這些發現徹底駁斥了反選擇主義者並完全否定了德弗里和貝特森的驟變進化學說。

重組在進化中的重要性起初在遺傳學文獻中很不受重視，當時的這些文獻都按「豆袋遺傳學」（見第十三章）觀點寫成，將進化用「突變與選擇」公式表述。實際上，選擇的目標、遺傳型是重組而不是突變的直接產物。重組系統（遺傳系統）的進化意義直到C．D．Darlington（1932，1939）及Stebbins（1950：第五章）的文章發表后才被人們充分認識。

直到本世紀20年代和30年代實際上所有的關於進化的主要著作在不同程度上都是堅決反對達爾文主義的，例如Berg，Bertalanffy，Beurkn，Boker，Goldschmidt，Robsonand Richards，Schindewolf，Wiills以及法國的所有進化主義者，包括Cuenot，Caullery，Vandel，Guyenot，Rostand等人的著作。在非生物學家中達爾文主義則更不怎樣受歡迎。特別是哲學家幾乎一致反對它，而且這種抵制一直持續到晚近（Cassirer，1950；Grene，1959；Popper 1972）。大多數歷史學家同樣也反對自然選擇學說（如Radl，Nordenskiold，Barzun，Himmelfarb）。

達爾文很不重視不連續變異在進化中的重要意義。他在《物種起源》中只是偶爾提到在某些性狀上和同一種群中其他成員（包括父母、兄妹）極不相同的變異個體。當詹金於1867年批評他時他更少提到這樣的變異體。他在給華萊士的信中（L．L．D，III：

Kellogg（1907）曾按不同進化論者所持的相反意見的多種不同組合情況作過說明。

在這兩個陣營的某些直接對抗中根本看不出有妥協和解的願望；所有的論據都是企圖證明對方陣營是錯誤的。1929年在德國吞平根城舉行的一次遺傳學家與古生物學愛會議上，古生物學家採取了一種最愚蠢的策略。（Weidenreich，1929）。他們不去集中精力提出遺傳學家（尤其是孟德爾學派）所不能解釋的進化現象，反而集中力量試圖證明獲得性狀遺傳的存在，這個論題是他們無論如何也沒有資格討論的。可是還有極多進化問題是當時遺傳學家的「基因頻率變化」的進化概念所完全無法解釋的，諸如相差懸殊的進化速度，主要結構類型的基本穩定性、主要結構類型之間的絕對不連續性以及物種的繁衍問題等等。

人類變異性和變異有關而變異必定或設想必定引起物種起源的假定，就我看來是絕對不合理的……有利的或不利的生活條件，遷移到不同的氣候區等等，對人類的波動性狀有不小影響。但這種影響只是暫時的，一旦干擾因素被消除，它所產生的效應也就隨之消失。另一方面，宗的形態性狀（特徵）則絲毫不受這些因素的影響。新的變種並不按這種方式產生。自洪積世（更新世）開始人類就再也沒有形成新宗或類型。事實上人類是不可突變的，雖然是高度可變的（1901，I：155—156）。

遺憾的是，德弗里的論證完全是循環式邏輯論證：他將任何不連續變異體稱作物種，因此物種起源於引起不連續性的任何單個步驟。他說，物種的起源就是物種性狀的起源（131頁）。德弗里並沒有種群概念或物種是繁殖群體的概念，他是道地的模式論者。

這些發現的詳細歷史將在第十七章介紹。其中對解釋進化最為重要的可歸納如下：

他在結論中再一次提到他的這一論點：「不連續性…並不是來自環境，也不是源於任何適應現象，而是在干生物本身的內在本性，表現在變異原來的不連續性上」（567頁）。

他的自然選擇學說的根據是假定個體變異是無盡無休的，而這又是基於他所觀察到的每一個體彼此都有細微而又獨特的差異。他反覆提到這種變異個體：「我們發現了很多細微差別，這種差別可以稱之為個體差異，在同一雙親的後代中常可見到這種情況…，這種個體差異對我們來說非常重要，因為它們為自然選擇提供了素材…，我認為單是個體差異就足夠了。」

奇怪的是，那時貝特森對變異的關注完全是從進化的角度而不是出於遺傳學觀點。在他的。變異研究資料彙編。一書中他搜集了自然種群中大量的變異資料（計598頁）並指出這些變異在物種形成中的可能作用。

