存在，這種保守力將一切不合「正常」的、即一切不具備普通模式的完備性的個體加以淘汰。這樣的淘汰和本質論完全合拍。另一方面，對本質論者來說顯然不可能發生選擇，因為本質是不變的，一切變異體僅僅是「偶然事件」，例如出現怪物（畸形）和其他的「退化」（desradations）。17世紀和18世紀時通常把生物性變化用「退化」這個詞來表示。如果某種重大的退化是能夠生存的就構成新的「模式」（類型）。實際上整個自然階梯最初就是按完備性逐步下降（退化）的遞減等級提出的。然而大多數退化是不能存活的，它們不能生存或繁殖而被淘汰，從而保持了模式的純正。淘汰明顯低劣的或完全不合式的個體確實隨時都在進行並且是自然選擇的一部分。這在現代進化生物學中稱為「穩定化選擇」（stabilizing selection）（Schmalhausen，1949；Waddington，1957；Dobzhansky，1970）。

威爾士（William Charles Wells，1757－1817）是一位在美國南卡羅來納州居住過一段時間的英國醫生，在他去世后（1818）才發表的一篇討論人類膚色變異體的文章中以補遺的形式提出了自然選擇學說（Wells，1818）。威爾士和在他以前的很少的幾個人一樣，談到黑人比白人對熱帶病有更強的抵抗力。反之，黑人更容易感染溫帶地區的疾病。「既然認為黑人肯定比白人更適於抵抗熱帶氣候疾病，那麼就有理由推論那些只是近似黑種的人同樣會比純種白人更適於抵抗熱帶病。」他說黑白混血兒確是如此。

與此有關的是，達爾文在劍橋大學讀書的一些朋友都是士紳子弟，都熱衷於騎馬打獵，無疑對農業和動物育種具有一定興趣。否則人們自然會問達爾文怎麼會很早就發現了動物育種對他的研究工作的重要意義。

在現代思想的框架內是無法評斷《物種起源》出版后所展開的論戰的。但是必須想到19世紀50年代和60年代神創論（特創論）的勢力還是多麼強大，尤其是在英國。達爾文的夥伴幾乎都是神創論者，其中大多數甚至還是十分正統的有神論者，他們認為在他們的議論中求助於超自然力並不是不科學的。霍布金斯（Hopkins）是達爾文著作的評論者之一，他對達爾文提出三葉蟲（一類已經滅絕的化石無脊椎動物後來又突然出現在化石記錄中）是從還不知道其化石的祖先衍生的這一點稱達爾文是不科學的。然而這同一個霍布金斯卻又毫不懷疑地相信這三葉蟲是在它們初次出現干化石礦床中時被上帝創造的（Hull，1973）。

在思想史上也許還沒有比達爾文解釋適應機制的概念更具有創見，重複雜和更大胆。

近來有些學者指出在1838年的前幾十年有兩個概念逐漸發生了變化，即生存競爭的性質（由溫和的變為激烈的）和競爭的角色（由物種變為個體），然而至今還缺乏逐步的透徹分析。在達爾文以前已經在某種程度上覺察到種內競爭的存在，但並沒有嚴重影響自然平衡概念。然而這正是馬爾薩斯對達爾文所起的作用：「甚至德坎多爾的激烈語言也沒有像從馬爾薩斯那裡推論得出的那樣傳達了物種鬥爭的信息，馬爾薩斯說過，暴力的升級必．須而且只有用堅決的抵制（Positive checks）才能制止，除了飢荒可能消除慾望而外」，（筆記D：134）。達爾文十分正確地指出直到那時人們總是認為動物「需要」多少幼仔就有多少。繁殖速度大多和自然界組織結構中的空缺（空位）無關的思想和自然神學家的自然平衡概念是不相容的。某個物種的成員需要多少後代就有多少的目的論觀點遲遲沒有被人們放棄，甚至在現代還必須由David Lack（1954）來與之作鬥爭。

關於《物種起源》一書的影響有大量文獻予以介紹，遺憾的是由於它們沒有充分考慮到達爾文實際上是提出了大體上彼此無關的五個學說，因而嚴重影響了這些文獻的價值。這樣一來，當某個歷史學家或哲學家談到達爾文主義時，就很難知道究竟他指的是進化本身，人類從猿而來，還是自然選擇或別的什麼。「達爾文主義」這個詞的涵義在過去年代中不斷發生變化。緊接著1859年以後的一段時間里經常用來指達爾文思想的總體，而就現代的進化生物學來說則明確指的是自然選擇。達爾文本人也助長了這種混淆不清的情況，他在《物種起源》中有十次把進化學說稱為「我九-九-藏-書的學說」，只有三次將自然選擇說成是「我的學說」。實際上有充分證據表明達爾文將他的進化學說的所有組成部分看作是一個不能分割的整體。這可以從他在《物種起源》的許多章中把看來是無關的主題混在一起就可以推斷而知。例如在第一章就包括變異性的原因，物種與變種問題，自然選擇。第二章中討論了自然界中的變異和物種問題。其下兩章涉及進化機制（生存競爭，自然選擇），物種形成，性狀趨異，滅絕，以及共同祖先學說。

他是按達爾文同樣的步驟還是按趨同（收斂）過程完成的？

在這平原上達爾文既不能發現隔離，而且就連續物種（successive species）而言，他又不能運用萊伊爾的由新種填補空缺生境的說法來解釋。他無法找到氣候變化的證據，因而早先的物種核不致滅絕。然而就大駱鳥（giant llama）的事例而言，滅絕又確實發生了，它的空位現在已由栗色駱馬（guanaco）填補。Kohn（1981）及其他學者對這個階段達爾文的思想闡述得很清楚。

雖然《物種起源》中對每個問題的討論看來文字流暢，才氣橫溢，但全書的整個結構令現代讀者感到很亂。也許正是這個緣故使得很多讀者抱怨《物種起源》是一本「難啃」的書。雖然我發現達爾文的議論也並不是完全令人信服的，Hodge卻提出了一些理由為之辯護，認為達爾文思想中有明確的三段式（triparti－te）結構，而且多少是按之進行寫作的。

儘管不斷地考慮這些問題，然而華萊土的想法自1855年以後顯然並沒有什麼進展，直到1858年2月的一天，「那時我在摩鹿加群島的特雷提市感染了一場很重的間歇熱（瘧疾），有一天雖然溫度在88F，我在發冷的那一陣子裹著毯子躺在床上，物種是怎樣發生變化的問題又出現在我的腦際，不知怎地我想起了馬爾薩斯在他的人口論里談到的堅決的抵制；他的這一著作是我在前幾年就已經談過的，在我的思想中留下了長久而又深刻的印記」（Wallace，1891：20）。

達爾文革命被稱為最偉大的科學革命是有充分理由的。它不僅是某個科學學說（「物種不變」）被一個新學說取代的問題，而是要求人們對世界以及人類本身的概念進行一番徹底的再思考；更明確的說，是要求放棄某些最廣泛流行的，也是西方人最珍視的信念（Mayr，19726：988）。和物理科學的革命（哥伯尼，牛頓，愛因斯坦）相對比，達爾文革命提出了關於人類倫理（道德）和最深層信念的深奧問題。達爾文的新模式，就其整體來說，代表了最先進的新世界觀（Dewey，1909）。

