達爾文很少談起他的運輸學說，他將之看作是一場「夢幻」或「死胎」，然而卻又認為「它包含有偉大的真理」。當然，它很快就被否定（見下文）。具有諷刺意味的是在15年後魏斯曼根據一系列事實和學說否定了軟式遺傳之後，也不再需要達爾文的這一學說。如果沒有獲得性狀遺傳，那麼就用不著提出遺傳物質從軀體（體細胞）轉移到生殖細胞的問題。

（黑箱）。它永遠存在並可以在自然選擇學說中加以運用。達爾文只是偶爾研究這黑匣子的內容，即變異的原因，但成效甚微（如他的泛生論，見下文）。幸運的是，就達爾文所關心的主要問題（例如個體在生存競爭中取得勝利）的解答而言，用不著去研究黑匣子的內容。它可以推遲到更合適的時候。在科學中取得成功的秘訣之一就是選擇「可以解決的」問題（Medawar，1967）。

環境或「用進廢退」（或者這兩者）能影響性狀的遺傳這種觀點幾乎直到19世紀末還廣泛流行（Zirkle，1946），許多生物學家甚至到了20世紀也還持有這種觀點。

20多年後，達爾文在《物種起源》中便不再提起育種者可疑的傳說，並採取自然選擇作為進化演變的動因，主要依靠硬式遺傳。然而仔細閱讀達爾文的著作就可以發現他偶爾仍然引用看來是有利於軟式遺傳的證據。他承認這一類變異有三種可能來源。第一種是環境變化的效應通過生殖系統提高變異性，這一種來源可以和硬式遺傳彼此相容。

正是這種個體變異（達爾文不厭其煩地一再強調）為選擇提供了素材，從而也為進化演變創造了條件。達爾文本人對這連續變異的實質很不清楚，關干這個問題也一直有爭議，通過Nilsson－Ehle、East，Baur，Castle，Fisher及其它遺傳學家的研究，直到1910年以後問題才解決（見第十七章）。

16．1達爾文與變異

實際上，家畜和栽培植物的品系、品種和宗的個體（即種群內）變異往往非常小，育種者所最理想的是培育一律不變的品種。達爾文主要關心的是作為整體的家養物種之內的變異幅度（範圍），也就是說種群間的變異。然而，當育種者不採取穩定化選擇（stabilizing selection）時，個體變異就會增加。

要否定獲得性狀遺傳有三種辦法。第一種是證明所設想的運行機制是不可能發生的。

另外的一連串證據也表明達爾文承認軟式遺傳。他認為如果生物長時期處於同樣環境中或者某一結構不斷地被運用，則性狀的遺傳基礎將會得到加強：「變種如果長期生命力旺盛其遺傳基礎就會越來越強大」。當考慮「某些作用究竟是否變為固有的，可以遺傳的而不是其它的」時，他的結論是「這隻能是在連續好多代中不得不按同樣的方式活動的那些作用」（C：171），而且「生物欣欣向榮的時間越久，它對任何變化的抵抗力就越強；時間越短，抵抗力就越小」。（D：13，17）。一個世紀以後才知道這是穩定化選擇的結果。

魏斯曼（1834年1且17日生於德國法蘭克福）在青年時代就熱心於採集蝴蝶、甲蟲和植物。他先學醫并行醫幾年，後來才轉向動物學（組織學）。但改行不久就患了嚴重眼疾不能在顯微鏡下從事研究並迫使他半休。這倒使他因禍得福。他從實驗研究轉向理論研究，將全部時間用來深入思考生物學問題並探索其答案。他最關心的是，經由自然選擇的進化，遺傳的物質基礎，發育機制這三個互相關聯的領域。他比他同時代的人看得更清楚關於達爾文主義是否正確的重大爭論如果沒有一個完整的遺傳學說是永遠無法解決的。

但是1162年當他寫完了《家養條件下動物和植物的變異》第一卷后，他寫信給胡克，「我現在的工作促使我相信物理條件的直接作用很重要。」1878年他承認，「在《物種起源》的以往版次中我也許低估了（外界條件）的力量」（見Vorzimmer，1970：264）。

應當注意的是直到19世紀70年代關於遺傳及其物質基礎的觀念還是非常模糊的。當認識到細胞核是遺傳載體和發現了核中染色質的複雜結構后情況就完全改變。種質的精細結構看來並不像是會對一般的環境影響（如氣候和營養）作出恰當反應的結構。染色質的精緻纖巧結構看來更符合硬式遺傳而不是軟式遺傳。過去一直認為是能證實軟式遺傳的證據可靠性如何？新證據是否有利於否定它？遺憾的是，高爾敦和達爾文都沒有覺察到這一時期沖細胞學在德國的長足進展。

甚至直到現在關於變異及其原因也沒有完全弄清楚。19世紀中期這個問題一直籠罩在一片混亂之中。當人們認識到達爾文終其一生一直關注著變異問題併為之冥思苦索而仍然困惑不解就可以了解這問題是多麼複雜多麼困難。通過反思就可以知道只有在遺傳學興起之後（例如遺傳型與表現型的區別）才能澄清大部分問題。另外，由於沒有一貫運用種群思想也是產生某些混亂的原因。