在閱讀達爾文關於變異的論述時，人們會感到他認為解釋正常的連續變異比較容易。

然而博物學者也有一些錯誤觀念。例如他們是如此的熱衷於漸進性以至於貶低孟德爾遺傳。的確，他們承認不連續性狀可能遵從孟德爾定律，但是這樣的一些性狀終究沒有什麼進化上的重要意義。博物學家聲稱，漸進的數量性狀才在進化上具有重要價值；但這些性狀又不遵照德弗里和貝特森制定的孟德爾規律，因此就必須尋找另外的出路。

某一物種（從最簡單的有性繁殖生物到人類）的任何一群個體都顯示個體變異（差異）。這指的是在大小，比例，著色深淺以及其他可以計量或分級的性狀上個體彼此之間的差異。這種變異又被列為連續變異，因為如果採樣的數量足夠多，從變異曲線的一個極端通常是覺察不到地逐漸轉變到另一極端，例如從最小個體到最大個體。

雖然有Asa Gray的大力支持，但進化主義在美國仍然歷經磨難。起初美國只有少數生物學家和古生物學家這樣的專業人員，有關進化主義的爭論主要發生在作家、神學家與哲學家之間。然而隨著阿伽西於1九九藏書873年去世，Dana在1874年接受了進化論，專業人員對進化主義的抵制即告結束。然而自然選擇學說仍然遭到非難。由於斯賓塞的所謂社會達爾文主義的風行一時使情況變得更加複雜。一方面由於對社會達爾文主義的反作用，另一方面由於傳統的美國平等主義，在心理學和人類學中極端的環境主義便發展了起來，它極力縮小（如果不是全然否定的話）人類個體之間的遺傳差異。這一傳統在某種程度上一直延續到現在。除了年代細節外，在接受達爾文主義上德國、英國和美國的情況基本相似，即很快地接受了進化主義，然而對自然選擇學說起初只有少數人承認。

從一開始博物學家就對多樣性，它的起源和意義特別著迷。分類學家主要關心的是物種問題，而進化趨向和高級分類單位的起源則吸引了古生物學家和比較解剖學家。與此相反，在進化綜合以前遺傳學家在討論進化時就幾乎完全不顧多樣性，他們只關注轉變進化（transformational evolution），而注意的焦點全部集中於基因、性狀以及它們隨時間發生的變化（轉變）。他們在寫文章時似乎完全不知道有分類單位，而這些分類單位（如不同的種群、物種等等）才是進化舞台上的真正演員。即便是適應輻射這樣的現象，正如Eldredge指出（1979：7）的，「被看作是一系列親緣相近的生物之中趨異性解剖結構特化的問題，而不是佔有一系列不同生境的個別不相關物種的系列或範圍。」著重點是轉變而不是多樣性。正是由於這樣完全忽略了多樣性，或者最多也不過是用德弗里學派的突變或遺傳學家戈德希密特（Goldschmidt）所說的「有希望的怪物」

1900年重新發現孟德爾定律將進化論者之間的意見分歧推向極點。這些定律促使早期的孟德爾學派運用遺傳因子的顆粒性（不連續性）作為驟變過程在進化中具有重要作用的證明，尤其是在物種起源上。此後，進化論者之間就形成了兩個陣營：孟德爾學派，博物學家（Mayr and Provine，1980）。

德弗里、貝特森、約翰森只代表了進化遺傳學的一個流派，這個流派到本世紀的頭十年即已消失。貝特森的對手生物統計學派（Provine，1971；見第十六章）則更加短命。上述這些進化遺傳學先驅的過分簡化的思想觀點遭到新一代遺傳學家的徹底修正。

雖然他們之中的大多數人都承認自然選擇是一種進化力量，但並不是進化中的主要因素。

對偏重漸進演變在進化中的作用這一觀點特別耿耿於懷的是英國動物學家貝特森，後來他在遺傳學的興起上起了決定性作用。他的第一篇重要論文是柱頭蟲（Balanoglossus，半索動物）的胚胎學研究，這項研究是在美國動物學家W．K．Brooks的研究室中完成的。貝特森在那裡對進化問題，尤其是變異的作用（沒有變異自然選擇就毫無意義）產生了濃厚興趣。他曾講過：「變異，無論其原因是什麼，…提進化的實質現象。實際上，變異就是進化。因此，解決進化問題最簡便的方式是研究變異的實際。」（1894：6）。就達爾文將連續變異看作是進化的基礎這一論點而言，貝特森和他以前的赫胥黎相仿，對「由於這一假定而引起的不必要的麻煩」（15頁）表示不滿。「既然物種是不連續的，難道物種由之產生的變異也是不連續的嗎？」（18頁）。