達爾文於1858年6月收到華萊士的論文（見第九章）這件舊事引出了很多問題。難道達爾文寫這樣一封信給萊伊爾就證明他是正確合理的嗎？達爾文在信中是這樣說的，「我從來沒有見到過如此的巧合；如果華萊士手頭有我在1842年寫出的手稿大綱，他也不可能寫出更好的簡短摘要。甚至他所用的術語也成了我的書中各章的標題。」華萊士的學說難道就和達爾文學說幾乎完全相同嗎？華萊士是怎樣將他的那些拚板拚成學說的？

（intermediate causes）或「因果律（causal laws）（見第九章）。這些定律怎樣發揮作用？實際上只有三種可能性：（1）特創論，這就是一種神跡（奇迹），（2）自然發生，這種起源在科學上是站不住腳的，至少就高等生物來說是如此，它也不能解釋每個物種的完美設計，（3）從其他物種衍生，這就是進化。萊伊爾不同干Gray，他並不願意接受經由自然選擇的進化作為一種「中間原因」。Herschel和萊伊爾都缺乏足夠的博物學知識去理解沒有別的可以想像得到的機制使這些間接定律發揮作用而又不與物理、化學定律相抵觸。正是這種見識導致達爾文提出了三種可能解釋中的第三種，全然非目的論模式的進化，在這種進化中隨機的變異轉化成定向趨勢，轉化成經由自然選擇的適應，從一開始就不再求助於超自然力量。

社會史家時常提起達爾文的自然選擇進化學說是受了19世紀前半期英國社會與經濟形勢的影響。這種論點所依據的邏輯是，自然選擇是生存競爭的結果，而關於生存競爭據說達爾文是從馬爾薩斯那裡學來的。更明白的說就是指達爾文學說是伴有殘酷競爭，苦難、貧困和為生存而鬥爭的工業革命的產物；或者是民主制度取代封建專制制度的產物。這些看法果真正確合理嗎？Young（1969）和其他人極力想證實達爾文主義是馬爾薩斯主義的產物。這些作者之中有些人甚至懶得將達爾文主義分成幾個組成部分，雖然他們又一致同意自然選擇概念是「來自對種族、國家和階級形式的衝突與戰爭的關注」

如果了解19世紀中葉社會上對進化的一般態度就可以更好地認識達爾文學說遭到反對的實質。在達爾文之前研究進化，被認為是哲學範疇的一部分。事實上幾乎所有認真思索過進化問題的都是神學家或其他非生物學家，這些人基本上都不具備研究如此複雜的生物學問題的能力。既使是最傑出的達爾文的前驅拉馬克也沒有系統地掌握大量事實來支持他的進化推想或對進化的可能機製作出詳細分析。和當時的觀念一致，他將其著作題名為《動物學哲學》（1809），實際上它並不是動物學而是哲學。達爾文是按照科學的方法研究進化的第一位學者。他用大量事實來支持他的論點，這樣充實的證據使形勢發生了根本變化。進化問題的討論只要是在哲學基礎上進行，議論便能夠以形而上學的抽象詞句道出。《物種起源》出版后就使得這種探討方式乾脆成為不再可能。達爾文明確或含蓄地指出對生物界絢麗多彩的多樣性及其別具慧心的適應性有三種也只有三種可能的解釋。這一挑戰促使每一個善於思考的讀者對他的詳盡而又洞察入微的分析面臨一種局促不安的尷尬境地：在這三種可能的解釋中究竟選擇哪一個？

上述來自種群生態學的事實一旦與某些遺傳事實結合起來就導出了重要結論。

11．2自然選擇概念的來源

另一點必須注意的是達爾文原先對多樣性的重視。達爾文對每樣事態總有他自己的觀點或理論，早在他構思自然選擇學說之前便對海島物種的形成有自己的一套理論或學說。他的物種形成理論是，如果某一類群的動物與其主體的物種種群隔離開，它將在新的環境條件的影響下逐漸發生變化直到形成不同的物種。關於這一學說達爾文曾說過「我的學說和拉馬克的學說大不相同」（筆記本B：214），指的是他注意到拉馬克的「按志願進化」。實際上他的學說似乎和後來的由於局部環境而引起變化的新拉馬克主義十分相似（Ruse，1975a：341），這是十足的模式學說，被隔離的物種種群作為整體對新的環境條件作出相同的反應。十分好笑的是，在達爾文晚年，當他早已放棄了這一學說之後，他（極其錯誤地）責怪Wagner具有相似的觀點並強調「隔離和時間本身都不能改變物種」（L．L．D，II：335—336）。從達爾文的筆記中可以引用很多例子來說明他的早期學說，我在這裏只舉兩個例子。「按照這一觀點，在分隔開的海島上的動物如果分開得夠長久，由於環境條件略有不同就應當變得不同」（B：7）。「正如我在前面說過的，『隔離』物種，特別是具有某些變化的『隔離』物種。也許變得更快」（B：

在達爾文那個時代，科學哲學家（例如Herschel，Whewell）和統計學家（如Quetelet）十分重視和強調數量化（quantification）。因此有一些學者（例如Schweber，1977）提出馬爾薩斯的論述之所以如此深深地觸動了達爾文是因為這論述是用數量化的語言（幾何級數）表達的。的確有可能是因此而增加了馬爾薩斯論述對達爾文的吸引力，雖然「自然選擇定律」決不是定量的或預測性的定律。這也就是為什麼Herschel後來把自然選擇稱作是「亂七八糟定律」（law of higgledy－Piggledy）的原因。他的這個定義正好說明了哲學家對定性的、非決定論的概括的看法。

事實五：這種變異的很大一部分是可以遺傳的。

如果沒有豐富的種內變異自然選擇當然也就無能為力：「除非有利的變異確實發生，自然選擇將無所事事」（82頁）。達爾文特彆強調出現有用的變異。由於家畜中出現的是有利於人的變異，所以達爾文便提出這樣的問題：「在尖銳複雜的生存鬥爭中，以某種方式對每個生物有利的其他變異在千百代過程中有時會發生…難道能夠設想這是不大可能的嗎？如果這種情況確實發生了，我們能夠懷疑（應當記住出生的個體總是比能存活的要多得多）比其他個體具有某種優勢（無論是多麼微小的優勢）的個體會有更多的生存機會和繁殖同種的機會嗎？」（80－81頁）。這促使達爾文提出下述定義：「我把這種保存有利的變異與排棄有害的變異的現象稱為自然選擇」（81頁）。變異及其遺傳屬於遺傳學範疇，關於達爾文在這方面的假說與學說將在第十六章中詳細分析。