達爾文為這個問題絞盡了腦汁。變異在達爾文思想中所佔據的重要位置，可以從他的《家養條件下動物和植物的變異》（1868）一書的篇幅達九百頁之多得到證明。他曾經計劃寫一本相應的自然界的變異的著作，但由於材料太多而嚇得未曾落筆。他將有關變異的大量資料壓縮成《物種起源》的頭兩章（59頁）。研究達爾文的現代作者（例如Ghiselin，1969；Vorzimmer，1970；以及某些雜誌刊物的作者）也都充分認識到變異的重要意義。對達爾文來說遺傳本身及其規律遠不如變異及其起因更直接、更重要。

不同意達爾文的人特地提出了兩點反對意見。第一，他們聲稱直到約翰遜及以後，這種連續變異僅僅反映了表現型的可塑性而且是不能遺傳的。他們的另一個反對意見可以回溯到萊伊爾及以前，即這種連續變異是嚴格受到限制的，決不能跨越「模式」的界限。這兩點反對意見後來都被否定，個體變異的極端重要性在今天已不再被人懷疑。另外，在下面我們即將見到，遺傳學最後證明在連續和不連續變異的遺傳基礎之間並沒有真正的差別。

高爾敦是一位言行與眾不同的業餘愛好者，在很多領域中他都獨闢蹊徑。他大力支持種群思想，對個體的獨特性比同時代人了解得更清楚。這促使他發現了指紋的特異性和鑒別價值。他推動了種群（群體）統計學的發展（Hilts，1973）；回歸與相關這兩個重要的統計學概念就是由他提出的。人們普遍地認為高爾敦是優生學的創始人。

這一觀察結果使魏斯曼在1885年提出了他的「種質連續」學說。這學說指出從一開始「種跡」（germ track）就和「體跡」（soma track）分開，因而體質所發生的情況不可能傳給生殖細胞及其細胞核。我們現在知道魏斯曼的基本觀點，即種質與它在表現型中的表現徹底分離，是完全正確的。他提出這種分離的直覺也ｒｅaｄ.９9cｓｗ.cｏｍ是無可挑剔的。然而在可能實現這一點的兩種方式中他選擇了生殖細胞與體細胞的分離，而我們現在知道最重要的是每個細胞中細胞核的DNA程序和細胞質中蛋白質的分離。

這種解釋和支持軟式遺傳者的解釋的重要區別是達爾文所說的變異並不是由環境或生物的需要決定其方向。進化中所觀察到的具有方向性的趨向是由另外的原因引起的：

達爾文終其一生既相信軟式遺傳又承認硬式遺傳，只是對兩者的相對重要性的看法有所變化。在他早期的筆記中軟式遺傳顯然佔上風。他甚至記下了（雖然他並沒有充分信服）在種族間雜交（Interracial crosses）中父系可能對以後妊娠的影響（B:32，181；C：152）以及「雙親的願望」可能影響後代（B：219）。他的多數言論，相當含糊因而既可解釋為非遺傳性變化，又可以看作是對以後世代的影響。（B：3，4；C：68，69，70，195，220）。甚至就在那個時候達爾文也斷然否認肢體的急劇變化（如傷殘）會具有遺傳影響（C：65－66，83；D：18，112）。

134）。達爾文是如此強烈地意識到這種因素的重要性因而在《物種起源》的第五章中用了整整一節來討論這個問題。他採用下述的例子進行討論，如不能飛的鳥翼萎縮，糞金龜子（蜣螂）的駙櫛消失，大西洋中馬德拉群島上有一部分甲蟲無翅，鼴鼠和其它挖穴哺乳類的視力退化，穴居動物沒有眼睛和色素。對於一般發育不全的器官，達爾文說，「我認為它們形成的主要動因是不用」（454頁）。他對這一因素（用進廢退）的重視可以從他在《物種起源》中一再將之看作是進化的動因得到證明（如11，43，134－137，168，447，454，472，473，479，480頁）。當然，用進廢退只有在相信獲得性狀遺傳時才顯得重要。達爾文反覆論證了這一點。他曾談到對奶牛經常擠奶能從遺傳上使奶牛的乳|房增大。達爾文十分肯定地說：「（由用進廢退引起的）改變是遺傳的」（134頁）。

達爾文認為環境是可能引起變異的因素之一。他在《物種起源》中反覆提到「氣候，食物等等可能產生某些細小的和直接的效應」（85，15，29，43，132頁）。達爾文還經常議論家畜和栽培植物品種的多樣性及其高度變異性。他將變異性的提高歸因於改變了的、尤其是優越有利的生活條件。事實上在栽培植物中雜交是變異性提高的主要原因（達爾文在一定程度上覺察到這一點），而在家畜的某些品種中則相反，是通過頻繁的近（親）交（配）來破壞均衡的上位系統（epistatic systems）以提高變異性（Lerner，1954）。達爾文還往往同樣地強調這類直接效應「與自然選擇的效應相比其重要性是十分次要的」（209頁）。「生活條件」在產生新變異上並不重要的看法在嘔物種起源。的第10，134頁上也都有表述。達爾文在給胡克的信中（L．L．D．11：274）說得更清楚：「我的結論是除了引起單純變異性（mereVariability）而外的外在條件的作用極小。我認為這種單純變異性（使子女不太像雙親）和形成明顯的變種或新種非常不同……我以為形成明顯的變種或新種幾乎完全是由於自然選擇，後者可能被不正確地稱為偶然變異（chance variation）或變異性」。由干達爾文沒有明確區分表現型和遺傳型，所以在他列舉的所有例子中無法說明他所考慮的由環境引起的變異究竟是遺傳性的或非遺傳性的。

