（5）對主要的進化奇迹的逐漸變化和高級分類單位的起源作出說明。

詹金在這裏接近了他的評論的核心。即使承認通過個體變異選擇的物種得以逐漸改進，但對我們也毫無幫助，詹金說，「雖然物種起源並不需要保留相同習性和結構的動物逐漸改進，但是那些能夠按意志發生這類改變的習性和結構實際上就能引起新器官形成。」和米法特相仿，詹金顯然也特別感到解釋新器官起源的困難。作為一個本質論者他無法想象除了通過驟變而外按其他方式這也是可以實現的，於是他便將注意力轉向第二種類型的變異。

並不是一切進化（或許只有極少的部分）都由進步組成。由自然選擇引起的大多數遺傳變化只能維持現狀。為了和它的競爭者、敵害、食物來源（甚至物理環境）的進化性（遺傳性）變化配合一致，種群必須一代又一代地變化。這就是Van Valen（1973）所說的「紅色皇后原則」（「為了留在自己原來的地方就必須跑」）。更重要的是，「某個進化單位所得到的適合度（fitness）由另一進化單位失去適合度來平衡。」這種情況在不同層次都是如此；例如蛋白質高分子有規律地更換氨基酸殘基以便和它們的分子環境保持最適當的相互作用。當某種生物（種群或物種）在保持最適當的平衡的競賽中落後時，它就面臨滅絕的危險。

11．4對自然選擇學說的抵制

對自然選擇學說並不是只有科學上的論戰，應當記住進化生物學的原理和方法在《物種起源》中是第一次宣告於世界。達爾文的對手幾乎全是數學家、工程師、物理學家、哲學家、神學家和其他類型的學者，他們的生物學知識少得可憐。然而他們認為進化是一個相當重要的論題來證明任何人參與討論都是合理的。既然無法提出科學論據，他們就轉而聲稱達爾文破壞了正確科學方法的規矩。（Hull，1973）。他們聲言達爾文的工作是臆測性的，假定性的，推論性的，未成熟的。他們還批評他的結論或根據，而這些都是他們按地們稱之為「唯一正確的科學方法」歸納法所未曾取得的。此外，他們還一再揚言不能接受進化學說，因為沒有實驗根據（遲至1922年貝特森尚如此說）。他們認為比較一觀察證據缺乏科學性，必須是實驗證據才是科學的。

摩爾根(T.H．) （＋）（－）（一）不重要

一個更尖銳的問題是怎樣給進步下定義。學者們對這個問題的意見極不一致，甚至沒有兩個人的意見是相同的。複雜性決不一定是衡量進步的尺度，因為在很多進化序列中最古老的倒是最複雜的，而進步卻在於簡（單）化。幾乎沒有人能夠完全避開拉馬克的衡量進步標準，即與人類作比較。當J．赫胥黎（1942）提出以「控制環境」作為衡量尺度時，無疑就把人遠遠置於其他生物之上，儘管白蟻，蜜蜂以及其他某些生物也相當成功地控制了它們的環境。不依賴環境也許是較好的衡量標準，另一種較好標準是神經系統貯存和利用信息的能力。開放的行為程序必然會被認為比嚴格封閉的更進步。

達爾文主義者要向其對手講清楚否定某種內在的完善化因素並不等於否定所觀察到的進化性進步確實相當困難。否定從纖毛蟲進步到被子植物和脊椎動物就可能意味著完全否定進化。達爾文由於充分認識到進化的不可預測性和機遇性方面，所以他只是反對「從較不完善的到較完善的」這種定律式的進步。正是在這種意義上他曾提醒過自己「決不要說高等的、低等的。」

如果某個現代生物學家談起達爾文主義，在他心目中就是指達爾文模式的組成部分自然選擇而言。達爾文從一開始就認識到這是他的觀念中最富革命性的；毫不奇怪這也是他的對手反應最強烈的，從Herschel開始就將之稱作是「亂七八糟的定律」；塞吉威克」則稱之為「觸犯了倫理道德」。自然選擇是達爾文主義的組成部分中觸怒地的對手最深的（「它廢黜了上帝」），甚至直到今天也報自然的仍然遭到最強烈的抵制。達爾文的朋友Asa Gray（一個虔誠的基督徒）是成功地將自然選擇與對一個人格化的神的崇拜協調起來的少數達爾文主義者之一。不僅神學家、哲學家和普通老百姓反對它，直到本世紀30年代和40年代進化綜合（綜合進化論）時，連大部分生物學家也反對它（MayrandProvine，1980）。

他的反對者將這種方法稱之為純粹臆測並要求提出歸納性的或實驗證據。達爾文唯一能作的就是和人工選擇作類比。但是T．H．赫胥黎又承認動物育種家從來沒有經由選擇培育出一種生殖隔離的新物種。瑞士生物學家Kolliker將極不正常的狗和鴿的品種稱為「病態的」，他十分正確地堅持這樣的動物在自然界中決不能生存。

對達爾文關於進化性進步所寫下的一切材料加以仔細分析后發現他並不自相矛盾。

表3某些進化論者的進化學說的結構。

達爾文的朋友們不滿意「自然選擇」這個詞促使他在以後的《物種起源》版本中採用了斯賓塞的簡潔隱喻（metaphor）「最適者生存」。他的這種做法十分糟糕，因為這樣一來引起的反對意見是整個自然選擇學說原來是奠基在同義反覆（tautology）上：

達爾文比他的任何一位對手都更清楚地了解到所觀察到的不連續性好比是歷史的膺品。他通過性狀趨異和滅絕這兩種過程來解釋屬和屬以上分類單位之間的鴻溝，這種解釋目前已被普遍接受。競爭和侵入新的生境及適應區引起穩定的趨異，但是中間類型和連接環節的滅絕則比其他因素更是所觀察到的高級分類單位之間的不連續性的原因。因此這種斷裂（鴻溝）只是間接的產物，並不反映分類單位形成的原始過程。

289）。可以設想使物種超出它們的正常變異範圍的新結構是畸變的結果。然而詹金則認為由於許多原因這極少可能，特別是因為當畸變（生物）繁殖時其「後代總的來說將是普通個體與畸變之間的中間型。」換句話說，詹金主張普遍出現後來遺傳學文獻稱之為「融合遺傳」（blending inheritance）的現象。考慮到詹金選用六個手指的個體作為典型的畸變例證，則這種說法尤其令人感到驚訝，因為自莫培兌和Reaumur以來早已知道多趾畸形（六指也屬於此）是沒有中間型的遺傳。達爾文本來可以很容易地指出六個手指的個體並沒有五個半手指的子代和5．25個手指的孫代，白化體的後代也沒有一半著色的來駁斥詹金。動物育種家也曾如實地報導過許多這一類畸變通過反交又恢復正常的例子，例如達爾文在《物種起源》中提到的安康羊。如果詹金提到的中間型說法確有其事，則所有的這些畸變都會通過反交很快就被消除。

【同意，（＋），不 同意，（－）】

自然選擇也絕非偶然與必然之間的某種過渡，而是完全新式的、避開了只能在這兩者（偶然與必然）之中作抉擇的困境的某種事態。賴特（Wright，1967：117）對這一點講得再好不過：「達爾文的偶然過程與選擇過程不斷交相作用的歷程並不是純粹機遇與純粹必然之間的中間狀態，但其結果在性質上卻和兩者完全不同。」

