大多數進化現象和複雜結構，器官系統、整個個體、以及種群有關。為了充分解釋這些現象，最無濟於事的莫過於還原論者的研究方法，他們將一切事物都用基因頻率表示。然而這樣的還原論是新達爾文主義完全不需要的。一旦放棄了完全依賴還原論者的研究路線，則反對達爾文主義者的絕大多數反對意見就變成了天的放矢。

經由地理性物種形成過程不斷形成新種（Stanley，1979），之所以可能是因為同時還有使物種穩定消失的滅絕現象。因此滅絕是物種形成的對立面（萊伊爾早就認識到這一點），是同等重要的問題，對生態學家來說更是如此。

然而有些物種的遺傳型集成（整合）得如此完善，因而變得如此不靈活，以致再也不能產生與傳統的正常標準有差異的、能夠在資源利用或對付競爭對手或病原體方面發生重大轉向的個體。這些當然還只是議論或設想，要作出完滿的解釋還有待于對真核生物遺傳型結構和它的調節系統有更深入的了解。

另外有一些大規模滅絕的地質年代，例如二送紀末期和白堊紀末期。實際上古生代末期和中生代末期都是以大規模滅絕來劃分的。關於滅絕的地球外原因曾經有過很多設想，例如地球穿過宇宙塵。另外也有人認為滅絕是由於氣候急劇變化，而這種變化則是源於板塊結構。白堊紀與第三紀之間的交替時期銥的沉積大大增加這一發現，促使Alvarez及其同事（1980）提出了一種假說，假定地球被一外星體擊中，塵暴將太陽光遮斷達數年之久。這個假說乍看起來似乎很有吸引力，然而它卻引起了很多尚未解答的問題，例如怎樣解釋哺乳類，鳥類，被子植物以及非恐龍類爬蟲等仍然存活了下來。很明顯對滅絕的研究仍然是一個有待開發的廣闊領域。

自從傑弗萊（Geoffroy Saint-Hilaire）以來某些學者先後提出過不少的進化「定律」。在所有情況下這些定律都可以用自然選擇來說明。例如Dollo的所謂「不可逆定律」，這定律指陳在進化中消失的結構絕不能完全按原來的方式重新獲得。這一觀點顯然是遺傳型在進化中不斷變化這一事實的結果，如果對前此已消失的結構又有了需要，則這一結構將由與產生原來結構的遺傳型十分不同的另一種遺傳型形成，因而這新結構和原已消失的結構並不完全相同（Gregory，1936）。

只有了解了有哪些已有的學說被取代了才能充分評價孟德爾變革的理智力量。

（Lewontin，1974；159）。遺憾的是，直到今天仍然如此。由於發現了DNA的不均一性（異質性）較早的文獻實際上已經陳舊過時（Jameson，1977）。

如果只是DNA的有限部分控制物種之間的生殖隔離，那就有可能只需要很少的突變步驟或有限的核型改組就能發動物種形成過程。這在一個只由少數個體構成的創始者種群中比在分佈廣泛的稠密物種中顯然要容易得多。另一方面，分隔大多數物種的眾多隔離機製表明在絕大多數情況下完整的物種等級只能經由某種長期過程才能形成。由於物種形成是漸近的，也就是說即使是創始者種群也要延續好多世代，不可能指望只經過一次突變就能完成。一切跡象也都指陳不是如此。但是在物種形成過程中究竟發生了一些什麼事態則仍然還是一個謎。Carson（1976：220）設想它是「基因相互作用的某種變動中的內部平衡，其中調節基因發揮著重要作用。」

Severtsov，Boker，Dwight Davis，Book，von Wahlert，Gans是這一新的進化形態學的先驅和代表。他們的研究路線在形態學和生態學之間架起了一座橋樑，促使建立了一個新的邊緣學科進化形態學，這一邊緣學科的歷史還很淺並且是處在進一步發展的門檻上。

但是在較穩定的環境中從短時間著眼人們會認為單性生殖的雙倍生殖力將會佔上風。也許人們又會求助干「可放棄的多餘」（expendable SurpluS）原理：即使在有性生殖的生物中也已經有了足夠大量的可放棄的多餘；再要成倍的增殖，在選擇上也不會有什麼特殊的好處。而且放棄性別無疑將大大減少將來進化的抉擇自由。轉軌到單性生殖的進化種系很可能遲早會滅絕，隨之滅絕的還有使這樣的轉軌得以實現的一切機制。所剩下的將是不能轉軌到單性生殖而又能夠佔有已滅絕了的單性世系所空出的生境的有性世系。

（Batesan，19147）。優生學目前是一門沉寂的學科，除非種群思想能更廣泛地被採納以及對人類性狀的遺傳基礎有更多的了解，否則它將仍然處於這種狀況。

當人們看到擬態物種是多麼一絲不爽地模擬其原型（正模）的哪怕是十分偶然的特徵時，便會相信自然選擇是無所不能的。但是這和自然界中經常出現滅絕現象又相矛盾。

自從1933年以來正是由於這種結果便幾乎無從客觀地討論優生學問題。但是這並不否定正是通過自然選擇，人才具有人的屬性這一事實，而且我們也知道除了選擇以外也並沒有別的方法可以改進人類的遺傳型。然而對人施用人工選擇的辦法至少在目前還是不可能的，這有很多原因。第一個原因是目前還很不清楚非體質性的人類性狀在多大程度上具有遺傳基礎。第二，人類社會是在其成員的天資與能力的多樣性的基礎上繁榮興盛的，縱使我們擁有管理選擇的能力，但是我們對究竟需要什麼樣的人材特殊混合結構卻毫不清楚。最後，大多數西方人對人在遺傳上是各不相同的概念（即使將來在科學上比今天能更好地論證這一概念）是無法接受的。平等概念和優生學之間在意識形態上是完全相抵觸的。我們必須記住美國憲法原則所依據的是啟蒙運動領導人物的著作，他們的理想是高尚的，但是，說得客氣一點，他們的生物學知識是不夠的。正像貝特森在很多年前所說的，「甚至早期基督教領袖的著作中所包含的背離生理學知識的幻想也趕不上「百科全書派」的理性主義者所據以制訂社會方案的那些幻想之背離生理學事實」

關於物種形成的另一個重要意見分歧，仍然是19世紀60年代和70年代中達爾文和瓦格勒之間對地理隔離是否完全必要的那場論戰的老問題（Mayr，1963；sulloway，1979）。某些學者曾經先後提出過一些能使單個小區種群（deme）分成兩個生殖隔離而又沒有阻止基因流動的外部障礙的同域型物種形成機制，其中經常提到的有三種機制：

再也沒有別的思想比人類可能來自猩猩更不合維多利亞時代的胃口。縱使其他一切生物的進化都能被證實，人類以其獨有的特徵也必定是被特地創造的。即使華萊士也反對將人類進化歸因於自然選擇，這的確使達爾文感到很驚訝。實際上解剖學家都很清楚在形態上人類和類人猿十分類似。這就是為什麼林奈毫不遲疑地將他本人歸入靈長類的原因。《物種起源》出版后的短短几年內，海克爾（1866，1868）在德國，T．H．赫胥黎（1863）在英國先後出版了主張人類來自猩猩的著作。甚至萊伊爾（1863）最終也至少承認了人類的歷史很悠久。1871年達爾文出版了重要著作《人類由來》，對人類的進化問題作了相當詳盡的討論。

奇怪的是，這個問題的答案其實自從進化綜合后就已經有了（Mayr，1942；1954），但被古生物學家忽略不顧，直到Eldredge與Gould（1972）在他們的所謂「間斷平衡」

「模式（和諧）一致」顯然有其遺傳基礎，這基礎就是基因之間的相互作用以及調節基因的保守（如果不是近於惰性的話）作用。

13．7現代思維的進化

地理成種學說主要是根據對下列動物的研究結果而提出的：鳥類、蝴蝶、其他分佈範圍廣的昆蟲、某些類群的蝸牛以及具有明確地理變異模式的其他類群動物。在上述類群中地理成種是如此肯定無疑，隔離種群的分化步驟是如此大量地被記錄在案，因此在1942年以後地理成種是動物物種形成的一種重要而且可能是普遍的方式便再也不容懷疑。

