進化綜合一勞永逸地斷然結束了無數的古老爭論，從而為討論全新的問題開拓了道路。這無疑是1859年《物種起源》出版後進化生物學歷史上最有決定性意義的事態。然而科學史家和科學哲學家對進化綜合究竟是怎樣切合科學進展學說的卻迷惑不解。它肯定不是一次科學革命，因為它顯然只是達爾文進化學說的最終成熟。但是它是否配稱為「綜合」？對這個問題我是斷然作出肯定回答的。

這大大加強了漸進進化的信念。遠見卓識的博物學家早在1859以前就觀察到不僅很多物種的不同種群彼此不同（地理變異），而且多數這種變異是漸進的並且和環境因素有關，也就是說它是適應性的（Gloser，1833；Bersmann，1847）。由Allen（19世紀70年代），Sumner（薩姆納）（20世紀20年代），壬席（二三十年代）深入細緻地研究這類氣候變異為達爾文的進化演變的漸進性以及環境的重要性論點提供了有力的支持（Mayr，1963：309－333）。對植物也進行了類似的但不夠系統的研究，特別是通過將北方樹種的個體移植到南方緯度，這種實驗證實了與氣候有關的地理變異（Langlet，1971；Stebbins，1979）。然而在早期孟德爾學派堅持遺傳變異是急劇的和不連續的那個階段，這類適應性變異被大多數博物學家（30年代早期）認為是有利於軟式遺傳的重要證據（Rensch，1929）。

切特維尼可夫的很多結論最後也由菲舍，霍爾丹，賴特獨立地作出，這些結論也是經由他們才進入西方的進化文獻。切特維尼可夫之遙遙領先於西方遺傳學派還在於他更清醒地認識到基因相互作用在進化上的重要性。他斷然地否定了「以前的關於生物是由各種獨立的基因組成的鑲嵌結構概念」，並推斷「每個遺傳特徵…並不僅僅是由某個基因決定，而是由它們的整個集群、複合體確定。」沒有任何基因具有穩定不變的適合值，因為「同一個基因由於它所存在的複合體中其他基因的關係而表現不同」（190頁）。

140）。不久就認識到這種變異和環境情況密切有關，19世紀中葉創用了氣候宗（氣候族）這一術語。在植物學中還擴展到研究土壤因素。土壤因素與氣候因素兩相結合便發展成生態型（Turesson，1922）。在研究中偏重地理方面的有鮑爾（Baur）對西班牙金魚草種群的研究（Schiemann，1935；Stubbe，1966）。在動物學方面與之有關的是Schmdt（1917）對魚類，Goldschmidt對毒蛾，Sumner對北美白足鼠的這樣一些研究。

凡是參与進化綜合的學者以及某些歷史學家都完全同意有一份特別重要的著作宣告了綜合的發端，而且事實上它比任何其它著作更是促成綜合的契機，這就是杜布贊斯基的《遺傳學與物種起源》。正如鄧恩（L．C．Dunn）在該書的序言中正確指出的，這本書象徵了「某種只能稱之為回到自然的運動。」該書開頭第一章是討論生物的多樣性，其它各章涉及自然種群的變異，選擇，隔離機制，以及作為自然單位的物種。杜布贊斯基在該書中順理成章地將博物學家對進化問題洞察入微的深刻了解和他前此12年作為一個實驗遺傳學家的深湛學識密切地結合起來。他才是第一個真正在實驗生物學家和博物學家兩個陣營之間架起牢固橋樑的人。

這樣的種群差異曾被林奈（1739），布豐（1756），布魯曼巴赫（1775），巴拉斯（1811），馮布赫（1825），克羅傑（1827，1833）先後提到過。從18世紀中葉開始，瑞典、德國和法國的林業工作者也都普遍地知道這一點（Langlet，1971）。胡克爾發現喜馬拉雅山不同高度的松樹和石桶的耐寒性相差很大，達爾文曾引用過這資料（1859：

菲舍與霍爾丹花主要力量于證明選擇的有效性上，而切特維尼可夫則按照俄國傳統，認為選擇更是理所當然，這樣就使他將注意力轉移到其他問題上。

正是博物學家解決了重大的物種問題，這是遺傳學家所要完全避開的問題或者是以模式思想所無法很好回答的問題。博物學家指出物種並不是本質論者的實體，並不是以形態為特徵的，它們是自然種群的集合體，這集合體在生殖上彼此隔離並在自然界中佔有物種特異性（物種專一性）的生態位（niche）。要充分理解物種的本質必須先具有某些進一步的知識，諸如分類單位與（分類）階元之間的區別，認識「物種」這詞是表示相互關係的詞（如「兄弟」這詞那樣），而且從哲學上說，物種分類單位是一個個體，某個物種的成員是這個體的「組成部分」。當我們考慮到某個物種所有成員的基因是同一個基因庫的組成部分時，上面說法的真實性就再明顯不過（Ghiselin，1974b；Hull，1975；另見第六章）。