隨著細胞學的發展特別是有關染色體知識的增長，不少學者開始對任何獲得性狀遺傳表示懷疑。然而這樣的一些疑問只是偶爾提出並沒有引起多大注意。對軟式遺傳的否定並沒有取得真正的進展，一直到魏斯曼於1883、1884年發表了他的種質連續學說和種質與體質完全並永遠分離的主張。完全否定任何獲得性狀遺傳就意味著否定一切所謂的拉馬克主義，傑弗萊主義，或新拉馬克主義。這樣一來就只剩下兩種可以想像的進化機制：驟變（由於與現有模式發生突然而且重大的差異而引起的進化）和在少數變異體之間進行選擇。魏斯曼採納的是毫不妥協的選擇主義，即Romanes（1896）稱之為新達爾文主義的進化學說。新達爾文主義可以說成是與任何軟式遺傳完全無關的達爾文進化學說。事實上魏斯曼接受了達爾文學說的絕大多數其他組成部分，除了泛生論以外。現在已沒有人提及泛生論。

最使博物學家感到不忿的是孟德爾學派（如德弗里）經常提出的所謂個體或波動變異缺乏遺傳根據。這在確定地理宗（地理隔離種）上具有決定性意義，達爾文學派將某些地理宗看作是端始種。德弗里必須反對地理成種概念因為這和他的突變學說（由遺傳上不同的個體形成物種）直接衝突。他就人類的地理宗把這一點講得很清楚：

這位卓越的生理學家和遺傳學家（他於1889年寫的細胞內泛生論的書在1900年以前是討論遺傳問題最有遠見和最有啟發性的著作）在他的《突變學說》中違反了科學的一切原則。他不僅在大多數結論上採取了循環式論證，而且還把他的全部學說奠基於唯一的一個異常物種上，沒有一絲證據地就認為和月見草不同的「一百多個其他物種」恰好處於「不可突變階段」。他最後的結論是物種並非「起源於」生存競爭和自然選擇，而是被這些因素「消滅掉」。

（7）實驗數據以及觀察資料都表明選擇是有效的。

奇怪的是（考慮到後來李森科得勢）一直到本世紀20年代末期再也沒有別的國家比蘇聯更為普遍地採納了達爾文主義、包括自然選擇學說。開始時這主要出於政治原因，然而一部分原因則是由於種群系統學在俄國的發展（Adams，1968）。這種情況對種群遺傳學進一步發展九*九*藏*書的影響將在後面介紹。

源於實驗動物學的一個學派（如哥倫比亞大學的摩根）和孟德爾學派原來的進化思想最接近，強調突變和個別基因不連續的獨立性（Allen，1968）。但是從博物學或動植物育種學轉入遺傳學的其他遺傳學家，例如瑞典的Nilsson－Ehle，美國的East，Jones，Castle，Jenninns，Panne，德國的Baur等通過實驗研究發現遺傳學證據和自然選擇，進化的漸進性、種群思想之間並沒有矛盾。

（1）進化中的每一變化都是由於出現了一種新的突變，也就是說，出現或發生了新的遺傳不連續性。因此進化的動力是突變壓力（mutation Pressure）。

12．1進化論者之間日益擴大的分歧

許多變異體確實是畸形。但是貝特森專門注意那些在物種差異上具有重要意義的超出正常變異範圍的變異體。從這類證據中，貝特森得出下述結論：「物種所表現的不連續性…，在於生物的內在本性，表現在變異原來的不連續性上。」「這就暗示物種的不連續性來源於變異的不連續性。」貝特森是按個別的類型（模式）而不是按種群在考慮問題並終其一生也沒有改變他的看法（參考1922年他在多倫多的講演）。因此對他來說不連續變異就是進化的關鍵，這也是他為什麼轉而開始研究遺傳的原因（見第十六章）。