邁爾學說中剩下全然沒有得到解釋的是遺傳劇變的不規則性。它們出現在某些（並非全部）外圍隔離的創始者種群中。為什麼？自1954年以來對基因組的了解已經取得了很大進展。目前已經研究清楚DNA的某些部分，同功酶基因，比其他部分（可能是某些調節系統）受遺傳劇變的影響較少。Templeton（1980）曾經考慮過其中的某些因素，特別是為什麼遺傳劇變只在特定的條件下發生。鑒於目前有關各類重複DNA的作用以及新近發現的遺傳型的各個方面的知識還很有限，因而要提出明確的解釋還為時過早。然而近年來所有的研究都提供了支持邁爾學說的進一步證據，表明決定性的進化事態是經由遺傳劇變最經常發生在外圍隔離的創始者種群中。

動物或植物的多樣性取決於物種形成和滅絕之間的平衡。近年來由於對化石生物區系的知識大量增加才有可能通過地質年代探索物種的多樣性。分析結果表明在有些地質年代中多樣性呈指數增長，例如寒武紀早期和奧陶紀；在有些地質年代中呈現穩定狀態，即在幾百萬年（如果不是上億年）中多樣性基本保持穩定不變以及大規模滅絕的年代（Sepkoski，1979）。最值得注意的可能是某些生態群落複合體（ecologicalassociations）的極端穩定性。物種的多樣性不是這些動物區系的逐漸增多，而是在整個地質年代中基本保持不變，它的更新大都是由於滅絕接1：l的比例由新移殖的物種取代。奧陶紀的「物種爆炸」可能是由於泛食者被專食者取代的結果；更近期的變比（特別是海洋中）可能是由於板塊運動，氣候性|事態（包括冰期）以及淺大陸架海域範圍等因素。近年來的開拓性研究顯然還僅僅是一個開端。

某些近代學者曾經懷疑在魏斯曼的性別學說和繁殖成功原理之間可能互相抵觸。一個單性生殖的物種比有性生殖物種能產生多一倍的後代，而有性生殖則在雄性方面要「浪費」一半的合子。因此人們可能會認為自然選擇在兩者之間將選擇單性生殖（Williams，1975；Maynard Smith，1978）。單性生殖在植物界和動物界確實都很普遍，但出現率大大低干有性生殖，現在對這個謎還沒有令人滿意的解釋。毫無疑問，從長遠來說有性生殖是較優越的，因為當環境發生重大變化時它提供了一個逃生的太平門。

由於遺傳學和生物學其他領域的相互作用日益加強，有人甚至會提出遺傳學作為一門獨立的科學會不會由此消失的問題，例如種群遺傳學已成為進化生物學的一個分支學科，https://read.99csw.com基因作用的研究已成為分子生物學的一部分，遺傳學的發育方面已成為發育生物學的領域。某些派性特彆強的遺傳學的支持者卻又走向了另一極端，聲稱生物學的各門學科基本上都是遺傳學的分支。鑒於一切生物性活動不是以這種方式就是以另外的方式都和遺傳程序有關（即使開放程序也控制某種活動），所以這種說法也不像乍聽起來那樣十足荒唐可笑。這些看法上的分歧正好強調了遺傳學在生物學思想中的中心位置和集成（整合）作用。

在東南亞、衣索比亞、肯亞以及坦尚尼亞的一些發現使我們現在有可能從最古老的南方古猿經過能人（Homo habills）、直立猿人（Homo erectus）、到現代（智）人（Homo sapiens）組成一條幾乎不中斷的鏈索。按年代次序和形態學考慮，南方古猿可能是一個多型種和被隔離種群，由它引出粗壯南方古猿（Australopithecusrobustus）（旁支）和能人。似乎很少有可能會發掘出足夠的化石來判定這些人種在其中發生演變的隔離區的位置，也無從斷定是什麼原因促使它們和南方古猿分離。和能人共存的粗壯南方古猿早在一百萬年以前便已滅絕。雖然現在能夠回溯南方古猿到四百萬年以前，但是這一類人猿種系又在多少個幾百萬年以前從進化線上分岔成非洲猩猩、黑猩猩、大猩猩則還有爭議。最後的決定在很大程度上取決於化石拉馬古猿（Ramapithecus）所處的位置以及它是否只是類人猿的祖先或者它又是非洲猩猩的祖先，或者它是一個勞支。從類似猩猩的祖先（拉馬古猿？）轉到類人猿這一進程可能很快，也許近在五百萬到七百萬年以前。只有進一步發現更多的化石才能對此作出明確答覆。

為什麼原始人類一開始就要選擇如此完善的頭腦使十萬年後的笛卡兒、達爾文、康德得以作出重大成就，莎士比亞、歌德得以完成其文藝傑作，發明計算機，訪問月球等等，這的確令人難以理解。但是對人類未說，人類當然永遠是一個謎，他永遠也無法了解自己。

遺傳現象的普遍性必然引起遺傳學產生相當多的分支，如研究新遺傳程序的起源（突變，重組），研究它們怎樣傳給下一代（傳遞遺傳學，transmission genetics），研究遺傳因子在基因庫中的行為（種群遺傳學），研究遺傳程序轉譯成表現型（生理或發育遺傳學）等等。這些研究需要不同的學科參与，有些研究近期原因，另一些則研究終極原因。這些學科最常見的相互作用並不在干彼此之間，而是和遺傳學以外的生物學分支，如系統學、胚胎學、生理學或生物化學，相互作用。

邁爾（1974a）指出各種不同的行為在進化中具有不同的作用。作為交流信息的行為，例如求偶行為，就必須是刻板不變的以免引起誤解。控制這類行為的遺傳程序必須是「封閉的」，也就是說在個體的生命周期中必須能合理地抵制任何變化。另一些行為，例如控制食物或棲息地選擇的行為，就必須具有一定的靈活性以便運用新經驗，這類行為必須由「開放的」遺傳程序控制。由行為改變引起的新選擇壓力可能導致形態變化以利於佔有新生境或新適應區。例如Bock（1959）指出原始的啄木鳥由於行為轉變到在樹榦和樹枝上爬行，雖然仍然基本具有其祖先的足部結構，但是這新的習性對幾種不同的啄木鳥產生了新的選擇壓力，使其足部和尾部結構高度特比以適應更有效的攀緣活動。

就它的骨盆和後肢來看和現代人類幾乎沒有什麼區別；它的牙列和面龐大致介於猩猩與人類之間；而它的腦（約為450毫升，現代人約為1500毫升）則基本上仍然處於猩猩的水平。

研究微生物的進化是更加新近的領域，其中分為兩條戰線。一條戰線是由Barghoorn，Cloud，Schopf發起的化石微生物的研究；另一路是對真菌，原生生物以及原核生物的高分子和代謝途徑的比較研究。遺憾的是，由干篇幅有限，甚至只是提到這些研究所吐露的一系列激動人心的問題也不可能。

另外，不同類型之間的中間階段，無論是現存的還是存在於化石記錄中的，都極其罕見或根本不存在。種群遺傳學的基因頻率研究方法對這一起源問題也不能提供．任何答案。

雖然植物學家盡了最大的努力，但是植物系統發育的再現（重建）仍然滯後於動物的。這主要有兩個原因：（1）大多數植物類群的化石記錄遠遠少於動物，尤其是在鑒定上很重要的植物繁殖系統的殘留物遠遠少於植物營養系統。（2）被子植物內部解剖（維管系統）上的差別遠遠小干24門動物內部解剖方面的差異。然而對化石花粉以及植物的某些化學成分與高分子的研究，正在開始為植物系統發育開拓全新的領域。由於植物形態學者所面臨的困難，只是近一二十年才有可能進行（進化動物形態學者早已開展的）關於進化動因的研究．在這新的動因形態學中開拓性的工作是史太賓斯（1974a）關於顯花植物的進化研究。為了探尋每一種結構的適應意義，他總是問「什麼樣的生態條件和環境變化最有可能引起所觀察到的形態差異？」像這樣強調性狀的適應意義和傳統的分類學家的路線根本不同，後者只關心研究共同祖先的線索。當然，同樣的適應性特徵可以通過趨同現象在無關的種系線中反覆出現，這對干分類學者來說十分討厭，但對研究進化原因的學者而言卻是寶貴的信息來源。進化植物形態學研究中的另一重要貢獻是Carlquist（1965）對海島植物的趨同適應（例如木質）以及木質部進化的生態策略（1975）。