現代進化論者對所謂的用進廢退效應並不難解釋；它是由於穩定化選擇（stabilizing selection）放鬆（往往被反選擇力強化）的結果。雖然達爾文認識到選擇與發育不全器官的形成有關，但是他並不准備完全依賴選擇來解釋發育不全從而走向極端。

達爾文由此所作出的結論是家畜品種或地理變種越古老，在雜交中的影響就越大。

魏斯曼於1883年和1885年提出的遺傳學說不僅和他以前的嘗試大不相同而且是真正完整全面的。它由兩個新見解統帥。第一個是所有的遺傳物質含于細胞核內。正如魏斯曼十分明確指出的，他的學說的「基本觀點是，遺傳是將具有一定的化學結構、歸根到底是一定的分子結構的物質從一代傳遞給下一代來實現的」（1889；英譯本：167）。

一旦進化學說被提出以後軟式遺傳是否存在的問題就變得至關重要。進化是不是像拉馬克所主張的那樣由於獲得性狀遺傳？從1859年以後將植物從低地移植到高山然後又移植回來成為當時檢驗環境影響的流行方法，Bonnier和Kerner都曾採用過。然而這方法並不十分令人滿意，因為大多數低地物種的個體並不能耐受高山氣候，如果選用具有高山生態型的物種就必須十分嚴格地防止移植植株與當地生態型混交；因此Kerner「沒有發現任何形態和顏色上的遺傳性變化的事例」的結論的影響極小。這個問題通過Clausen，Hieser，Keck等人的研究在20世紀30年代最後才解決，但是那時已不再需要去否定獲得性狀遺傳了。

這是魏斯曼的主要研究途徑。在細胞的結構和細胞分裂中沒有什麼能使獲得性狀遺傳得以實現。事實上，在某些生物（魏斯曼特地選用了水螅）中未來的生殖細胞在剛剛進行過幾次細胞分裂后的動體早期即已隔離並「被擱置在一邊」（按日常用語來說）直到繁殖過程開始。對生物有機體其餘部分的影響將不可能傳遞給已隔離的生殖細胞的細胞核。

當育種者進行動物或植物雜交時，他往往會在後代中發現未曾料到的變異體。甚至將同胞個體加以比較時也常常會發現意外的變異。最後就引出了這樣一個重要問題：這新的變異是從哪裡來的？直到達爾文提出自然選擇學說時，變異的來源一直是生物學中的一個關鍵問題。自然選擇只有在變異的來源非常充分（而且這來源必須是可以不斷更新的）時才能實現。怎樣才能調和這與遺傳不變性之間的矛盾？

沒有一個簡單的學說能夠為這一雄心勃勃的設想提供所需要的一切答案。達爾文的遺傳學說（他本人多少容易使人誤解的加上了泛生假說這個名字）實際上是一整套學說。

「通過自然選擇持續不變的積累……引起了結構的重大改變」（《物種起源》：170）。

其它兩種則要求承認軟式遺傳：環境的直接效應和用進廢退的影響。

變異中有兩個問題使達爾文感到特別為難。

和其它早期學者不同，他強調個體變異或連續變異的普遍性和在生物學上的重要意義。

達爾文是強調硬式遺傳的普遍性的第一位學者，然而即便是他也沒有完全放棄軟式遺傳。那末是誰首先斷然否定軟式遺傳的？每一位先成論者應當毫無保留地反對軟式遺傳，但是我還從來沒有發覺那一位read.99csw.com學者明確地提出過這一點。有人曾提到Prichard在他的《人類體質史的研究》一書的第一版（1813）中首先公開地否定軟式遺傳。Prichard的確否認過氣候與人種差別有關，然而他在文化和其它因素上仍然考慮軟式遺傳，而且在他的上述著作的以後版次中還在更大程度上接受了軟式遺傳。Lawrence雖然曾經說過，「後代在遺傳上只承襲它們（親代）的先天特徵而不是它們的任何獲得性狀」，然而在生育缺陷的原因上仍然考慮各種因素對母體的影響，而且還有跡象表明他有時也相信軟式遺傳（Wells，1971）。直到19世紀70年代其它學者也都是如此。明確否定軟式遺傳的第一位學者可能是西斯：「在軟式遺傳被否定之前，我一直支持在個體生存期間所獲得的性狀不能造傳的觀點」（1874：158）。後來魏斯曼（1883）、Kolliker（1885）、Ziegler（1886）及其它學者都追隨了他的這種觀點（Churchill，1976）。

散見於達爾文著作中的許多言論都暗示了遺傳物質一般都不受環境影響。在19世紀70年代以前實際上只有達爾文一個人認識到這一點。

正如前面所說，這學說不能解釋獲得性狀遺傳。用進廢退對外周器官（手、皮膚、眼、腦）的影響怎樣能傳給生殖器官？為了說明這個問題，達爾文提出了「運輸假說」

達爾文自然選擇學說的兩個基石之一是假定變異的來源或供應是無盡無休的。每一個體都是獨特的，和其它個體不同：「這種個體差異對我們來說非常重要，因為它們為自然選擇提供了素材」（《物種起源》）。但是這變異從何而來？它們的根源是什麼？