11．3達爾文革命的影響

世界對接受這些革命性的概念準備程度如何？或者換一種提法、採納達爾文的思想論了多少時間？《物種起源》的衝擊或影響是空前的。除了弗洛伊德以外，也許沒有別的科學家的著作被翻譯得如此普遍，評論如此頻繁和詳盡，並且寫了這樣多關於達爾文的書。當時的無數季刊、評論雜誌都有廣泛的評論，絕大多數的宗教或神學刊物也是如此。這類文獻是如此之多因而創立了研究這些評論文獻的間接文獻（如Ellerard，1958；Hull，1973）。還有另一類研究達爾文思想的影響及其在世界各地逐步被接受情況的文獻。生物學歷史上的其他時期也從來沒有過像由於達爾文學說的勝利而被歷史家如此熱情而又詳盡地加九-九-藏-書以謳歌（Kellogg，1907；Vorzimmer，1970；Glick，1974；Conry，1974；Moore，1979）。

第一個解釋是不斷的創造，包括在取代已經滅絕的物種和動物區系方面以及創造更加新的調節和適應方面造物主的不斷干預。萊伊爾和塞吉威克（Sidgwick）以及其他許多科學家都在一定程度上接受這種解釋。這一解釋認為每個物種的每一性狀都是被神特地創造出來使物種得以適應它所處的環境。這種對世界的有神論解釋在1859年可能仍然佔有主導地位，至少是在英國。然而這樣一種被萊伊爾稱為「永遠干預假說」（Wilson，1970）甚至對很多虔誠的科學家來說也過於極端，連萊伊爾和阿伽西對之也有懷疑。

根據達爾文的一貫策略，他提出了許多論點說明本質論者和自然神學家的解釋是不正確的。一切物種都有改進的餘地。他引證了極多引進種勝過本地種（動植物區系）的事例（《物種起源》：82）來證明這一點。如果本地種果真是完備的，它們就不會這樣容易被淘汰。因此「某個棲居動物（inhabitants）的習性或結構的極細微變化往往能使它對其它動物佔有優勢。」

達爾文從育種家那裡得到的既有好主意也有不正確的看法。例如育種家深信的只要把動物或植物置於家養條件下就能提高它們的變異性，就是不正確的看法。幸運的是，達爾文從育種家那裡也學到了一些非常有價值的概念，其中最重要的當然是強調一群牲畜中每頭牲畜的個性。正是這種見識而不是人工選擇的實際操作使達爾文領悟了他的自然選擇學說的關鍵部分。

（5）運用自然選擇這一純粹唯物主義過程解釋世界的「設計」。這一唯物主義過程由非定向的變異和機遇性的繁殖成功之間的相互作用構成，完全衝破了基督教教條的桎梏。

和達爾文的情況相似，自然選擇進化學說的關鍵組成部分是承認個（體）性。恰好在50年後（1908）華萊士在談到這一點時說，「就像朋年前達爾文突然想起的一樣，必然性（certainty）忽然掠過我的心頭，那些年復一年地在這種可飾的毀滅中存活了下來的從總體上來說必然是具有某種細微的優越性，這種細微的優越性使得它們能夠逃脫每一次特殊形式的死亡（而絕大多數則在這特殊形式的死亡中死去），也就是說在那著名的公式中，最適者將生存下來。當時我立刻理解到一切生物永遠具有的變異性將為之提供所需要的素材。」

讓我們在這裏試圖更詳細地比較一下華萊士和達爾文論點的思路。他們兩人都是從物種問題出發，或者像華萊士本人在1908年的一篇回顧文章中所說的，是抱著探索「物種變化的可能原因」的想法。雖然華萊士對問題的分析在某種程度上比起物種形成（他或許認為他在1855年已充分討論過）更側重於種群生態方面的研究。華萊土非常直接地把進化問題和人類聯繫在一起，這一點和達爾文十分不同。他曾經有八年時間和土著民族生活在一起，是什麼遏制因素使「一切未開化的土著民族的人口保持基本穩定」這個問題長期使他苦思而不得其解。「這些遏制因素（按馬爾薩斯列舉的是疾病、飢荒、意外事態和戰爭等等）是使人口下降的原因。這突然使我想到，對野生動物而言，這些遏制因素的作用將更嚴酷，一切低等動物都比人類增殖得更快，而它們的種群數量一般卻保持不變，最適者生存這念頭在一瞬間忽然閃過我的腦海」（Wallace，1903：78）。

他認為漸進進化比「完全毀滅並重新創造」（災變論）更有可能。他反對林奈的通過雜交的物種起源觀點，並認為「相同親本的後代在環境非常不同的情況下，在很多世代中甚至可能變成不同的物種，不能共通繁殖（co－reproduction）」（384頁）由馬休的下面一段話可以清楚地表明他的想法和達爾文的思想是多麼相似：

雖然林奈作過生動的描寫，但是生存競爭很少採取真正對抗（格鬥）的形式。一般都不過是為供應有限的資源而展開競爭。在本質論盛行的時代，競爭通常指的是（特別是當用於動植物時）物種之間的競爭。當談到馬爾薩斯關於繁殖能力的論述時，達爾文思想中便發生了決定性的轉折，他終於充分認識到同一物種的個體之間的競爭是多麼重要，而且這種競爭的結果和物種之間的沒式（類型）競爭是多麼完全不同。

毫無疑問，馬休和達爾文在1838年9月28日一樣，也具有正確的觀點，但是在隨後的20年中他並沒有專心一意地將這觀點轉變成令人信服的進化學說。因而他的觀點並沒有產生什麼影響。

（81頁），達爾文還充分認識到一個被許多後來的學者所忘掉的事實，即不僅成年（成熟）的表現型是選擇的目標。「自然選擇能在任何年齡（階段）作用於和改變生物有機體，辦法是通過在那個年齡積累有利的變異，並在相應的年齡顯示它們的遺傳性」（86頁）。「在社群動物中，它（自然選擇）為了社群的整體利益而改變每個個體的結構」

下面即將見到，自然選擇學說的因果關係鏈是很合邏輯的。然而達爾文並不是一舉而就，而是先提出一系列可供選擇的學說，然後又逐個加以審查、拋棄。但是他能夠將被拋棄的學說中的有用部分保留，最後構成了自然選擇學說。即使是這學說本身也並不是在一天之內就構思完成的。Schweber（1977）將達爾文思想的大部分演變歸之於他在偶然看到馬爾薩斯人口論之前的兩三個月中閱讀了Brewster和Quetelet的著作。Kohn（1981）似乎也認為這學說的絕大部分是在1838年9月末才組裝成（然而是在與Schweber所提出的不同影響下）。Hodge（1981）認為達爾文思想的決定性變化發生在1838年11月似乎也言之成理。Ospovat（1979）則與之相反，認為達爾文的自然選擇概念和對適應的本質的看法在1838年還遠不成熟，還需要好幾年時間才能達到《物種起源》