（1）歧化選擇（分裂選擇），它能將雙峰基因分佈（1bimodal gene distribution）扯開，（2）異時物種形成（allochronic speciation），這是由於生殖季節錯開的結果，（3）在寄主特異性（專一性）物種的情況下新寄主的移殖（colonization of newhost）。經由寄主特化的同城型物種形成這一概念起，自達爾文直到進化綜合一直都很流行，目前又再度受到普遍重視（Bush，1974）。然而正如我在1942年所指出的，儘管適應于新的寄主在單食性物種（monophagous species），尤其是以植物為食的物種中可能是一種重要的同城型物種形成方式，但這類物種形成的發生有很多限制；它的發生頻率是否高幹地理物種形成仍然是一個沒有解決的問題（White，1978）。我認為在地理物種形成和新寄主移植物種形成之間劃分嚴格界限是不科學的，就又會把問題曲解。

在反對達爾文漸進主義的意見中最經常被提出的是漸進主義不能解釋進化奇迹的來源。所謂的進化奇迹指的是完全新的器官，新結構，新生理功能和新的行為方式。例如人們常常問起發育不完全的翼，在它能使鳥類起飛以前是怎樣被自然選擇擴大的？事實上任何一種初期的器官是怎樣經由自然選擇加以完善，並使之充分執行其功能？達爾文（1859；1862）認為結構的功能改變是解答這一問題的關鍵。他的這種解答一直被普遍忽視，直到Dohrn（1875），Severtsov（1931）和Mayr（1960）先後進一步闡述這一觀點才引起人們重視。

和進化速度及趨向有關的問題可以按遺傳學家的公式：進化是基因頻率的變化來解釋。但是，就宏觀進化的大量其他問題來說，這個公式是毫無意義的，這也正是為什麼遺傳學在解決宏觀進化問題上貢獻如此之少的原因之一。這一不合適的公式化表述也和在進化綜合與充分研究其中的某些問題之間形成時間滯后現象有關。

由於他了解創始者種群（founder populations）經常處於真正物種的分布區之外圍，後來他終於想到在沒有任何可以察覺的基因流動以及物理環境和生物環境多少有很大差別的情況下，這樣的一些創始者種群將是基因庫的遺傳改造（genetic reorsanization）最理想的基地（Mayr，1954）。

現在看來越來越清楚，滅絕是一個極其複雜的問題。恐龍的滅絕只是在幾十種或幾百個物種最後滅絕之後才發生。因而就引出了這樣的問題，為什麼這整個高級分類單位被淘汰了？從動植物的門和目的歷史來看就可以發現它們被滅絕的難易程度極不相同。

最關緊要的是當創始者種群發生遺傳劇變並在上位與調節系統解體之前就為新物種騰出了位置。這就大大有利並加速獲得新的適應。上述情況當然不是一步取得，而對它們加以改進的自然選擇過程也一直繼續進行。它甚至可以因後裔創始者種群的建成而加速。現在還不知道這樣的進化轉變究竟需要幾代，幾十代，幾百或幾千代才能完成（也許時間是可變的），但是肯定無疑要比古生物學文獻中所描述的傳統的種系進化（需要幾百萬年）快幾個數量級。即使這樣，通過創始者種群的演變而引起的進化也不是驟變過程而是漸進進化。新思維的重要不同處是將它作為種群現象來對待。

進化主義者陣營內部經常而又往往很激烈的爭論常常把非生物學家弄得莫名其妙。

關於新類型起源研究停滯不前的第二個原因在於古生物學家專註于直線種系進化，也就是進化的「縱向」成分。綜合前的所有著名古生物學家如Cope，Marsh，Dollo，Abel，Osborn以及Matthew都主要研究進化定律，進化趨向以及適應的進化。所有這些會導致更好的適應但並不能引起更多的多樣性。新的多樣性是怎樣起源的，是按本質論者的驟變來解釋或者還是根本不提。后一種情況即使對辛普森來說也是真實的，（Simpson，1944；1953），他的進化（即縱向進化）物種定義使得他難於分析種系線的分支問題。

唯心主義形態學派的解剖學家總是強調類型的保守性。就構成脊椎動物類（型），哺乳動物類，或鳥類特徵的總體而言的確是極其保守。現在已弄清楚大多數進化實際上只限於關鍵性狀以及少數與之有關的性狀。蝙蝠除了對飛翔的適應（包括有關的感覺器官）而外，就其全部結構來說，仍然很像食肉動物。甚至鯨也是除了適應在海洋中生活以外仍然是哺乳類。反過來，也幾乎沒有任何一種哺乳類性狀不能直接追溯到爬蟲類。

正統的系統發育研究幾乎完全著眼于進化的過去。它的問題是：共同祖先的結構是怎樣的？通過對其後裔的同源特徵的研究怎樣才能使之再現？這一學科的主要目的是論證九-九-藏-書達爾文的共同祖先學說的正確性。它主要關注的是確定孤立的類型（模式）和種系線在種系樹上應當佔有的位置。比較解剖研究的著重點就是共同祖先、從T．H．赫胥黎和Gegenbaur到Remane和Romer都是如此。

在物種形成的研究中未解決的最重要問題仍然是物種形成的遺傳基礎。為了描述物種形成過程，目前仍然主要依靠從分佈格局作出的推斷。只有對作為基礎的遺傳過程的認識更深入，才能對物種形成的各種可能方式的頻率和有效性的爭論得到解決。一直到1974年Lewontin還說，「我們對物種形成中所發生的遺傳變化實際上還一無所知」

達爾文如果九泉有知也會為所有這些研究的最後結論深感欣慰；這結論是：哪怕是最激烈的結構改造也是逐漸進行的，特別是當種群（包括創始者種群）進入新的棲息地並由它們本身開拓新生境時更是如此。

較之年代次序上的不確定性更為重要的是我們對從類人猿進化到人類的中間步驟的了解日益深入。當我們的祖先從樹上降到地面時採用直立姿勢顯然是第一步而且可能是快定性的步驟。它使前肢解脫出來執行操作功能，使前肢能攜帶物體並比任何一種猩猩能更廣泛地使用工具、最終製造工具。獵捕大的獵物和真正語言的發展顯然是人類進化的另外重大步驟。採用意識、意志、智力等衡量標準作為人類特徵並不是特別有效，因為有很多證據表明人類和猩猩以及許多其他動物（甚至狗）在這些特徵上的區別只是量的差異、程度不同而已。語言比其他任何東西更能使知識世代相傳，從而促進非物質性的文化得以發展，因此語言是人類最典型的特徵。往往有人說文化是人類最獨特的特點，實際上這完全是一個定義問題。如果把文化定義為年長的個體將某種知識、技能（通過示範和學習）傳給年輕的個體，那麼文化在動物界就是很普遍的（Bonner，1980）。因此在文化的發展進化上動物和人類之間也並沒有斷然的差異。雖然文化對人類來說更重要（可能高几個數量級），但對文化的包容力並不是人類所獨有，它也是漸進進化的產物。

辛普森特別重視進化速度。他曾指出某些進化路線的變化很快，另一些變化很慢，而大多數進化路線則具有中間速度。此外，他還指明在進化過程中某一種系線（Phyletic line）的速度可能增高或減低。辛普森將進化演變速度最快的稱為「量子式進化」（quantum evolution，或譯為跳躍式進化），其定義是「處於不平衡狀態的生物種群比較快地轉變到平衡狀態，這種平衡狀態明顯不同於其祖先的狀態」