他還觀察到「最有利於變異的條件似乎是在家養條件下將有關生物培育很多代」（1844：

要捋出達爾文思想中關於變異原因想法的逐步變化特別困難，因為這和他的關於適應的原因（自然選擇）以及遺傳的實質（軟式或硬式）的思想變化都有關。不相信自然選擇的人勢必要依仗軟式遺傳，而且必然會主張對環境需要的適應性反應確實存在。一旦達爾文採取自然選擇作為進化演變的機制，他所需要的便只是能產生變異性的過程或一些過程。然而如果遺傳一般是硬式的（下面將會看到達爾文得出了這種結論），也就是說，如果親代的性狀一般是毫不改變的傳給後代，那麼就需要有特殊的刺|激使它們發生改變。又由於後代是生殖系統的產物，刺|激便必須能影響生殖系統。這一連串論據是完全合乎邏輯的。

否定獲得性狀遺傳的第二種方式是通過實驗。如果真有獲得性狀遺狀，那麼便必然有某種東西從受了影響的部位傳給生殖細胞。用進廢退的舊學說（達爾文甚至也在一定程度上承認它）可以通過完全不使用某一結構的方法（Payne的實驗）進行檢驗；或者，如果有某一器官將微芽傳送給生殖細胞，那末將該器官切除然後連續經過許多世代以後將會使這器官逐漸萎縮。最後，如果植物由於栽培條件不同而發生了可以遺傳的表現型變化，那末從純系（Pure line）的最大、最小個體中進行選擇育種就會產生漸進性結果（Johannsen，1903）。從Hoffmann和魏斯曼開始，這類實驗一直進行到20世紀30年和40年代，但是實驗結果始終都是否定的（另見Galton，Romanes，Castle與Philipps）。換句話說，獲得性狀遺傳學說被檢定它的正確性的所有實驗所否定。

（Mayr and provine，1980）。這種觀點通常用「獲得性狀遺傳」的詞句來表述，然而這一表述並不准確，因為這種觀點通常還包括遺傳物質被氣候或其它環境條件改變（傑弗里主義），或者直接受營養條件影響而並不一定以表現型性狀作中介。《聖經》（摩西書上：30）中即記載有懷孕母親的遭遇能影響後代的故事，畸形學文獻也承認這一觀點並以之作為產生怪胎的主要原因。這些情況往拄被解釋為非遺傳性的表現型的改變。

從科學的方法論角度考慮，在他的那個時代他也是以對問題的仔細、理智分析而著稱。當他要解釋某個現象或過程時，他總是試圖推究各種可能的解答，其中幾乎毫無例外的包括現在認為是正確的答案。由於那時資料不足、有時甚至只有錯誤的資料，所以魏斯曼也選擇了現在被否定的解決途徑。但是這絲毫也不能掩蓋或減少他的成就的光彩。

達爾文的反對者不顧達爾文的一切否認聲明，緊緊抓住他的變異是出自機遇的言論不放，攻其一點不及其餘。實際上這一爭論以各種不同形式（如「突變是不是隨機的？」）一直延續到今天。達爾文主義的反對者所無法理解的是達爾文及其追隨者從來沒有懷疑過一切變異的真正物理化學原因；他們只是否認變異具有目的論因素。遺傳性變異並不是對適應性需要作出的特殊反應。

他將這種現象稱為「雅乃爾定律」，是按他的一位動物育種家朋友William Yarrell的姓來命名的。達爾文的上述結論顯然是來自於他（C：1，121；D：7－8，91）。然而達爾文也承認這個定律有時也不管用（E：35）。

他的第一篇關干遺傳的重要文章發表於1876年，80年代發表了一系列重要論文，最後在1892年出版了他的不朽名著、628頁的土種質論。（Keimplasma）。和一切富於想像力的開拓者相仿，魏斯曼十分虛心，當他認為他的學說由於新的證據要求修正時，他從不吝於修訂。可惜的是，他的某些修訂，尤其是1890年以後發表的，從今天看來並不都是恰當的。

在個體發育中未耗盡的那一部分走子組從一代傳遞給下一代。進化演變究竟是怎樣發生的並不清楚，即使高爾敦在很多年中否定軟式遺傳，也是用隱約的言辭暗示：「很可能發生這樣的情況，即某些種類的胚芽在很多代中可能並不發育，最後它們可能會發生相當大的變化」（1876：338）。他之所以採取這種解釋是因為他承認「結構上的變化可能反作用於與性有關的部分」（348頁），然而他反對達爾文的運輸學說。為了用實驗來否定它，高爾敦對不同顏色的兔進行輸血，然後使這些輸血過的兔近親交配；在其後代中從未發現在顏色上與親代的有什麼不同。按達爾文的假說，如果有不相同的微芽隨血液循環就應當產生不同顏色的後代。這些實驗並沒有促使達爾文放棄他的泛生論。

另一方面，如果某一性狀長期處於不利條件下也就自削弱。他認為「如果我們……在很多代中將大白菜的一些品種種植在貧瘠土壤中……它們大部分甚至全部都會回復成野生的原種」（《物種起源》：15）。像這樣的一些觀點當時在動物和植物育種者之間最廣泛流行的。

也許沒有別的時期比達爾文在撰寫《物種起源》時對環境的直接效應這樣不重視。

（spontaneohttpｓ://ｒead.９9csｗ.coｍus）變異。「我不相信變異性，就像某些學者所曾設想的那樣，是在任何情況下，對一切生物都適用的一種固有的和必然的偶然事件」（《物種起源》）。達爾文認為變異的最重要原因是對個體的雙親生殖系統的各種不同影響，尤其是震動或環境發生重大變化。他認為這些影響並不產生特殊的變異體或定向變異；它們僅僅提高後代的變異性，為自然選擇提供更大的活動範圍。