上面這段話似乎對地理物種形成過程作了十分合理的闡述。遺憾的是，華格勒將之和一些奇怪的變異與選擇觀點結合了起來。他認為創始者種群（founder Population）的隔離會引起變異性增加，他還認為只有在這樣隔離的種群中自然選擇才真正能發揮作用（Sulloway，1979）。

這樣就會忽略博物學家所提供的許多概念：種群思想，多型種的多維性（multldimensionality of the Polytypic species），生物學種概念（將物種定義為生殖的和生態的自主實體），行為的作用以及功能變化在進化奇迹起源中的作用，以及全面強調多樣性的進化。所有這些概念都是充分理解進化所不能缺少的，然而在實驗遺傳學家的概念結構中卻幾乎並不存在。

（2）博物學家必須認清這新一代的遺傳學家對進化的遺傳解釋不再反對漸進性和自然選擇。

種群思想的另一個來源是來自動物和植物育種家，達爾文時就是如此。某些和育種家有密切聯繫的遺傳學家，如凱塞爾（Castle），East，Emerson，賴特也都非常順利地避免了陷入模式思想的泥淖。種群思想在博物學家中引出了「宗」是可變種群的新概念，每個「宗」都有其本身的不同地理（性）歷史。「宗」這個概念又導出了生物學種的概念，最終歸結為所謂的新系統學，更正確地說應當稱為種群系統學（見第六章）。

雖然軟式遺傳的最後否定必須等待分子造傳學證明，即蛋白質所獲得的信息不能反轉來傳遞給核酸（一直到50年代才被證實）。但是遺傳學家指陳過去被用來作為獲得性狀遺傳證據的一切漸進進read.99csw.com化和適應性變異的現象都可以按基因不變的觀點來說明（Sumner，壬席，邁爾等博物學家都同意這種看法）。相反，一切企圖證實軟式遺傳的努力都告失敗（見第十七章）。

怎樣才能打破這種僵局？怎樣才能說服雙方承認他們的某些假定是錯誤的或者（尤其是實驗遺傳學家方面）他們的解釋忽略了某些重要方面？這兩個陣營要能聯合必須在事前滿足兩個條件：

（1940）也對進化綜合作出了貢獻。

上面只是說明了在綜合過程中發生了一些什麼事態，並沒有提到綜合是怎樣實現的。

（103頁）。從1936年到1947年在進化生物學中所發生的恰恰就是兩種研究傳統（以前彼此不可能交流信息）的這種綜合。這裏並沒有一種模式戰勝另一種模式的情形，就像Kuhn的科學革命學說那樣，而是前此彼此競爭的兩種研究傳統「交換」彼此最有生命力的組份。由於這個原因，說綜合僅僅是博物學家接受了遺傳學的新發現顯然是不正確的。

切特維尼可夫和數學種群遺傳學家共同完成了擊敗孟德爾學派的進化遺傳學說的使命。他們證實了選擇的重要性和不存在什麼突變壓力；他們確立了達爾文漸進進化的遺傳學基礎並論證了不存在軟式遺傳。最後他們揭示了在基因的不連續性和個體變異的連續性之間並不存在矛盾。他們為通向博物學家陣營的橋樑奠定了重要基礎，博物學家陣營一直反對德弗里學派的大突變和突變壓力，而且也同樣強調漸進進化演變和自然選擇的重要意義。

雖然俄文出版物在蘇聯以外幾乎沒有人能夠閱讀，但是切特維尼可夫學派的著作在英國和美國也並不是完全沒有人知道。切特維尼可夫1927年的文章和Timofeeff-Ressovsky的論文至少有三篇都被譯成英文或德文在有關出版物上發表，雷爾丹研究室也有切特維尼可夫1926年論文的全譯本。自從Timofeeff－Ressovsky和杜布贊斯基於助年代末期先後離開蘇聯盾仍然努力于傳播切特維尼可失學派的思想。這對進化綜合無疑作出了重要貢獻。

他們主要研究自然種群中基因的分佈，和隨時間的變化。為了和數學遺傳學相區別，Ford（1964）曾建議稱之為生態遺傳學。

就達爾文看來這未免太過分。達爾文不僅正確地堅持沒有隔離自然選擇和進化演變也能夠進行，而且明確認為隔離並不是物種形成的必要條件。達爾文用下面的強調語氣結束了他對華格勒論點的批駁：「我對你的（地理成種）學說最強烈的反對意見是它並沒有解釋每個生物在結構上多種多樣的適應（現象）」（L．L．D，III：158），似乎物種形成和適應是互相排斥的現象。也許達爾文是由於華格勒的下面一句話而被迫採取這種強硬立場；華格勒說：「從來沒有離開它們的古老分布區的生物決不會改變」

12．3進化系統學的進展

335－336），似乎華格勒否認發生種系進化。在他和華格勒，西姆珀（Semper）以及魏斯曼的全部通信中明顯地可以看出達爾文並不了解獲得生殖隔離是多麼難於解答的一個問題。