目前已發現了一些證據表明物種形成的難易程度主要（呈反比地）和種群大小有關而且物種形成迅速也並不一定限於創始者種群。種群數量急劇減少（例如更新世的某些殘存生物）也能加速物種形成，這一點已經由Haffer（1974）等對亞馬遜河流域森林的殘留生物的研究加以證實。然而這樣的物種顯然不像那些在外圍隔離而形成的某些物種那樣異常。

就在同時（實際上是在《物種起源》出版以前）發現了第一批化石猿人，特別是尼安德特人（1856）。海克爾以其慣有的浪漫想像力甚至在人類與猩猩之間重現了「缺少的環節」，並將這一過渡動物定名為猿人（Pithecanthropus）。在尋找這缺少的環節的熱潮中竟然出人意料的很快就取得了極大成功。先是荷蘭軍醫、業餘人類學家E.Dubois於1891年在爪哇發現了直立猿人（現在列入人科中）的頭骨。自此以後人類化石的新發現層出不窮，其中最重要的是1924年Dart在南非湯恩（地名）發現的非洲南方古猿（Austrabnlthecus africanus）化石，又稱為「湯恩幼兒」（Taung child）。隨後由Broom、Leakey兄妹以及其他人的許多新發現使得有可能重現這種特殊的過渡動物。

如果要問目前進化研究最突出的方面是什麼，我們會用互相作用來回答。在還原論者方面注意力放在作用和單個基因的適合度上；現在則越來越注意基因的互相作用，調節機制以及作為一個活躍系統的遺傳型。孤立個體的適合度研究已擴大到親屬選擇（kinship selection），總適合度，互相利它（reciprocal altruism），親子關係等等。動物和植物進化的研究由於對它們共同進化（coevolution）的探索（Ehrlich andRaven，1965）而更為充實。食草動物的進化只有作為對其所食用植物進化的一種反應才能深入了解。過去經常引用的地質年代第三紀中馬及其他溫帶哺乳動物在進化中由啃食（browsing）轉變為嚙食（grazing）的例子就表明共同進化早已為人所知。自白堊紀以後大多數昆蟲的進化和被子植物的進化密切有關。社群（社會）系統和生態系統進化的研究主要著重於相互作用的效應。所有這些當然都是自然選擇的結果。自然選擇是由環境施行的，即由環境進行選擇。個體的環境不僅包含非生物性的環境，還包括同一物種的其他個體，其他物種（動物和植物）的個體。因此進化過程中相互作用的大多數研究歸根到底只不過是自然選擇研究的擴大運用。這一點已由近年出版的進化生物學（Futuyma，1979），行為學（Alcock，1980）和生態學（Rickleffs，1978）等教科書予以充分說明。

令人感到驚訝的是，人類和非洲猩猩在分子特徵和染色體結構上非常相似。這是鑲嵌進化的一個明顯例證，其中遺傳型的某些部分（基本的高分子）固定不變，而控制一般解剖結構、尤其是中樞神經系統的另外部分則以非常高的速度演化。但是目前認為類人猿種系經是從導向非洲猩猩的種系線分岔出來的這一重要事實則無可置疑。

邁爾之所以特彆強調創始者種群的重要性有兩個原因。第一個原因是在觀察中發現物種中最異常的種群總是在分布區邊緣被隔離的，而且這最異常的種群往往是距離最遠的。例如啄花鳥屬（Dicaeum）的聖克托啄花鳥（Dicaeum tristrami，Sancristobal），皇鳩屬（Ducula）中的馬克薩斯皇鳩（Ducula galeata，Marquesas），以及邁爾（1942；1954）所列舉的許多相似例子。相反，在互相鄰近的物種分布區中地理變異的數量一般很少。另一個由霍爾丹（1937；1957）指出的原因是分佈很廣的大種群（事實上所有的稠密物種）在進化上是遲鈍的，因為新的等位基因，甚至是有益的等位基因，都需要很長的時間才能在全部物種分布區內蔓延開。遺傳穩態（genetichomeostasis）（Lefner，1954）強烈阻止大的、未分裂的基因庫發生變化。地理隔離的事實似乎並不支持賴特（Wright）的模式，按這模式最迅速的進化發生在由只是部分隔離的小區種群（demes）組成的大物種內。事實上稠密的、分佈廣泛的物種在化石記錄中從它們最初出現直到它們滅絕的全部時期中往往幾乎並不發生變化。與之對比，邊緣隔離種群的進化趨嚮往往十分不同。這些種群通常是由少數個體建立（實際上往往是由單個的受精后的雌性個體建立），只含有親本物種全部遺傳變異性的一小部分。邁爾認為這將大大提高雜合性並在劇烈變化了的遺傳背景上改變很多基因的適合值。許多上位相互作用將和它們原來在親本種群中的情形十分不同。因此邁爾主張這樣的一類創始者種群應該特別容易發生遺傳改造，有時能成為真正的「遺傳劇變」（geneticrevolution）（Mayr，1954）。這些創始者種群可能發生激烈的遺傳變化是不容置疑的。

雖然某些歷史學家，如Barthelmess（1952）和Stubbe（1965），在他們撰寫的遺傳學史中毫不猶豫地從古代人持有的遺傳觀念開始寫起，但也有一些歷史學家認為「在現代科學興起之前去追溯遺傳學的起源似乎會……漏掉它的精華」（Dunn，1965）。在這一爭論中我支持Barthelmess和Stubbe。從原始人類以來，人們就有了關於遺傳、相似性的原因以及新的生物種類和新性狀起源的觀點。雖然這些觀點大多都是錯誤的，但是如果要斷言希波克拉底或亞里斯多德的觀點和概念沒有任何一個流傳至今，則思想史家就必須仔細研究這些觀點概念。在了解新觀點形成的背景之前必須首先了解舊觀點是怎樣被修正的或者它們為什麼被淘汰。此外，關於遺傳的觀點拄往是更廣泛的意識形態的一部分，例如萬物有靈論，原子論，本質論，特創論，生理機械論，或整體論；而且如果不了解這種哲學背景就無法理解某些遺傳學說。孟德爾遺傳學並不是面對真空而是面臨著已有的各種遺傳學說，如泛生論，融合遺傳學說，或者多種決定因素的各種學說。

一直到最近，有些教科書的插圖中還是把地理成種用地理障礙將廣泛分佈的物種切成兩半來表示。也就是說這兩半彼此被隔離后經過一段時間將變得如此不同，以致後來又恢復接觸后這兩半就以不同的物種身份相互作用。但是對形成物種的類群（尤其是物種剛形成不久的類群）的分佈模式經過詳細研究后便提出了不同的看法。當邁爾在40年代和50年代研究南太平洋島嶼鳥類的地理變異時，意外發現最外圍的種群往往是差異最明顯的，差異常常達到可將之列于不同的種甚至列入不同的屬。邁爾在1942年曾記錄了不少例高度不同的異域「屬」，而在分佈上它們只不過是距離遠的亞種。那時他注意的雖然只是分類問題（怎樣劃分這樣的一些種群），但是他繼續探索發生這些現象的原因。

宏觀進化的一個最典型的特點是轉移到新適應區的速度相當快，例如從食肉動物到蝙蝠或從爬蟲類到鳥類。當某一種系線進入新適應區，例如當鳥類進入飛翔區，它一開始就要經歷迅速改組形態的階段直到達到新的適應水平。一旦到達這新的級后，它就能輻射到各式各樣的小生境，用不著在基本結構上作重大改變。例如所有的鳥類在解剖結構上彼此都很相似，只是在某個特殊性狀上發生變異。級這一現象的重要性早已知道（Bather，1927），後來又被赫胥黎加以強調（J．S．Huxley，1958）。

這些零碎的爭議並不能延緩（更不用說完全阻止）進化思想對人類思維各個領域的衝擊。進化思想已不再限於生物學，九-九-藏-書現在只要是包括有歷史成分的研究領域都採用進化思想和方法。現在我們很普遍又很隨便地使用「進化」這個詞，從宇宙的進化到人類社會的進化，語言的進化，藝術形式的進化，道德原則的進化等等。

