因為一切基因都含有DNA，所以1953年以後就假定一切基因在功能上和進化特徵上都基本相同。近20幾年的研究表明並不是這種情況。有很多不同類型的基因，如酶基因，結構（不溶性）蛋白基因，調節基因等等，也許還有很多種我們還不知道的基因。高等生物的細胞核中含有足夠五百萬個左右基因所需的DNA。而遺傳學研究只為大約一萬個或至多五萬個傳統的（酶）基因找到了證據。它們（連同其他種類的？）都屬於所謂特殊順序，但也有幾類「重複DNA」和很多外表上「不活動的」DNA（它們的功能一直是個謎）。大多數不屬於酶DNA的顯然具有調節功能。對不同種類基因進化行為的差異的研究還只是剛剛開始（Davidson and Britten，1973；1979）。

目前由分子鍾計算出的分岔點年代和古生物學家根據（公認是不足的）化石記錄所計算出的有相當大的出入。另外也有其他證據表明在運用分子鍾概念時必須十分審慎。

生命起源問題，即把從簡單分子到第一個顯示作用的生物之間的每個步驟設想出來並加以證明，是研究分子進化的學者所面臨的最嚴重的挑戰。充分認識了生命起源是幾乎不可能的才使人認清這一事態是極其罕見的。這就憊為什麼有那樣多的生物學家認為生命起源是獨一無二的事態的原因。這一罕見現象能夠發生好幾次的機會（機率）非常之少，儘管宇宙中有幾百萬個行星。

區分自然選擇有幾種方法。其中有一種是根據選擇壓力施加於變異曲線的段落來區分。穩定化選擇（Stabilizing Selection）指的是指向變異曲線兩個尾部的選擇；這相當於本質論者的「淘汰」，也就是說一切偏離「正常」的都被排斥。定向選擇（directive selection）是在曲線的一個尾部被自然選擇選中，另一尾部被排斥，結果是曲線的均值穩定增高。多樣化（歧化）選擇或分裂選擇（diversifying selection或disruptive selection）是曲線的兩個尾部都被選中，如在具有擬態或其他多形性的物種中所發現的雙峰曲線。

切特維尼可夫的遺傳背景概念開始取得新的意義。目前已認識到研究基因的作用必須輔之以基因相互作用的研究。Lerner的《遺傳環境穩定》（Genetic Homeostasis，1954）一書對遺傳型的功能進行了開拓性討論，書中引述了基因相互作用重要意義的大量證據。杜布贊斯基對「合成致死」（synthetic lethals）的研究強化了這一觀點，他指出某些基因或染色體形成某種組合時能導致較高的適合度，與其他的染色體結合時就能致死。這無異是對基因具有固定不變的適合值的觀點一次沉重打擊，雖然這些發現由於缺乏對這樣的相對性的原因進行分析，還只能是一個研究新領域的開端。（Mayr，1963，第十章；另見Mayr，1974；Carson，1977）。

目前有一種合理的傾向是把性選擇概括地解釋為能促進繁殖優勢的任何形態或行為特徵（性狀）。邁爾（1963：199－201）指出某些類別的自然選擇潛在的「自私」的一面，特別是能提高個體繁殖成功的機會而並沒有提高物種的一般適應能力。Hamilton（1964），Trivers（1972）和Dawkins（197z）都曾指陳這一類自然選擇非常廣泛而且對動物行為和進化趨向有多麼深刻的影響。Wilson（1975）曾對有關文獻作過評論。繁殖自私似乎是生存競爭的一種溫和表現方式，不像社會達爾文主義者所描述的生存競爭是血淋淋的殘酷鬥爭。

近年來生物個體又被看作是選擇的主要目標，恢復達爾文的性選擇概念也就是名正言順的了（Campbell，1972）。不可否認，達爾文曾把性二形性的某些方面包括在性選擇內，這些（例如雄性動物的攻擊性某些方面）如果列在自然選擇中將更合適。然而這樣一來所剩下的就全是雄性裝飾物（及鳴叫或歌唱）方面，達爾文將這些解釋為是由於「雌性挑選」（female choice）的結果。雖然雌性挑選原理在過去100多年中得到大多數博物學家的支持，但大部分生物學家以及幾乎所有的非生物學家都反對它，因為這賦予雌性動物以某種鑒別能力，而這種能力是「它們（雌性動物）所不可能擁有的」。然而近來行為學者以及其他領域的博物學家的研究卻肯定地證明了不僅是雌性脊椎動物而且昆蟲和其他無脊椎動物的雌性一般都很「害羞」（coy），從不和它們所遇到的第一個雄性動物交配。事實上，對最後與之交配的雄性動物的挑選往往是一種時間拖得很長的過程。在這類情況下雌性挑選已是確鑿無疑的事實，雖然雌性挑選所根據的標準究竟是什麼還並不清楚。

早在18世紀末期，某些動物育種家就曾提到，雌性動物偏愛強健的雄性並認為這種現象解釋了性二形性。某一個體對異性個體具有更大的吸引力從而取得繁殖優勢的現象被達爾文稱為性選擇。達爾文將之和自然選擇（準確的涵義）加以嚴格區分，後者是在全面的適合度（對環境的耐受力，資源利用，對捕食者的阻撓能力，對疾病的抵抗力等等）上發揮作用（表現優勢）。達爾文對性選擇的重視從他早期的筆記（1840年左右）就可看出，然而在《物種起源》中他只花了不到三頁的篇幅討論這個問題（1859：87－g0）。在《人類由來》（1871）一書中他卻用了比人類進化更多的篇幅來討論性選擇。

進化思想擴展到生物學各個分支就扯下了進化生物學與生物學其他領域之間的帷幕，以致干現在已無法說像進化生態學、進化行為學和分子進化這樣的一些領域是不是應當包括在進化生物學中或者是包括在它們已被融合的鄰近領域中。最重要的也許是生物學家終於能受到尊重地提出為什麼的問題而不致被懷疑為目的論者。

數學種群遺傳學家徹底否定性選擇，因為他們認為進化是基因頻率的變化並將適合度定義為為下一代基因庫提供基因。由於這個定義實際上對自然選擇和性選擇都同樣適用，所以這兩類選擇之間的區別也就湮滅了。

另外也似乎有這樣的情況，即變化的速度在某些種系序列中偶然會急劇下降。例如人和猩猩之間的分子距離小於果蠅屬中某些物種之間的距離。

上面對分子生物學晚近進展的簡單介紹揭示了分子生物學研究和進化生物學研究之間的密切關係。分子生物學家對進化的濃厚興趣表現在創刊了分子進化雜誌並出版了一系列新近召開的專題討論會的論文集與評論性著作（例如，Ayala，1976）。正像進化論者所說分子進化的研究已成為進化生物學的一個重要分支。

在果蠅種群的研究中一個重要的技術方面的進展是台斯爾（Teissier）與萊赫雷梯（IHeritier）發明了「種群籠」（Population cage），大小不同和基因異質的果蠅群體在種群籠中可以持續許多世代而不致有新的異源基因滲入；將這種群籠放在不同的溫度和食物條件下就可以檢查不同基因或基因組合的相對適合度（relative fitness）並計算選擇壓力。杜布贊斯基等人馬上採用了這種技術，這種技術現在已在很多遺傳學實驗室中應用並作了各式各樣的改進。它為種群中自然選擇的實驗研究提供了非常有效的方法。