雖然在對待問題的看法上有這些細微的差別，但是華萊士完全同意達爾文的最後結論：置身於嚴峻和經常死亡之中的種群的無限變異性必然引起進化演變。然而就自然選擇而言到了適當時候華萊士的想法就和達爾文逐漸發生分歧。例如華萊士於1867年就放棄了用進廢退的觀點，並且到了19世紀80年代首先積極支持魏斯曼反對任何獲得性（狀）遺傳。華萊士並不認為要將性選擇列為單獨範疇，更不相信「雌性選擇」（見第十二章）。他還認為生殖隔離機制完全是選擇的結果。然而當將這種前後一貫的選擇主義（consistent selectionism）運用於人類時，華萊士卻有些氣餒，因為他認為自然選擇能賦予原始人這樣大的頭腦和道義力量是不可能的事，這需要有某種更強大的力量才能辦到（Wallace，1870）。

事實一：一切物種都具有如此強大的潛在繁殖能力，如果所有出生的個體又能成功地進行繁殖，則其種群的（個體）數量將一按指數（馬爾薩斯稱之為按幾何級數）增長。

馬休的背景和達爾文的許多地主紳士朋友很相似，對動植物育種很在行。他明確表示育種要取得成功決定於選擇（他曾反覆使用這個詞）最合式的個體。實際上他那本書的主旨就是這原則也應當適用於樹木栽培。他對用辭的選擇表明他讀過Erasmus Darwin，拉馬克，馬爾薩斯以及勞倫斯的著作。他顯然接受了進化學說，而且十分值得注意的是接受了通過共同祖先的進化。「它們（物種）是不是生命本原在環境變更下分出的分枝？」

以及「達爾文主義是將社會科學概念運用於生物學」（Harris，1968）。遺憾的是，所有堅持這種論點的人都只限於這樣的泛泛一般的議論。反之，一切嚴肅的、透徹分析過達爾文學說的來源的達爾文主義者（最近的有Herbert，Limoges，Gruber，Kohn，Mayr）都同意馬爾薩斯對達爾文的影響非常有限（「一句話」）和極其特殊這一觀點。達爾文和華萊士從馬爾薩斯那．里得到的是「人口算術」而不是他的政治經濟學。某些馬克思主義者聲稱，「達爾文與華萊士將自由競爭資本家的氣質從社會擴展到整個自然界，來把工業界新巨頭通過無限制的鬥爭取得進步的幻想當作世界觀。」這種說法並沒有得到任何證據的支持（Hodge，1974）。的確，達爾文並不是生活在象牙之塔中；他必然會看到當時他周圍的一切；他閱讀一切有關的資料（Schweber，1977；Manier，1978），這都可能促使他接受某些現點。然而，如果自然選擇學說是工業革命時代精神的邏輯和必然結果，那它就會被達爾文的同時代人廣泛而且熱情地接受。實際上情況恰好相反，達爾文的學說幾乎被人們一致反對，表明它並沒有反映時代精神。

詳細指明觀點或資料的來源並不是當時的傳統。例如拉馬克就幾乎從來沒有引證他所應用的資料的作者姓名。因此毫不奇怪一再有人指陳達爾文知道這些先驅並使用過他們的材料和發現但從來沒有表示應有的謝意，但是沒有一點證據支持這種說法。有一切理由相信達爾文並不知道威爾士和馬休的有關著作，而就Lawrence，Pricchd，Naudin的論述來說，縱使達爾文知道也會由於這些論述太含混，與經由共同祖先的進化學說關係很少而沒有引起達爾文的注意。在《物種起源》中達爾文確實很少提到他引用過的文獻的作者姓名，然而這是因為他認為這是一份摘要而且將在更詳盡的著作中提出詳細的參考文獻。現在《自然選擇》已經出版（R．C．Stauffer編輯，1975），這就更加容易確定達爾文使用過哪些早期的文獻，哪些沒有引用過。從他的筆記和其他手稿中甚至能更清楚地看出這一點，它們令人信服地證明達爾文既不知道威爾士的著作也未見過馬休的文章。

在制定自然選擇的進化學說方面最有資格提出優先九_九_藏_書權的是馬休（Patrick Matthew，1790－1874）。他是蘇格蘭的一個擁有大量財產的地主，受過良好教育，博覽群書而且遊歷甚廣。（Wells，1974）。他的進化和自然選擇觀點發表在他的著作《艦艇木材與樹木學》（1831）附錄的註釋上。這些註釋和這本書的主題幾乎無關，無怪乎達爾文和其他生物學家在他於1860年《國藝家記事》的一篇文章中再次提出之前都沒有注意到。

華萊士非常明確地談到他的論點：「自然界有一普遍規律，它使很多變種的生命較其餘種長久，併產生連續的變異，和原種相去越來越遠」。華萊士在這裏使用的仍然是模式語言，然而他的結論卻十分清楚的和萊伊爾的論斷相反，後者聲稱「變種有嚴格的界限，它的變化決不能與原種相差更多一點。」

很多學者曾經試圖重新理出達爾文達成其最後模式的各個步驟。他們試圖將一整套事實和觀點安放到一個新框架中。我並不採取這種多少是記年史式的分析方法（對此我只介紹有關文獻），而是就組成達爾文學說的一些主要概念加以介紹，並分析這些概念在達爾文之前的歷史情況和在達爾文思想中的地位。

自此以後他就一直探索促成進化演變的因素。這裏要再一次強調的是萊伊爾的《地質學原理》的重要影響。華萊士和達爾文一樣，仔細閱讀了萊伊爾在該書中反對物種改變的非常有力的論證。達爾文和華萊士的論點之所以相似，大部分原因顯然是由於他們兩人都試圖反駁萊伊爾所提出的各種特殊論點。由於萊伊爾反對進化思想的理由很具體，所以他也就為針鋒相對的抗辯或反辯指點了路數（McKinney，1972：54-57）。

1838年10月（實際是9月28日），也就是在我開始系統研究的15個月後，我為了消遣偶然翻閱了馬爾薩斯的人口論，由於長期不斷地觀察動植物的習性，我對隨處都在進行的生存競爭，思想上已趨於接受，我突然想到在這些情況下有利的變異將被保存，不利的變異將被消滅。其結果將是形成新種。由此我最後找到一種據以工作的學說。

正是由於對個體的重要性的「發現」才使得達爾文從模式概念轉向種群思想。也正是由此才使他認識到馬爾薩斯所如此生動描述的由競爭而引起的生存競爭是一種涉及個體而非物種的自然一現象。由干介紹了種群思想，達爾文就在生物學思想中引起了一場根本性的革命。就像在第二章中所介紹的，這是生物學所特有的概念，是和物理科學家的思想完全相反的思想。採納種群思想和否定本質論者的思想是密切相聯的。就本質論者看來變異無關重要，因而他們對之也絲毫不感興趣。在本質論的詞彙中變化著的性狀「只不過是偶然的」，因為它們不反映本質。讀一讀達爾文的批評家的文章也怪有意思（Hull，1973），因為從中可以看出他們被達爾文把變異看作是生命的最重要特徵嚇得目瞪口呆。就哲學文獻來看，這一教訓只是被極少數人吸取了。Toulmin（1972）的新書是一個明顯的例外。那些仍然懷疑自然選擇的威力的人依舊不變地運用著本質論者的論點。達爾文本人也是逐漸地和緩慢地轉向種群思想，在他的1838年以後的許多言論中仍然經常流露出模式語言。