1859年以後的80年間，先後提出了許多其他學說而且實際上在那一段時間里比自然選擇流傳更廣。為了不致曲解當時的輿論氣氛，我必須強調當時並不是徹底否定自然選擇。

（1796，I：509）。

（2）個體變異的遺傳力。

貝茨（H．W．Bates）發現擬態現象（1862）就正好是天錫良機，達爾文興高采烈馬上就此寫了一篇高度讚揚的評論。貝茨觀察到在不可食（如果不是有毒的話）的螺狀花紋蝴蝶中，每個種或地理宗（geogratoic race）常在其出沒處和一種或幾種模擬其色彩的可食蝴蝶（貝茨氏擬態）群聚在一起。甚至還不止於此，如果螺狀花紋種的蝴蝶由於地理分佈而發生變化（大都如此，而且變化很顯著），則模擬它的伴隨種也發生完全相同的變化。貝茨（1862：512）指出這種類型的變異只能是出於「自然選擇，選擇者是捕食昆蟲的動物，後者將那些與原種不十分像的畸變或變種逐漸消滅。」蝴蝶的地理性變異（有些變異的發展是漸進性的）進一步揭示擬態現象並不是來自驟變而是由自然選擇逐漸產生的。後來通過基因分析也證實了這一結論。

他們似乎害怕這樣可能被人們認為是對存在著目的性因素論點的支持。另外，進步精神和取得進步的唯物主義手段（生存競爭）之間在理智上也似乎互相矛盾。最後還因為滅絕的頻率極高，使人們對任何一種進化路線所取得暫時性進步的價值或意義感到懷疑。

值得注意的是一般都忽視了這樣一種情況，即達爾文由於自然選擇介紹了一種完全新的革命性原則，這一原則對於那些認為他的學說完全基於偶然的反對意見來說是根本無懈可擊的。達爾文本人有時也忘記了這一點，因為他一度也承認對「這廣闊無垠、奇妙無比的宇宙…竟然是盲目的機遇或必然的產物感到非常難於甚至無法理解」而十分苦惱，似乎只有這兩者可供選擇。

事實上在進化進程中出現的形態上和生理上的一系列改進很難說不是進步。我想到的一些現象如光合作用，真核性（eukaryoty，構成細胞核），多細胞性（多細胞動物，多細胞植物），二倍性，恆溫性，捕食，撫幼等等，這些僅僅是從第一個原核生物出現后三十億年過程中進化性進步的幾個例子。無論用什麼尺度衡量，一個烏賊，一個蜜蜂或一個靈長類動物怎樣也比一個原生生物進步得多，然而「進步」這個詞含有直線性的意思，而這在生物進化中是找不到的。在生物進化中也沒有單一序列，因為在植物，節肢動物，魚類，哺乳類以及幾乎所有類群的生物中都有進步性進化，每一系譜的進步表現方式卻又非常不同。

甚至達爾文的朋友和同情者也對自然選擇表示冷淡。在18ｈttpｓ://rｅaｄ•9９cｓｗ•ｃom59年以後發表的對《物種起源》讚許的評論中沒有一篇強調過自然選擇（Hull，1973）。對達爾文的絕大多數支持者來說，按完全唯物主義的觀點解釋世界（包括一切生物）所作的努力並不合他們的胃口。萊伊爾就從來沒有接受自然選擇學說，當他最後接受進化學說時，他經常將之說成是「拉馬克學說」，這一點使達爾文感到特別惱火。

《物種起源》一書的全稱是《通過自然選擇的物種起源，或在生存競爭中優勢種類的保存》，也使人產生了只是一種學說的錯誤印象。達爾文在第四章中將物種形成放在自然選擇中討論也強化了這種看法，然而這是十分錯誤的。讓我舉一個例子來說明物種形成和自然選擇是兩種各自獨立的過程。某一種群可能在某個海島上形成而且（在理論上）最終僅僅由於隨機的遺傳過程（遺傳漂變）變得與親本種群如此不同，不再能與親本種群進行繁殖，也就是說它已形成新種（完全沒有自然選擇過程參与）。地理分佈格局也是與此相同的兩種實際獨立的進化現象，它們大都是由於擴散偶然與地理或地質過程疊加在一起引起的，與自然選擇無關。像達爾文那樣，認為自然選擇解釋了分佈格局是十分容易引起誤解的。

達爾文主義者之所以抵制或否定任何內在的走向機制或有目的的因素有許多理由。

用唯物主義的力量（選擇）來解釋適應的完美無缺就將創世主（神）從他的創造中排擠掉。它剔除了自然神學的主要論點，有人說作為活生生概念的自然神學在1859年11月24日就壽終正寢了。正是由於這一點才深深觸犯了不僅神學家而且還有以自然神學為其基本世界觀的那些博物學家。就他們看來自然選擇學說是徹頭徹尾不道德的。這就是塞吉威克聲嘶力竭大喊大叫所表露的心態，「現今的假冒物理哲學剝奪了人類的一切道德品性。」他還接著說，達爾文的學說通過否定最終原因並「代表它的擁護者陳述了一種傷風敗俗的邪說。它給了我們什麼？是非感？法律感？義務感？還是困果關係？」

實驗生物學家都是堅定的本質論者，他們特別難於理解漸進進化。他們不習慣按可變的種群觀點考慮問題，無法相信任何新種的起源，除非是通過驟變產生異常的個體（這是一種假想過程，後來稱為驟變發生－macrogenesis）。內格里，西斯，W.H.Harvey，Kolliker，米法特，高爾敦以及其他一些著名學者在19世紀60、70、80年代都支持驟變發生，然而到了卿年代就只是少數人的意見。驟變發生顯然和漸進的自然選擇不相容，達爾文也從來沒有運用它。

選擇主義得到最強有力的支持可能是在19世紀80年代，當魏斯曼駁斥了獲得性狀遺傳並將Lankester，Thiselton－Dyer以及其它人吸引過來后。到了90年代它又失去了大部分支持，直到本世紀30年代和功年代進化綜合發生后自然選擇學說最終才被幾乎所有的生物學家採納。由於對自然選擇的批評和非難很普遍，這裏不可能加以評述，但是有一篇評論卻需要加以介紹，因為它一直被認為特別鋒利，特別有力。

241）。後來他又將這文章介紹給Canon Tristram，後者在研究沙漠地區的百靈鳥中認為這鳥的保護色是自然選擇的結果，這是在《物種起源》出版以前一個月的事（Tristram，1859：429）。他詳細地闡述了在什麼樣的條件下顏色較淺的個體和鳥喙較長的個體會被選擇選中。歐文在1858年的一次學會的會長演說中也讚賞地提到達爾文-華萊士的文章，但在《物種起源》出版后他又轉而反對自然選擇學說。

（1）擁有用之不盡的個體變異的來源。

一書的主要目的就是為了反對宇宙目的論（「必然」），一切進化論者的論著在涉及所謂的進步性進化問題時都明確地或含蓄地抱有同樣的目的（例如辛普森）。然而要使不了解進化機制的人相信世界並不是預先決定的（註定的）或程序化的似乎無比困難。

達爾文（《物種起源》：111）在提出性狀趨異原則時就清楚地了解這一點。它促進不斷變化，但並不一定是進步。實際上它使得不斷的種系序列由於不發生趨異而走進了進化的死胡同。

在很多情況下取得成功僅僅是由於變得與眾不同或者更加不同，這樣就減少了競爭。

在遺傳物質的本質沒有研究清楚之前，新拉馬克主義對適應現象的解釋遠比用偶然變異和選擇的隨意過程來解釋更使人滿意。一旦發現微突變（基因突變，minimutation）及重組是進化的遺傳物質基礎以及軟式遺傳被否定后，年輕的新拉馬克主義者很快就轉向達爾文主義。