另一個難題是分子鍾概念意味著一種有關變化的內在規律牲，或者可以說是自發性。

即使在最簡單的生物中，多肽鏈（蛋白質）也是在遺傳程序（核酸）的指導下由氨基酸組裝而成的。實際上在核酸與蛋白質之間存在著非常圓滿的「共生」關係，簡直無法設想缺少了一方，另一方將怎樣發揮作用。如果沒有核酸，第一個原始的蛋白質是怎樣裝配和複製的？如果核酸除了控制蛋白質裝配而外沒有其它功能，它們又是怎樣從原始的「有機湯汁」（organic soup）中起源並保存下來的？（關於這個問題的進一步介紹見第十九章）。

進化生物學後來的發展就很分散。這些發展包括對變異的隨機組分發生濃厚興趣並認識到遺傳物質（以各種型式DNA的形式）的多樣性。與生態學和行為生物學建立了廣泛聯繫，研究生物高分子的進化及其在進化中的作用已成為進化生物學的一個十分重要分支。由於這一切發展的結果，進化的研究成為了一門高度分化的科學。還遠不止於此！

然而相反的意見並不是針對綜合學說的任何基本論點；而只是對某些進化途徑有不同的看法。我在下面試圖就進化生物學的三個主要方面的某些未解決的問題加以介紹來闡明這些分歧的實質；這三個主要方面是：自然選擇學說，物種形成問題，在物種層次以上的進化過程（宏觀進化）。

分子鍾有時被用「每兩百萬年發生一次突變」這樣的方式來描述。這樣的陳述當然完全是誤解；在同一基因座位上突變是經常發生的，但又一貫地被採樣誤差或自然選擇所消除，直到分子背景發生了足夠的變化以利於分子的三維結構改變。換句話說，分子鍾是由自然選擇而不是突變速度控制偽。這已由很多高分子的例子證實，然而最有說服力的例子莫過於血紅蛋白。血紅蛋白的300多個氨基酸中只要有一個被取代可能就非常有害。

由於只詳盡分析過少數的酶，所以在常規的電冰方法read.99csw.com中究竟有多少遺傳變異性被漏掉還有爭論。

13．1分子生物學

杜布贊斯基在他的《遺傳學與物種起源》（1937）一書中有一整章（共43頁）討論自然選擇。他的闡述之所以特別吸引人是因為他不僅僅把自然選擇看作是一種學說而且是一種可以由實驗證實的過程。另外他還指出選擇和漸進的適應性地理變異（例如壬席的氣候規律就是這種變異的反映）並不矛盾。這就不再需要用拉馬克的解釋作掩護，而在以前由於突變論者的論點博物學家都只能被迫如此。邁爾（1963：182—203）詳細分析了前十幾年選擇主義所引起的一些問題，其中有下面五個問題要單獨提出來進一步討論。

進化主義者長期稱之為進化的折衷（妥協）被現代生態學家稱作進化的最優化處理。

就本質論者看來，選擇完全是一種消極因素，是將有害的脫離正常的東西加以淘汰的力量。因此達爾文的反對者堅持本質論的教條認為選擇不可能創造任何新事物。他們這樣說顯示了他們既不懂選擇的兩步過程又不明白它的種群實質。選擇的頭一步是產生無限數量的新變異，即新的遺傳型和表現型，特別是通過基因重組而不是經由突變。第二步是第一步的產物要經受自然選擇的檢驗（考驗）。只有能夠通過這種嚴格考驗的個體才能成為下一代基因庫的參与者。切特維尼可夫和杜布贊斯基等曾經正確指出這種在基因重組和選擇所取得的極其有限的下一代「祖先」之間的循環往複確實是一種創造過程。它為每一代提供了一個新的起點，並且提供了新的機會來利用新環境和新的基因群體（genetic constellations）。

出人意外的是，分子生物學的發現不僅沒有使解釋工作簡單化反而使之變得更加複雜。

人類不同種族之間（其中有一些親緣關係很近）在社會行為上的深刻差異表明其根源是文化上的而不是遺傳上的。

反達爾文主義者的懷疑態度也並不是完全沒有道理。無論是在自然界還是在實驗室中自然選擇的直接征據幾乎一直到20世紀中葉還非常少。由Bummus（1896）證實的作為冰暴結果的麻雀差別死亡率是幾十年來的唯一證據，因而被選擇主義者一直反覆引用。

由於表現型的整體是選擇的目標，所以不可能同時使表現型的所有組成部分按相同的程度改善。選擇不能達到盡善盡美，因為種群中的成員在為繁殖成功的競爭中只要較優而不必一定是完美無缺就足以取勝。更何況每個遺傳型是多種選擇壓力的調和折衷結果，其中某些選擇壓力可能彼此措抗，例如性選擇和避免被捕食的隱蔽色（Endler，1978）。由於遺傳型的內聚性（cohesion），往往不可能只改善表現型的某一組成部分而不有損於另外部分。當轉移到新的適應區后，在原先的適應區中的某些適應就不再有利。水生哺乳類必須儘可能減少和淘汰陸生生活方式的一切特殊適應。兩足的類人猿仍然為他們過去的四足歷史所苦（付出代價）。

自從60年代在自然種群中發現了大量的遺傳變異性后，認為這種變異大多數在選擇上是中性的論點再度被提了出來。這一學說的擁護者——King及Jukes（1969），Crow及木材（Kimura）（1970）——將由於隨機過程（基本上是中性突變）引起的遺傳變化稱為「非達爾文進化」。這一名稱很容易引起誤解，因為拉馬克主義，直生論以及突變主義也都是非達爾文進化的形式。另外有些人將之稱為「隨機遊動進化」或許更合適。

社群生物學（sociobiology），廣義地說是從進化觀點研究生物的社群行為。對動物的多數（如果不是絕大多數）社群行為具有充份的遺傳成分這一點並沒有什麼爭論。

並不是表現型的每一個細節都是由特殊選擇塑造的這一結論由於Book（1959）稱之為「多重途徑」（multiple pathways）的現象而更加使人倍服。例如遠洋無脊椎動物具有多種多樣的機制使之浮在水面：氣泡，油滴、體表增大。在每種情況下自然選擇（它總是見機行事）都是利用最容易取得所需要的適應的那一部分可以利用的變異。

雖然進化綜合併沒有解決進化生物學中的所有問題，但它至少已建立了聯合戰線。

雖然存在著有利於這種假說的正確論據，然而它對達爾文主義者來說卻是直覺地不合口味，因為自然選擇肯定會產生防禦機制來對付這種浪費型的寄生現象。考慮到目前對基因調節的運行機制知之甚少，一筆勾銷內含子在遺傳上是情性的還未免為時過早。我們現在所知道的只是在轉擇前將基因的某些節段（外顯子）彼此分隔開可能十分重要。現在確有證據表明內含子協助調節基因的拚結（splicing）。