他從不妒忌達爾文，儘管後來對某些問題的答案彼此看法不同，但他一直是達爾文的一位高尚的讚賞者。後來華萊士由於他自己的研究工作而贏得了榮譽，尤其是通過他那出色的《馬來群島》和《動物的地理分佈》專著；這在隨後的80年中一直是生物地理學的經典著作。

Zirkle（1941）在其歷史研究中曾列出自希臘的Empedocles 以來的許多在「《物種起源》出版以前的自然選擇」事例。實際上他所提到的所有這些較古老的事例指的都是「淘汰」。舉例來說包括Lucretius，狄德羅，盧梭，莫培兌及Hume。就Prichard，斯賓塞和Naudin的例子而言，則模式的改進是由於「拉馬克式」力量，諸如用與不用（用進廢退），能力的發揮，或環境的影響，而淘汰則總是消除低劣的模式。

當化石記錄表明有多少物種已經消失，當地質學家的研究揭示了世界在各個地質時期中經歷了多麼大的變化時，一個被設計好了的世界的不變和諧性當然是站不住腳的。

正如我對達爾文學說八個組成部分的分析所顯示的，其中沒有一個是馬爾薩斯原有的，所有這些都是達爾文在早先的廣泛閱讀中遇到了的，多數還是反覆遇到的。生存競爭從古希臘人到霍布士、赫德、德坎多爾和萊伊爾一直被人們議論著，雖然沒有人比馬爾薩斯更強調它的激烈程度。文獻資料中廣泛地討論人口過剩的各種限制方式。個性（種群思想）概念是和馬爾薩斯完全無緣的，當然，沒有這個概念自然選擇也是無法想像的。那末，為什麼當達爾文讀到馬爾薩斯關於人口的潛在幾何級數增長的評斷對對他產生了如此深刻的影響？答案是達爾文是在他的某些其他想法已經成熟到一定程度時讀到它的，此時高繁殖力就具有了新的意義。

（2）證明神創論是難以置信的（Gillespie，1979）。

從達爾文的筆記中已有充分證據表明在1838年9月之前的半年，他的想法已有相當轉變。在閱讀動物育種家著作的影響下，達爾文開始從本質論思想轉向種群思想。在他的較早筆記中，他被模式概念將變異、競爭、滅絕等運用於物種或端始種（例如，運用於反舌鳥的變種）。育種家的議論使他第一次認識到個體變異的極端重要性。在他的第三個筆記本中（D：132），僅僅在他提到馬爾薩斯的著名段落（D：135）的前幾頁，他強調指出個體變異使得「每個個體都成為自然發生（的本源）。」這正當達爾文突然了解到競爭不僅表現在物種之間而且確實也表現在個體之間的時候，正是因為有了這種個體變異才有了自然選擇。

科學史家一定要問這些事實中哪一些是達爾文新發現的，如果都不是新事實，那麼為什麼在他以前的人沒有作出相同的推理？他必定還會問達爾文是通過什麼順序按步就班地獲得這些遠見卓識的？為什麼馬爾薩斯提到的人口指數式增長對達爾文的邏輯框架購最後構成如此重要？

「馬爾薩斯」這個名字促使社會史家中的一個學派提出了這樣的看法：是馬爾薩斯的社會學說使得達爾文找到了經由自然選擇而進化的學說（見了文）。這種說法是生物學史家堅決反對的。然而正像我曾經指出過的那樣，生物學史家之間在解釋上也有重大分歧，這是因為達爾文的解釋模式非常複雜的緣故。在物理科學中一個新學說的關鍵成分一般都是由單一因素決定的，無論是重力、相對論，還是電子的發現以及其它。相反，生物學說，特別是進化生物學領域的學說，都是高度複雜的。例如達爾文通過自然選擇的進化學說就有八個主要成分，其中有一些還可以再細分。更重要的是，在生物學說中通常起決定性作用的是如何解釋其主要成分之間的相互作用。為了準確地確定達爾文在哪些方面受到馬爾薩斯的影響，就必須將達爾文的解釋模式加以仔細剖析。他的模式的性質可以按。物種起源。的頭五章的標題在頭腦中建立起概念；這五章的標題是：「家養條件下的變異」，「自然條件下的變異」，「生存競爭」，「自然選擇」和「變異的規律」。

達爾文的自然選擇學說由三條推理組成，這三條推理是根據部分來自種群生態學和部分來自遺傳現象的五項事實作出的。

此外，還必須添上某些哲學方法論的革新，例如一貫運用假說演繹法，（Ghiselin，1969；Ruse，1979a），對預測的新評價（Scriven，1959），並將終極（進化）原因的研究引入科學之中（Mayr，1972b）。

是「不可避免的」方面也完全不一樣。」將斯賓塞的進化主義與達爾文的等同起來的誤解對人類學和社會學的發展都是嚴重的障礙。

我們相信現在我們已經證明自然界中某些類型的變種具有離原種愈來愈遠不斷進步的趨勢，似乎沒有理由為這種進步指定特定的界限……這種進步，步子很小、方向不同、然而總是被必要的條件所遏制和取得平衡，單隻經受這必要條件，可以保持生存。這種進步被認為能夠貫徹到底，以便和生物所表現的一切現象取得一致，諸如它們在過去時代的滅絕和延續，以及它們所顯示的在形態，本能和習性上的非同一般的變化（62頁）。

如果達爾文在這個時刻讀了強調高繁殖力及其後果的富蘭克林的小冊子或某些博物學文獻資料，很可能這些文章將會像馬爾薩斯的那句話一樣地觸動他。這是一個很清楚的例子說明一個有思想準備的人能見到他在無準備時所見不到的東西。

（3）證明宇宙目的論是錯誤的。

11．1自然選擇學說的主要組成部分

達爾文的自然選擇新模式純粹是演繹推理的，為了遵從當時的一些知名哲學家（孔德，Herschel，Whewed）的意見，達爾文認為必須為他的學說的可靠性提出論證，最好是像物理科學的一慣例那樣用實驗來證明。但是由干進化演變是如此緩慢，怎樣能對進化作實驗？正是在這個關鍵環節上達爾文想起了動物育種家的活動。達爾文最後認定人工選擇就是自然選擇大大加速了的縮影，它提供了達爾文所迫切需要的證明。達爾文到了晚年特別重視人工選擇，甚至認為人工選擇為他的自然選擇學說提供了最初的靈感，然而實際情況似乎並不如此。

在詳細分析達爾文學說之前必須對達爾文在1837－1838這一關鍵時期的思想狀況作一簡單介紹。涉獵群書使他認識到一切變化的漸進性的重要。他斷然反對突然起源。

再也沒有別的現象比產生新種來代替由於滅絕而消失的物種的現象更使自然神論者更難堪、更狼狽。新種是由上帝創造的被認為是天經地義的事。而對Herschel和Whewed這樣一些科學家來說將新種的產生歸之於神跡當然是無法接受的。因此自然神論者便虛張read.99csｗ•cｏm聲勢地將它們的起源歸之於上帝規定的、支配新種形成的「中間原因」