在本世紀的頭20多年中已認識到染色體在物種形成中可能具有重要作用。杜布贊斯基撰寫的《遺傳學與物種起源》一書的第一版（1937）中幾乎有三分之一篇幅是討論染色體有關現象，在植物學文獻中染色體的作用顯得更加重要。實際上德弗里的月見草「突變」後來證明大部分是染色體重排，並不是正規的物種形成機制。但是後來很快發現了多倍性，在這一過程中由於染色體組倍增新的物種可以一步形成（Stebbins，1950；Grant，1971）。然而關於染色體在物種形成中作用的討論由於兩個錯誤概念的干擾而受到影響。

作為眼睛發展的起點就只需要有感光細胞存在。隨後自然選擇便會幫助取得所必需的輔助機制。這便是為什麼光感受器或眼睛在動物界曾經獨立地進化過40多次的原因（Plawen and Mayr，1977）。在大多數情祝下，為了取得新的進化奇迹，並不需要重大的突變；然而有時表現型方面的某種急劇突變似乎是第一步，例如擬態的多形性，但是一旦走了這第一步，細小的修飾性突變就能完成更精細的調整（Turner，1977）。然而在獲得大多數進化奇迹上關鍵因素是行為的轉變。

Van Valen（1973）曾指出，可以對滅絕的方式或格局定出明確的規律性。我本人深信滅絕和遺傳型的內聚性有某種關係。在生物的不同物種中突變速度無疑應當大致相同。

13．6人類的進化

除了自然選擇和物種形成以外，進化綜合以後，進化生物學的第三個主要活躍領域是宏觀進化。宏觀進化有幾種不同的定義：物種層次以上的進化；高級分類單位的進化；或者古生物學家與比較解剖學家所研究的進化。1910年左右，古生物學家，尤其是無脊椎動物古生物學家，由於在確定地質層方面所取得的成就因而對地質學問題特別關注，這樣一來便對進化歷史失去興趣。在進化綜合以前宏觀進化是由與遺傳學並無實質性聯繫的古生物學家來進行研究。只有極少數古生物學家是真正的達爾文主義者，承認自然選擇是進化的主要動因。絕大多數古生物學家相信驟變論或者某種形式的目的論（自然發生）。宏觀進化過程及其原因一般被認為是屬於特殊的類型，和遺傳學家及研究物種形成的學者所研究的種群現象十分不同。

在一個小的創始者種群中（無論是自然界中的還是實驗室中的）轉向某個新寄主顯然要比在一個大而稠密種群的連續分布區中轉向新寄主要容易得多。

達爾文是公認的種群思想的代表，他強調地理成種（物種形成）過程的漸進性（見第十一章）。孟德爾學派斷然否定達爾文的這一結論，正如德弗里所說的，他們假定「新物種和變種是由現存的形體通過某種飛躍產生的。」物種形成的方式是博物學家和孟德爾學派之間爭論的焦點之一（Mayr and Provine，1980）。比較解剖學家、研究種系發生的學者，甚至實驗遺傳學家都嚴格按「垂直」觀點來考慮進化問題，他們認為種系序列（Phyletic line）是進化單位。新系統學的一個重要供獻是採用種群作為進化單位並根據這一概念來解釋物種形成。新系統學者主張新物種是當種群被隔離后形成的，Mayr（1942）曾以豐富的細節論證和支持這一論點。起初並沒有提到被隔離種群的大小問題，只有賴特（1932）曾指出在小種群和很小的種群中由於採樣誤差可能出現遺傳漂失。

清醒地認識進化遺度極不相同（這已由辛普森在1953年特別加以強調）而且進化又和異常穩定的階段（由級這個詞表示）相輪替對分類學說（見第五章）以及解釋進化與生態學之間的關係都很重要。

（Punctuatedequilibria）模型中加以運用。他們指出在檢視地質記錄時就會發現絕大多數化石屬於廣泛分佈的稠密物種，這些物種在時間量綱（time dimension）上很少變化直到它們滅絕。一部分系譜要經歷縱向種系進化過程（Gingerich，1976），在這個過程中某一時間層次的物種演變成後裔的亞種或下一個時間層次的物種。更常見的是尚存的物種由化石記錄中突然出現的新物種補充，滅絕的物種則由這新物種代替。在正統文獻中這突然形成的新種一般歸之干瞬時驟變。但是Eldredge與Gould接受了邁爾的解釋，即這樣的新物種是在某個隔離區（外圍或不是外圍）的某個地方起源的，如果它們是成功的就能夠擴散得很遠很廣。對「引進新種」（萊伊爾在150年前這樣稱呼它）的這種解釋和化石記錄很相符（Boucot，1978；Stanley，1979）。這樣的新類型起源並不是純粹推測，在現有的動物區系中外圍隔離的新的較小類型的起源已被證實。

實際上類型和諧發展的概念以往曾被駁斥過很多次。在研究。始祖鳥（爬蟲類與鳥類之間的橋樑）時de Beer（1954）指出它在某些特徵上（如羽毛及翼）已經很像後來的鳥類，但在另一些特徵上（牙和尾）又仍然是爬蟲。他將這種進化速度不相同的情況稱為「鑲嵌進化」（mosaic evolution）。然而這也並不是新發現。Abel（1924：21）曾經相當詳細地討論過這一原理，而他又是從Dollo（1888）了解到的，Dollo本人則又深受拉馬克的影響。拉馬克（1809：58）曾說過：「事實上對生命並不重要或並不是必需的某些器官並非總是處在完善或退化的同一階段；因而如果我們追索某個綱的所有物種我們就會發現在任何一個物種中某一器官已經達到它的最完善的程度，而在同一物種中另外的器官卻發育很不完全或很不完善，但在另外的某些物種中這個（縣外的）器官卻是高度完善的。」我們現在的論據和拉馬克的雖然非常不同，但是他所觀察到的不同的結構和器官系統具有極不相同的進化速度則是完全正確的。

在這裏可以提到這些研究的某些值得注意的成果。其中之一是駁斥了「類型和諧發展」這一概念，這個概念是唯心主義形態學的主要信條。例如當發現南方古猿（Australopithecus）時解剖學家Weidenreich曾和我談起它不可能是人類的祖先。它不可能是類人猿與人類之間的橋樑，因為它是「不和諧的類型」（進步的骨盆和四肢，原始的胞和面孔）。

更值得注意的倒是反選擇主義往往再度格頭。反選擇主義文獻的主要作者一般是新聞記者、法學家，作家和哲學家。他們的論點大都建立在對遺傳學、系統學、生物地理學、生態學以及生物學其他領域的無知上，因而和他們也無法進行理智性辯論。然而麻煩的是有少數嚴肅的、有聲望的科學家也同意外行的反選擇主義者的觀點並隨聲附合地揚言「變異和選擇」這公式不能全面地說明進化。這些人為數極少。他們的論點根據一般都是由於不認識選擇的概率性實質，不認識選擇的目標是完整的個體，不認識選擇所面臨的無數約束。進化主義者也並不屑於花特別大的力氣去駁斥這些人的意見，因為反駁意見全都在有關文獻中反覆講過好多次而且相當詳盡。

一批年輕的進化形態學者對這一研究路線的成果日益減少感到不滿，開始提問為什麼的問題。他們提出了新的研究方法，可以說是把進化樹顛倒過來，也就是說將共同祖先作為他們探索的起點。他們提出了這樣的一些問題：為什麼起源於共同祖先的種系線要產生分支？是什麼因素使得某些后商進入新的生境和適應區？行為的改變是不是適應性轉變的關鍵因素？這一新研究路線的著重點顯然是在選擇（壓）力的本質上。

遺傳學與古生物學之間的綜合，可以說是按下面的問題分兩步進行：（1）宏觀進化現象中有沒有和達爾文學說的遺傳學解釋明顯相矛盾的？（2）宏觀進化的一切原理是不是都只需通過種群中基因頻率的研究就能制訂？對這兩個問題的答案頭終證明只能是否定的。