就個體變異而言，詹金和萊伊爾、歐文以及其他本質論者相同，斷然認為自然選擇很快就會使這一類變異的有效儲存耗盡。他還堅持個體變異決不能超越一定的變異「範圍」，決不能突出「模式」（類型）之外。選擇能使狗跑得更快或嗅覺更靈敏，但決不能使它變成不是狗的什麼東西：他反覆強調「任何物種都不能改變得超出一定的界限。」

（Hull，1973）。上帝將他的目的或意志派給世界，道德世界的秩序也是他的意志的一部分。如果用自然選擇的自動過程代替這種意志，則不僅將創世主排除在我們對世界的概念之外，而且也摧毀了道德的基礎。

自然選擇學說對本質論者來說是毫無意義的，因為它絕不能觸及作為事物基礎的本質。本質論者認為自然選擇總的說來只是一種消極過程，能夠淘汰不合適的，但不能起建設性作用。萊伊爾特別提到「自然選擇的單純淘汰能力」並主張需要有某種真正的創造性的自然力來產生最高等的動物，植物和人類。

不承認進化性進步並不一定就意味著進化過程是混亂無章構。這種認識被很多已經了解進化規律（定律）的學者（如Rensch，1960）一再強調。將個體發生和種系發生聯繫起來的這一特殊規律性被許多學者，從海克爾（1866），Severtsov（1931）到現代學者認真考慮過。這個問題是一座術語和概念的迷宮，Gould（1977）將之持出了一些頭緒。最經常遇到的是兩種傾向：（1）在個體發生後期增加新性狀，（2）性腺的成熟發生改變，結果是生物或者在不成熟期或動體期進行繁殖（動態持續，neoteny）或者延續了成熟期（阻滯）。這些不同的「生活史策略」之被選擇為的是在這些成熟發生改變所保證的條件下求得繁殖的更大成功。雖然這些過程在植物（Stebbins，1974：1979）和無脊椎動物中特別重要，而人類剛住往被看作是胎兒化的猩猩（fetalized ape，Bolk，1915）。然而人類生活史的變化（與猩猩的生活史相比較）可以按幾種方式描述，至今還沒有取得一致意見（Starck，1962）。

反對達爾文漸進主義的早期學說（His，Kolliker及其他）前面已介紹過。在19世紀60年代到80年代，這些學說只有少數支持者，但在1894年以後驟變學說很快就流行了起來並在本世紀初以「突變論（或突變主義）」（mutationism）的名義佔居支配地位。

（《筆記》，169頁）。Herbert（1977）指出，地理變異的研究使達爾文很快放棄了任何直生論觀念。將替代種加以比較，他並沒有發現必然的和內在固有的進步趨勢的任何證據。自從他採納了自然選擇之後，便再也不需要任何目的論原則。

自然選擇概念最終不可避免地要引用於人類。這不僅導致某些極端（如種族主義）而且也產生了針鋒相對的主張，即認為在人類中具有選擇意義的遺傳差異這一假定和平等原則背道而馳。極端的平等主義促使強大的環境主義學派迅速發展，特別是在美國的人類學界和行為心理學界中。儘管這類動向在其基本意識形態上是高尚的，而且在和種族主義以及社會偏見的鬥爭中可能是必要的，然而這些學派的主要主張卻並沒有得到任何具體證據的支持。它們所依據的只是一種非生物學的平等概念。當李森科主義在蘇聯抬頭、當西方國家某些組織決定對遺傳學發動攻擊並推行環境主義時，情況就變得更糟。

目的論思想在19世紀前半期非常流行。就阿加西和其他進步主義者看來化石動物區系序列的確反映了在造物主的構思中創造方案的成熟程度。有神論者和自然神論者的哲學家都需要最終原因在自然界普遍運行，因為這是造物主存在的最重要的證據之一（如果不是唯一的證據）。有神論者如塞吉威克，馮貝爾在自然界的各個角落都能發現目的。

達爾文和他的支持者起初都不能提供這類證據。因此，一直到現代傳統性的反對意見一再被提出，其中最強硬的是Schindewolf（1936），Goldschmidt（194o），以及某些法國的動物學家。（Boesiger，1980）。直到新系統學時期，壬席，邁爾和其他人論證了不連續性的種群起源，（Mayr，1942；1963），遺傳學家則提供了有關變異的證據，這些變異是自然選擇發揮作用所必需的。

近年來對社會生物學所發起的某些攻擊也是出於同樣的意識形態。把達爾文的名字和斯賓塞的社會達爾文主義聯在一起，也妨礙人們接受自然選擇學說。（Freeman，1974；Nichols，1974;Hertwig，1921；Greene，1977;Bannister，1979）。

（wedging）：「可以說有一種力量像千百個楔子企圖將每種已適應的結構楔入自然界秩序的裂縫中」（D：135）。1840年的早期當他將育種家的人工選擇與自然選擇加以類比時他才採用了「選擇」這個詞（Ospovat，1979）。

r．H．赫胥黎是達爾文在論戰中的幫手，他在達爾文一生中是自然選擇學說的忠實扞衛者，然而Poulton（1908）卻提供了充分ｒｅad•9９ｃsｗ•coｍ證據表明他「從來不是他所扞衛的學說的真正信徒」。赫胥黎是一位形態學家，生理學家和胚胎學家，在他看來生物界的進化就相當於雞胚在卵中（他所說）的進化（L．L．D，11：202）。自然選擇和這一概念並不十分吻合；在一篇關干達爾文的文章（「物種起源世紀的來臨」，1893）中他根本沒有提到自然選擇。當使用「達爾文主義」這個詞時，赫胥黎經常指的並不單是共同祖先的進化學說。有跡象表明他對自然選擇學說最終能否被證實是正確的一點也沒有把握，下面的話就含有這種意思：「無論達爾文所提出的獨特學說的最終命運可能會怎樣…。」

達爾文在《物種起源》中也偶爾提到「畸變」，他又將之稱為「單變異」（singlevariation），因為他認為這類變異提供了「如此直接了當的例證」（L．L．D，11：

下面是構成對接受自然選擇學說產生阻力的一部分主要因素。

達爾文是「一切生物都是經由不斷的分支發展過程由一個共同祖先傳下來的」這一學說的創始人。當他採納了親代物種分成幾個子代物種這個觀點后，便必然地會想到共同祖先概念。當追溯祖先到高級分類單位時他又考慮到所有的生物「都是生活在志留紀最初礦床形成以前很久的少數生物的直系後裔」（《物種起源》：488），生命「最初是被注入到少數或一個生物中的」（490頁）。

達爾文的方法論中尤其不同一般的是他論證了為什麼問題（Why－questions）的合理性。進化原因只能通過提問為什麼問題來分析。「為什麼食葉昆蟲是綠色的？」這個問題並不是探索最後（終極）原因而尋求過去（或當前）的選擇壓力。「為什麼格拉帕戈斯群島上的動物和南美動物的親緣關係比之其他太平洋島嶼動物的更接近？」也是一個完全合理的科學問題。動物區系一定是通過跨越海洋的移殖到達海島的這一假定的答案就容許有各種各樣的預測，例如這一動物區系很可能來自最鄰近的來源地區（南美），或者不能飛的動物（除非它們具有特殊的擴散方式）比能飛的動物更難到達海島；事實上真正海島沒有或很少有陸棲哺乳類，但是蝙蝠則能到達絕大多數海島。