（2）選擇在進化中是無關重要的力量，至多也不過是在淘汰有害突變中發揮作用。

隨後一些年的事態發展表明貝特森的論據對很多同時代人的思想具有決定性影響。

《物種起源》出版后的頭十來年中英國也較普遍地採納了通過伴有變更的系譜而進化的思想（evolution by descent withmodification），至少是在生物學界。然而大多數人對自然選擇卻並不感興趣。它只被少數博物學家，如華萊士、Bates，胡克爾及他們的某些朋友和隨後的Poulton，Mendola，以及某些昆蟲學家接受，但是沒有一個實驗生物學家承認它。對自然選擇學說隨後在英國的發展具有決定性影響的是動物學家蘭凱斯特（Ray Lankester，1847－1929），他在讀了魏斯曼的一些論文後轉變成選擇主義者。他積極支持邀請魏斯曼來英國講學，並在牛津大學建立了選擇主義學派，先後培養了幾代人，如E．S．Goodrich，J.Huxley，G.de Beer，E．B．Ford．而劍橋大學或倫敦大學院則直到菲舍（R．A．Fisher）和霍爾丹（J.B.S.Haldane）開始發表文章后才接受自然選擇學說。

關於魏斯曼的遺傳學說和細胞學說已有很多論著和文章介紹，但歷史家對其進化觀念的發展卻相當忽視。在還沒有作出這種分析之前只能作嘗試性的陳述。1872年魏斯曼介入了華格勒（Moritz Wagner）與達爾文之間關於地理隔離作用的爭論，表現出對問題的了解很差。19世紀70年代後期發表的一些文章表明當時他仍然相信軟式遺傳。直到1883年魏斯曼才明確地否定了它，並在隨後的幾年中十分重視重組（兩性融合，amphimixis）的作用。也就是在這一段時間里他提出了目前幾乎已被普遍接受的學說，即性（別）的選擇優勢在於以很快的速度增殖擴大遺傳的變異性，從而為選擇提供了更豐富的原材料。魏斯曼首先提到自然選擇對壽命的控制問題（另見Korschelt，1922）。

達爾文提出的自然選擇逐漸積累變異體是進化演變的機制這一論點在同時代人中並不怎樣受歡迎。有人批評他沒有說明這種連續變異的原因，也有人批評他忽視或低估了當時廣為流傳的非連續變異的重要甘。終其一生和本質論藕斷絲連的赫胥黎（T．H．Huxley）不同意達爾文對驟變的冷落，他在泰晤士報發表的一篇著名評論（1860年4月）中寫道：「我們認為，達爾文先生如果不因為在他的字裡行間經常出現的格言『自然界無躍進』而感到局促不安，他的態度本來會比現在更強硬。我們相信…自然界的確有時也在跳躍，承認這一事實並非無關宏旨。」

（3）由於突變能夠解釋一切進化現象；而個體變異與重組又都不能產生任何新的事態，所以可以不予考慮。大多數連續個體變異不是遺傳性的。

為了表示他是怎樣全盤否定達爾文的自然選擇學說，貝特森還抱著恩賜態度聲稱：

在某一物種的種群中如果偶然出現一個超出正常變異標準的個體，從表面上看這就是一種完全不同的變異。這樣的個體是不是新物種？根據16世紀到18世紀一直盛行的神創論者的觀點來看，一切新物種都是在「一開始」由神創造的，也就是說在聖經中創世紀所記載的世界起源最初的創造時由神創造的。超出某一物種正常變異範圍的個體的偶然自發出現被看作是不連續變異，這就令人迷恫不解。這是不是聖奧古斯丁所主張的不斷創造的證據，或者表明物種的本質比過去所認為的具有更大的可塑性？

108）寫道，「我總認為個體差異更重要；但是我判斷錯了並以為單變異（不連續變異）比我現在所了解的更經常地被保存下來是可能的…，我認為我主要是由於在人工選擇時單變異提供了如此簡單明了的例證而受騙上當了。」像達爾文這樣一直尋根問底的人，對這種稀罕的驟變顯然是不滿意的。它們似乎是自然界中的意外事件，而且撰寫這類問題的大多數學者也從來沒有試圖作出解釋。

因而他的進化學說是根據下述的三項假定：（1）就進化而言，連續的個體變異和進化無關，（2）自然選摔是九_九_藏_書無關宏旨的，（3）一切進化演變是由於突然的大突變，而且物種具有可突變階段和不可突變階段。德弗里闡述了他是怎樣從1886年開始在鹿特丹附近為了找到一個真正的可變物種而研究物種的。「我在好多年中培養了一百多個這樣的物種，但是只有一種按我的願望存活了下來」（151頁）。他說，其他的所有物種都處在不可突變階段。唯一可突變的物種是拉馬克月見草（Oenothera lamarckiana）。