自然選擇也同樣有支持者。雖然大多數古生物學家都認為自然選擇不足以解釋宏觀進化現象，但也有一些人（如Dollo，Kovalevsky，Abel，Goodrich，Matthew）積極支持自然選擇。然而從他們的著作中看不出他們是否認為單是自然選擇就足以解釋一切進化現象。要確定這一點就需要對他們和其他的同時代的宏觀進化論者的著作進行足夠的分析研究。

然而不加區別的運用「進化」這個詞也曾經產生了某些不恰當的後果（如果不是荒謬的話）。傾向於進化概念的非生物學家往往不了解達爾文學說或新達爾文學說而可能提倡直生論方案，例如人類文明自動經歷了一系列階段從特獵採集階段到城市一特大城市階段。目的論原則在把進化語言運用於生物學以外的人們中非常流行，但是一旦這些目的論方案遭到否定，便又認為這也同時否定了進化的全部概念。研究這類文獻不無痛心地表明任何人在沒有首先熟悉經過仔細加工的生物進化概念而且對他準備運用的概念未作最嚴格的分析之前不應當在生物界以外的領域中作出有關進化的概括性結論。進化思想是研究任何一種在時間因次上發生變化的問題所必需的。但是有很多「種類」的進化，這些種類的進化取決於和變化有關的原因的本質，取決於約束的本質，還取決於變化得以順利進行的實質。在不同領域中恰當地分析不同種類的所謂進化的工作目前還並沒有展開。然而毫無疑問運用進化原則已經在很多領域中大大豐富了人類的思維。第三篇變異及其遺傳甚至原始人也充分認識生命本質的兩個方面：每個物種之內的無限變異性；親代的特徵傳遞給其後裔的傾向性。從蘇格拉底時代以前直到19世紀末葉，哲學家和科學家一直試圖對遺傳現象作出說明，但直到1900年當孟德爾的研究工作重新被人們發現之後，由於概念發展成熟才使遺傳學成為一門獨立的學科。但是又經過了半個世紀生物學家才充分了解遺傳的哪個方面最重要，也就是說，遺傳程序的存在是最重要的。

壬席和辛普森的重要貢獻是能夠指明解釋宏觀進化並不需要承認上面提到的任何一種學說，而且事實上物種層次以上的進化現象和遺傳學和微系統學（microsystematics）的新發現相符。這一結論當然必鬚根據形態學、分類學以及分佈的九*九*藏*書證據所作出的推斷，因為在當時遺傳分析是無法對高級分類單位進行分析的（實際上除分子證據而外，今天仍然如此）。

第一個原因當然是普遍存在於形態學家中的本質論思想，尤其明顯的是在唯心主義形態學派中。這些解剖學者對構成形態學類型（模式）或祖型（不論是哺乳類，脊椎動物還是節肢動物類型）的全部特徵的保守性印象極深。一旦這樣的類型逐漸形成，正如Schindewolf（1969）和其他古生物學家所正確強調的，它就幾乎不再進行重大改組。

即使這樣的創始者種群也將經歷相同的近親交配和純合階段，就好像它是在物種分布區外圍之外被隔離開似的。

（Simpson，1944：206）。辛普森認為它解釋了「重大的演變以相當高的速度在短時間內和特殊情況下的確能夠發生」這一眾所周知的現象（207頁）從他1944年及隨後的著作（1949：235；1953：350；1964b：211）來看，辛普森所考慮的主要是在一個種系線中進化演變大大加速的問題。辛普森的思想顯然受到賴特（Wrisht，1931）所提出的遺傳漂失的不適應期以及隨後的自然選擇這一模式的影響。進化速度的極端變化在化石歷史中當然已有詳細記載。蝙蝠顯然是由食蟲動物在短短的幾百萬年中演變而來，但在隨後的五千萬年中並沒有發生重要的結構變化。從槽生齒爬蟲轉變成始祖鳥同樣也只需要幾百萬年，但是鳥類作為一個整體則在七千萬年以前出現了第一批現代鳥，之後實際上並沒有再發生什麼重大變化。進化速度的急劇變化絲毫也不意味著在達爾文學說和蝙蝠或鳥類形態型起源之間有什麼矛盾。

當然，無論何處只要有第二個親本參与托幼的可能，有性生殖就是強制性的。在性別、行為以及生境利用之間還有很多其他的相互關係（Ghiselin，1974a）。早已知道在很多生物中（某些寄生蟲，淡水浮游生物、蚜蟲）在有性生殖與單雌生殖之間有正常的世代交替現象，而且從一種狀態轉變到另一狀態和環境變化密切有關。

13．4物種形成的方式

動物的進化形態學還處在發展的初期階段。它的最重要成就可能是澄清了某些概念。

Hampton carson（1975）對夏威夷群島果蠅屬物種形成的出色研究充分支持了邁爾的論點。從實驗觀察中所作出的，在極小種群中物種形成最容易迅速實現的結論是完全能站住腳的。

宏觀進化有一個方面，自從達爾文以後一百多年長期被忽略，這就是高級分類單位的起源問題，換句話說就是宏觀進化多樣性起源的問題。即使在進化綜合時和以後，這個問題也一直被古生物學家忽視，他們會高談闊論適應輻射但從不研究輻射到不同生境和適應區的分類單位是怎樣起源的問題。這種忽視有很多原因（還從來沒有被分析過），我想挑出其中的兩個原因加以介紹。

承認自然選擇（並且只是自然選擇本身）將人從猩猩這一層次提高到人類的這種認識促使高爾敦于達爾文去世不久之後就想到可以運用這選擇原理使人類從生物學上得到改進。這一烏托邦式的議想（Gallon稱之為優生學）一開始就有很多人支持。事實上很多遺傳學家和其他生物學家在他們的著作中都同意通過促進物種中「最優秀」成員的繁殖並阻止患有遺傳疾病的個體或其他方面低劣的個體繁殖的辦法來改善人類是一種高尚的思想。實際上必須分清兩種優生學。消極優生學（Negative eusenics）致力於在種群中減少有害基因的數量，辦法是阻止顯性基因攜帶者的繁殖和降低隱性基因的雜合體攜帶者的繁殖率（當這樣的雜合體能被診斷時）。積極優生學（Postive euuenics）則著重促進「優秀」個體的繁殖能力（Haller，1963；Osborn，1968）。在閱讀這些早期的優生學信奉者的著作時，他們的理想主義和人道主義精神予人以滾刻印象。他們在優生學中看到了除教育可以辦到的以外的另一種改進方式並且提高生活水平。起初並沒有政治偏見滲入優生學，因而得到了從極左派到極右派的一致支持。但是這種情況並沒有延續多久。優生學很快就變成了種族主義者和反動分子的工具。它並不是嚴格按種群思想而是按模式思想來解釋；不久之後在沒有提出任何證據的情況下人類的各個民族就分別被劃定為優等或劣等民族。最後終於導致了希特勒大屠殺的血腥恐怖。

它構成了生物界與非生物界之間最根本的區別，沒有任何生物現象不涉及遺傳程序。因此遺傳學家聲稱遺傳學是一切生物學科中最基本的一門學科並不是沒有道理的。

這包括明確分清了結構的功能和結構對於環境的生物學作用；預適應這一概念業已重新下了定義用來表示某一特徵適應新功能和新生物學作用的可能性；Bock（1959）發展了多重途徑概念；邁爾（1960）澄清了多重功能概念。這一新思維的主要著重點是生物的結構、生理、行為特徵的生物學意義以及選擇力是通過什麼途徑得以逐漸改變這些特徵。