《物種起源》出版后科學（生物學）與宗教之間的關係發生了決定性的變化，特別是在英國。1859年以前自然神學，神創論者的唯心主義形態學，以及一些其他的、上帝在其中發揮重要作用的學說都被認為是正統的科學學說。在辯論中是科學家對科學家。

物種的不斷繁殖便能說明生物的全部多樣性。將一切物種的起源問題還原成唯一的一個共同祖先，即生命的最初起源，便使得自然發生（和達爾文的連續性觀點相抵觸的自然過程）學說成為不必要或多餘。雖然這個終極問題顯然還不是當時科學水平所能解決的，然而達爾文卻不由自己地予以思索。

這些學說在20世紀的大辯論中所起的作用將在第十二章介紹。

（mutation Pressure），實際上使自然選擇對進化演變毫不發生作用。由於他完全不懂自然選擇，他一再武斷地聲稱自然選擇的作用只限於「大量個體具有相同變異的情況…在產生新器官或新習性上（它）並不發揮作用。」

達爾文通過新的方法論將終極原因的整個領域從神學轉移到科學。他充分意識到他在幹什麼。因為他對一連串現象都問，「是用特創論還是用共同祖先的進化結果來解釋更恰當？」（Gillespie，1979）。

達爾文所得到的關於自然選擇的唯一真心實意的支持來自博物學家。首先當然是他的共同發現者華萊士，在擁護選擇主義方面他甚至比達爾文更不保守。他只是在涉及人和人的思想時才作出限制。華萊士在南美考察時的同伴貝茨對選擇主義作出了重要貢獻，另一位在巴西的博物學家繆勒（Fritz Muller）也是如此（見下文）。就整體來看，植物學家都反對自然選擇，但是達爾文的朋友胡克爾（J．D．Hooker）則一直站在達爾文方面，隨後Thiselton－Dyer也是如此。在國外，至少在1880年以後，再也沒有人比魏斯曼（August Weismann）是更堅定的選擇主義者了。下面即將談到，他實際上是把進化演變歸之於自然選擇的第一位進化論者。從他的傳記和他對蝴蝶的研究工作可以清楚地看出終其一生他都是一位熱心的博物學家。

在隨後的歲月中曾反覆嘗試找出一個比「自然選擇」或「最適者生存」更恰當的詞，然而都沒有成功。達爾文本人曾想到「自然保存」（或「自然保護」，naturalpreservation），然而即使這個詞也沒有表現出自然選擇的創造性成分。這創造性成分源於基因重組和繁殖成功之間的輪流交替，是J．赫胥黎，杜布贊斯基以及其他近代進化論者所強調的自然選擇的一個方面。新一代的生物學家對自然選擇這詞已經充分習慣，再不會經受達爾文時期的困擾。

達爾文之所以沒有運用這些論點來反駁詹金，證明了達爾文本人對變異問題也模糊不清（見第十六章）。正因為如此，他便老老實實地接受了詹金的融合論點，並使他比以往更加強調畸變對進化並不重要。達爾文也不了解這融合論點對個體變異也是適用的，只要它反映了真正的遺傳變化。Vorzimmer（1963；1970）曾正確地指出詹金的評論對達爾文只有非常小的影響，雖然早先有些歷史學家有不同意見。就我看來，推崇詹金的評論是對達爾文的一種令人讚賞的、具有摧毀性的批評是十分錯誤的。事實上它比它所攻擊的《物種起源》中的那些部分含有更多的錯誤假定和容易引起誤解的結論。詹金的論據中特別蹩腳的是他把生物過程同物理現象作不恰當的對比，例如將進化演變和炮彈飛行加以比較。對現代讀者來說，令人吃驚的是像Haughton，Hookins，以及詹金這樣一些物理科學家居然幻想運用物理科學思想，他們就能應付像生物進化如此極端複雜，在非生命世界中無與倫比的現象（Hull，1973）。

這種看法忽略了自然界的情況根本不同，因為變異的儲存不斷地由基因流動和突變來補充。在封閉的小種群中，只有在所產生的新遺傳變異非常豐富的條件下才能實現連續不斷的自然選擇。和早期的孟德爾學派相仿，詹金提出了所謂的「突變壓力」

關於自然選擇問題雖然在達爾文以前的先驅者之中曾有人間現過才華，在他的同時代人中華萊士也曾提出過明確的觀點，然而達爾文確立了（通過）自然選擇的進化學說則是確鑿無疑的，他以許多精選的例證和無可挑剔的論點來充實他的自然選擇學說，並將之與同樣經過充分論證的進化學說緊密地結合在一起而引起了西方世界的轟動。將自然界中的「設計」用非目的論的純粹唯物主義過程的結果來解釋，自然選擇學說就排除了地球目的論（global teleology）。達爾文學說為生物界外表上的完善秩序，也就是說生物彼此之間以及生物與環境之間的適應現象提供了因果關係的說明。自然選擇學說顯然是達爾文所提出的最富有革命性的概念。通過對生物界的一切現象作出了完全唯物主義的解釋，自然選擇學說便被看作是由它「廢黜了上帝」。自然選擇學說可以當之無愧地被稱為第二次達爾文革命。

當然，達爾文也並沒有按照他所說的去做，在《物種起源》中他經常提到進化性進步（149，336－338，388，406，441，489頁）。這樣做是必要的，不僅為的是反駁萊伊爾的穩定態世界概念，也是為了和一種新發展起來的、否定最簡單和最複雜生物之間在完善程度上有任何區別的新學派相抗衡。例如愛侖堡（Ehrenberg）就聲稱從最低等生物纖毛蟲到最高等生物脊椎動物在結構上並沒有前進（advance）。它們全都有執行動物全部一功能所必需的結構，因而全都是「完備的」（「完善的」）。這種奇怪議論完全忽視了下面的事實：從腔腸動物的擴散式神經纖維到高度發展的鯨類或靈長類的中樞神經系統之間確實是巨大前進。愛侖堡的言論當然具有強烈的反對進化論的含意。萊伊爾也同樣試圖否定從最底層化石礦床到現代在動物區繫系列上的任何進步（除了人類最晚出現以外）。上述言論顯然都含蓄地否定了通過自然選擇的進步。達爾文認識到「博物學家還未能就高等低等作出彼此都滿意的定義，」然而他接著說，「按我的學說，最新近的類型一定比那些較古老的類型更高級，因為每一新物種是在生存競爭中由於比其他的和原先的類型具有某些優點或長處而形成的」（《物種起源》：337）。

「那天夜晚我讀它一直到深夜…我由於找到了答案而十分滿意地進入夢鄉」（1888：

首先，因為直生論的擁護者提不出任何符合於物理化學原則的合理機制，其次，因為詳細研究這樣的趨勢一定會暴露出許多不正常甚至有時完全相反的情況（Simpson，1953）。最後，因為當進化序列分叉時，子序列可能具有極不相同的趨向，偶爾還會和原來的趨向相反。再者，這和一個整合（集成）的機制不相容。對變態昆蟲和海洋生物幼蟲期和成蟲期的觀察往往顯示了完全不同的趨向，這已經由魏斯曼和繆勒作為進一步反駁直生論的例證指出過。

這第三組反對達爾文主義的學說也有很悠久的歷史，它們的依據是進化是由於包含有某種目的論成分的概念。雖然「自然界階梯」是靜止的，雖然「創世紀」的作者有了上帝在第六天創造人類的設想而根本不會想到進化，但在這兩種情況下都暗示了從低等到高等的必然序列。實際上在哲學家和許多宗教中某種形式宇宙目的論的假定很普遍。