這種特殊的選擇形式被稱為「親屬選擇」（kin selection），而相同（或相似）遺傳型的全體攜帶者（載體）的適合度稱為總適合度（inclusive fitness）。霍爾丹的這一相當簡單的學說隨後被Hamilton，Trivers，Maynard Smith，G.C.Williams，Alexander，West－Eberhard等加以發展並已成為社群（社會）生物學的一部分。

13．2自然選擇

對分子鍾現象的解釋可能是，每個高分子在細胞中通常也和10—25個其他高分子互相作用。然而當這些其他高分子中的某一些為了應付特殊的選擇力而演變時，這些變化遲早會對原來的分子產生選擇壓力去取代一個氨基酸以便和它的遺傳背景取得可能的最佳適應並恢復穩定狀態。

這一點必須強調，因為它表明某些學者新近提出的「內部選擇」概念是多麼容易引起誤解和混淆視聽。根本無法將選擇分為兩部分，一部分是由外部環境引起，另一部分由生理和發育等內部因素造成。這樣的劃分之所以不可能是因為選擇的結果決定於外部環境與作為整體的生物的生理過程之間的相互作用。沒有內部選擇。所有發育過程和調節過程對某個個體的適合度所起的作用不是有利就是不利，擔是這隻有當某一個體置身於（暴露于）外部環境（包括同一物種或另一物種中個體的競爭）時才能估價。達爾文早已充分覺察到這些內部因素的重要性，例如從他在討論相關（correlation）肘（《物種起源》：143－15o）就可明顯看出。當一個現代學者仍舊將已過時的公式「突變與選擇」看作是達爾文主義者的主張肘，就無怪乎他會認為這公式不足以解釋特定的進化反應（evolutionary response）。凡是繼續還用這公式的人決不可能了解進化演變的真正原因。著名的進化主義者放棄把突變當作選擇的目標已有40多年。

與此相對映的是，自從達爾文以來的博物學家和具有洞察力的遺傳學家則一直強調不是基因而是整體生物（能繁殖的個體）才是選擇的單位。這就意味著重組的效應和基因調節效應以及發育中的表現型對環境的反應能力對選擇來說和突變同樣重要，但在數量上比突變的重要性要高出好幾個數量級。然而當菲舍（1930）和其他數學遺傳學家選用基因作為選擇單位並對每個基因賦予一定的適合值時就發生了困難。適合度被重新定義為某個基因對下一代基因庫所作的貢獻（另見霍爾丹，1957）。這轉過來又引出了一個非常成問題的進化定義（「種群中基因頻率的變化」）並引起了頗有道理的批評，即單個基因的頻率變化使很多（事實上是絕大多數）進化現象無法解釋。目前對選擇學說的責難有一些（如果不是大多數）就包括對基因是選擇單位這種非達爾文主義的假定的抨擊。

從1936年到60年代這個階段中進化綜合以及深入研究新發現的細節佔有主要地位。種群觀點左右著一切研究，而且多樣性，特別是在種群和物種層次，又重新受到重視；變異的適應意義經過分析認為是由於選擇作用，但是所有的遺傳解釋都由基因頻率的概念支配。

分子進化的研究揭示了驚人的事實，即高等生物的大多數高分子可以遠直追溯到原生生物，然而原生生物卻可能只有高等生物的核酸含量的一小部分（萬分之一），這其它的所有基因是從什麼地方來的？

控制遺傳過程的都是亞顯微結構，分子生物學家以超乎尋常的獨創性開發了一些新技術可以推斷分子結構，過程及其變化情況。實際上在這方面由於新技術的運用比引用新概念能更深入地了解分子進化。由Clem Markert首先採用的澱粉凝膠電泳是這些技術中最重要的一種。可溶性蛋白質根據其分子大小和電學性質在置於電場中的凝膠內移動距離不同從而能將這些蛋白質彼此分離開，用不同的染色技術可以見到凝膠中已分離的蛋白質。運用這種方法可以直接測定個體的遺傳型而用不著任何選育分析。為了確定等位基因可以同時分析20、30個甚至超過70個基因座位（位點）。這方法能確定個體和種群的雜合性程度，這是．以往的方法辦不到的。它還能將某個物種的地理種群以及相關物種加以比較以決定等位基因譜有多少部分是相同或不同的。這方法的最大缺點是只能顯示結構（酶）基因的變異。另一個缺點是它不能分離具有等量電荷的等位基因，因而低估了等位基因數目。運用補充辦法（熱分解，改變PH）往往可以發現更多的等位基因。

在每次核分裂時種質的異常精確可靠的複製一直到最近並不是一個概念性問題。九*九*藏*書本質論者認為這是理所當然，相信軟式遺傳的人則認為文不對題。但是生物物理學家對於這複雜的複製過程幾乎毫無差錯的運行感到十分驚訝。當然，偶爾的差誤也曾被發現，這就是遺傳學家所說的突變。對進化主義者來說，這差誤的幅度並不特別令人不安，因為他知道在發育以前或在發育中會有大量的配子和合子喪失。出人意外的是修復機制的發現，這機制能隨後「修復」複製過程中的差誤。這種機制的存在便對「突變速度」這個定義提出了疑問，然而它卻有助於解釋所觀察到的複製錯誤非常少見的現象。

進化生物學的歷史可以分成幾個相當明確的階段。從1859年到1895年前後這個階段中進化主義者所關心的是如何證明生物進化和確定一些共同祖先序列。種系發生研究是當時進化主義者所專心致志的主要工作。從1895年左右到進化綜合開始（1936），進化生物學領域內部的爭論也支配了研究和著述寫作。這個階段的重要問題是：進化是漸進的還是驟變的？遺傳是軟式的還是硬式的？遺傳變化是由於突變壓力還是源於選擇壓力？

例如相同的分子在同樣的地質年代間隔中在某些種系序列中可能比在其他序列變化更快。

這樣紛至沓來的頻繁活動對歷史學家提出了一個嚴重問題，現在已完全不可能差強人意地去分析新近的進展。我能做的至多是勾畫出某些近代研究的主要輪廓並至少提出特別困擾這一代進化主義者的某些尚未解決的問題。有關文獻我只能列出現代的一些雜誌和某些新近出版的教科書。下面我將從近年來種群遺傳學和分子生物學所關注的進化問題開始介紹。

由於這一技術精細出色而且即使不是生物化學家也能運用，所以自從1966年Hubby及Lewontin（用於果蠅）和Harris（用於人類）運用這一技術研究個體及種群的雜合性以後就興起了一股研究酶變異的熱潮。由於運用了這一技術才有可能取得的新發現數量很多：新的親緣種（姊妹種），親緣關係密切或疏遠的物種之間差異程度的定量，防變化和物種形成之間的相關性，酶的地理變異與氣候或其他環境因素的相關性，等等。