由發源於蘇聯、主要是通過切特維尼可夫（Sergei S．Chetvegikov，1880－1959）及其學生的工作的種群遺傳學代表了另一個氣質十分不同的學派。俄國在傳統上不僅和美國而且也和西歐十分不同。早在20世紀20年代以前自然選擇學說在俄國比在其他國家更為廣泛流行，在俄國的大學中博物學享有更高的聲望和影響。即使在今天大多數學習動物學的學生，例如莫斯科大學，夏天都在生物野外實習站或其他地方從事野外工作。

12．4進化綜合

對種群和物種的本質的新認識使博物學家得以解決物種形成這個長年不決的老問題，這個問題是企圖在基因層次或基因型層次尋求解答的人所無法解決的。上述層次唯一的解答，只能是經由劇烈的突變或通過其他未知過程的瞬時成種作用。正如德弗里（1906）曾經說過的那樣，「突變學說假定新物種和新變種是由現存的類型經過一定的飛躍而產生的。」或者像Goldschmidt（1940：183）所說，「進化中的決定性步驟，通向宏觀進化的第一步，也就是從某個物種變成另一物種的一步，需要有除了純粹的小突變積累而外的另一種進化方式（也就是有希望的畸形生物的出現）。」博物學家認識到物種形成過程的必要因素並不是所涉及的生理機制（基因或染色體）而是端始種，即某一種群。

後來習慣上將研究種群中基因頻率變化的那種遺傳學稱為種群遺傳學。「種群遺傳學」這個名稱實際上很容易引起誤解，因為它包括兩個大體獨立的研究規劃。一個是數學種群遺傳學，與菲舍、霍爾丹，賴特（Sewall Wright）的研究有關。它的「種群」

將種群系統學發展成很容易轉變為種群遺傳學是博物學家的一大貢獻。他們（達爾文本人也是其中之一）繼承著一種傳統，就是研究自然種群，種群之內的變異，種群之間隨著地理梯度的變化而變化的情況。他們採取種群作為進化單位而不是比較解剖學家和古生物學家所看重的種系譜。博物學家是唯一研究隔離以及地理變異和個體變異的生物學家。除動物育種家外，博物學家首先認識個（體）性並據以制訂他們的方法論，從而反對「大規模採集」或「系列」採集。這樣就必然導致運用統計學，可是高爾敦統計（Galtonian statistics）強調的是方差而不是均值。遺憾的是現在還缺乏關於進化博物學的適當史籍，雖然在斯垂思曼的《鳥類學》（1975）中以及邁爾的歷史評論（1963）中對某些事態發展曾作過介紹。

在這數量不大的樣品中他發現了不少於32個座位（位點）發生分離成為可見的隱性，從而證實了他的設想。在他以前從來沒有人猜想過在一個野生種群中有如此數量的隱蔽變異。他的學生，特別是N．V．Timofeeff－Ressovsky，B.L.Astaurov，N．P．Dubinin，D．D．Romashov爿B常嚴密地開始分析野生種群中的遺傳變異並將之和實驗室中的實驗研受結合起來。杜布贊斯基雖然不是這個研究組的成員（他在列寧格勒和菲利甫申柯一起工作），但很銳敏地密切注意這些研究，這正是他後來從事果蠅研究的原因之一。

但是這些實驗材料都不像果蠅那樣適合於詳細的遺傳分析。值得注意的是切特維尼可夫的研究工作大都是將經典古老的問題提向一種新的特別恰當的研究材料。

我在上面介紹了進化生物學家兩大陣營，即實驗遺傳學家陣營與種群博物學家陣營的根本不同觀點和專心致志的工作。它們rｅaｄ•99ｃｓｗ•ｃom就像Laudan（1977）所說的真正代表了兩種十分不同的「研究傳統」。Laudan指出「有時當兩個或更多的研究傳統，彼此不是互相拆台，可以融合起來，產生綜合，這綜合比前此的兩個或更多的研究傳統都更進步」

經由突變壓力的進化概念從貝特森，德弗里到摩根時都很流行，自1910年後即已失去勢頭但並未完全消失，近來又被「非達爾文進化」（non－Darwinian evolution）的支持者所復活。突變壓力觀點的失勢不僅是由於支持自然選擇的意見日益增強（特別是在20年代），而且還由於發現了回復突變（leverse mutation）現象。通過突變的穩定進化演變只有在所有的突變都是同一方向並級聯（cascading）起來才有可能。然而如果從a突變到a的幾率不超過回復突變由a到a的幾率，就不能形成進化趨向。自1913年摩根發現了由白眼（果蠅）回復突變形成曙紅眼后，回復突變被發現的愈來愈多，在很多情況下從野生型到突變型的頻率不大於從突變型回復到野生型的頻率，這已由H．J．穆勒和Timofeeff－Ressovsky證實（Muller，1939）。根據這些發現看來，定向進化（進化趨向）可以由突變壓力引起的假定是極其不可能成立的。