高爾敦同意達爾文的「大量的、各具獨特性質的有機體單位（Organic units）」

達爾文對變異的困惑和誤解最值得注意的一個方面是這些並沒有能阻止他提出一個完善的、的確令人驚嘆的進化學說。對達爾文來說，變異只有兩個方面是重要的：（1）它在任何時候都是大量存在的，（2）它是相當「硬式」的。他沒有在當時還不能解決的問題上浪費精力和時間，而是在他的大部分研究工作中將變異看作是一個「黑匣子」

另一個新見解是不承認任何形式的獲得性狀遺傳。

它的支持者對反對論據所作的唯一讓步是假定既有軟式遺傳又有硬式遺傳。

在達爾文認為有利於證明軟式遺傳的所有現象中，就他看來沒有別的現象比用進廢退的影響更重要。他是在研究家畜時認識到這一點的。「毫無疑問在我們的家畜中運用能加強和增大某些器官，不用則使之萎縮；而且這類變化是遺傳的」（《物種起源》

傳統上的答案是，遺傳不一定是固定不變的，遺傳並不是完全「硬式」的。事實上個體的某些性狀可能很像它的父本或母本，或者其祖代或更早的祖先。一切動物育種就是基於這一類硬式遺傳的存在。然而，如果遺傳完全是硬式的，那就不可能有變異。因此根據推理變異可能有兩種互不排斥的來源；或者某些遺傳是軟式的，即容易感受各補不同的影響，或者遺傳物質是硬式的，但具有偶爾產生新變異的能力。關於軟式遺傳和遺傳上的變異來源問題在整個19世紀和20世紀的頭30多年中一直有爭論。

91）。家養條件的哪些方面和提高變異性有關？是什麼因素促使一般是如此穩定的遺傳結構發生變化？這「僅僅是由於我們的家養生物是在生活條件和親種的生活條件如此不同的情況下被培育起來的」（《物種起源》：7）。達爾文並沒有像讀到這一段話所可能設想的那樣提出在不同的環境中生活因而直接誘發新的性狀，而只是說某種因素，也許是「食物過剩」，提高了變異性本身。而且達爾文還認為變異性的提高是由於雄性和雄性生殖系統顯然比生物有機體的其它部位更容易感受生活條件變化的影響」（《物種起源》：8，另見達爾文著作中的其它類似言論）。

頭一個學說是可以遺傳的性質的傳遞以及發育的導引是由非常小的、彼此各不相同的顆粒、所謂的「微芽」引起。身體中的每一種細胞都各有其本身的微芽；雜種的性狀鑲嵌是由於親本微芽互相混合的結果；十分吸引達爾文的回復到祖先性狀的現象是由於原先休眠的微芽被激活的緣故。

這種觀點所依據的基本概念是遺傳物質本身是柔軟可塑的，或「軟式」的。就這一理論而言遺傳物質改變得慢或快，它是直接改變還是經由「獲得性狀」改變都無關緊要，重要的是遺傳物質被認為不是固定的，不是不可改變的，不是「硬式」的。奇怪的是，軟式遺傳一直被普遍承認，一直被認為是公理，直到1850年以後才有人試圖證明它是否正確並探索其機制。達爾文、斯賓塞和海克爾就是試圖從事這項工作的第一批學者。

從達爾文的筆記中可以看出，當他開始考慮進化問題時就和遺傳問題結下了不解之緣，但是他在《物種起源》中很少談到它。他當時的確認為大多數個體變異是可以遺傳的。「也許考慮這整個問題的正確方法是，把任何一種性狀能夠遺傳當作規律，不能遺傳卻是反常現象」（《物種起源》：13）。很明顯，自然選擇不能偏愛不遺傳的性狀，因此「任何不遺傳的變異對我們來說都不重要」。直到《在家養條件下的動、植物的變異》於1868年出版時，他才在該書中以泛生論假說的形式發表了他的遺傳觀點。這一點我將在下面介紹，然而為了便於分析起見，我要指出達爾文的遺傳學說中有兩點科學史家還沒有取得完全一致意見。頭一點是達爾文是相信融合遺傳還是顆粒遺傳。由於這一爭議的實質只有按孟德爾遺傳的觀點才能充分說明，所以將在介紹了重新發現孟德爾（見第十七章）之後再進行討論。第二個分歧是達爾文對各種形式的軟式遺傳、尤其是獲得性狀遺傳，究竟相信到什麼程度的問題。

否定獲得性狀遺傳的第三種途徑是指陳那些聲稱需要用獲得性狀遺傳來解釋的現象可以根據達爾文學說同樣加以說明或說明得更圓滿。從20世紀20年代一直到40年代有關進化問題的文獻都是為了解決這個問題。

19世紀70年代魏斯曼一直相信獲得性狀遺傳。是什麼確切原因促使他轉變觀點還不清楚。也不了解魏斯曼究竟是先認識到獲得性狀遺傳不合理然後便採取種跡學說還是先後次序正好反過來。事實是在他的1883年的文章中就已經有不少地方反對軟式遺傳，因而可以有充分理由認定這一總的認識先於提出一種特定機制。魏斯曼在19世紀70年代已經是一個也許根本不需要一種額外機制的堅定選擇主義者這一事實也支持這一解釋。