達爾文在他的自傳和通信中一再談起他早已覺察到人工選擇的重要意義，但是直到讀過馬爾薩斯的著作后他才認識到怎樣把這種看法運用到進化中去。例如他於1858年在給華萊士的信中寫道：「我從家畜飼養的研究中得出了選擇是變化的動因的結論；隨後當我讀到馬爾薩斯的文章時就立刻明白了怎樣去運用這一原則。」Limoges和另一些現代學者對這一觀點演變過程曾提出疑問，因為在達爾文看到馬爾薩斯的著作之前他在筆記中從來沒有用過「選擇（selection）這個詞而是用的「挑揀」（Pick），同時他們也不了解為什麼研究家畜飼養能影響達爾文的看法。但是Wood（1973）和Ruse（1975a）指出達爾文在他的學說形成之前曾廣泛地閱讀過動物育種方面的文獻，他在1838年春閱讀Sebright與Wilkinson寫的小冊子時在關鍵語句下的劃線很清楚地說明達爾文對人工選擇很內行而且很重視。

在達爾文之前半個世紀，人們在解釋自然界的和諧協調上開始有了急劇變化。自然神學家又重新對早在某些希臘哲學家中盛行的、關於動植物與其環境之間相互作用所顯示的完美和諧一致繼續從事研究。每件事物都安排得和其他事物處於平衡之中。如果某一物種變成略微過於旺盛，就會出現某種事態使之恢復到早先的水平。各種不同生命形式之間經過細心安排的互相依存性就是造物主的仁慈和智慧的證據（Derham，1713）。

推理一：由於所產生的個體數目超過了可供利用的資源的承載能力，而種群數量卻保持穩定不變，這就表明在種群的個體之間必然有激烈的生存競爭，結果是在每一世代的後裔中只有一部分，而且往往是很少的一部分生存下來。

許多世代以前，社會思想家就很關心人類的繁殖能力問題，在這個問題上馬爾薩斯並沒有什麼創新。實際上他是直接參考富蘭克林的計算才形成了他的人口按幾何級數增長的觀點。布豐和林奈（Limoges，1970）很早以前也提出過某些計算方法表明如果某個單一物種不加限制地繁殖能夠多麼快的就將世界布滿。自然神學家珀利（Paley，1802）是達爾文所喜愛的作者之一，他也曾說過「生殖按幾何級數進行……（而）食物則只能按算術級數增加。」難道達爾文忘記了他曾在珀利的著作中讀到這一點？（珀利也有可能是從1798年出版的馬爾薩斯人口論第一版中知道這一點的）。

生物的強大繁殖能力是描述大自然的作者們所熱衷的主題。這裏只提達爾文非常熟悉的一些學者，布豐、Erasmus Darwin，珀利（Paley）、亨波特和萊伊爾的著作中都曾談到繁殖力。達爾文對原生動物的令人吃驚的繁殖速度印象特別深刻，這一點他是從C．G．Ehrenberg的著作中了解到的（Gruber，1974）。達爾文在較早以前沒有將之結合到他所構思的進化學說中去，可能主要是由於兩個因素。第一個因素是達爾文顯然還並不了解後代數量很少的生物（如鳥類和哺乳類）和微生物一樣，也具有指數似增長的潛在可能性。另一個因素（下文還要談到）是在本質論者的思想框架中高繁殖力無關重要。如果所有的個體完全相同，在繁殖之前它們之中有哪一部分（百分比）被消滅掉是完全無所謂的。只有當達爾文思想中的某些其他觀點充分成熟后，繁殖能力才成為他的學說中的一個重要組成部分。

適應（只要這個概念還存在）就不再能看作是一個靜止的狀態，不再能看作是創造性的過去的產物，而是一個連續不斷的動態過程。生物除非為了與不斷變化著的物理環境和生物環境取得一致而不斷改變本身，就註定要滅絕。這種變化是無所不在的，因為氣候的變化，競爭者入侵，捕食者滅絕，食物資源發生波動，實際上環境的任何組成部分沒有能保持恆定不變的。當這一點最後終於被人們認識到了，適應就變成了一個科學問題。1837年以後，達爾文的興趣就從多樣性問題逐漸地轉移到適應這個問題上來。

值得注意的是，在控制自然選擇的眾多因素中，達爾文仿效萊伊爾，總是考慮生物性因素（競爭物種之間的相互作用及其相對頻率）比物理環境更加重要。因此，「某些棲局動物數量比例的變化（與氣候本身的變化無關）將極其嚴重地影響其他很多物種」。

很明顯，神創論者的解釋對那些相信人格化的神的人來說就像所謂的科學解釋那樣是合理的（甚至是更合理的）。關於進化（尤其是自然選擇）問題的爭論不僅是純粹的科學論戰，而且是兩種意識形態（自然神學和客觀科學）之間的較量。我在這裏將不討論宗教（教會）與科學之間的鬥爭」，因為這本書只涉及生物學思想。然而由於神創論在18世紀50年代（至低限度在英國）是一種佔主導地位的「科學」學派，所以達爾文便不得不採取這樣一種大胆的戰術，即逐個地展示那些能夠十分合理地解釋為進化產物的自然現象，而這些自然現象是和某些人所企求干一個智慧、仁慈、無所不能的造物主所施展的作用完全格格不入的：「可以提出這樣的問題，為什麼所設想的創造力在遙遠的海島上創造出編幅而不創造其他的哺乳動物？」（《物種起源》：394）。達爾文在《物種起源》中大約有30處提出理由論證某一現象是和進化或共同祖先學說相符的，而將之歸於「創造的某一特殊行動」就令人完全無法理解。達爾文一再反覆說，「鑒於每個物種都是獨自被神創造出來的，我看這就無法理解。」

「生存競爭」這個概念甚至這個詞是十分古老的，正如Zirkle（1941）指出，在17世紀和18世紀就經常被引用。然而這種競爭從總體上來說被林奈（Hofsten，1958）、康德、赫德（Herder），居維葉以及其他一些人看作是對自然平衡作必要矯正相當有利的事。隨著對自然的知識增加，出現了一種相反的解釋，對生存競爭的尖銳殘酷性開始有了認識，並具有日益增強的說服力，因而廣泛流傳。布豐的某些著作和林奈的一些言論都表明了這一點，德國歷史學家赫德的某些文章中也有所表露；德坎多爾還特別加以強調，萊伊爾在一篇暴露生存競爭尖銳性的長文中也採納了他的觀點。達爾文是從萊伊爾的而不是馬爾薩斯的文章中．首次接觸到生存競爭這個概念的。