作為凱塞爾的學生，賴特和博物學家有一定接觸並在20年代對薩姆勒（F．B．Su－mner）的研究特別感興趣（Provine，1979）。因此賴特傾向於按自然種群來考慮問題並認識到基因適合值（fitness values）不是固定的而是處於變化中。「有利於某種結合的基因……很可能不利於另一種結合」（1931：153）。遺憾的是，他很少將這種見識運用干他的方程式和曲線圖中；他在方程式和曲線圖中幾乎完全是用的單個基因和固定的適合值。賴特和切特維尼可夫相似，對基因多效性效應的印象特別深刻：「因為基因通常具有多種效應…所以某個基因有可能終究會對與起初完全不同的一些性狀產生效應」（1931a：105）。由於他的這種背景，在數學遺傳學家之中他的思想和博物學家的思想最接近。賴特將物種看作是種群集團（集合體），這是他後來和杜布贊斯基合作的前提條件。

當然來自鄰近種群的基因流動一般能夠防止基因的隨機固定，然而卻有足夠的「遺傳漂失」（genetic drift）有利於基因結合，這在大種群中是不大可能出現的。在他的第一篇重要論文中（193la）的闡述給人的印象好像是他主張把遺傳漂失作為自然選擇的代替機制，從而引起了一定的混亂。通過杜布贊斯基的《遺傳學與物種起源》（1937）一書，賴特的觀點才在進化主義者之中廣為人知，並在四五十年代出現了一種傾向將幾乎一切難解的進化現象都歸之於遺傳漂失。在杜布贊斯基的著作中和辛普森（1944）的量子式進化（quantum evolution）中，「非適應相」概念中遺傳漂失都扮演了重要角色。最後終於觸發了對濫用遺傳漂失的反作用，這一點邁爾（1963：204-214）已作介紹。

1900年以後通過地理隔離的物種形成學說幾乎完全黯然無光，因為在貝特森和德弗里所發展的突變主義中已不再認為隔離是必需的。由於D．S．Jordon K．Jordon，斯垂思曼，壬席，Mertens以及其他分類學家的努力，地理隔離在物種形成中的重要意義還沒有完全被人遺忘。然而遲至1937年杜布贊斯基將內在的遺傳因素和外在的地理障礙都包羅在他列舉的隔離機制之內。在邁爾的《系統學與物種起源》（1942）一書中的主要論點之一就是在這兩類隔離因素之間存在著根本區別，而且（正如華格勒和K．Jordon以前所堅持的）地理隔離是建成內在隔離機制的前提條件。在澄清概念上另一項是按種群觀點給隔離機制下定義（Mayr，1970：56）。然而甚至在今天還有不少學者混淆了物種形成機制（基因，染色體等等）和物種形成中所涉及的種群所處的位置（即種群是同域的還是異域的），不認識這兩個方面是彼此獨立而又是必然同時涉及的。從1942年起（由博物學家努力解決的）地理物種形成的重要意義並沒有被否定。仍有爭議的主要問題是兩種可選擇的過程，如瞬時成種（通過多倍性或其他的染色體再組成）和同域成種的相對重要性。

1947年1月2日至4日在美國普林斯頓舉行的一次國際學術會議上，生物學大多數領域和學派（死硬派的拉馬克主義者除外）的代表都一致同意綜合的結論。所有與會者都贊同進化的漸進性，自然選擇的突出重要性以及多樣性起源的種群觀。（Jepsen，Mayr andSimpson，1949）。然而也並不是所有其他的生物學家都是如此，這可以從菲舍、霍爾丹、穆勒（Muller）遲至四五十年代還一再努力反覆提出支持自然選擇普遍性的證據這件事看出；另外，從少數著名生物學家（如MaxHartmann）對進化的一些合理懷疑言論也可以察覺。

這種見解已有一百多年的歷史。首先提出物種形成在多數情況下是地理性的是馮布赫（L．von Buch，825）。在達爾文的1837－1838年的筆記中以及1842年，1844年的論文中這種概念表現很明顯（Kottler，1978；Sulloway,1979），華萊士1855年所寫的文章也是如此。但是後來這種觀點逐漸淡薄。從19世紀剛年代開始，達爾文認為物種形成，尤其是在大陸上，在沒有嚴格的地理隔離情況下也可以發生，這就使他捲入了和華格勒（Moritz Wagner）的一場激烈論戰。

20世紀的頭30多年實驗遺傳學家和博物學家之間的鴻溝是如此之深廣似乎沒有辦法彌合。德國著名生物學家Buddenbrock在30年代曾說過：「爭論…在今天就和70年前一樣仍然沒有解決…雙方都不能否定對方的論點，看來這種局面將不會很快改變」（86頁）。這兩個陣營的成員仍然說不同的話，提出不同的問題，依從不同的概念，這從當時的文獻中可以充分看出。（Mayr and Provine，198O）。

這種局面一旦出現，思想的融合在1936年到1947年這短短的12年中就很快而且徹底地實現了。在這些年中進化生物學的絕大多數分支領域的生物學家以及很多國家的生物學家都接受了兩項主要結論：（1）進化是漸進的，這是按小的遺傳變化與重組的觀點以及通過九九藏書自然選擇將這類遺傳變異加以整理的觀點來說明；（2）由於運用了種群概念，將物種看作是種群生殖隔離的集群，並通過分析生態因素（佔有生境，競爭，適應輻射）對多樣性的高級分類單位起源所產生的影響，就能夠用既符合已知的遺傳機制又符合博物學家的觀察證據的方式來解釋一切進化現象。JulianHuxlev（1942）將對上述幾點取得一致意見的重大成就稱為「進化綜合」（或綜合進化論，the evolutionarysynthesis）。進化綜合要求博物學家放棄他們對軟式遺傳的崇拜，要求實驗生物學家戒除模式思想並樂意將多樣性起源列入他們的研究計劃。進化綜合使「突變壓力」概念式微衰退並用深信自然選擇的威力和對自然種群具有無窮無盡的遺傳變異的新認識來代替它。