生命由無生命物質起源可能是通過自然發生。碰巧的是，恰好在達爾文提出共同祖先學說時自然發生學說由於巴斯德和其他學者通過實驗否定了這種可能性而遭到猛烈抨擊（Farlery，1974）。這使得進化主義者處於進退維谷的境地，達爾文也只得聽天由命地說道：「在這個時候提起生命起源簡直是荒唐可笑，要是這樣也就可以考慮物質起源。」然而他畢竟是一個生性好思索的人，1871年他又在沉思：「人們常說初次產生生物的一切條件現在都具備，過去也會是如此。然而如果（好傢夥！這是多麼偉大的如果！）我們能夠想出某一個溫和的小池塘，並有氨、磷酸鹽、光、熱、電等所有的東西，並想像形成了某種蛋白質似的化合物，準備經歷更複雜的變化；在現在情況下這樣的物質將會立刻被吞食或吸收，這種情形在生物形成之前是不會發生的」（L.L.D，III：

另一個學派的領導人是杜布贊斯基（Mather，Lerner，Mayr，B．Wallace及他們的學生也都屬於這一學派）。這個學派認為遺傳型是一個許多基因的和諧平衡系統，其中任何等位基因的雜合子往往優於純合子。此外，這個學派還否認基因的絕對適合值，所以幾個等位基因都可以是「最佳的」，在每一種情況下要根據它們的遺傳背景和當時的外部選擇壓力而定。平衡學派的觀點來源於切特維尼可夫的遺傳背景概念，這個概念在將遺傳型看作是一個平衡系統的學說中得到了發展（Dobzhansky，1951；Mather，1943）。

分子生物學早期的大多數研究是在病毒和細菌中進行的，並按奧坎氏簡化論（Occams razor）假定在原核生物中的發現可以不加更動的應用於真核生物。然而近年來的研究指陳這一假定並不一定合理。特別是現在已很清楚真核生物的染色體的結構非常複雜，和原核生物的簡單串聯的DNA雙螺旋結構根本不同，它的DNA是和某些蛋白質，尤其是組蛋白，緊密結合在一起構成大小不同的核小體（nucleosomes），其功能似乎也各不相同。目前這一類研究主要和生理遺傳學有關，然而毫無疑問對有關真核生物染色體中DNA結構的了解最終將為某些迄今尚未解決的進化問題提供答案，例如進化趨向的控制，許多進化路線中表現型的穩定性，在遺傳劇變（genetic revolution）中迅速轉移到新的進化級（evolutionary grades）等等。我們很可能是跨在重大發現的門檻處。

一切生物（包括原核生物）的遺傳密碼大體相同的這一發現是地球上一切現存生命可以追溯到一個唯一起源的一個重要補充證據。分子生物學中的這一發現連同某些其他發現大大有利於簡化和統一生物學，然而也有一些其他發現要求對現有的遺傳學說作某些修正或至少是就我們對遺傳過程的認識作某些修正。

個體是選擇的主要單位，這一論點遭到了某些主張群體選擇的進化主義者的詰難（Wynne－Edwards，1962）。支持群體選擇的人聲稱有一些現象可能並不是個體選擇的結果。他們特別指出了整個種群的某些特徵，例如異常的性比（sex ratios）、突變速度、擴散距離、性二形性的程度以及促進自然種群中近交（in-vreeding）或遠交（out-breeding）的某些機制。支持群體選擇的學者認為種群之間的這一類差別只有當整個種群（小區種群，deme）比其他小區種群更佔優勢時才能顯出，因為這是由於上述因素的遺傳結構有所不同的結果。這類群體選擇究竟是否發生以及達到什麼程度，在目前仍然還有激烈爭論，但一般的看法是，這類情況的絕大多數可以按個體選擇來解釋，也許只有社群動物除外（Lack，1968；Williams，1966）。

霍爾丹（1957）與Kimura（木村，1960）曾經作過一些計算表明在一個大種群中用一個在選擇上處於優勢的等位基因取代一個等位基因所付出的代價是多麼「昂貴」。他們由之作出了進化必定是非常慢地在進行的結論，也就是說在相當少的基因座位上同時進行，否則總死亡率將會高得驚人。這一結論和已被普遍接受的進化演變的高速度（例如淡水魚）以及大多數自然種群中高度的雜合現象直接相矛盾。霍爾丹顯然作了一些不切實際的假定。邁爾（1963：262）和後來的一些其他學者（Lewontin，1974）指出了霍爾丹所作出的一些簡化假定的種類。例如在某一物種中由於密度依賴性競爭（density－dependent competition）的緣故在所有的後代中只有一小部分進行繁殖，在每一代中死亡率是如此之高。因而壓低這具有有害的純合子的「可放棄的多餘」

達爾文在1859年提出共同祖先學說時，他意識到最初必定有「最初生命」，他用多少是聖經的辭句來表達這一點：生命「最初是注入到少數形體或一個形體之中」（《物種起源》：490）。這是一個非常大胆的說法，因為無數種生物之間的差異是如此懸殊絕不能只有一種起碼。即使研究種系發生的學者成功地追溯動植物祖先到藻類和鞭毛蟲類之後，原核生物（細菌等）與真核生物（高等生物）具有同一起源看來也是完全不可能的。然而現在通過分子生物學研究這一點已被證明是肯定無疑的。不僅一切生命形體的化學組成普通相似，尤其是遺傳密碼也完全相同（包招原核生物），這就確鑿無疑地表明現在存在於地球上的生命只起源過一次。關於真核生物的起源現在已經有了正確的學說（Margulis，1981）。目前生活在地球上的一切生物毫無疑問都是從單一的祖種繁衍而來。如果生命有好幾個獨立的來源，則在競爭之中所有其他的都已被現在支配著世界的那一種壓倒或消滅。

自從60年代末，尤其是1975年以後，分子遺傳學的新發現一個接著一個，其速度是如此驚人，一個非專業人員是絕對無法跟上的。此外，有些發現是非常出人意料，對它們的解釋也是眾說紛壇。這些發現涉及真核生物的基因組。例如已發現某些基因（轉位基因）能夠在染色體上改變位置。更加奇怪的是發現了許多基因含有不能轉錄到信息RNA（mRNA）上去但在轉錄過程中被切除的序列（「內含子」，introns），基因的剩餘部分（「外顯子」，excons）後來又「拚接」起來成為功能性mRNA。這就引出了兩個問題；這樣特殊的系統是怎樣進化演變的？內含於是否僅僅是不活動的穩定因素或者具有還不知道的功能？目的論的答案是，這些看來不起作用的DNA被貯存起來「以備不肘之需」，這答案是完全無法令人滿意的。目前相當流行的一種解釋是，這些額外的DNA是寄生性的（姑且如此說），生物無法阻止它的複製和積累（Orgel and Crick，198O）。

我採用分子生物學作為例子來說明進化生物學與生物學其他分支之間日益增強的密切關係。進化生物學和很多其他生物學科之間也同樣顯示了積極的相互作用。目前看來進化問題已在生態學領域中佔據了支配地位，在行為生物學中也非常重要；這從生態學和動物行為學的新近教科書就可以看出。