推理三：這種自然選擇過程經過許多世代將使種群不斷逐漸變化，也就是說，導致進化，導致新種產生。

毫無疑問，1837年到1838年是達爾文一生中在知識上最活躍亢進的時期。他貪婪地閱讀各種書籍雜誌，不僅有地質學、生物學的，還有大量哲學的和「形而上學」的。正是在這段時間里達爾文急劇地轉向不可知論，他的種群思想開始形成，也更少依賴軟式遺傳（Mayr，1977a）。這些情況有一些是直接反映在他的筆記中，有一些則只能靠推論。對達爾文來說這是一個徹底改變方位的時期，無怪乎到了1838年未達爾文所早已熟知的許多事實和概念都呈現了完全新的意義。

（1）用一個進化、發展的世界取代一個靜止的世界（這並非由達爾文獨創）。

如果硬要說達爾文「受惠于馬爾薩斯」，則其令人啼笑皆非的一面便是達爾文運用新見解得出了與馬爾薩斯完全相反的結論。馬爾薩斯的主要論點是為了駁斥Condorce以及Goodwin的人是可以無限度地改善的主張。達爾文運用種群思想得出了與馬爾薩斯恰好相反的結論。更令人啼笑皆非的是馬爾薩斯充分了解育種家由於人工選擇所取得的成就：「（我被告知）在家畜育種家中有一句格言，即你願意培育到什麼樣的細微區別程度都能辦到…某些家畜的一些後代在很大程度上能具有其雙親的優良特性」（Malthus，1798：163）。但是馬爾薩斯利用這一段話至低限度正好否定了無限度的改善的論點。

17）。

到了1837年夏天，達爾文已經是一個無可懷疑的進化論者。他已經懂得物種是可以改變的，物種是經由自然過程而繁衍的。但是，這一類變化是怎樣發生的，以及什麼原因促使物種變化一直使他感到十分困惑。對歷史學家來說幸運的是，達爾文將他的全部思緒和推測都記在筆記本上，重新發現這些筆記本就能夠將達爾文假設推理的曲折途徑重新捋出頭緒。和萊伊爾相仿，達爾文在貝格爾號上就已考慮過新物種產生的問題，當時他還是一個神創論者，便必然採取驟變論者的模式（例如，南美三趾駝鳥的第二個種的起源）。在這些早期的思索中達爾文遇到的是在巴塔哥尼亞平原出現的一對同域種。

（4）將共同祖先學說一直運用到人類，破除了為絕對人類中心論辯護的一切口實。

隨後有很多作者採納了達爾文的看法，也認為共同祖先，漸進性和自然選擇是一個不可分割的單一模式，這種觀點使得這些作者在討論1859年以後「達爾文主義」的演變時將這些主題合併在一起來論述。實際上如果將達爾文的五股思緒（五個學說）分開單獨論述能夠產生更清晰的畫面。這五個學說並不構成一個不可分割的整體的意見，可以由有這樣多的進化論者只接受達爾文的某些學說但反對其他學說的事實來印證（見表3）。

「自然無躍進」（Natura non facit saltus）是他的座右銘，正像拉馬克曾經以之作為箴言一樣。這一觀點和萊伊爾的反災害論也完全一致（見第八章）。

對他和萊伊爾來說，要接受超越模式界限的觀點是無法想像的。因為他們兩人都認為個體是基本相似的。再重複一遍，馬爾薩斯的作用顯然就像將一粒結晶扔進飽和溶液中去。

達爾文學說在隨後的80年中所遇到的極大阻力無可置疑地證明了要將其八個組成部分恰當地集成起來是多麼不容易。它和物理科學中的很多發現不同，在物理科學中同一項發現往往是由幾個人同時完成的，因為他們就好像是在拚板遊戲中尋找那最後的一塊拚板（Merton，1965）。而另一個不知道達爾文研究工作的人要提出相同的自然選擇進化學說似乎是完全不九*九*藏*書可能的。這個學說是如此新穎，和以前任何人對任何一件事所料想的相反，它幾乎又過了一百年才被人們普遍接受。在考慮進化問題的人非常少的時候竟然有另一個人在相同時間提出基本相同的學說是完全出人意料的，然而這種事卻確實發生了。

事實二：除較小的年度波動和偶爾發生的較大|波動而外，種群一般是穩定的。

捕食者固然要捕殺被捕食者，但是捕食者一旦被神創造就必鬚生活。被捕食者事先就是如此設計來提供過量繁殖從而作為捕食者的食物。外表上的生存競爭只不過是表面現象，它從來也不干擾基本的和諧。自然界的和諧威力無比，物種既不能改變又不能滅絕，否則和諧就會遭到干擾，物種也不需要改善，因為再也沒有更高層次的完備性。

在馬爾薩斯這段插曲之後很多年，達爾文曾一再談到他是通過與人工選擇對比才形成自然選擇概念的。然而他的筆記本中，1838年9月28日的記事或筆記的其他部分都不能證明這一回憶。雖然閱讀動物育種文獻無疑會使達爾文增長某些重要見識，但是也有跡象表明是在幾個月之後當他突然想到人工選擇是自然選擇的絕妙實驗證明時才進行這種對比的。Hodge（1981）認為這發生在1838年11月，達爾文重訪故鄉什羅蒲郡的時候。

（87頁）。

1838年達爾文思想中最革命性的變化可能是認識到每個個體的特異性（獨特性）。

達爾文試圖進一步更詳盡地分析是什麼因素引起生存競爭。競爭當然是他所列出的上述三項事實的結果，也就是有限的資源對潛在的種群增長施加限制的結果。從17世紀，也許還要更早一些，就有一些學者強調穩定人口數量的某些因素。1677年Matthew Hale列舉了對人口增長的五種主要限制因素：流行病、飢荒、戰爭、洪水、火災。林奈（Gruber，1973）曾作出如下的生動描述：「我不知道人類的數量是通過什麼樣的自然干預或規律才保持在合適的範圍之內。但是，大多數傳染病通常都是在人口密集的地區爆發肆虐卻是真的，並且我還經常想到戰爭也是在人口過多的地方發生。就我看來至低限度似乎是，人口增加太多的地方，和睦和生活必需品就減少，對鄰人的妒嫉和敵意就增多。這樣一來結果就是一場全面的戰爭。」

達爾文從貝格爾號遠航歸來后的三年中閱讀了大量文獻，其中非生物學文獻與生物學文獻幾乎同樣多（Herbert，1974；1977）。很明顯達爾文並不是生活在知識、理智的真空中，而是隨時都和形成那個時代的時代思潮的各種觀念保持著密切接觸。這樣就毫不足怪地引出了下面的問題：達爾文的新觀念在多大程度上是來自他的科學發現，在多大程度上是采自同時代人中存在著的觀念或只是將之加以修訂。總的來說，對這個問題生物學家傾向於盡量縮小外來影響；而非生物學家、思想史家和社會史家則趨向于另一極端。