隨著進化綜合的發展上述一切發生了急劇變化。主要結果是對前此研究宏觀進化的學者所廣泛持有的某些信念產生了懷疑。現在已被否定的一些重要假說包括以下幾點：

第一個錯誤概念是某一類生物的專家認為他們的發現可以適用於一切生物；很多研究者指出這種看法並不正確。例如一切物種形成都是由於染色體改造的觀點就曾被Carson（1975）否定，他指出夏威夷果蠅十分活躍形成新種的過程可以在染色體沒有任何可見變化的情況下進行。因為夏威夷果蠅具有巨大的唾液腺染色體便於詳細分析，所以當物種形成時可能發生的結構上的染色體變化必定是非常細微的。在其他類型的生物中，親緣關係很接近的物種，往往由於核型倒位（臂內或臂間倒位）、易位、羅伯森式融合或分裂、或者染色體結構的其他變化而相差懸殊。不同類群的生物其染色體變化機制也各不相同。（Mayr，1970：310－319；White，1974）。

辛普森在他寫的《進化的節奏和方式》（Tempo and Mode in Evolution，1944）一書導論中曾談到，他的這本書是試圖將古生物學和遺傳學加以綜合。在這兩個領域之間架起橋樑的努力，由於遺傳學者幾乎完全專註于基因頻率的變化（這是根據非加合性基因效應極不重要的假定）而加倍困難。這一觀點在解釋某些宏觀進化問題（例如進化趨向）時是適用的，但對其他問題（如多樣性的起源）則並不適用。

正如Severtsov指明的那樣，功能的強化往往就能使某一結構接受某種表面看來是新的功能。例如步行哺乳類的前肢轉變成鼴鼠的挖掘工具，蝙蝠的翼，或者鯨的鰭形肢。

Gould和Eldredge在一個方面和邁爾根本不同。他們堅持間斷平衡是由相當於Goldschmidt的有希望的畸形生物那樣的不連續性造成的：「宏觀進化是經由有希望的畸形生物罕見的成功而進行的，並不是在種群內經過不斷細小變化進行的」（Gould，1977：30）。Goldschmidt主張（似乎也得到Gould支持）新物種或高級分類單位是通過單個個體一步產生的。相反，邁爾認為創始者種群中的進化是種群性過程，是按人類的時間尺度逐漸進化的（Bock，1979）。它只是在用地質時間尺度衡量時才似乎是驟變性的。毫無疑問調節基因參与了這些變化或者大部分與之有關，但這並不需要驟變。

遺傳學之所以特別重要還因為在生物學現象的等級結構中它所涉及的是將專門研究分子現象的生物學與研究整體生物、系統以及包括大部分進化生物學在內的生物學聯繫起來的一個層次。通過動物和高等植物的遺傳過程完全相同這一事實遺傳學便將生物學統一了起來。更重要的是，遺傳學有助於解決進化和發育機制的問題，理解遺傳的基本原理是充分認識所有其他生物學領域（無論是生理學，發育生物學，還是進化生物學）中幾乎一切現象的前提條件。20世紀生物學進展之所以加速，大部分原因是由於對遺傳機制的了解更充分的結果。20世紀前半期生物學中的許多爭論也正是由於無法將遺傳學的概念和發現與原先已建立起來的生物學的各個分支結合成整體的緣故。同時，遺傳學的成熟也有賴於從鄰近學科引入遺傳學原來缺少的一些概念，例如從系統學（種群思想）、資訊理論（程序）以及生物化學。

為了回答這個問題一開頭就指出凡是有見識的生物學家都不再懷疑進化這種說法可能是公允持平的。事實上很多生物學家認為進化並不是一個學說而是活生生的事實，這事實是由基因庫一代又一代的變化詳細記錄下來的，是由地質年代已精確測定的連續地層中化石的系列變化記錄在案的。也可以同樣公正地說絕大多數有見識的普通群眾就像承認地球繞日運行（而不是相反）那樣來接受進化。今天反對進化的只限於賦有宗教使命的人士。某些原教旨主義者的教派仍然迷信聖經中創世紀字面的東西，雖然這些已被大量的科學證據所否定。科學家與原教旨主義者之間理智性的辯論根本不可能，因為科學家不承認超自然的（上）天啟（示），而對方又根本不承認科學事實。

在這種功能轉變進程中某一結構總要經歷一個階段，在這個階段中它能同時執行兩種功能，例如（浮游生物）蚤的觸角既是感覺器官又是它的游泳器官（尾橈）。這類雙重功能之所以能夠出現是因為遺傳型是一種高度複雜的系統，它總是產生表現型的某些方面，而這些方面並不是直接被選擇的，它們僅僅是被選擇的遺傳型的「副產物」。這類副產物後來便作為新功能的機械部分出現。這樣一來四足動物的前肢（連同翅膜）就能發揮翼的功能，魚肺作為浮鰾。任何生物的表現型中都有很多「中性方面」，它們是被自然選擇「容許的」（不是選擇所排斥的）但又不是特地被選中的。表現型的這類組成部分可以承擔新的功能。高分子和行為方式也同樣有功能轉變的情況，例如在某些鳥類中修飾羽毛轉變為求偶動作。

由於在大陸上不能超越的地理障礙（山地、水域等等）的數量有限，所以其他類型的障礙必定和大陸上十分活躍的物種形成過程有關。某些學者（參閱Mayr，1942）認為植被障礙或其他不宜棲息的地區可能就是這樣的障礙。Keast（1961）以澳大利亞的鳥類為例可充分證明這種看法是正確的。Haffer（1974）發九九藏書現亞馬孫河流域在更新世時期的旱澇交替和當地鳥類的物種形成異常活躍有關，Williams和Vanzolini以及Turner分別指出對爬行類、蝴蝶而言也是如此。植被帶的障礙作用視物種的擴散能力而定。就不能飛的炸猛或地下哺乳類來說即使是很狹窄的不適宜的生態區也能成為擴散的障礙。有些學者由於不了解植被障礙，因而提出了非地理性物種形成機制（White，1978）。

（1）在解釋新物種和高級分類單位起源方面必須藉助干驟變；（2）進化趨向以及適應的不斷改善必須有自然發生過程；（3）遺傳是軟式的。

關於類型以不同的速度進化這一論斷中最值得注意的是它往往涉及某一特殊的特徵，也就是與新的變化有關的關鍵性狀。由爬蟲類進化到鳥類，羽毛的發展至關重要，它幾乎肯定是在飛翔之前就已完成。由水生兩棲類進化到陸生爬蟲類，這一關鍵性狀就是體內受精。在研究高級分類單位的進化中探索關鍵性狀是一項主要任務。就人類進化而言，從樹棲的類人猿階段過渡到現代人階段就涉及一系列關鍵性狀。直立姿勢，靈活的手，製造工具，捕捉大型有蹄類動物，以語言為基礎的信息交流系統等等，就是這樣一類相連續的關鍵性狀。

進化生物學家常被人問起在他的研究領域中還有哪些問題沒有解決。這些問題很少涉及基本原則，因為隨著我們對生命現象的了解日益深入和增多，能夠代替達爾文主義的別的學說也日益無法成立。至於談到尚未解決的問題，似乎可以列出如下：在所觀察到的生命變異性中有哪些部分是自然選擇的產物，又有哪些其餘部分是機遇（隨機）過程的結果？更加專門的問題是生命的起源（核酸和多肽是怎樣聯結在一起的），病毒的起源，原核生物通過哪些步驟或過程轉變成真核生物，真核生物染色體的功能，各種DNA的分類（結構性，調節性，重複DNA等等）及其在進化和物種形成中的各自功能，植物和無脊椎動物主要類型的相互關係和種系發育，種內和種間競爭在進比中的各自作用，各種不同行為的進化及其在進化中的「標兵」（Pacemakers）作用，滅絕十分頻繁的原因（為什麼自然選擇在防止滅絕上無能為力？），此外還可加上各種專食性生物（specialists）。一個特別廣闊的研究領域是進化中的多元化（pluralism）、即多樣途徑。對環境提出的幾乎每一項難題，不同的進化路線都各有不同的答案。這不同的答案（例如節股動物的外骨骼與脊椎動物的內骨骼）對這些進化路線的未來進化施加了什麼約束或影響？進化約束（力）（evolutionary constraints）的整個領域還幾乎是一片未經開發的處|女地。進化生物學與生態學、行為生物學、分子生物學的融合引出了幾乎無盡無休的新問題。可是，在這裏再重複一遍，任何新的發現很少有可能會迫使在進化綜合中所建成的基本理論框架作重大的改動。