這兩個陣營對進化的解釋，同樣都是正確思想和錯誤觀念倒霉的混合物。博物學者對遺傳和變異的本質抱有錯誤觀念，而實驗遺傳學者受模式思想支配，忽視了種群的存在，只注意封閉基因庫中的基因頻率；他們不考慮物種的繁衍，高級分類單位的起源以及進化奇迹的來源等問題。這兩個陣營對對方的論點並不十分理解，因而也就無法進行有效的反駁。

軟式遺傳在當時被認為是個體變異性的主要源泉。魏斯曼認為剔除軟式遺傳就迫使進化論者「去探索這種現象的新源泉，因為選擇過程完全取決於這種新源泉。」他的細胞學知識使他能夠提出最有可能提供所需要的遺傳變異性的特定過程，這就是現在稱為「交換」（crossing over）的過程。如果在配子形成（減數分裂）時沒有這樣的染色體重組，遺傳變異（偶然性的新突變除外）將只限於親本染色體的重新分配。與此相反，染色體重組的結果是「第二代沒有彼此完全相同的個體。（在每個世代中）將出現前所未有，以後也絕不會發生的組合。」在魏斯曼以前沒有任何人了解有性重組在產生遺傳變異性上的這種無比威力。

儘管德弗里的著作有明顯缺點並受到當時著名博物學家（如Poulton，1908）的強烈反對，但它從1900年到1910年仍然支配了生物學思想。正如Dunn（1965a：59）正確指出的，「就某種意義來說德弗里的名著第一卷在1901年出版后，對生物學的影響比重新發現孟德爾定律還要大得多。」當時很著名的遺傳學教科書（Lock，1906）將孟德爾學派的觀點歸納如下：「物種肇源於突變，在這突然發生的步驟中某個單獨的性狀或者一整套性狀發生變化。」摩根起初（1903）很熱衷於德弗里的學說。孟德爾學派的這種通過突變而進化的觀點否定了經由選擇逐漸進化的達爾文學說。因而，貝特森揚言「大量的群體由於選擇所指引的不能察覺的步驟而變化的說法，就我們大多數人現在看來是如此不符合事實，我們不能不對這一論點的擁護者所表現的缺乏洞察力而感到驚訝，另一方面又不能不對他們的雄辯技巧表示驚嘆，正是由於這一點才使得他們的論點顯得可以接受，哪怕只是暫時的（1913：248）」。約翰森甚至還反對選擇在進化中的任何作用。

12．2進化遺傳學的進展

魏斯曼已不再認為經由選擇加以整理的偶然隨意變異對進化來說是足夠的了。

進化論者之間的分歧幾乎影響了對進化各個方面的解釋。當時爭論得最激烈的是下面三個問題：（1）是否一切遺傳都是硬式遺傳（如魏斯曼所深信的）或者有一些是軟式遺傳；（2）進化的主要定向因素究竟是突變、選擇，環境誘變，還是內在傾向；（3）進化究竟是漸進的還是驟變。

「我們支持達爾文在收集事實方面無可比擬的努力（但不理會他的理論說教）……他不再能用哲學權威的態度對我們說話。我們讀他的進化方案就像我們讀盧克萊修（古羅馬哲學家）或拉馬克的方案一樣」（1914：8）。在否定達爾文方面，貝特森遠遠超過了德弗里，後者一再說明他的學說只不過是達爾文學說的修正，並不是取代它。

他們所能找到的解決辦法只有兩條，或者是新拉馬克主義，或者是進化中的某種直生論。

（hopeful monsters）這一類的靈丹妙藥來解釋，才使得博物學家十分不滿。

當人們閱讀德弗里的《突變學說》（Die Mutationstheorie）一書時只能搖頭嘆息。

更明確地說，他採取了一種完全新的方式來看待生物各個方面（形態方面和其他方面）的意義（即選擇值）。在他看來生物界的每件事物都是自然選擇萬能（Allmacht derNaturuzchtunn）的表現。