生物自我調節的適應性能一部分可以追溯到大自然的極其強大的繁殖力。正如前面講過的，大自然以其後裔所有變種的形式具有遠遠超過（在許多情況下超過一千倍）填補因衰老死亡留下的空缺所需要的繁殖能力。由於生存的場地有限和已被佔據，所以只有比較強壯、更有活力、更能適應環境的個體才能夠從大自然的嚴酷考驗中掙扎出來達到成熟；這種嚴酷考驗是大自然用來考驗這些個體對她的完善標準和適於通過繁殖傳種接代標準的適應能力……這一群個體逐步取得了對其環境的最佳適應，當環境發生變化時，它們就按其感知變化的限度來改變性狀以適應這些變化（385頁）。

中所陳述的形式，即公之於眾的形式。上述學者在有一點上卻是看法一致的，那就是這學說是一步一步地緩慢發展形成的。確實，即使是在達爾文的後期著作中，在談到選擇時他往往也前後不一致，有肘他的言論還和他幾乎同時發表的言論互相矛盾。

然後他提到動物育種家，「當他們發現了某些個體比一般個體在較大程度上具有他們所要求的品質時，便將這樣的一些母畜和公畜兩相交配，然後將它們的後代中最優秀的挑選出來作為新種畜並按這種辦法一直進行，直到事物的本性所允許的境地。由人為的方法所做到的，看來也是正按自然的方式以同樣的效率（雖然更緩慢）進行，以形成適於所居住地區的人類變種。」他宣稱這就是人種在世界的不同氣候地區發展的方式。

直到現在還有很多學者並不了解自然選擇的種群本質。這是一個統計概念。具有優秀的遺傳型並不能保證存活和繁殖旺盛；它只提供較高的概率（機率）。然而意外情況、災禍、和其他的隨機干擾是如此之多，繁殖成功並不是自動就能實現的。自然選擇並不是決定論性質的，因而它不能完全預測。這已由Scriven（1959）作過非常透徹的分析，然而對那些由本質論傳統培養出來的哲學家來說仍然是個問題。而在另一方面，進化論則能作出極多的概率性預測（Williams，1973a）。

推理二：在生存競爭中生存下來並不是隨意或偶然的，部分原因取決於生存下來的個體的遺傳組成。這種並非一律相同的生存狀態構成了自然選擇過程。

這種情況使得他們去探索第二種，自然神論的進化學說：存在某種目的論的進化規律；這種規律是在神（上帝）創造世界時由神規定的，它將導向更加完備（完善），更能適應並保證動物區系在地質時代順序中有秩序地輪替。它能說明自然界中一切其他的秩序和規律。（Bowler，1977b；Ospovat，1978）。拉馬克起初似乎也曾經支持這一學說，但最終發現並沒有日趨完備的趨勢。隨著生物學知識的增長，這一學說所遇到的困難也愈多。達爾文在《物種起源》中的大多數立論都是指向動物與植物區系分佈格局和形態學趨向的明顯無規律性，這種無規律性使得按進步規律所作的任何解釋完全失效、完全落空。

在華萊土文章的前一部分他的著重點是種群大小（數量）的控制、穩定化選擇（淘汰）和物種之間的競爭。隨後他就「進而討論變種，在討論變種肘前面的評論就得到了直接而重要的運用。」在隨後的討論中華萊土把「變種」這詞用於變異個體，也就是種群中不具有相同性質的個體。如果某一物種產生了較好的變種，「那個變種必然遲早會在數量上佔優勢。」（58頁）。

我們應該記得華萊士從1845年左右就相信進化，1855年發表了他的物種形成的證據。

華萊士的分析的最重要方面是他很謹慎地不陷入物種和變種的形態學爭議的泥沼，而是將他的結論植根於十分嚴格的生態學論點上。他斷定某個物種的種群大小（數量）完全不由繁殖力決定而是取決於對潛在種群增長的自然遏制。每年必然有大量的動物死亡以保持數量穩定，而且「那些死亡的必然是最弱的，即很小的，年老的、生病的；那些繼續生存的只能是在健康和精力上最優秀的，也就是說那些最有能力正常地攝取食物和防禦無數敵害的。正如我們開始時談到的，這是一場「生存競爭」，在這場生存競爭中最弱的和結構最不完善的必然死亡」（56—57頁）。

究竟1838年9月28日那一天發生了什麼事？根據他的筆記看來很清楚那是馬爾薩斯書中下面的一句話觸動了達爾文，使他的智慧像泉水般的湧出。這句話是：「因此，可以很有把握地說，如果不遭到限制，人口將每隔25年翻一番，或者說按幾何級數增長。」

在19世紀以前自然選擇概念為什麼和西方思想觀念格格不入有兩個主要原因。頭一個原因后廣泛流行的本質論思想不允許有任何逐漸改進（進步）的觀念。它所能允許的只是新模式（類型）的突然產生和低劣模式的淘汰。當時博物學家的文章在討論適應現象時只是對物種進行比較，從來沒有涉及個體。另一個原因是人們普遍接受同樣盛行的目的論，目的論認為造物主的設計自動地實現了完備性（十全十美）。如果要尋求能改進這完備性的機制將會被認為是讀聖不敬的（且不說是異端邪說）。在自然神學中根本沒有通過自然選擇對模式加以改進的餘地。

拉馬克曾試圖用否定滅絕的辦法，即用進化來解釋物種消失的辦法來挽救自然界良性平衡的概念。一旦接受這樣的解釋就導致了靜止世界信念的破滅。

達爾文所理解的自然選擇過程和本質論者的淘汰過程根本不同。靜止的模式概念被具有高度變異性的種群概念代替。新的變異不斷發生，其中有一些優於、有一些劣於現存的普通個體。因為人們早就清楚人類種群中的這一類變異，所以很難理解為什麼在達爾文以前種群思想是如此的罕為人知，為什麼在達爾文之後要花這樣長的肘間才被普遍接受。在1800年以前種群思想實際並不存在。即使是像拉馬克這樣激烈的反對本質論者也只是想到（完全相同的）個體而不是由不同的特異個體組成的可變種群。拉馬克和正統的本質論者對自然選擇是完全無法理解的。

1937年7月達爾文開始在他的四個分別標有B，C，D，E字樣的四個筆記本（名為《物種演變筆記》）中的第一本（B）上作筆記。這四本筆記上所記載的情況反映了達爾文悟出自然選擇的進化學說大約15個月之後這一段時間中達爾文思想的曲折複雜的演變過程。由於這是一個非常複雜伯學說，自然不可能一瞬間構思而成，儘管達爾文能記住他受到重要啟發的具體日期。在（Barlow編輯出版的）達爾文《自傳》中（1958：

最經常用來反對或非難一種新學說的手法有兩種。頭一種是揚言新學說是錯誤的，另一種則是聲稱它不是新的，早已有之。《物種起源》出版以後，有一些忠誠于這后一傳統的人接二連三地提出發表自然選擇概念的優先權。因為本質論者根本無法理解經由自然選擇的進化演變，所以在1800年以前單是這個理由就表明這種優先權的說法是不能被接受的。然而在1858年華萊士和達爾文之前確實有一些真正的關於自然選擇的設想。

事實三：自然資源是有限的。在穩定的環境中，自然資源保持相對恆定。