在進化進程中很多（如果不是絕大多數）新獲得的結構都能歸之於新獲得行為所施加的選擇壓力（Mayr，1960）。因此，行為在進化演變中扮有重要的帶頭人的角色。大多數適應輻射顯然是由行為轉變所引起。

自然選擇的確往往令人迷惑莫解，現代的進化主義者對某些自然現象的選擇方面還仍然像達爾文和華萊士一樣感到狼狽不堪。考慮到人腦是一個多麼有用的器官，有時就會提出這樣的問題，為什麼自然選擇不在一切生物中產生同樣大的腦子？的確如此，為什麼？或者把這個問題顛倒過來，什麼樣的選擇壓力使尼安德特人具有和達爾文、愛因斯坦、弗洛伊德同樣大的腦子？正是由於無法說明我們原始祖先的大的腦子使得華萊士懷疑自然選擇能夠說明作為人的人類由來（起源）。華萊士所忽視了的是一切選擇的關鍵時刻都是緊急事態或異常災禍。某個器官或功能在正常時候一般是不會被自然選擇改變的，而是在變異曲線尾端的那個時候被選擇，並使這器官或功能的載體在某個緊急事態中這物種的其他千百萬個體死亡時能夠生存下來。「災禍性選擇」（catastrophicselection），正如Lewis（1962）所正確強調購，是一種非常重要的進化過程。

當三葉蟲，菊石或恐龍這樣一些曾一度高度繁榮的動物門和目滅絕時，為什麼自然選擇不能在這些大的分類單位中重新組建哪怕是一個物種使之生存下去？事實上菊石在以前已經經歷過四次大規模的滅絕，在這幾次滅絕中每一次都有一個種系（lineage）存活下來形成新的適應輻射。但是在最後一夥滅絕中沒有任何一個物種具有合適的基因群體能夠成功地應付它所遇到的環境挑戰，姑且不論這挑戰具體是什麼。

他們因而對進化的全部概念或至少是達爾文的自然選擇學說感到懷疑。因此便很自然地產生了這樣的問題：進化和達爾文主義在現代思維中究竟扮演什麼角色、起什麼作用？

人類學研究最出人意料的發現之一是人類進化的速度極高。即使把軀體同時相伴增大考慮進去，類人猿的腦從450毫升增加到1600毫升也是非常迅速的。也許值得同樣注意的是一旦達到現代（智）人階段（約在十幾萬年前），腦的容積就不再有明顯的增加。

另一個錯誤概念是認為染色體物種形成和地理物種形成是互不相容的，兩者之中非此即彼。事實上這兩種物種形成方式的規模完全不同。區分親緣相近物種的那一類染色體差異（和區分染色體多形性的相對比）由於減數分裂時的各種干擾幾乎總是降低雜合子的適合度。這樣的染色體重排在一個大種群中很少有機會能夠發生，因為在大種群中它們要經歷很多世代的雜合階段。只有在小的創始者種群中由於近親交配的程度高，它們才有機會很快地通過雜合階段達到新染色體型的適合度較高的純合子狀態。染色體重排的這種情況也完全適用於基因新的上位平衡，適用於取得新的隔離機制以及在生境利用上的新嘗試。這些在通過創始者種群的狹口（bottleneck）時比在一個稠密而又大的物種中通過緩慢的選擇過程更容易實現。某一新物種是通過地理物種形成和染色體物種形成而產生的說法並沒有矛盾。「邊緣隔離」這一提法用於種群密度小和擴散能力大大降低的物種時就多少有些含糊不清。在這種情況下物種可能由很多或多或少被隔離的集群組成，而一個新隔離的集群（colony）可能在物種分布區的中央前此空缺的部分建立。

在現代情況下幸而還有一些地理的和生態的機會使我們能夠證實這樣漸進的、一步一步的宏觀進化的起源。夏威夷列島從西（考艾島）到東（夏威夷島）的島嶼群上都有動植物移殖，提供了這樣的幾乎是漸進進化步驟的畫面。這已由Book（1970）就管舌鳥（DrePanididae）的種和屬的研究證實，Carson和Kaneshiro（1976）對果蠅的研究也證實了這一點。

現在看來很有可能生殖隔離的程度是由特殊的遺傳機制或調節系統控制的。這類機制可能只限於相當少的基因或者核型的有限部分（Carson，1976），它們可能存在於近年鑒別出的一些新的DNA（如中間重複DNA）上。分子遺傳學的迅速而又出人意料的發現很有可能在不久的將來會對物種形成的遺傳學解釋作出重要修正。

就拉馬克看來行為是一種重要的進化機制。由行為活動（用與不用或用進廢退）引起的生理過程和獲得性性狀遺傳相結合就是進化演變的原因。自從他提出的進化機制被遺傳學否定后，突變論者又走向另一極端。按照他們的意見，重大突變產生新的結構，這些結構使「去尋找相適合的功能」。現代進化論者並不接受這兩種解釋。他們認為行為的變化的確是進化演變的重要帶頭人。但是其因果鏈索和拉馬克或突變論者所設想的大不相同。現代的解釋是行為的改變產生新的選擇（壓）力，這新的選擇力便去改變所涉及的結構。

我在這裏將集中介紹傳遞遺傳學及其組成部分，也就是說，著重介紹遺傳單位（基因），它們的變化（突變），它們的排列（在染色體中），它們的重新分配（重組，採樣誤差），以及它們傳遞給下一代。對進化原因的解釋最關重要的遺傳學方面（如種群遺傳學）的歷史已在第11、12章討論過，這裏不再重複。最後，生理遺傳學和發育生物學是不可分的，將在另一卷中介紹。遺傳學的這些分支各有其本身的概念框架，各有其本身的歷史。

為了替古生物學辯護，這裏必須指出，雖然驟變論者以及支持自然發生過程的在古生物學家中占絕對多數，然而的確也有少數漸進論者和支持自然選擇的人。早在1894年W．B．Scott就極力為進化演變的漸進性辯護而反對貝特森。Scott曾經講過雖然在一切物種中圍繞「正常」都有或多或少的明顯變異，然而種系中新的變化並不是來自極端的變異體而是源於正常個體的逐漸變化（Scott，1894：359）。Osborn及「直生論」的其他擁護者也都支持漸進進化反對「驟變論」。

達爾文學派宏觀進化論者的第一項任務就是駁斥反對達爾文主義者所揚言的有一些宏觀進化現象與「遺傳變異和自然選擇」這一公式相抵觸的論點。這項任務由壬席和辛普森出色地完成了。他們兩人（連剛．赫胥黎）指出進化趨向根本不需要藉助于某種神秘的自然發生因素來解釋，然而動物整個軀體的增大，個別結構比例的變化（如牙齒），某些結構部分的衰退（如馬的腳趾，穴居動物的眼睛）以及一些其他長期廷續的進化規律性都可以用自然選擇加以解釋。自此以後他們還揭示了遺傳上和功能上的約束也都增強了自然選擇控制進化趨向的能力（Reif，1975）。

起初有人認為在物種形成之前及以後，比較種群中酸等位基因的頻率能夠提供決定性的答案。這類研究沿襲了豆袋遺傳學的傳統，試圖「按遺傳型頻率建立物種形成的定量學說」（rewontin，1974：159）。然而按這一研究路線所積累的一切證據指陳酸等位基因的轉變頻率在物種形成中並不是主要的動因。例如在親緣關係密切的物種中同功酶的差異程度在不同的屬中相差懸殊。越過物種界限似乎與基因頻率的急劇變動並不同時發生。某些學者將之解釋為這正是邁爾的關於創始者種群中遺傳劇變學說的反證。如果酶基因是生殖隔離的主要遺傳機制，這種看法就是正確的。

13．5宏觀進化（Macroevolution）