如果我們把綜合的建築師看作是他們的主要著作實際上在不同的領域之間構築了溝通橋樑，那麼特別是有六位學者的名字閃入我們的腦海，他們是：杜布贊斯基（1937），赫胥黎（1942），邁爾（1942），辛普森（1944；1953），壬席（1947），史太賓斯（Stebbins，1950）。必須強調的是還有許多許多進化論者協助「清理岩層」從而使橋樑得以建成而且還提供了重要的建築材料。這些人中首先是蘇聯的切特維尼可夫和季米費葉夫雷索夫斯基；英國的菲舍、霍爾丹、達林頓（Darlington）、福特（Ford）；美國的薩姆勒、戴斯（Dice）、斯特體範特（Sturtevant）賴特；德國的鮑爾（Baur）、盧德維希（Ludwig）、斯垂思曼（Stresemann）、齊默曼（Zimmermann）；法國的台斯爾（Teissier）和萊赫雷梯（lHeritier）；義大利的布扎提特拉維索（Buzzati－Traverso）；另外，Heberer主編的《生物的進化》（1943）和赫胥黎的《新系統學》

是統計學中的群體，這一領域的研究工作可以由紙和筆，後來用計算器，現在改用計算機來完成。另一種種群遺傳學是在野外和實驗室中研究活的生物的實際種群。現在還沒有它的史籍。這一領域的活躍人物有Schmidt，Goldschmidt，Sumner，Langlet，Baur，Chetverikov，Timofeeff－Ressovsky，Dobzhansky，Cain，Sheppard，Lamotte，Ford。

數學種群遺傳學起源於孟德爾學派（尤其是貝特森）和生物統計學派（Weldon，Pearson）之間的論戰。生物統計學派雖然十分正確地強調了連續變異作為自然選擇素材的重要意義，但也曾假定遺傳是融合。早期的孟德爾學派認識到遺傳的顆粒性質，強調了不連續變異。進化遺傳學的重要進展是指明顆粒（非融合）遺傳，連續變異以及自然選擇之間並沒有矛盾。

切特維尼可夫是根據基因作用的多效性的發現（特別是摩根研究組的發現）而作出這些結論的；基因作用的多效性就是基因對表現型的幾個組分所顯示的效應（見第十七章）。他的學生Timofeeff－Ressovsky曾經發現多效性的重要表現（1925）。與此相對映的是，數學種群遺傳學家，尤其是菲舍與霍爾丹，出於簡化的需要，集中研究個別基因的行為。在他們的方程式和曲線圖中描述的只是個別基因在選擇、突變、採樣誤差等影響下頻率的增減。四五十年代的遺傳學教科書都附有實驗練習，在這些練習中基因用不同顏色的豆粒代表，裝在口袋中，根據一定的實驗規則將之混合挑揀作為每個世代的表徵。由於在這類練習中完全排除了基因之間的相互作用，所以邁爾（1959d）為不顧基因相互作用的遺傳學起了一個綽號「豆袋遺傳學」（bean－bag geneties）。糟糕的是，當時的數學種群遺傳學大都是這樣的「豆袋遺傳學」。即使是像賴特這位充分了解基因相互作用的重要意義的學者也在他的數學計算和闡述中幾乎完全是考慮個別基因的行為。因此直到50年代及以後切特維尼可夫的遺傳型背景的概念才充分地滲入到進化生物學家的思想中。

在自然界中形成真正變種（達爾文認為是端始種）只能是少數個體超越了它們分布區的界限並在空間上和其物種的其他成員分離一段長時間……就我看來，如果外來生物和其物種的其他成員沒有長時期的連續隔離，新宗的形成是決不可能的。…無限制的雜交，物種所有個體的不受限制的雜交可育性都將產生一致性（uniformity），而且任何變種其性狀經過很多世代末被固定下來將會回復到原來狀態。

和進化綜合的突然來臨令人感到同樣驚訝的是，它在進化生物學界傳播之迅速。

華格勒（1813－1887）是一位著名的探險家，採集收藏家和地理學家，他曾花了三年時間（1836－1838）在北非阿爾及利亞境內探險。他發現那裡的無翅的甲蟲（pimelia及Melasonma）每一個的種，總是不變地分佈在從阿特拉斯山流下的兩條河流之間地帶的北坡。一旦跨過河，另一種甲蟲就出現。（Wagner，1841：199－200）。華格勒後來在西亞旅行肘也證實了河流的隔離作用；並且通過山脈（例如高加索山脈）兩側動物區系的比較，或者就山區動、植物來說，被盆地分隔的主要山峰（如南美安德斯大山），他認為這也是地理隔離，並由之得出下面的結論：