海克爾（＋）（＋）部分同意

1859年以後，宗教論點很快就從科學家的言論中消失，此後的論戰，正如Gillipsie（1951）明睿地指出的，就是在有組織的宗教（教會）與科學家之間進行。

支持直生論的所有學說到了適當的時候全被否定，但這並不能作為忽視這類文獻九九藏書的理由。直生論的主要代表，無論是古生物學家還是其他類型的博物學家都是敏銳的觀察者，他們為進化趨向和進化過程中的遺傳控制收集了不少令人深感興趣的證據。他們堅持大量的進化現象是「直線式」的（至少從表面上看）是正確的。就馬來說，趾骨縮小和牙齒變化就是著名的例子。事實上對幾乎所有長時期的化石系列進行研究的結果都顯示出進化趨向的例證。這樣的趨向對進化論者很重要，因為這趨向表明連續性存在，值得研究，因此在當前的關於進化的文獻中倍受重視。

生物所佔據的適應區的任何改變將引起新的進化趨向。例如在想象中重現的穴居動物和寄生蟲的進化趨向就很引人注意。植物中有由樹木到多年生草本到一年生草本植物的趨向。進化趨向還包括繁殖方式和核型性質。所有這些都表明僅僅只有變異性本身是不定向的這一事實並不能排除自然選擇將這樣的變異性轉變成或多或少有規律的傾向的可能性。當生物侵入新適應區或者當環境發生變化（包括出現新的捕食者或新的競爭者）時就能引起新的進化趨向。生物有機體每一個新層次的複雜性都有利乾產生新趨向（Huxley，1942；Stebbins，1969；1974）。

共同祖先漸進性種群成種作用自然選擇

對達爾文學說的攻擊再也沒有別的比物理科學家和工程師詹金（Fleeming Jenkin，1867）的更受到重視。一部分原因是由於達爾文本人的看法，「詹金給了我很大的麻煩，但是比別的文章和評論對我更加真正有用」（給胡克爾的信，1869，M．L．D，11：

新拉馬克主義者（＋）（＋）（＋）（一）

（4）對選擇的反應是沒有限制的。

達爾文對進化漸進性的堅定信念的原因是什麼還不完全清楚。一部分原因顯然是直接觀察的結果，例如格拉帕戈斯反舌鳥及達爾文雀之間的漸進性差異以及歷史上記載的關於狗、鴿以及其它家養動物的各個品種之間的連續性。但是正如Gruber（1974）指出的，在達爾文這一堅定信念之中還可能含有形而上學的成分。達爾文在讀過神學家Sumner（1824：20）的著作後作出這樣的結論：一切「自然」物都是從其前身（Precursors）逐漸進化而來，而不連續性（例如突然的驟變）就表示「超自然」起源，也就是表示造物主的干預。達爾文終其一生煞費苦心地將乍看起來顯然是突然起源的結果重新持成（重建成）逐漸進化的現象。

馮貝爾在一篇評論《物種起源》時文章中寫道，「我的目標是保衛目的論」，因為「自然力必須是協調的和取向的。未取向的力（所謂的盲目力）決不能產生秩序…如果高等動物與低等動物之間有因果關係，是由低等動物發展而成的，那麼我們怎麼能否認自然界是有目的的？」阿伽西也同樣諷刺過盲目力的效力。甚至達爾文起初也接受過目的論，因而有過這樣不平常的言論：「如果所有的人都死了，猴子就成為人——人就成為神」

常有人問起，「一個沒有目的的世界難道不會使得人（類）也沒有目的嗎？」因此接受自然選擇學說就提出了一個形而上學的難題。

共同祖先學說大大有利於人們接受進化觀念，正如達爾文本人在《物種起源》中所說的，因為它能說明比較解剖學、生物地理學、系統學以及生物學其他領域以前很多無法解決的問題。甚至原先反對他的萊伊爾和植物學家邊沁等也干1868年接受了共同祖先學說。

進化生物學的大多數研究工作特別是在1930年以後都側重於確定動植物各種不同特徵的選擇值（selective value）（見第十二章）。

赫胥黎(T.H．) （＋）（－）（－）（－）

赫胥黎認為驟變能夠實現經由自然選擇的漸進進化所不能實現的事。

現在讓我試著把達爾文的進化模式所由以組成的各種學說加以剖析。

「新拉馬克主義」包羅了一大堆雜七雜八的觀點。從來沒有兩個新拉馬克主義者具有相同的觀點，不過要詳細介紹這些觀點或學說就離題太遠。其中有一種被稱為傑弗萊主義（Geoffroyism）的，將進化演變的原因歸之於環境的直接影響。雖然拉馬克曾公開地駁斥過這種環境直接誘變的看法，但是19世紀晚期一些承認這種觀點的人也被列為新拉馬克主義者。很多博物學家認為這是一種和自然選擇共存的過程。例如他們深信除非通過環境的誘變作用否則漸進的地理變異就無法解釋。傑弗萊主義有很多追隨者，特別是在20世紀早期，他們形成了與突變主義相對抗的「反對派」，突變主義認為進化演變的唯一原因是不連續的驟變。環境誘變似乎是解釋博物學家隨處都可觀察到的漸進變異現象的唯一途徑。

「人，海豚，極樂鳥或蜜蜂怎樣會是偶然進化的？」甚至在今天也是經常會遇到的問題。

對達爾文主義反對最堅決和最富成效的有好幾種學說，一般統稱為「新拉馬克主義」。這一名稱的自相矛盾的一面是拉馬克學說的最根本的組成部分（進化中的目的論因素將生物的種系序列導向愈益完善或完備）並不是新拉馬克主義的主要論點。然而不可否認新拉馬克主義和拉馬克在兩個主要概念上是一致的進化是「縱向」進化，其實質是適應能力的提高（忽視或完全不考慮多樣性的起源），另一個概念是個體的獲得性狀能夠遺傳軟式遺傳，（soft inheritance）。因此與其把新拉馬克主義當作進化學說倒不如把它看作是遺傳學說。軟式遺傳將在第十六章介紹。

因此自然選擇不僅排除了對「設計者」的需要而且也宣告了宇宙目的論的破產。最後還弄清楚「目的性的」（teleological）這個詞過去指的是許多混雜的現象，其中除了宇宙目的論而外有一些是真正的科學過程（見第二章）。目的論的消亡即使在進化生物學中也很緩慢，某些達爾文後的進化主義者在直生論（定向進化論）概念或有關概念（見下文）的名義下又使之復活。

由於上述原因所以要為進化性進步下一確切定義非常困難，如果不是不可能的話。

達爾文主義的反對派所提出的主要反對意見總是針對這樣一個問題：生物界充滿了進步趨向，但這類進步趨向竟然是由偶然性的變異和自然選擇引起的卻怎樣也無法令人相信。達爾文學派的回答是，為什麼不行？每一種進步，在每個基因庫中產生的每一種結構上、生理上和行為上的創新終究會對進化有利，也就是引起習慣上所說的進步。這正是達爾文已充分了解的。

詹金和達爾文以及大多數同時代人都同意「有兩種必須分別考慮的可能變異：首先是共同變異……（指的是個體變異）……其次是極為罕見的變異，可以簡單的稱之為『畸變』（sport），例如小孩生來就具有六個手指。」

物理科學家特別對自然選擇感到莫明其妙，因為它和物理學說或定律大不相同，它既不是嚴格的決定論的，又不是預測性的，而是具有濃厚隨機意味的概率性的。喜不喜歡這樣一種無紀律的過程都無關緊要，事實是它出現在自然界，而且對遺傳型的命運或前途來說極端重要。