魏斯曼否定軟式遺傳的這一革命性觀念招來了強烈的抵制或反對。它不僅受到19世紀80年代和朋年代勢力達到頂峰的新拉馬克主義者的攻擊，甚至也遭到正統的達爾文主義者（他們仍然接受達爾文一度贊同的用進廢退觀點，例如Romanes，1896；Plat，1904）的非難。然而魏斯曼的觀點卻被英國的Lankester，poulton，Thiselton Dyer採納，一直到20世紀30年代也許他在英國的支持者比他在本國（德國）的支持者還要多。

魏斯曼（August Weismann，1834－1914）不僅首先十分明確地提出了上述問題而且也是對這些問題作出明確答案的第一位學者，他是古往今來偉大的生物學家之一。在上一世紀研究細胞學、發育和遺傳的學者中，魏斯曼的特點在於他是一位毫不妥協的自然選擇論者。他的進化學說排除了獲得性狀遺傳的一切殘餘或其它形式的軟式遺傳，被稱為新達爾文主義（Romanes，1896）。

（《物種起源》）。達爾文的至交胡克（Hooker）卻看得更清楚，沒有必要去為在特殊條件與在這些條件下所發生的特定變異之間建立因果關係。「我傾向於把最小的（個體）變異歸因於變化的固有趨勢；這個原則和物理環境（條件）完全無關」（胡克給達爾文的信，1862年3月17日；1918，I：37）。就達爾文看來，「變化的固有趨勢」可能和拉馬克的「傾向於完美無缺的固有趨勢」是同一種調子。在達爾文看來，承認遺傳上的變異性僅僅是自然界不完善性的另一種表現形式是遠不夠的，達爾文和胡克九*九*藏*書對他們意見相左的真正問題都模糊不清。他們所指的變異究竟是一種過程還是這過程的結果？還有，機遇的意思是什麼？在那個只有遵從「定律」的過程才能在科學上受到尊重的時代是不可能接受隨機性干擾的。

的第一版（1859）中只知道硬式遺傳，但是在讀了詹金的評論（1867）以後就「退回到獲得性狀遺傳上」。正如Vorzimmer（1963；1970）及其世人所指出的，以及從上面對達爾文的軟式遺傳觀點的分析也可以看出Darlington的這一看法是徹底錯誤的。應當承認，達爾文在晚年比他在1859年對軟式遺傳的確作了少許讓步，但它從來沒有成為他的解釋的主要部分。每當他將獲得性狀遺傳和自然選擇兩者在進化演變中所起的作用加以比較時，他總是十分明確地表示他一直認為自然選擇是決定性因素。

他十分生氣地說這些實驗僅僅表明微芽是按血液循環以外的途徑運輸。這種可能性被Castle和Phillips的實驗（1909）徹底否定，他們將一隻未成熟黑色豚鼠的卵巢移植到卵巢已全部切除的一隻白色雌豚鼠中。然後將這隻白色雌豚鼠與一未經處理的白色雄豚鼠交配，在連續的三窩後代中全是黑色的。

19世紀末葉在新拉馬克主義者中都認為拉馬克是首先提出「獲得性狀遺傳」的人。

達爾文的《家養條件下動物和植物的變異》（1868）一書中的第二十七章標題是「臨時性的泛生假說」。他之所以提出這一假說是因為「它可能對把很多事實聯繫起來有好處，這些事實目前還沒有有效的理由將之聯繫在一起」（1868：357）。在一章的小標題中達爾文列舉了「由一個單一觀點聯繫起來的事實，即繁殖的不同類型、雄性因子對雌性的直接作用、發育、身體各個單位或因子在功能上的獨立性、變異性、遺傳、回復突變（返祖遺傳）」。

硬式遺傳的先軀及其對立面（例如微爾科）之間的爭論表明直到19世紀80年代獲得性狀遺傳仍然是公認的信念，也說明它被當時的有關生命本質的觀點支持的程度。

芽祥物質由軀體運到生殖器官的想法並不是由達爾文首先想到，Zirkle（1946）由希波克拉底算起可以列出90位先驅（另見Lesky，1950）。達爾文本人（1868：375）也曾提到布豐，歐文，斯賓塞和Bonnet等人的類似學說並指出他的學說在哪些地方和他們的有所不同。

12）。然而他對軟式遺傳的重視程度顯然逐步減少，因為他在1875－1880年之間曾經通過很多實驗對它進行過驗證。

達爾文從什麼地方得到這一十分重要的新見解？他主要是從鑽研動物育種家的著作中吸取了教益；這些育種家，從Bakewell，Sebright開始，都強調個體的獨特性，正是由於這種獨特性才使得選擇和品種改良成為可能。達爾文本人的分類研究也強化了這種印象，和在他以前的分類學者一樣，在分類研究中他發現在仔細觀察時沒有兩個個體完全相同。

有一些近代的歷史學家同意Darlinston的看法（1959），即達爾文在《物種起源》

他從來不草率地作出抉擇而總是首先全面地探究一切可能的解釋。他的遺傳學說是第一個真正完整的學說，他的推理為整個下一代的研究鋪平了道路。正如Correns 所說，在魏斯曼的鋪路工作之後於1900年重新發現孟德爾定律就算不上是偉大的成就了。