就進化過程作統一ｈttpｓ://ｒｅａd.９9ｃｓｗ•com解釋對提高進化生物學在生物學整個領域中的地位起了十分有利的影響。由於排棄了一切與物理化學解釋相矛盾的學說或原理（例如那些活力論，目的論的學說），進化生物學比在前一個階段被實驗生物學家嘲笑為「推測性」的時候更加受到尊重。由於1953年DNA結構的闡明而顯示的新見解，即生物由兩類根本不同的部分構成，一類是歷史性部分（遺傳程序），另一類是功能性部分（轉譯成的蛋白質），立即要求將一切生物現象的動因分析擴展到歷史性部分。這就使人們認識到任何合理的全面生物學分析不僅應當而且必須包括對生物一切組分的進化歷史的研究。進化思想的這一拓展影響了生物學的各個分支學科。

藉助于遺傳分析的古典技術來確定種群中隱蔽隱性的頻率是辦不到的，因為每一次只能有一個座位可以成為純合型。因此這就不可能澄清「古典」學派與「平衡」學派之間的爭論。1966年採用了酶電泳方法后從Hubby和Lewontin對果蠅及Harris對人的研究中終於發現了等位基因的多形性具有令人吃驚的高水平。他們發現（並被以後研究者普遍證實）即使單個個體其基因座位可能約有百分之十或更多是雜合型，物種則可達30％～50％。因而這問題看來似乎已得到澄清並對杜布贊斯基的平衡學說有利。這似乎也表明達爾文深信遺傳變異實際上是無窮的是對的。

自從生物學中有了生物化學這一分支以後，它的許多發現對進化生物學都十分重要，雖然起初並沒有認識到這一點。在這裏可以提到1869年米歇爾發現核素，Nuttall在免疫學方面的研究，Garrod對先天性代謝障礙的研究，Landsteiner對血型的研究，以及後來Beadle和Tatum的工作。然而分子生物學直到1953年發現了DNA的結構才真正開始起飛。起初這對以前建立的進化概念並沒有產生什麼影響。最重要的直接影響是後來發現從核酸轉譯成肽和蛋白質是單行道（「中心法則」）。這一發現為徹底否定獲得性狀遺傳提供了最有說服力的證據。

自從拉馬克以後進化主義者都已熟悉「鑲嵌進化」（mosaieevolution）原理，它指的是表現型的不同組成部分可能按極不相同的速度進化。現在已發現這類進化速度的不一致性對分子進化也是適用的。例如Wilson等（1974）認為哺乳類和無尾動物（如蛙）的酶基因按大致相同的速度進化，而哺乳類的控制形態進化的調節基因的變化比娃的要快得多。在南美的擬態蝴蝶中控制色澤圖案的基因顯示非常明顯的地理變異而幾乎沒有個體變異，而這些物種的酶基因卻表現很強的個體變異，但幾乎沒有地理變異（Turner，Johnson and Eames，1979）。研究者近來還發現酶基因和其他蛋白質基因之間在變異性上也有很大的差別。最後，控制物種形成的基因的變化似乎與酶基因無關。這是進化生物化學的一個新領域，我預料在不久的將來必然會產生重大成果。這一點已經很明顯：

在這種高度遺傳變異性中最有爭議的問題是它的來源。採樣誤差以及對低劣納合子的選擇壓力可能會大大降低等位基因變異性的水平。在一個基因座位上4個、5個、甚至10個以上的等位基團是怎樣能夠在一個種群中同肘保持下來的？

選擇壓力、基因流動、有效種群大小（數量）、致死和其他被隱蔽的隱性頻率，以及潛在的具有進化意義的其它因素。這一研究的有利處是這個（物）種和果蠅屬的大多數其它（物）種相似，具有大量的染色體臂內倒位（由巨大唾液腺染色體帶型可以查知），其中每個種有某種不同的地理範圍。杜布贊斯基發現某一倒位的相對頻率不僅隨地理情況而變化，而且因季節（在某些例子中經過好幾年）而不同。很多規律性表明，這頻率是由選擇控制的，並通過實驗得到證實。Mayr（1945）曾試圖將基因的排列解釋為生態型的適應，即不同倒位的攜帶者可以利用不同的局部小生境（生態位）。這一解釋後來由Coluzzi等（1977）從蚊子（Anopheles）的基因排列得到證明。最引人注意的是不同基因排列的攜帶者不僅在不同的小生境中具有不同的適合度，而且還擁有不同的行為能力去找到合適的小生境。

例如鐮狀細胞性貧血是由於血紅蛋白的β鏈上一個谷氨酸被纈氨酸取代所引起的。現在已發現人類有二百種以上的血紅蛋白突變（以「隱秘」血型形式被發現），雖然在不少情況下它們並不是嚴重血液病的原因，但是這些突變中沒有一種突變成功地在人類祖先中固定下來或以多形態形式表現。這些突變是被自然選擇篩選的已由下述事實表明：人類的遠親猩猩的血紅蛋白幾乎和人類的完全相同，雖然文獻資料記載的是血紅蛋白具有很高的突變速度。

將某一生物儘可能地分解成非常多的部分並論證其中每一部分的選擇值的原子還原診者（atomistic－reductionist）的做法使整個適應概念陷入爭議之中。爭議竟然達到這樣的程度，即反對選擇主義的人所提出的對自然選擇的反對意見（例如Grasse，1977a）是完全站得住腳的。總之，選擇是概率性的，在小種群中採樣誤差必然產生隨機效應，生物集成為整體總是嚴格限制了個別性狀的反應。的確，就總體來說生物能很好地適應它們的環境，因為那些不能適應的繁殖成功率極低從而無法生存。但是這並不意味生物表現型在結構和功能效率各個方面都是最理想的。

（expendable surplus）無論如何也不是嚴重的負擔。更重要的是霍爾丹的計算適用於大種群，而速度快的進化演變最常見於小種群中（見下）。就密度高的物種來說霍爾丹可能是正確的，這已通過化石記錄所顯示的這一類物種的進化惰性表明，但是他的計算對小種群是無效的，尤其是創始者種群（founderpopulations），大多數極其重要的進化事態正是發生在這一類種群中。

首先考慮這個問題的遺傳學家顯然是摩根研究組的成員（Metz，1916；Bridgs，1918）。由Sturtevant，Briges，穆勒所開展的複雜而又精細的研究指陳當染色體的一個片段插入到現存的染色體中就產生新基因。這既可以由不相等交換實現，也可以由重大的染色體突變（尤其是易位）完成。果蠅唾液腺染色體分析提供了很好機會來證實完全由遺傳證據推論的重複現象。在另外的情況下整個染色體可以加到染色體組上（由於不分離）或者染色體組作為一個整體可能重複（通過多倍性過程）。早期遺傳學家對基因重複的研究近年來已大大發展（例如，Ohno，1970）。小規模重複的進化優點是它們對染色體組正常功能活動的干擾較之有時重大的易位或加入整個染色體（如唐氏先天愚笨症，Downs syndrome）或染色體組所產生的影響小得多。因此，小規模重複比較容易摻入基因庫，重複后的基因可只顯示新功能統通過趨異突變和它們的姊妹基因更加不同。曾經有人懷疑過這樣的重複是不是能產生完全新的蛋白質，但是進化歷史已經弄清楚的高分子還太少，還不能作出包羅無遺的結論。然而很有可能（但不一定）最重要的一些類型的高分子在生命史的極早階段就已出現。