（4）重組是種群中遺傳變異的最重要源泉。

「達爾文學說的最重要方面很久以前就已經被否定…，當它剛發表時人們所提出的反對意見和很久以後促使它消亡的反對意見基本上是一致的。」在當時反對達爾文學說的許多學者之中，摩根認為單是突變壓力一項就足以做到達爾文委之於自然選擇的一切任務。

（德弗里還有另一段議論絲毫也沒有事實根據！）早期的孟德爾學派對進化的解釋可歸納如下：

遺傳學家菲舍」（R．A．Fisher）曾說過，「早期支持孟德爾學說的人幾乎完全誤解了孟德爾的發現……和進化過程的關係。他們認為孟德爾主義打垮了選擇學說。就他們看來遺傳的顆粒學說就意味著進化中的相應不連續性」（1959；16）。他對當時情觀的估計完全正確。因此當時流行的意見是達爾文主義已壽終正寢。這種情況使得Nordenskiold在他的那一部其他方面具有權威性的《生物學史》（1920—1924）中寫道：

在這一點上赫胥黎並非孤立無援。在1859年以後承認進化思想的人中有不少人比達爾文更重視突變。特別是植物學家和園藝學家援引了不少事例說明這種情況，這些事例多少和林奈提到的反常整齊花（Peloria）屬於同一範疇（見第六章），即突然出現特別異常的模式（類型）。然而達爾文及其友人（如AsaGray）仍然否認這類異常類型在進化中https://read.99csw.com的重要意義。19世紀80年代末期這種意見顯然佔了上風。達爾文將非連續變異等同於形成畸形怪物的觀點以及他的關於新的複雜的適應（現象）不可能一蹴而就的論點似乎已贏得公認。魏斯曼和達爾文一樣也是漸進主義者，他曾講過：「物種的突然轉化是不可思議的，因為這樣就會使物種無法生存」（1892：271）。但是越來越多的其他進化主義者則認為漸進變異不足以解釋物種之間以及高級分類單位之間所見到的普遍不連續性。

驟變主義由於德弗里的突變學說（1901；1903）而得到最大的支持。和貝特森相仿，德弗里從變異有兩種類型開始。其中「正常的或所謂的個體變異性即使在最苛刻和不斷的選擇情況下也不能…導致超越物種界限」（1901：4）。因此物種形成必然是由於突然產生不連續的變異體而自發地形成新物種。「因而新種是突然起源的，它是由現存的物種產生，用不著可觀察到的準備階段，也不用過渡」（第3頁）。

這兩個陣營還代表了不同的研究傳統。博物學家繼承了原來達爾文的大部分傳統，研究自然種群並特別重視多樣性的起源問題。最重要的是他們繼承了提問終極原因的達爾文傳統。在達爾文以前關於適應和其他任何生物現象的「為什麼」問題的答案總是「這是出於設計，」或者「這是造物主所規定或設計的自然規律的結果。」這兩個答案實際上都將所說的自然現象排除在科學分析之外。達爾文的自然選擇學說第一次為研究終極原因的問題提供了合理的研究路線或方案，而且這一類原因是博物學家頭等關心的問題。

更加重要的是生物學中各學科的分化日益明顯，這一重要意義在當時也許還沒有被充分認識。1859年以後進化主義的興起伴隨著動物學和植物學日益分化成專門領域（學科），諸如胚胎學，細胞學，遺傳學，行為生物學，生態學等等。生物學的這些新學科有許多主要是實驗性學科，這樣就使得實驗生物學家以及其他按博物學家培養並研究整體生物的生物學家（絕大多數的動物學家、植物學家、古生物學家）之間的裂縫日益擴大。實驗學者與博物學者不僅在研究方法方面不同，而且所提出的問題也不一樣。這兩類學者對進化都感興趣，但研究路線退異而且對進化所強調的方面也不相同。實驗進化主義者大多數原來是胚胎學家，進入新開拓的遺傳學領域后他們的興趣是研究近期原因，並特別著重遺傳因素的行為及其來源。貝特森（Bateson），德弗里，約翰森（Johannsen），摩根是這一陣營的典型代表。他們之中有些人對物理科學和數學有濃厚興趣或有過這方面的訓練。與之相對映，博物學家則關心終極原因；傾向於在自然界或野外研究進化現象並特別重視多樣性問題。古生物學家，分類學家，博物學家和遺傳學家使用的是不同的語言，而且發現彼此交流也越來越困難。