環境對生物性狀具有決定性影響的觀念可以遠溯到古代民間傳說。它在哲學家之間，尤其是在啟蒙運動之前和運動期間非常流行（洛克，康迪乃克）。在英國作家中哈特萊（David Hartley）是極端環境主義者的典型例子。他認為「生活條件的變化」嚴重影響「生物的變異」，布豐、林奈，拉馬克和布魯門巴赫都接受他的這一觀點，他們還在不同程度上也都承認獲得性狀可以遺傳。例如布魯門巴赫認為黑色人種是由於熱帶的強烈陽光作用於淺色人種的肝臟而來。達爾文也不例外（見第十六章），他一直相信用進廢退的某些效應及其遺傳。他為了說明這種情況還採納了泛生論，不過他認為和自然選擇比較起來它的作用很小而已。

他們都同意進化論的第五個組成即分，即反對世界是永恆不變的觀點

379）。現代讀者看到詹金的評論時絕不會引起深刻印象。這篇評論充滿了物理科學家慣有的偏見和誤解。雖然詹金也承認「人們都必須承認稱作自然選擇的過程是普遍運行的」，他所理解的自然選擇實際上是本質論者的淘汰過程。如果詹金了解到繁殖成功使後代更能適應環境變化是自然選擇的基本原則，他就不會寫出下面一段話：「產生後代（比起它們較差的祖代）更像它們較優的親代這種趨勢肯定對任何個體在生存競爭中沒有好處。反之，多數個體通過產生有缺點的後代將會受益，因為在和它們的競爭中有缺點的後代處於劣勢。」

儘管進化性前進（evdudonary advances）有上述各種表現，但達爾文主義者（達爾文學派），就全體而言，十分不願意談起進化性進步（evolutionary Progress）。

進化趨向的形成可能有兩層原因。一方面這趨向可能是由於環境的一貫變化所引起，例如第三紀時亞熱帶和溫帶氣候日益乾旱，這就促成了不斷的選擇壓力使馬的趾骨和牙齒進化。對這樣不斷的選擇壓力的反應Plate（1903）稱之為「直向選擇」（定向選擇，orthoselection）另一方面，進化趨向可能是遺傳型的內聚性所必需的，這種內聚性對可能發生的形態變化施加嚴格的約束（控制）。因此，進化趨向在達爾文學說的理論框架之內很容易解釋，並不需要任何單獨的「定律」或因素、原則。

這一廣泛流傳的假定不僅是本質論思想的必然結果，而且還表達了動植物育種家的經驗，他們發現在一封閉的畜群中強化的人工選擇很快就能使有效的變異不再發生，即耗盡了其有效儲存。

（《物種起源》：83）。「自然選擇每時https://read.99csw.com每刻都在仔細審查全世界的每一變異，哪怕是最細小的變異」（84頁）。達爾文廢黜了聖經中的上帝豈不是為了用新的上帝、自然來代替它？

許多生物學家都承認，「當然，自然選擇是存在的，但它不是進化的唯一動因，因為有很多很多的進化現象它無法解釋。」因此必須記住，僅僅接受選擇的一部分而同時卻又承認還有支配進化的其他因素，就不是一個達爾文主義者。反達爾文主義者所特別不能接受的達爾文主義和新達爾文主義者的三個論點是漸進主義，否定軟式遺傳，否定目的論。因此可以將反對達爾文的各種學說，按所反對的是上述三個論點中的哪一個來區分。

（3）即使最細微變異的選擇優勢也具有進化意義。

達爾文堅持進化是漸進的這種看法所遇到的阻力之大幾乎和他的自然選擇學說所遇到的一樣。這既有實際原因又有意識形態上的原因。對本質論者（模式論者）來說由某一類型（模式）逐漸變化成另一類型簡直是不能想像的。萊伊爾和其他一些人堅持認為某一物種的潛在變異（能力）有一定的界限，是任何選擇都不能超越的。每一物種和另一物種之間被一條不能填平的鴻溝分隔開，如果要主張進化，便必須提出新類型通過驟變突然發生。這就是萊伊爾為什麼主張「新物種的形成」經常不斷的出現是不連續過程的原因。達爾文提出的種群是物種形成（成種作用）的「行動部位」的學說以及這學說允許在地理變種和物種之間有各種程度的中間形式存在，便粉碎了本質論者的論點。

當然，對自然選擇學說的反對也不是絕對的。幾乎所有的反對者都承認某種程度的選擇但認為它不能解釋主要的進化現象和過程。我們知道達爾文本人也接受某些非選擇性過程，如用進廢退的效應；然而就他看來自然選擇顯然是最重要的進化演變機制。他的大多數反對者則認為自然選擇的重要性不是主要的，如果不是可以忽略不計的話。

德弗里（＋）（－）（－）（－）

達爾文學說在進化演變的原因上毫不妥協地排棄了任何目的論因素，從而招來了許多反對自然選擇者的更加激烈的非難。他的同時代人只懂得除了目的論以外只有另一種選擇或解釋，那便是偶然。確實，一直到近代很多科學家和哲學家拒絕自然選擇學說，他們的理由是「生物界奇妙的和諧」竟然完全出於偶然簡直是不可思議。提出這種反對意見的人不了解自然選擇是一種兩步過程。第一步產生遺傳變異性；在這一步中偶然確實具有絕對權威。第二步是遺傳變異性通過選擇加以整理或安頓，這就決不是機遇過程。

達爾文本人從來不完全滿意「選擇」這個詞，他的許多支持者也不喜歡它，他的對手則挑剔和訕笑它。達爾文在1838年9月28日將後來所言的自然選擇稱為「楔入」

當解釋直生論的原因時，在其支持者之間也眾說不一，而且都很含糊。其中有些人把進化僅僅看作是某種基本不變的本質潛勢的顯示，這也就是「進化」的本義。可以說這是把胚胎學中的先成論應用於進化。這基本上就是阿伽西的思想併為遺傳學家貝特森（Bateon）所贊同（1914）。另有些人則將促使直生論進化發生的原因歸之於神秘定律：

按哲學家Popper的意見，只有能夠「反證」的學說才是科學的學說，有些反對自然選擇的哲學家聲稱無法反證自然選擇學說所說的一切。在這個問題上必須分清自然選擇學說本身和將自然選擇運用於某一特殊事例之間的區別，一旦涉及特殊事例就可以進行預測，這類預測在原則上是能夠通過某些假定的檢驗來反證的。當然也有一些當代哲學家對完全依靠反證提出了懷疑。最後，由於新達爾文主義者很少提到表現型的每個組分和每種進化演變是特別選擇（ad hoe selection）的結果，所以不能反證即不科學的論點並沒有多大影響力。

在為進化的目的論原則做辯護的人之中，內格里（1865；1884）和Elmer（1888）提出了最為精心構思的學說。這些學說的根據或者是假定一切生物都具有內在的完善化因素或者假定遺傳結構對一切生物加以控制使進化只能按多少是直線方向進行。Eimer採用了海克爾最先提出的一個詞將完善化因素稱為直生因素，他的學說便被稱為直生論；其他的生物學家和哲學家也為基本相似的進化力量制訂了不同的名稱，如Berg的「循規進化說」（nomogenesis）；H．F．Osborn的「芒狀發生說」（arhosenesis），Teilhard de Chardin的「阿米加原則」（Omega Principle）。古生物學家特別相信某種內在的定向力，因為他們隨處都觀察到千百萬年的進化趨向。在人類學家中廣泛流傳的、人類進化必然通過一系列階段的觀點也屬於這一類（White，1949）。