同樣令人不解的是親緣相近的物種或屬在它們的重複DNA和基因組的其他成分上彼此相差懸殊而在形態上並沒有多少可見的變化，有時甚至還不喪失雜交的能力。這對進化潛力可能會產生怎樣的影響仍然完全不清楚。自從Mirsky與RIS（1951）的開拓性研究之後，已經知道不同類型的生物在其細胞（細胞核）中含有不同數量的DNA。含量最少的是原核生物與真菌，含量最多的是有尾動物、肺魚和某些植物。也已經知道有某些規律性（幾乎所有的規律性都有例外），例如一年生植物的DNA含量一般比有關的多年生植物或樹木少。生長速度慢（發言時間長）的物種DNA含量比它們的相關物種多。不同分類單位DNA含量的巨大差異似乎支持過剩的DNA大都沒有很高的選擇價值的觀點。但是只要我們對真核生物的基因控制的知識還是像現在這樣膚淺，則進一步的進化推論都還為時過早。

現在成於自然選擇已經確定無疑，新問題便又出現，例如，是不是有一種可以稱為群體選擇（groupselection）的過程？像達爾文那樣，將性選擇從自然選擇中劃分出去是否合理？這兩個問題已經引起廣泛爭論，下面有必要簡單介紹一下爭論的實質。

常常有這樣一種說法，在達爾文的進化學說之外現在還有進化的「分子學說」。這種說法的天確性值得懷疑。有兩種更重要的發生在分子水平的進化現象，硬式遺傳（從魏斯曼1883年開始鼓吹到摩根學派）和突變（德弗里，1901；摩根，1910a），至少在原則上早在分子遺傳學興起之前幾十年已被人們接受。目前還不能確定分子遺傳學的某些新近發現（重複DNA，基因拼結，遊走基因）究竟會不會要求對綜合進化學說作一番修正。新發現很可能只是擴大了自然選擇發揮作用所要求的遺傳變異的幅度以及對自然選擇作用施加某種控制或約束。

儘管如此，更能說明達爾文對這問題具有濃厚興趣的莫過於他和華萊士討論性二形性產生原因時的長期通信（Kottler，1980）。達爾文一華萊士的通信，是有關性選擇重要意義這一迄未結束的九-九-藏-書長期爭論的開端（關於這一爭論的早期情況見Kellogg，1907：106－128）。達爾文將性選擇與自然選擇嚴格區分開的努力遭遇到強有力的反對。到了1876年甚至華萊士也放棄了性選擇，在隨後的年代中大多數實驗生物學家也是如此，因為他們（如T．H．摩根）只注意近期原因（例如有哪些激素或基因與性二形性有關）。

13．3自然選擇還沒有解決的問題

（search image）已習慣於更常見的表現型（Clark，1962）。也曾經有人揭示（首先是Petit與Ehrman，1969）某些物種的雌性動物首先選擇與稀有遺傳型的雄性動物交配；這也有利於防止稀有遺傳型從種群中消失。也曾發現選擇值發生改變的情況，看來依賴於頻率的選擇（frequency－dependent selection）是保持種群的遺傳變異性的一種十分重要的機制。

顯然不可能如實地刻畫進化生物學進展的充分複雜性，就這一點來說，科學的任何領域也都如此。

目前已有不少證據表明不同的基因型不僅在物種生境的各種不同亞生境中顯示優越性而且寧願選擇這樣的亞生境並有能力找到它們。這和複雜棲息地的遺傳多樣性一般高於簡單棲息地的發現是一致的（Nevo，1978；Powell and Taylor，1979）。保持遺傳變異性的另一機制是霍爾丹早已指出的（1949）防止寄生物和病原體。提供免疫性的基因（抗體形成等等）的高度遺傳變異性能夠保護種群免於毀滅性的損失，，因為病原體無法對付希有的免疫基因。最後，如果上位相互作用正像我們認為的那樣很重要，則低頻率的基因也可以保持住，因為它們在某種組合下具有高選擇值。考慮到目前發現了這樣多的由選擇控制的機制，所有這些機制都能使二倍體基因庫貯存遺傳變異性，這就促使人們作出這樣的結論，即大部分觀察到的種群遺傳變異性完全可能是自然選擇伯結果。

根據這些研究所作出的結論中有一個結論（多少由其它高分子的行為所證實）是經歷地質年代的分子變化的速度有某種規律性，也就是說氨基酸在進化中被取代的速度有一定的規律性。因此有些學者（首先是Pauling和Zuckerkandl，後來特別是Savich和Wilson）主張可以利用這種規律性制定「分子鍾」（molecular clock），並由同源分子的差異程度推斷兩條進化路線之間的分岔點的年代（Wilson et al，1977）。

1946年美國成立了一個專門的學會來扶持有關進化問題的研究，1947年邁爾創立了專門研究進化生物學的雜誌《進化》（Evolution）。《美國博物學家》在3o年代曾經一度轉變成實驗生物學雜誌，在進化綜合以後才又恢復成進化生物學的專門刊物。專為進化出版的定期刊物在美國和其他國家也紛紛問世。關於進化的新教科書的數量也不斷增加，在學院和大學開設的進化生物學課程也是如此。有關文獻竟然增加到如此程度以致於現在必需有經常性的評述文章發表。

為什麼生命起源這個問題在1859年以後幾十年很難研究的原因是因為這整個問題必須重新作有系統的闡述。人們往往從模式思想出發去考慮活的物種突然從無生命物質產生，把地球看成是好像它的大氣及其它環境條件在各個地質時代都保持固定不變。這些假定都必須徹底修正。植物學家許耐登（1863）顯然首先提到生命起源，「第一個細胞」

然而正像大多數新的研究路線一樣，酶變異性研究所引出的新問題比它已解答的問題還要多。為什麼某些物種比其他物種的變異性水平高得多？物種的變異性水平和它的生態有什麼關係？種群的變異性有哪些部分是由選擇維持的、其他哪些部分是由於機率（實際是中性等位基因的突變）？酶基因的變異性和遺傳型的其他DNA的變異性有什麼關係？在努力回答這些問題的研究中運用電泳方法研究酶基因變異性現在已經成為進化遺傳學的最活躍的領域之一（Lewontin，1974；Ayala，1976；Ayala etal.，1974b）。