魏斯曼對進化生物學具有深遠的影響。他迫使每位生物學家對獲得性狀遺傳問題表明態度。他堅持進化中只有一種定向力，即選擇（儘管被他那過時的種質選擇學說所沖淡），這樣就迫使他的對手提出支持他們的反對學說的證據。在隨後的50年中大多數有關進化問題的爭論都涉及魏斯曼曾經如此毫不含糊地明確提出過的一些問題。此外，由於他的富有想像力的遺傳學說，他為重新發現孟德爾開拓了道路，這一事態終於解決了曾經難倒魏斯曼的進化問題。

人類所表現的變異性是波動變異，而物種則是由突變形成。這兩種現象根本不同。

Poulton（1908）不無道理地嘲笑過突變論者說，「變異而無選擇只有留給那些渴望在另一個名字下復活特創論（神創論）的人。」

（2）一切突變並不全是有害的；有些是中性的，還有一些肯定是有利的。

實驗遺傳學家則相反，他們的大部分方法和思路都來自物理科學。他們深信自己的方法較之進化博物學家的「推測」方法更客觀、更科學，從而也就更優越。例如T．H．摩根（1932）就認為只有運用實驗方法才能「對進化學說進行客觀的討論，這和陳舊的、把進化看作是歷史問題來處理的推測方法顯然不同。」

（1）只有一種變異，大突變和非常細微的個體變異（體）代表了同一梯度的兩個極端。

但是，魏斯曼在60歲以後卻又開始懷疑自然選擇本身不藉助外力對進化趨向的支配能力，並承認「生物生存所必需的適應起源於偶然的變異」是不可能的，而提出「種質選擇」學說（principle of germinal selection）。這樣他便認為出現「走向變異…是由生物的生活條件所引起並導向的」（1896：IV）。魏斯曼斷然否定任何內在的（直生論的）衝動，主張某些性狀選擇，例如鳥的較長尾羽這一性狀，在選擇中有利於改變尾羽長度的所有遺傳型。魏斯曼將遺傳性變型和生物產生特定性狀的變型的能力加以區別並指出這兩者都能被選擇。然而他的思想有時也自相矛盾，他承認某些蝴蝶的正模（model）與模擬者（mimic）極其相似，「不可能是由於偶然性而必定是由於效用本身引起的定向變異」（1896：45）。魏斯曼這時又承認「拉馬克主義者直到現在還堅持只承認選擇（個體選擇）是不足以解釋一切現象的，這種看法是正確的」（1896：59）。

博物學家都感到很沮喪，自從1855年華萊士的開拓性文章發表后他們的一切發現和論述竟然都被實驗生物學家忽略了。這正如Rothschild－Jordan所說的（1903：492）「無論誰只要詳細而又廣泛地研究過地理變種之間的差異就會對物種經由驟變產生的概念一笑置之。」博物學家隨處都看到漸進性而且都相信（至少九_九_藏_書在一定程度上）自然選擇。

（5）連續的表現型變異可以由多個因素（多基因）作用連同上位性相互作用的結果來解釋，和顆粒遺傳並不矛盾。

曾經使魏斯曼感到困惑不解的進化現象，例如同屬中很多物種相似的變異趨向，或者無用及殘存器官的逐步退化（如穴居動物失去視力），對現代的進化遺傳學家已經不再是嚴重問題。遺傳型協調一致的整合集成對可能發生的遺傳變異具有一定的約束力，這種情況以及某些調節「基因」的中選或落選（selectionfor or against）能夠說明一切觀察到的「直生論式趨向」。這些約束與調節的現代觀念相當於魏斯曼的種質選擇。

（6）一個基因可以影響表現型的幾個性狀（多效性，pleiotroPy）。

相反，博物學家倒仍然相信用進廢退，環境的直接誘導作用或者軟式遺傳的其他表現。

進化論者在還必須使全世界認識和理解進化現象時組成了團結一致的統一戰線，這種情況大致一直繼續到1882年，即達爾文去世的那一年。然而在其後的20年中越來越多的事態發展在進化論者之間播下了不和的種子。第一件事是魏斯曼斷然地否定任何一種獲得性狀遺傳。這就激起了新拉馬克主義者加強他們的反擊。