（2）有兩種完全不同的種鮮內變異。育種者和博物學家（事實上是一切和變異打交道的人）直到20世紀的頭20多年都認為有兩種不同的變異，不連續變異和連續變異（又稱為個體變異）。不連續變異就是由和「模式」明顯不同的一切變異體所表現的變異，這些變異體和「正模」之間並沒有一系列分級的中介；白化體就是不連續變異的一個例子。就本質論者來說，任何新事物都只能起源於與模式的急劇偏離（突變或驟變），所以不連續變異在本質論者的進化學說中佔有重要地位（見第二編）。

（德弗里如此稱呼）。在生活史的任何階段細胞能夠甩掉微芽，「它們（微芽）能在系統中自由循環，當提供適當的營養時能通過自身分裂進行繁殖，隨後能發育成和它們所由來的細胞相似的細胞」。（Darwin，1868：374）。微芽的這種循環是達爾文遺傳學說的第二部分；它使微芽能在性器官中累積起來，或者在植物的芽部集中。最後，「在由環境條件變化的直接作用所引起的變異中……按泛生論原則，軀體的組織直接受新條件的影響，因而甩掉改變了的微芽；這些改變了的微芽連同其新獲得的特性傳遞給後代」

在達爾文的泛生論中細胞仍然被認為是生物有機體的結構單位。即使是具有最進步遺傳學說觀點的高爾敦也無法使細胞學的新發現和遺傳學說聯繫起來。因此他無法為他的推論奠定理論基礎。和達爾文相仿，高爾敦並不了解一旦認識到細胞核（而不是整個細胞）是遺傳物質的載體後會引出完全新的問題。這時人們必然會問，細胞中的細胞核與細胞質是什麼關係？細胞質是否向細胞核、尤其是生殖細胞的核輸送了什麼物質？

達爾文雖然承認不連續變異作為另一個範疇的存在，但他認為在進化上它並不重要。

魏斯曼在他於1876年提出的遺傳學說中將遺傳解釋為是由於分子運動的結果，並引用了他所贊同的von Helmholtz（1871）的一句話：「一切定律最後都歸結為運動定律。」他之反對達爾文的泛生論並不是由於它支持軟式遺傳而是因為它基於物質而不是根據運動。魏斯曼在那時仍然相信「外界條件對可以遺傳的進化物質產生影響」（1868：

實際上獲得性狀遺傳在18世紀是一種廣泛流行的概念，那個時期的所有著名生物學家，包括布豐、林奈都持有這種觀點。例如布魯門巴赫就相信黑皮膚的人種是由熱帶的強烈陽光作用於白皮膚人種的肝臟而形成的。肝臟被強烈陽光作用后就使膽汁變黑、進而使色素在皮膚中沉著。對人種問題比布魯門巴赫更有經驗的人，例如Herder，很輕易地就能否定他的見解，指出生活在熱帶地區的白種人及其子女的皮膚都未變黑，而非洲黑奴的後裔雖然在溫帶地區居住了好多代，但他們的皮膚仍然是黑色的；如果發現皮膚顏色發生了顯著變化，那就是由於人種間雜交的結果。然而再也沒有別的人比Prichard（1813）更徹底地否定了氣候對人種性狀的影響。他的結論是「雙親處於高溫氣候中所獲得的膚色並不傳給其後代，因而並不參与自然變種的形成。」氣候之不起作用在動物中也同樣可以得到證明。在動物園或籠子中培育了幾代的動物在其外表上絲毫也沒有變化。儘管軟式遺傳這一概念在早期就被指出是無根據的，但大多數學者卻堅持這一觀點。

達爾文是他那個時代的產物，遇事都要窮根究底，僅僅認定有大量變異對達爾文來說還是遠遠不夠的。變異性必然有其可以查知的原因九-九-藏-書。他不相信「自發」

達爾文的表弟高爾敦（Francis Gallon，1822－1911）雖然在總體上反對軟式遺傳但也可能並不是全然加以否定。在19世紀80年代他對遺傳提出了一些具有預見性的觀點，然而顯然被當時的生物學家完全忽略了，一部分原因是高爾敦的這些觀點是在非生物學雜誌上發表的，另一部分原因是他的某些最具創見性的想法根本就沒有發表。例如他干1875年12月19日在給達爾文的信中對雜種性狀的說明就是如此。他在這封信中提出了典型的孟德爾顆粒遺傳學說，認為遺傳單位不融合但能分離（Olby，1966：72）。然而他對明顯的不連續性狀（如花中的紅花與白花）並不特別感興趣。他更注意的倒是一般性狀，如大小或（人類的）智力。1876年高爾敦發表了他的十分詳盡、面面俱到的遺傳學說，在這學說中他預見了許多隨後由魏斯曼等人發展的觀念，包括減數分裂。

達爾文偶爾也承認他有時也不小心地把變異說成是「由於偶然機遇。這當然是一種完全錯誤的表達，然而這也正表明了我們坦率承認對每一種特殊變異原因的無知」

他在1857年給高爾敦的信中寫道，「年復一年他我對這種作用（在個體的一生中通過用進廢退所引起的變化）也越來越重視。」

16．2魏斯曼

這是比較狹義的泛生論，也是達爾文學說的批評者在論及達爾文泛生論時所指的。

到了本世紀30年代和40年代，由於進化綜合的結果他的觀點才被普遍承認（Mayr andProvine，1980）。

19世紀70年代是一個過渡時期。對軟性遺傳的全面抨擊（除某些方面外）已經消散。

看來達爾文是有證據支持他的論點的。他在自然界觀察到既有極其容易改變的物種又有一律不變的物種，因此他得出了必然有一些因素能影響物種變異性的結論。在這一點上他回憶起家養物種，如狗的品種和大白菜的變種，它們都假定各自來自單一的祖種。