以達爾文後一個時期和孟德爾主義為表徵的對自然選擇的強大阻力大多都被進化綜合擊破。阻力或抵制之所以如此強大有力是因為所有的反達爾文主義者在這一點上都是一致的，新拉馬克主義者和突變主義者都同樣強烈地反對自然選擇。本世紀頭30年最著名的是約翰遜（Johannsen）的選擇實驗。他早期一直在化學實驗室工作，所以在選擇實驗中他採用了完全非生物學的方式。為了取得合適的實驗材料，他起初試圖建立「純系」（purelines）。毫不奇怪，這一類遺傳上完全相同的個體的樣品許多代近親交配的結果對選擇並不產生反應。約翰遜由此得出結論（1915：609，613）認為，在自交物種中選擇是不能產生逸出常軌結果的，「縱使用雜交動植物進行最精確的實驗也令人信服地證實了我們的看法，即選擇不能取得超出將原來就已在體質上不同的生物分離或單純加以隔離的結果：對不同的個體進行選擇不能產生任何新東西。按選擇的指令改變生物類型的說法從來沒有證實過！」他最後斷言「非常明顯遺傳學完全剝奪了達爾文選擇學說的基礎…進化問題仍然是一個完全沒有解決的問題」（659頁）。他的這個結論在實驗生物學家中被普遍接受，甚至T．H．摩根（1932）也說「自然選擇學說所暗示的、在某個種群中選擇最不詞一般的個體，下一代就將更不一般，現在已經知道這是錯誤的。」遲至1936年，兩位著名的英國動物學家，G．C．Robson和O．W．Richards還說，「我們並不認為可以不考慮自然選擇作為進化的一種可能因素。然而迄今支持它的肯定證據還是如此之少…以致我們沒有理由把它看作是進化的主要動因。」在20年代和30年代的這種知識文化背景下無怪乎達爾文主義者要花費極大的力量來駁斥反選擇主義者的各種論點。

第二項修正涉及生命。在這個問題上生命突然起源的本質論概念必須代之以漸進觀點的進化概念。我們現在認識到生命起源和人類起源一樣都是漸進的。正如現代人（Homo sapiens）是通過一系列中間近似人類的動物與低等靈長類相聯繫，生命也有一系列前體。在無生命物質和結構完善的生物之間的這些中間分子階段現在在自然界中已不存在。它們在氧化性大氣層中和賴有機分子為生的形形色|色微生物作用下是無法生存的。在還原性大氣層中，在紫外線輻射和雷電作用下的確可以產生諸如嘧啶、嘌呤、氨基酸等有機化合物作為生命的建築材料。在Urey的建議和指導下，這已由Miller通過實驗證實。霍爾丹（1929）和奧巴林（1924）在此之前已提出過設想方案來解釋無生命物質怎樣過渡成為有生命的。FOX等（1979）為解決這個問題也作出過富有想像力的貢獻。

由於採用了「進化是由突變和選擇引起的」這個公式，某些遺傳學家為一個廣泛流傳的錯誤概念倒出了不少力。這個公式被他們解釋為突變了的基因是選擇的真正目標。

自然選擇的概率（幾率）性質本質論者很難理解自然選擇是一種統計現象而不是全或無現象。哲學家C．S．Peirce比他的同時代人或許對這一點了解更清楚並指出自然選擇雖然在個別情況下可能不起作用，但「變異和自然選擇…在長時間里將…使動物適應它們的環境。」Mayr（1963：184）也同樣強調選擇的概率性質。儘管哲學家可能仍然談論「最適者生存」，但是生物學家已不再使用這樣的決定論語言。

這和雄性動物形成了強烈的對比，雄性動物一般傾向於和任何雌性|交配，甚至往往不分是否同一物種的雌性動物。雌雄動物在這方面相差懸殊的原因已由Bateman（1948）根據投資原理（prinCiple of investment）加以闡明，後來Trivers（1972）進一步加以充實。雄性動物有足夠的精|子使非常多的雌性動物受精，因而它在每次交配中的投資很少。相反，雌性產卵很少（至少在雌性挑選的物種中是如此），而且還要投入大量的時間和物資來孵化或用於胚胎髮育，在孵化后還要照顧撫育幼仔。如果在挑選配偶時發生失誤（例如產生低劣的或不育的雜種）雌性動物就會損失其全部生育潛力。雌性挑選原理還解釋了很多過去一直無法解釋的現象，例如，為什麼具有貝氏擬態的蝴蝶的多形性通常只限於雌蝴蝶，因為雌蝴蝶能分辨其配偶具有物種特異性的彩斑，如果彩斑相差太遠就不會與之交配（觸發機制，releasingmechanism）。

翻一翻近期的有關進化問題的文獻就能發現關於某些特殊進化問題的意見分歧仍然存在。

在19世紀80年代和90年代當社會達爾文主義與真正達爾文主義混淆在一起時，合作與利它現象（altruism）常被引用來作為人類道德趨向的進化證據，這種趨向似乎不可能是自然選擇的結果。這種看法忽視了合作（尤其是在社群生物中）可能具有選擇上的好處。達爾文在談到「我是在廣泛的、隱喻的意義上使用生存競爭這個詞的，包括生物之間彼此依存」（1859：62）。

在年輕地球的完全不同的大氣條件下是可能形成的。這一點現在已完全得到證實。現在認為年輕的地球具有還原九*九*藏*書性大氣層，主要由水蒸氣，甲烷和氨組成。自由態氧（能氧化其它物質從而破壞任何可能生命的前體）在地球上生命起源時（大約在35—38億年以前）實際是不存在的。氧是在大約19億年以前由那時進化形成的光合生物產生才開始積聚的。

作為整體現象的自然選擇當自然選擇學說遭到嚴重非難時就不會認真考慮自然選擇還可以進一步細分的問題。

不同類別的基因似乎是應付不同的選擇壓力並遵行其本身的進化途徑。研究某一類別基因（例如酶基因）的結果不能被普遍化來運用於一切類別的基因。這似乎對選擇壓力的反應，對變異性（雜合性程度），對分子鍾都適用。不同生物的染色體變化也具有極不相同的進化速度。核型（染色體組型）似乎在某些類別的生物中非常穩定，而在其他類別（如某些哺乳類）則變化極其迅速。

每一種進化性進展（例如跳得更快，擁有更多的後代，利用新的食物資源）都有其代價，自然選擇決定這進展所增加的利益與所付出的代價究竟是否相稱。這樣一來結果便是表現型往往是為特定功能（或應答某一特殊的選擇壓力）所特別選擇的性狀的拚湊產物，而其他性狀則是作為整體的遺傳型的副產物並且是選擇真正容許的。自從達爾文以來，博物學家就一直自問物種之間的差異應當分在兩類中的哪一類中。例如白氏（Borchells）斑馬和格氏（Grevys）斑馬斑紋上的差別究竟是由於非洲不同地區（這兩種斑馬的來源地）的選擇壓力不同的結果還是由於這兩種斑馬的遺傳型對斑紋選擇的應答不同？

只要某些遺傳學家相信每個基因有一個獨立的適合度，各有最適合的適合值，這樣就可以認為表現型的每個方面都是對特殊選擇（ad hoc selection）的專門應答。然而作為整體的個體才是選擇目標，而且多數（如果不是全部）基因是彼此互相作用的事實便對表現型就選擇作出應答反應施加了嚴格限制。這就是為什麼人還有闌尾、易受傷的能骼關節以及一些結構不完善的竇的原因。Gregory（1913；1936）將特殊適應的總體稱作「習性」（habitus），對容許保留的過去殘留物稱為「遺產」（heritage）。