當這兩個陣營的論戰一旦開始（19世紀末與20世紀初），雙方的思想概念互不相容。

《物種起源》出版后的80年間，進化主義者之間的意見分歧十分突出。生物學的每個領域各有本身的傳統，每個國家也如此。德國很快而且相當全面地接受了進化主義（L．L．D：III：88）。海克爾是德國最熱心的進化主義者，他既促進又妨礙了達爾文主義的傳播。他在普及達爾文主義方面做了大量卓有成效的工作，同時他又運用達爾文主義作武器反對一切超自然主義，特別是基督教，這樣一來就招致了對立面的反撲，他們將進化主義等同於唯物主義與傷風敗俗。雖然這並不能阻止進化主義本身的傳播，然而在德國它卻是幾乎普遍反對自然選擇學說的一個重要因素。

更重要的是各自支持的某些解釋又能被對方加以否定。但是只有在雙方各自澄清了或部分地修正了自己的觀點之後才能認清這一點。為了能夠理解這兩個陣營之間的矛盾是怎樣解決的，就有必要對兩個陣營在進化遺傳學（約在1906年以後）和進化系統學（從達爾文以後一直到30年代）的進展情況加以介紹。這些進展最終促使這兩個敵對陣營的和解成為可能並將這兩種研究傳統的正確成分加以綜合。

奇怪的是這並沒有招致驟變主義的消亡，它還持續了幾十年並得到相當多的支持，例如遺傳學家Goldschmidt（1940），古生物學家Schindewolf（195O）以及其他（特別是德國的）古生物學家，植物學家WilliS（1922；1940），還有一些哲學家。最後，除了多倍性（主要在植物中）外，人們普遍承認經由個體的物種起源和高級分類單位起源並不存在。驟變式發生的擁護者用來支持他們論點的一些現象現在很容易按漸進進化的觀點來解釋。對兩個陣營的和解特別重要的是認識到前此一直被忽略的兩種進化過程的重要意義。這兩種進化過程是：不同生物和種群中進化速度非常不同（差別懸殊）；被隔離的小種群的進化演變。直到40年代和50年代進化綜合開始時，為驟變式發生辯護的文章才從有關進化的文獻中消失。

法國和其他主要西方國家比較起來對達爾文主義的抵制更頑強。1859年以後沒有一個著名的法國生物學家站出來支持選擇學說，甚至進化主義本身也是到了19世紀70年代才開始流傳。1888年才在巴黎大學（Sorbonne）創立進化生物學系，Giard為第一任系主任。19世紀八九十年代當法國最終採納了進化學說時還是以新拉馬克主義的形式，當時在美國和德國新拉馬克主義也相當流行。自然選擇學說雖然也有人偶爾支持並在本世紀30年代被Teissier及lHeritier採納，但一直到1945年以後才在法國被人們比較普遍地接受（Boesiger，1980）。

在19世紀和20世紀交替時期出現了兩份著作更加有力地推動了新物種起源於突然發生的驟變論點。俄國植物學家柯斯金斯基（S．Korschinsky）於1899年，1901年進一步發展了Kolliker於1864年提出的論點，堅持認為一切生物具有偶爾產生與本身物種的其他成員非連續性不相同的後代的能力（「異種發生」，「heterosenesis」）。達爾文（1868）曾報導過在栽培植物中有許多這種情況；科斯金斯基遠遠超過達爾文，他強調與模式種的差異並不總是很劇烈的，也可能顯示各種不同程度的差別。這類反常個體的產生並不是由於環境的緣故而是由於內在的潛在可能性。

達爾文雖然主要是硬式遺傳的擁護者，但是他對用進廢退效應以及軟式遺傳的某些方面也作了一定的保留，這在第十六章將另行介紹。

彼此不能理解對手的論點這種情況由於實驗生物學家和博物學家，從總體來說，所研究的是自然現象等級結構中不同層次的問題而更加嚴重。遺傳學家涉及的是基因，而博物學家所面對的是種群、物種以及高級分類單位。只是到了近年才充分認識到將某個等級層次的發現和結論轉移給另一個層次，尤其是較高層次，是多麼困難（Pattee，1973）。此外，大體上遺傳學家研究的是一個單一基因庫的單維（單因次）體系，而搏物學家考慮的則是地理性空間與時間的多維體系。然而將這兩個陣營分隔開的最根本問題，是進化究竟是漸進的還是驟變的。

（3）遺傳物質本身是不變的（穩定的），也就是說，沒有軟式遺傳。