這些批評全都是根據現在已被徹底否定的這樣一種假定，即含有由時間變化而產生信息的現象和過程必須按研究純粹功能性過程的方法來研究。更露骨地說就是物理科學（其現象領域非常有限）中有用的方法對全部科學都是充分夠用的。指責達爾文沒有遵循正規的科學方法和沒有提供確切無疑證據的評論，沒有認識到在19世紀中葉科學發生了一場方法論革命。達爾文一貫運用假說-演繹法（Ghiselin，1969）大大有利於確立這一方法的聲譽並對確定某一學說的可靠性的標準作了修訂（見第二章）。正是達爾文揭示了生物學說的形成在很多方面都和傳統物理學說的形成有多麼大的不同（Hull，1973；Hodge，1977；1981）。

歷史陳述能用實驗來檢驗的非常之少。然而就像達爾文所說的那樣可以「推測」，也就是說可以根據觀察構成假說，然後再用進一步觀察來檢驗這一假說，這就是達爾文所不斷進行的。達爾文的推測是一種按部就班的程序，他運用這種程序（現代的每一位科學家都是印此）為進一步觀察所進行的檢驗發出指示，如果可能，還設計實驗。

貝茨的工作是一項非常出色的博物學研究，很快就由其他的研究者加以證實。華萊士在新幾內亞的雜色蝴蝶中也發現了類似情況，而且每年都相繼發現各種類型的擬態新事例。研究擬態現象最重要的發展是繆勒（Fritz Muller，1879）指陳彼此互相模擬也可以出現在不可食的、有毒的或具有毒腺的動物如黃蜂、蛇中（繆勒氏擬態）。由於這類動物的捕食者顯然必須學會（至少是部分地學會）應當避免捕食哪一種色彩模式的被捕食者，這就使具有警戒色的動物集群在某個地區採用單一的色彩類型作為代價。對該集群的每個成員來說擁有這種警戒色彩模式對選擇是有利的。因此，配合自然選擇的需要屬於某種繆勒氏擬態複合體中的一切物種以平行對應的方式隨地理分佈而變化，也就不足為怪了。（Turner，1977）。

許多新拉馬克主義者求助於智力（mental forces）。這開始於拉馬克本人「致力於」滿足「需要」的進化（被錯誤地解釋為「按志願」產生新結構）；科普和其他新拉馬克主義者曾提到「意識」，而在保利（Panly）的心理拉馬克主義（Psycho－Lamarckism）中達到了極點，它對Boveri及Spemann都產生了相當影響（Hamburger，1980）。一切新拉馬克主義者的學說的共同特點是都主張某一世代的閱歷可以傳遞給下一代而且成為它的遺傳性的一部分。因此，所有的新拉馬克主義者都支持獲得性狀遺傳。

甚至達爾文的一些最熱心的支持者也承認自然選擇學說幾乎完全是根據演繹推理。

他所反對的是目的論，目的論也就是對由「自然」定律支配的、趨向于完美無缺的內在衝動的一種信念。達爾文每當在進化過程中遇到進步現象時，他發現這些現象很容易用變異和自然選擇的結果歸納推理來解釋。進化性進步一經出現，它就不是目的性過程；達爾文的這個結論是一切進化生物學家都同意的。

下面就按下述三個題目來介紹：（1）驟變學說，（2）新拉馬克學說，（3）直生論（Kellogg，1907；Mayr and Provine，1980）。

是什麼因素使得反選擇主義者的抵制如此堅強有力？看來不能歸之於某種單一因素而是由於反對議論的範圍很廣。現在還沒有人列出並分析所提出的一切反對意見，但是比較重要的反對意見可以從下列著作中找到：Kellogg（1907），DelageandGoldschmidt（1912），plate（1924），Hertwig（1927），Tschulok（1929），以及某些法國學者如Caullery，Cuenot，Vandel，Grasse；哲學家Cassirer（1950），Popper（1972）等人的著作。

考慮到生物學家是多麼迅速地接受了進化論，而又遲遲不願採納自然選擇學說，這的確是一個費解的謎。一直到本世紀30年代發生「進化綜合」（見第十二章）后大部分生物學家才將之作為進化的唯一定向機制而接受了下來。即使在那以後，自然選擇對哲學家和非進化主義者也仍然是一種異己的概念，到了現在，進化主義者還要費很大氣力向非進化主義者證明選擇的功能。

因此，塞吉威克的叫嚷暴露了比否定Paley的有計劃的適應所顯示的還要多、還要深刻的內容。在這一點上馮貝爾（K．E．vonBaer，1876）對達爾文的責難表現得更明顯。馮貝爾是目的論者，他認為生物世界不僅是適應完善的（Zweckmsssig，康德常用的詞）而且是目標定向的（Zielstrebig）。由於是目標定向的，所以他認為適應出現在新結構形成之前，而按照達爾文的意見，適應是結構形成（通過自然選https://read.99csw.com擇）后的結果（1876：332）。就目的論者看來傾向於更完善、更和諧是自然界固有的趨勢。正如阿伽西（L．Agassiz）也一再強調的，隨處都可見到作為設計方案基礎的象徵。這樣的設計方案只有經由定律才能實現其作用，在達爾文以前就曾有人提出過好幾個這樣的「定律」，例如MacLear的作為分類根據的五元論，福布斯的生物分佈極性定律，阿加西的三重平行（對應）論，即個體發生，化石進步，形態進步三者之間的平行關係（Bowler，1977b）。

研究生物多樣性的學者根據觀察結果也對自然選擇學說提出了異議。他們聲稱，根據優秀個體存活與種群逐漸變化的論點，自然界應當是完全連續的；但實際上所見到的卻只是不連續性。一切物種都被無法聯接的裂縫將被此分隔開；物種之間的中間型從來沒有觀察到。物種之間的不育性障礙，怎樣可能會是由逐步選擇而形成？在高級階元層次，這問題就更加嚴重。懷疑者認為，高級分類單位，如鳥類和哺乳類，或者甲蟲與蝴蝶，彼此相差是如此懸殊，它們的起源是無法用自然選擇的漸進進化來解釋的。此外，選擇又怎樣能說明像翼這樣的一些新器官的起源，尤其是當起初的新器官並不具備選擇值一直要等到長大才能充分發揮功能？最後，一切漸進進化（包括地理變異）中所見到的種群中個體之間的極小差異起什麼作用（有人說這類差異區別太小，並沒有選擇意義）？漸進進化的辯護者必須能夠反駁這些反對意見併為支持這些學說的前提條件提供有力的證據；這些前提條件可列舉如下：

接受了進化學說就使世界是井然有序的這個問題變得特別敏感。如果世界是在一瞬間（或六天內）被創造出來的而且隨後一直保持穩定不變，則它的和諧有序可以解釋為是一個精心構思設計方案的產物。但是在一個進化著的不斷變化中的世界如何保持秩序就成了嚴重的問題。在早期的進化主義者（如自然哲學派，拉馬克，錢伯斯）看來進化是理所當然的「向上」運動。從原材料和最簡單的生物（纖毛蟲類）開始就一直穩定地進步，最後歸結為人類進化。因此接受宇宙目的論就是採納進化學說的必然結果。為了能夠從時間概念上解釋自然界階梯便必須說明最終原因。事實上進步性進化的形象是如此動人即使對那些接受自然選擇的人已不再成為問題之後，不僅在生物學界的一大部分人中，尤其是在一般門外漢和神學家中它的可靠性還是一個問題。莫羅的《偶然與必然》