（394－395頁）。

（1）種田內變異和種田間變異的區別。遺憾的是，達爾文從來沒有分清個體變異和地理變異，這一點（特別是在19世紀切年代以後）嚴重地影響了他對成種作用（物種形成）的探討（Mayr，1959a；Kottler，1978；Sulloway，1979；另見第二編）。這還影響了他探究家養條件下的變異性：「在較早馴化的動植物中個體之間的差異……一般都比自然狀態下任何一個物種或變種的個體之間的差異更顯著」（《物種起源》；7）。

的學說。由於他反對達爾文的泛生論（至少是德弗里稱之為「運輸學說」的那一部分），所以只注意生物的全部潛力都包羅在受精卵中這個問題。他將這些遺傳顆粒的總體命名為（受精卵中的）「定子組」（stirps），它和魏斯曼的種質（1883）以及內格里的異胞質（1884）顯然相同。和達爾文相仿，高爾敦對回復到祖先性狀以及個體中突然出現雙親所沒有的性狀這一類現象印象極深。因而他得出的結論（正像在他以前的淖丁在1865年所作的結論一樣）是「（受精卵定子組中）大量的胚芽只有比較很少的能夠發育，」其它的就處於休眠狀態，有時甚至可以休眠好多代（1876）。在討論性別的意義時，他認為性別的功能是保持遺傳上的變異性，也就是說防止基因損失（就像我們現在所說的）。他認為當受精卵是由雙親的貢獻共同組成的，這種損失就很少會發生。他意識到細胞核減數分裂的必然性；他遠在魏斯曼之前就提出了配子選擇（germinalselection）學說（1876：334，338）。除孟德爾以外他和他的同時代人相仿，認為每一遺傳定子（genetic determinant）在（他的）定子組中由大量完全相同的複製物（replicas）代表；他還討論過隨機固定（random fixation）以及許多其它有趣的觀點。遺憾的是，在斯賓塞傳統影響下他主要按「運動和力」來考慮遺傳，因而他將個體發育作為遺傳的結果來解釋令人很難滿意（1885年以後他又提出了一個完全不同的遺傳學說；見第十八章）。

一切研究自然的學者都會直觀地感知在遺傳現象（「她非常像她的母親！」）與變異現象之間存在著矛盾或抵觸。遺傳意味著連續與不變；而變異則暗示了變化與差異。

（Churchill，1976）。除了少數被忽略了的先驅以外，首次提出可能唯有硬式遺傳這一種遺傳方式還是以後的事（見下文）。

達爾文的思想仍然在很大程度上受在他以前的概念的制約，他有時按用進廢退的觀點來解釋所觀察到的現象，就我們今天看來這些現象「顯然」是由於自然選擇。達爾文通過仔細測定發現，「就整個骨骼的比例來說，家鴨的翼骨比野鴨的輕，而其腿骨則比野鴨的重」（11頁）。奇怪的是，達爾文並沒有將之歸因於家養條件下的自然選擇而是假定這種變化一部分是非遺傳性的，相當於生長在不同土壤中的植物的差異；一部分是「由於家鴨比野鴨飛翔少、行走多」的緣故（11頁）。他和植物以及植物育種家打交道的經驗促使他相信動物表現型的可塑性比實際觀察到的要大得多。

承認有不變的本質（本質論者的基本信條）似乎就必然要求相信硬式遺傳。因此這就使我感到非常詫異那時的本質論者是多麼容易地能夠將軟式遺傳和不變的本質這一概念調和起來。他們繞過困境的辦法是把按軟式遺傳的一切性狀歸因於「偶然」，它們的變異不影響本質。阿伽西（Louis Agassiz）則聲稱本質的一部分內在潛勢是能夠相應于環境起變化，甚至是「預見性」的。更加頑固的本質論者則四處尋找氣候改變而無長期後果的事例（如人種遷居）。例如C．F．Wolff就十分滿意地了解到某些植物從俄國西部（聖彼得堡）移植到西伯利亞雖然發生了巨大變化，但是它們的後代被運回聖彼得堡時便又恢復了原來的形態。就他看來這證明了外界因素的影響並不能深入到生物有機體的本質結構。（Raikow，1947；1952）。這很可能是硬式遺傳學說的依據，但並沒有繼續研究下去。

正如德弗里首先用簡潔的語言所表述的那樣，達爾文的這個遺傳學說提出生物有機體各種各樣的性狀都有其單獨的各自獨立的微粒基礎，是第一個方面俱到的而且內容一致的遺傳學說。它能解釋大量觀察到的現象；而且也是歷史事實，因為隨後的所有遺傳學說，特別是高爾敦（Galton，1876），魏斯曼（1883－1892）、德弗里（1889）的學說無不深受達爾文遺傳學說的影響。它能解釋（和隨後孟德爾的解釋沒有太大的不同）「優先遺傳」（Prepotency，即顯性）和「回復」（reversion，即隱性），再生，以及其它遺傳與發育現象。