賴特是凱塞爾（W．E．Castle）的學生，從1914年就開始研究豚鼠的膚色遺傳及近親繁殖效應。這項研究使他認識到「有效繁殖種群」（後來稱為同類群或混交類群，demes）即使在野生動物中（這種群）一般也較小，使得採樣誤差成為不可忽略因素。

從1918年開始菲舍（R．A．Fisher，1890－1962）就種群中基因分佈的數學發表了一系列文章。這些研究涉及將基因差異劃分為加合部分（由等位基因或具有相似效應的獨立基因引起）與非加合部分（上位，顯性等等），還涉及到保持平衡多態性的條件，顯性的作用。不同大小的種群中有利基因的散布速度。他的某些發現（例如平衡多態性）目前已經確定無疑，幾乎使人難於理解他怎麼會去首先研究它。他的其他研究結論也是內容充實可信的，但只是在近十幾年才被充分運用。

達爾文和華格勒之間的論戰令人啼笑皆非的一個方面是他們雙方一貫捉迷藏躲過對方。華格勒堅持沒有地理隔離一般不可能有生殖隔離。達爾文在那個時候非常著迷於趨異原則，回答說「隔離和時間兩者本身對物種的改變不起九_九_藏_書任何作用」（L．L．D.，II：

在短時期里，對進化生物學影響最大的也許是否定了一些錯誤概念。這包括軟式遺傳、驟變、進化本質論、自然發生學說。進化綜合著重證實了自然選擇的無比威力，進化的漸進性，進化的兩重性（適應與多樣化），物種的種群結構，物種的進化功能，硬式遺傳。雖然這意味著進化主義者所能選擇的餘地大大縮小，但是它仍然留下許多問題沒有解決。這些問題分為兩類，由下面的兩個問題表示：（1）某一現象（選擇，漸進進化，生物學種等等）的意義是什麼？（2）某一進化原理或進化現象怎樣在個別情況下實際起作用並且又會引出什麼新問題（例如將之運用於選擇、隔離、產生變異、隨機過程等等）？

由於他本人是一位博物學家，這種背景使得切特維尼可夫在回答反對孟德爾學派的人所提出的問題和非難時遠比摩根或數學家更為雄辯，更有說服力。在全部進化生物學史上最重要的著作之一（1926）中他安排給他自己的任務是「用我們目前的遺傳學概念澄清某些進化問題」（169頁）。首先他指出存在著一種完整的，幾乎是「不可察覺的過渡從具有完全正常生活力的突變」轉到較低生活力甚至是致死的突變。那種認為一切突變都是有害的觀點是不正確的。實際上正如杜布贊斯基和其他人所指陳的可能出現比野生型適合度更高的突變。切特維尼可夫清楚地了解（在他以前菲舍和其他人也已經了解到）新突變體開始總是以雜合體形式出現，而且如果它是隱性的，它可以在種群中長期隱蔽下來（除非由於採樣誤差而丟失），因為只有雜合體才能供選擇。他因而作出結論，「物種就好似海綿，將雜合型突變吸進去，而自始至終在外表上（在表現型上）保持純合型」（178頁）。因此大量的隱蔽遺傳變異性應當在每個物種中都存在。為了檢驗這種設想，他在莫斯科附近採集了239個野生型雌果蠅，在其後代中進行兄妹式交配。

因此邁爾將地理性物種形成（作用）按種群下定義如下：「如果某一種群和它的親本物種被地理隔離開並在隔離階段獲得了當外界障礙物消失時能促進或保證生殖隔離的有關性狀，那麼就形成了新的物種」（Mayr，1942：155）。

一個進化主義者應當具備什麼條件才能成為一個搭橋者？首先他必須高出於狹隘的專家。他必須樂干熟悉他自己專業領域之外的生物學其他領域，了解其他領域的新發現。

進化遺傳學所取得的迅速進展是與系統學的長足進步（更明白的說是博物學家對生物多樣性的認識的進步）并行的。事實上切特維尼可夫所理解的那種種群遺傳學只不過是將在系統學中已存在一百多年之久的概念和方法轉移到遺傳學。我所指的是某一物種的不同地理宗的研究，這曾被布豐（用北美洲動物）和巴拉斯（用西伯利亞動物）不經意地討論過。並由克多傑（Gloser）加以充分擴展。從此，比較明智的分類學家對不同種群，尤其是物種地理宗之間的固有差別更加註意。

每個基因在表現型上表達取決於它的「遺傳型背景」。

過了一段時間魏斯曼也捲入了這場爭論。他發表了他對華格勒的答辯（1872），這一篇答辯也許是他所發表的許多非常出色的文章中最糟糕的一篇。華格勒原來的問題是，「沒有地理隔離物種能繁衍嗎？」被改成下面的問題：「隔離本身是不是引起隔離種群發生變化的因素？」和「隔離是不是變種不再改變所必需的？」在達爾文著作中從未提到獲得生殖隔離的問題，強調的是形態差異程度。魏斯曼及其同時代人對物種繁衍問題的實質真正是什麼了解得是多麼的膚淺可以引用魏斯曼的話來說明，「在這方面它們（存在於隔離區的地方固有物種）是怎樣起源的毫不重要，無論是在變異階段的互相不孕（amixia）還是由於自然選擇，這些都是試圖調整遷入者和隔離區新的環境條件之間的關係。與隔離完全無關的影響，例如物理環境的直接影響或者性選擇過程，也能引起變化」（1872：107）。