過去50年中關於自然種群中遺傳變異性的水平問題有兩個相持不下的學派。就穆勒和大多數經典遺傳學家看來，每個等位基因都有不同的選擇值，其中有一個（一般是「野生型」）是「最佳的」，因而是種群中佔優勢的基因。他認為自然選擇的功能就是淘汰另一個較劣的等位基因，它的貯量不斷地由突變來補充。根據這種推理這個學派斷言種群中的大多數個體在多數座位（位點）上應當是純合型，否則有害的隱性基因的負擔（「遺傳負荷」）就會變得太大。穆勒、Crow等是這種傳統觀點的最積極的擁護者。

關於群體選擇的爭論表明，在選擇的某些方面的確還有含糊不清的地方。進化主義者已經意識到過去往往把很多十分不同的現象攪合在一起，只有將它們分騰不同的組成部分才能充分了解選擇的作用。

當Nirenberg與Matthaei於1961年成功地破譯了遺傳密碼時，一般都認為分子生物學中最後的一道難題已經解決。殊不知自那以後完全未曾料到的發現竟接踵而來，步伐也更加快。這些發現的主要影響直到現在還是在於基因生理方面，然而毫無疑問所有這一切也都具有重要的進化意義，當分子過程了解得更清楚時這重要意義必然會顯示出來。

自此之後關於在自然種群中觀察到的遺傳變異性有多少是出於選擇、有多少是源於機遇引起了熱烈爭論。奇怪的是，在這場爭論中意識形態似乎也起了某種作用，因為從總體來說馬克思主義者比非馬克思主義者更強調隨機遊動進化。我本人的看法是選擇比非達爾文進化的支持者所承認的要重要得多，但是在某些基因座位上的大部分變異也確實具有隨機成分。

（1）實驗室的選擇實驗以及動植物育種家的大量工作真正證明了選擇有效。在自然界中進行的實驗，例如Kettlewell的工業黑化現象（Industdd melanism，Ford，1964），特別有說服力。3Q年代台西爾等創用的種群籠方法（見前）很快就被杜布贊斯基以及研究果蠅的其他工作者採用，並5！起了對不同遺傳品種在不同溫度，溫度，食物，群聚，競爭等條件下自然選擇一實驗的高潮。（2）遺傳學家否定了軟式遺傳，這就實際上除了經由自然選擇的漸進進化而外沒有任何其他可供選擇的餘地。（3）駁斥了生物偽絕大多數特徵沒有選擇價值的說法。甚至Haldane（1932：116）也曾經說過，「毫無疑問（動植物）的無數性狀並不顯示具有選擇價值，而且這些性狀正是那些使分類學家得以區別物種的性狀。」後來通過一些學者（例如主席，尤其是E．B．Ford的牛津大學研究組）的研究終於證實以前的許多所謂「中性」性狀經過深入細緻研究也都具有選擇價值。（4）Norton，霍爾丹，菲舍以及其他人的計算指陳即使極小的選擇優勢如果連續許多代就能顯示其重要意義。（5）種群思想的傳播，特別是新系統學者論證了物種和高級分類單位中的不連續性可以通過地理成種作用和滅絕產生，因而不需要驟變。

種群遺傳學從洲年代開始即以檢驗數學種群遺傳學在野外和就實驗室內的實驗種群所作的結論作為它的主要任務。這一研究工作是在將進化定義為「種群中基因頻率的變化」這一觀點支配下進行的。這一研究傳統中最出色的是杜布贊斯基及其合作者撰寫的《自然種群遺傳學》（1938-1976）叢書，主要研究果蠅（DrosoPhila Pseudoobscusa）及其姊妹種（親緣種）（Lewontin et al，1981）。杜布贊斯基試圖確定的是下列數值：

進化生物學確實是在某一科學領域中興趣轉移和改變研究計劃的鮮明例子。然而我的簡化了的陳述掩藏了這樣一件事實，即幾乎沒有任何一種研究探索路線是完全結束了的，哪怕是展現了更有希望，更有前途的新路線或新思路。我的陳述也沒有提到每一種新的研究路線或思路的根源通常可以追溯到在它產生大量成果之前幾十年。每一種新技術和一個研究人員從某個他所熟悉的領域轉到另一個領域很可能開倡新的路線或新思路。

很有可能單是雜合子的選擇優越性並不能保持這樣的高水平的遺傳多樣性。然而也有其他因素有利於遺傳多樣性的保持（Mayr，1963：234-258）。就多態的蝸牛和昆蟲而言，某一稀有的表現型在一定程度上不致於被捕食，因為捕食者的「搜索形象」

更糟的是進化綜合以前在達爾文主義者內部對選擇的看法也有分歧。其中大多數人跟著達爾文也承認某種軟式遺傳，如用進廢退。華萊士是最堅定的早期選擇主義者並且首先支持魏斯曼否定軟式遺傳的論點，因而是一個「自然選擇萬能」論者（Allmacht derNaurzuchtung）。實際上華萊士甚至將隔離機制的起源也完全歸之於選擇，而達爾文則無從想象這種同域過程，因而在這一點上兩人的看法相左。現代研究物種形成的學者傾向於同意達爾文的觀點。魏斯曼和華萊土在他們無條件地支持自然選擇上很孤立，絕大多數進化主義者對之都有不同程度的保留（反對自然選擇效力的意見見第十一章；更詳細的介紹見Kellogg，1907；Mayr and Provine，1980多以及大量的反對達爾文主義的文獻。）促使對自然選擇的意見發生轉變的因素很多，其中最重要的可能有以下幾種：

利它現象及其進化是霍爾丹在1932年提出的，現在又成為注意力的焦點。利它通常被定義為一種有利於另一個體（「受益者」）的活動而對利它者似乎無利的現象。霍爾丹指出如果受益者（與利它者）的親緣關係很接近，則利它性狀將被自然選擇選中，這樣一來受益者的生存就有利於它和利它者所共有的基因。例如某個利它活動有十分之一的機會使利它者付出生命作為代價，而受益者卻是它（利它者）的子女、同胞兄妹、孫子孫女，它們全都和它共同佔有十分之一以上的基因，自然選擇就會促使利它現象發展。

每一組基因在進化中可能具有不同作用。酶基因的差異顯然是按相當正常的速度逐漸積累因而是分子鍾的理想尺度標準。物種形成似乎大都與酶基因無關。為什麼有不同類別的基因可能是由於它們的功能不同，但是我們對這些功能的了解還極其有限。

對上面所提到的五個有關選擇問題的解釋基本上沒有什麼爭議。但是還有一些其他問題在進化生物學家中仍有分歧。下面就對其中的幾個問題進行討論。

18）。

社群生物學中遭到非難的是涉及到人類的那一部分：人的社會行為能不能和動物的相比較？人類的社會行為在多大程度上是靈長類的遺產？這些都是常被提問的問題。大部分爭論看來是語義學的爭論。例如E．O．Wilson和其他一些社群生物學家曾被指控宣揚行為的遺傳決定論。這並沒有正確地反映他們的觀點。他們只是說（這種看法是否正確可以爭論）人的多數社會行為具有遺傳成分，但這並不就是遺傳決定論。必須注意的是某種行為可能由「封閉」或「開放」程序控制，而且即使是開放程序也有一定的遺傳成分。