「生物的進化是生物固有的某些過程的結果，這些過程所依據的是定律。因此，有目的的結構和動作是生物的基本特性」（Berg，1926：8）。這些話當然等於白說，什麼也沒有解釋。Eimer後來又提出環境定向的變異企圖避開內在的目的論因素，但是生物對環境的恰當反應仍然是以內在的具有目的性的能力為基礎。

Erasmus Darwin認為「不斷改進的能力。是生命本身的基本性質之一：「不妨大胆設想很久以前，自從地球開始存在，也許是人類歷史發端之前幾百萬年，所有的溫血動物都來自活的細絲，這活的細絲是由『第一原因』賦以動物性具有取得新結構的能力，伴有新的習性，由刺|激、感覺、意志、聯想等引導；從而具有經由其本身固有的活動而產生的不斷改進的能力，並通過生育將這些改進傳遞給後代，世代相傳，一至無窮！」

19世紀60年代和70年代的情況由於神學家之間自由派和保守派的論戰（自由派試圖適應達爾文思想）以及教會與政權之間的鬥爭而惡化。就某些進化主義者（特別是德國的海克爾）來說，進化學說以及否定目的論的主要意義在於它是唯物主義的帶路人。正如魏斯曼（1909）所說，「選擇學說解開了這個謎，即無須確定目標力量的干預是怎樣能夠產生適應（現象）的。」

過去有人說自然選擇雖然被活力論者否定了（也確實如此）卻被機械論者採納。事實並不支持這種說法。幾乎所有的實驗生物學家都是機械論者，然而直到最近，也就是說直到進化綜合，他們幾乎一致拒不接受自然選擇。實驗生物學家中只有採納種群思想的人才接受它。特別是胚胎學家，他們總是研究特定的個別生物，直到最近以前從不研究種群，理解自然選擇也就最困難。這從T．H．摩根和E．B．威爾遜的著作可以清楚看出，根據Muller的研究（1943：35），他們直到30年代「還並不准備承認這『亂七八糟的定律』能夠為生物的適應現象提供合理的解釋。」

這是一個非常奇怪、自相矛盾的領域，在這個領域中有一些著名的、非常熟悉自然選擇的實驗生物學家在他們的進化分析中運用的卻是本質論者的論點。這是千真萬確的，例如像Waddington，莫羅這樣有名的生物學家就是如此。這也是參加Wistar（研究院）會議的物理學家和數學家的論點特色（Moreheadand Kaplan，1967）。

獲得性狀遺傳和用進廢退有關的概念相結合在各種新拉馬克學說中佔有主要地位。

Limoggs（1970）十分恰當地指出在達爾文後的文獻中對於自然選擇的實質有不少疑問。它是一種動因、一種過程、或是過程的結果？這詞的最大缺點是含有是誰在選擇的意思。達爾文的批評者對他不加限制地將自然人格化感到十分惱火。每當自然神論者祈求于上帝時，達爾文就求助於自然：「自然毫不注意外表，除非過外表可能對生物有用。自然能夠作用於每種內部器官，作用於體質上的微末差異，作用於生命的全部機制」

科普的「生長與效應定律」（law ofgrowth and effort）就是如此。某一器官如果在一新環境中變得更加有用，那麼它的生長在每個世代中將會被促進，從而能更好地適應環境。這顯然和拉馬克的某些觀點非常相似。他為這樣一種過程所提出的運行機制是「生殖細胞具有對生長力過去工作效應的記錄，就像和記憶相類似的情況」（Bowler，1977a：260）。Cope的這種機制將會自然地產生適應（現象）而無需藉助于設計或超自然力。絕大多數美國的進化主義者在1900年以前都是新拉馬克主義者。

總是有人說自從1858年達爾文-華萊士的自然選擇學說發表後起初完全被人們忽略了，這是不正確的。鳥類學家Alfred Newton曾談起他和他的朋友們就物種起源的問題爭論了好多年，當他看到林奈學會出版的達爾文-華萊士專輯時是多麼激動和興奮：

就拉馬克看來進化顯然是趨於更加完善的運動，地質學家中的進步主義者在每一新的動植物區系形成中也發現有某種向上的趨向，某種使生物能圓滿適應大地環境變化的趨向（Agassiz，1857；Bowler，1974b）。無論所設想的機制是會自動保證完全適應的一套「定律」還是造物主不斷的直接關注，結果都相同：一種趨向于完美無缺（完備）的不可抗拒的運動。

在生物學史的文獻中提起「達爾文革命」已經成為慣例。然而這個詞（我本人也使用過）的涵義卻是含糊不清的，因為達爾文思想的總體已介入好幾類理性（知識）革命中。有兩種闡釋特別恰當。頭一種是把人類包括在共同祖先的種系樹之中。達爾文剝奪了聖經以及幾乎所有哲學家的著作賦予人在自然界中的特權地位。這可以說成是「廢黜了人」。這是一個真正革命性的概念，和把人看作是生物鏈索頂點的看法十分不同。另一個革命是自然選擇（見下文）。

另一方面，某些實際（實驗性）發現似乎也支持本質論者。比較解剖學家（有少數例外）強調高級分類單位結構方案之間的根本差異，他們說這種差異無法用漸進進化來解釋。同樣，古生物學家也堅持化石記錄中新類型的突然出現（突然起源）以及完全沒有中間類型。環顧自然界，其突出的特點是不連續性。

世界並不是永恆不變的而是不斷的進化過程的產物，這種學說當然不是從達爾文才開始的。然而到了1859年，儘管有了拉馬克，麥克爾和錢伯斯等人的著作，大多數人的意見還認為世界是穩定不變的。1800－1859年之間為了不致於接受進化（思想），許多相當特殊的妥協方案（例如進步主義）被提了出來。但是達爾文提出的大量證據是如此有說服力，因而在短短几年中每個生物學家都變成為進化論者，即使英國的歐文，米法特，布特勒這些反對達爾文的其他學說的生物學家也是如此。阿伽西這個堅持到底的頑固派也於1873年去世。法國事實上是連進化本身也需要通過論戰才被接受的唯一國家（Conry，1974；Boesiger，1980）。就現代的許多生物學家來說，進化已不再只是一個學說而確是不爭的事實，這個事實已由物種的基因庫的逐代變化以及由地質層準確記錄年代的生物區系化石的變化所證實。目前的阻力完全只限於負有宗教義務的反對者。

對否定達爾文的自然選擇學說的人來說接受進化論就又使他們處於進退兩難的尷尬境地。支配或控制進化的因素如果不是自然選擇那又是什麼別的因素（或許多因素）？

11．5其他的進化學說

「誰生存？最適者，誰是最適者？能生存的」。當然，達爾文從來沒有說過這樣一類的話。達爾文只是說過在每個物種所出現的無數變異中有一些「在尖銳複雜的生存鬥爭中以某種方式對每個生物有利的變異在千百代過程中有時會發生」（《物種起源》）以及「比其他個體具有某種優勢（無論是多麼微小的優勢）的個體會有更多的生存機會和繁殖同種的機會」（別頁）。這些話並不是在兜圈子。Williams（1973b）以及Mills andBeatty（1979）曾經分析過達爾文論點的邏輯基礎，他們也同樣得出了其中並沒有同義反覆的結論（但是另外可參考Caplan，1978）。

達爾文（＋）（＋）（＋）（＋）

拉馬克（－）（＋）（－）（－）