所有數學種群遺傳學的基礎是所謂的哈地-溫伯格平衡定理（1908）。這定理指陳兩個等位基因（a及a）在某一種群中的頻率從一代到另一代將維持不變，除非它們的頻率因遷入，突變，選擇，非隨機交配，或採樣誤差等原因而受到影響（關於這定理的發現歷史可參考Provine，1971：131－136）。這定理髮表后的30多年中數學種群遺傳學著重研究了不同的突變速度、不同的選擇壓力以及採樣誤差是怎樣影響不同大小種群的基因組成的。

頭一個要研究的問題是當一個新等位基因引入到種群中的選擇優勢（selectiveadvantage）很小時選擇是否有效或選擇的效果如何。英國數學家H．T．J．Norton就按不同頻率出現的基因在不同的選擇強度條件下對這個問題進行過研究。出人意料的是，他竟然證明很小的（小於10％）選擇效益（或選擇虧損）在少數的幾代中就能引起急劇的基因變化。這一發現深深觸動了霍爾丹（他在20年代對選擇的數學問題發表了一系列文章）和蘇聯博物學家同時又是遺傳學家的切特維尼科夫·（S.S.Chetverikov）。選擇值差別很小的等位基因在進化中能很快地彼此取代這一結論促使某些新拉馬克主義者（如壬席，邁爾）放棄了軟式遺傳，因為當時已弄清楚像氣候種（宗）以及其他與環境有關的適應現象可以按作用於復等位基因和基因的選擇加以解釋。

最重要的概念性進展是將問題作有系統而又確切的陳述。為了解釋物種形成只是說明變異的起源或種群內部進化演變的開端還是不夠的。所必須說明的是種群之間生殖隔離的起源。因此物種形成與其說是新類型（模式）的發端倒不如說是防止異源基因流入基因庫的有效手段的原始。

博物學家所作的最重要貢獻是概念性的。要真正了解自然選擇，物種形成和適應，只有在種群思想取代了模式（類型）思想之後才有可能。博物學家的種群思想對切特維尼可夫及其學派產生了特別重要的影響。然而並不是只有博物學家協助傳播了這一概念。

（1）對多樣性和種群進化都感興趣的年輕一代遺傳學家必須成長起來。

他必須具有靈活性，能夠放棄原先的舊觀念，接受新觀念。例如薩姆納、壬席、邁爾起初相信軟式遺傳，在熟悉了遺傳學新發現后才採取了嚴格的新達爾文主義觀點。對進化綜合的建築師們的著作現在仍然缺乏批判性的分析。他們的新觀點（如果有的話）是什麼？它是不是收集了大量的有決定性影響的事實？它所注意的焦點是不是特別有影響的一些具體進化現象（物種形成，適應輻射，進化趨向等等）？哪一些新的遺傳見解最有利於消除誤解？每一位綜ｈｔtｐs://ｒｅａd•99ｃsw.cｏm合建築師的特殊作用是什麼？這些問題（以及很多其他問題）都沒有取得完滿的答案。對進化綜合的研究顯然還只是剛剛開始（Mayrand Provine，1980）。

在切特維尼可夫看來，種群的變化並不是突變壓力的結果而是選擇的產物。他根據Norton的統計表（1915）提煉成論據，最後歸結為「即使生物取得的改進是微不足道的（略微優良的某個基因），它也有一定的機率在構成自由交配種群（物種）的全部個體中散布開」（1961：183）。至於這新基因是顯性還是隱性，它的選擇效益是50％還是僅僅只有1％都無關緊要；「某個基因被更能適應的基因完全取代總是一直進行到底。」

博物學家對進化思想所作出的另一貢獻是他們認識到物種內地理變異的適應性質。

有一些遺傳學家從一開始就比較重視遺傳機制，另外一些遺傳學家則對進化問題更感興趣。希望了解進化的遺傳基礎的遺傳學家逐漸認識到進化是一種群體（種群）現象並且必須按種群來研究。這樣就開始形成了遺傳學的一個新分支，後來稱為種群遺傳學（群體遺傳學）。對統計學有興趣的遺傳學家如Yule，Pearl，Norton，Jennings，Robbins，Weinbers等在這一領域作出了第一批重要貢獻。對這段時期還缺乏一本好的歷史書來進行分析，但是這些學者似乎已經取得了種群遺傳學後來的一些結論。他們的大部分發現都發表在技術性雜誌上，因而知道的人並不多。遺憾的是，博物學家大多都不知道這些研究工作。

在對進化綜合最積極的十來個學者中，他們每個人都有自己的專業領域。只要提起杜布贊斯基、辛普森、邁爾、壬席、赫胥黎和史太賓斯這幾個人對這一點就很明顯。然而他們又都有一個共同點：他們都認識到各個進化學派之間的信息溝並企圖通過協調摩根、菲舍等的基因頻率觀點和博物學家的種群思想來填平這一鴻溝。

蘇聯有幾個遺傳學研究所（兩個在列寧格勒，一個在莫斯科），20年代蘇聯遺傳學家的人數看來相當於歐洲大陸其他所有國家的遺傳學家的總和。切特維尼可夫從1924年到1929年是莫斯科科特索夫實驗生物研究所遺傳研究室主任。他是一位熱衷於蝴蝶研究的專家，他在76歲高齡時還描述了得自烏拉爾山區的一個蝴蝶新種。他對進化問題也同樣關注，1906年發表了一篇關於種群消長的重要論文，種群消長（特別是其關鍵環節）在進化上的重要意義是前此沒有人充分認識到的。從20年代早期開始他就講授遺傳學並且是一個規模相當大的遺傳學愛好者研究小組的領導人。出於政治原因他於1929年被迫離開莫斯科，便再也不能繼續從事遺傳學研究（Adams，1968；1970；1980a）。

新遺傳學所作出的最重要貢獻也許是果斷地否定了軟式遺傳。由於常有實驗證實獲得性狀遺傳的報導，所以這種否定一再被推遲。這一類報導中有一些是出於實驗誤差，另有一些則顯然是欺詐（Butkhardt，1980）。值得特別注意的是有些實驗者往往深信他們的實驗測試會得出什麼樣的預期結果，便「產生了」數據，這些數據是從他們的實際實驗中無法得到的。這種心理現象在實驗生物學的其他領域（如癌症研究和免疫生物學）中也曾發現過。

（1889：82），這句話當然並不完全正確，但是比之半個多世紀中人們所認為的倒可能更接近於真理。

菲舍一貫著眼于大種群，雖然他也充分認識到存在採樣誤差，但是他以為由於對互相競爭的基因的差別選擇與頻發突變（recurrent mutation），這類選擇誤差終久不會對進化產生什麼影響，就大種群來說實際情況也的確如此。另一位遺傳學家賴特（Sewall Wrisht）在這一點上不同意菲舍的看法，這就又勾起了一場者爭論而且事實上這爭論現在也還沒有解決。首先（1872）提出大多數進化演變不過是隨幾變異的結果這一論點的是古力克（J．T．Gulick）。他在夏威夷觀察當地蝸牛種群時發現它們的種類非常多（多樣性）以及在環境因素沒有確切差異的情況下的外表上的偶然性變異，從而促使他提出了上述論點。從此，大部分變異在選擇上是中性的論點就一再被提出。菲舍（1922：328）將這種隨機變異稱為海格登效應（Hagedoorneffect），他是根據收集了大量證據支持這一觀點的兩位再麥科學家的姓命名的。他們的論點（和古力克的相似）是奠基幹這樣的變異大部分就選擇而言實際上是中性的這一假定之上。與之相反，菲舍則認為種群中的大多數等位基因多態性是由於雜合體優勢造成的。

菲舍的最重要結論是大部分連續變異，至低限度就人類來說，是由於多種孟德爾因子的作用而不是因為環境影響。他強調對表現型影響不大的基因這一點為消除遺傳學家和博物學家之間的不和發揮了很大作用。和大多數數學遺傳學家相仿，菲舍也傾向於儘力縮小基因座位（位點）相互作用的效應。

華格勒在堅持地理隔離的重要性上一直很孤立。華萊士完全站在達爾文的一邊並且斷定：「地理隔離或局部隔離對物種的分化絲毫也不重要，因為同樣的結果由獲得不同習性或經常出入不同棲息地的端始種也能取得；同一物種的不同變種願意和與之相似的交配，從而引起最有效的生理隔離方式也能取得同樣結果。」不用說，華萊士對這些論斷並沒有提出任何證明。

一個主要困難是在隨後年代中參与這場爭論的多數人——羅曼司，古力克，甚至華萊土（Lesch，1975）——並沒有分清地理隔離和生殖隔離，也分不清個體變異和地理變異，並且往往在討論物種形成肘將之和自然選擇等同起來。這種混亂特別令人惱火的是在羅曼司的著作中他創造了容易引起誤解的術語「生理選擇」代替生殖隔離。對這段肘期的文獻還沒有全面的批判性分析，但是從總體上來看存在著兩個陣營，追隨達爾文的人沒有明確區分兩類隔離（其中有魏斯曼，西姆珀，羅曼司，古力克和華萊士）；支持華格勒的人認為地理隔離是物種形成所必需的特殊因素（例如Seebohm，K．Jordan，D．S．Jordan，Grinnell。許多昆蟲學家如H．W．Bates，可能還有Meldola，Poulton，植物學家中有Kerner，Wettstein）。

現在普遍認為兩個陣營的和解是通過為數不多的進化主義者的努力才實現的，這些進化主義者既能在不同學術領域之間架起橋樑，又能消除陣營之間的誤解。