更確切地說，在最高級的創造性活動上，它將這些事實以概念系統的形式呈現出來，這就使之具有普遍意義……（孟德爾的名著）將作為科學試驗和對數據資料的深遂理解的範例永世長存」（Stern and Sherwood，1966：v）。

孟德爾的謙遜並沒有改變他的處境。自從遭到內格里的冷遇后，他再也沒有積極地去和其它植物學家或雜交育種者建立聯繫或在國內或國際學術會議上發表演說。他將他七年的、涉及30，000個以上植株的試驗研究比作是「一個與世隔離的試驗」！

孟德爾並沒有就此止步，他將F2代的大量植株自花受粉產生F3代。在圓對皺種子的試驗中（在幾代中得到75％的圓種子，25％的皺種子）他受瑰從皺種子培育出的所有植株在這一性狀上是純一傳代（bred true）。從圓種子長出的植株在F3代發生分離。從圓形種子培育出的565個植株中，193個只產生圓形種子，因而對這一性狀是穩定不變的；然而372個植株既產生圓形種子又有皺種子，比例為3：1。換句話說，在圓形種子中對這一性狀有三分之一是純一傳代，王分之二是既有圓的又有皺的種子。孟德爾的大多數試驗是經過四代到六代，結果都相同。他顯然發現了一種定律式的規律性。

由於孟德爾對植物學文獻非常熟悉，特別是他對伽登勒（見第十四章）的文章有透徹的了解，他十分清醒地認識到在他的試驗中選擇恰當（種類）的植物至關重要：

另外，他的主要遺傳學興趣是傳遞遺傳和生物多樣性的起源。

1900年以後相當長一段時間中人們廣泛地認為連續變異所遵從的是和孟德爾的遺傳定律完全不同的規律，這可能也是忽視孟德爾研究工作的另一個原因。漸進性的連續變異在1859年以後被普遍認為是進化論者所關心的唯一的一種變異。

孟德爾將他的關於因子的行為和特徵的「假說」（用他的話）歸結如下：「使兩個植株能互相區別的性狀歸根到底只能由因子的不同組成和不同組合決定；這些因子是以動態的互相作用方式存在於它們的起源細胞中」（Stern and Sherwood英譯本，1966：

由魏斯曼學說引起的爭議使得人們越發關心發育問題，在某種意義上越發離開了真正的遺傳學說。這從赫特維克（Hertwis，1898）的研究就可以清楚看出。德弗里大概是繼續專心研究傳遞遺傳學的唯一學者。

（3）細胞核與細胞質都含有這些生源體。

1864年由於嚴重的蟲災（象岬蟲）和其它屬植物試驗的意外結果孟德爾被迫放棄了豌豆研究。1871年他被選為他所在的修道院烷長後由於行政事務的糾纏便完全停止了一切雜交研究。1884年他因腎炎去世，年僅62歲。又經過了16年全世界才意識到他的發現的偉大意義。

（multiple－particle）主張。它只符合單個微粒假定。這是孟德爾的最重要貢獻。孟德爾的其它重要貢獻是發現了這些微粒是成套存在，用今天的話來說就是以基因及其等位基因的成套形式存在。通過這一假說可以解釋分離現象和重組現象。他推論每個性狀在受精卵細胞中由兩個而且僅僅是兩個因子表示，其中一個來自父本，另一個來自母本，而且它們可以不相同。這是一個引起遺傳學革命的新觀點。孟德爾提出了一個非常簡單的學說，任何業餘愛好者都很容易對指定的一套可供選擇的性狀加以檢驗。實際上它是如此簡單，現在一些中學生都在從事這一類試驗。孟德爾的這一簡單概括為19O0年以後的遺傳學發展奠定了基礎。

（1）每個單位具有一切物種性狀，可以這樣說，它是整個物種的雛型（斯賓塞、魏斯曼的遺子，內格里的異胞質）。

然而從試驗本身的證據以及孟德爾勤奮嚴謹的科學態度完全有理由相信他的試驗結果完全不是蓄意弄虛作假。孟德爾可能將少數特別不正常的雜种放棄，認為是由異源花粉造成的；也有可能他一再重複某一雜交試驗直到數值達到預期的比值，而沒有意識到這樣就將偏見引進了他的方法中。然而最有可能引進偏見的倒是在成熟時花粉是以四合花粉的形式產生的，這一情況、尤其是在白花受粉而花粉數量有限時，就可能出現「太好了」

（1889：69）。

孟德爾只要切實地遵從他上述的第三項原則，他就不會遇到麻煩。在試驗的後期由於試驗豌豆遭到蟲災（豌豆象蛺，Bruchus pisi）成片死亡，不可能繼續進行豌豆研究，他便轉用其它試驗材料。這樣一來就使孟德爾陷進了極其複雜困難的局面，而且似乎要毀掉他以前發現的普遍意義。好在他於1856年選用了豌豆（Pisum sativum）和親緣相近的物種作為試驗材料，因為自從Andrew Knight以來很多植物育種家已經了解豌豆具有很多優點。

那麼為什麼柯侖斯、德弗里和貝特森都一致認為孟德爾在發現孟德爾主義上擁有優先權？正如柯侖斯簡潔扼要指出的，主要理由是因為在前3O多年細胞學研究基礎上以及德弗里（1889）和魏斯曼（1892）對遺傳現象加以理論化之後，3：1這個比值只能用假定當配子形成時相同性狀的「原基」（Anlagen）發生了1：1的分離來說明。實際上這就是孟德爾幾乎要提出但又沒有提出來的論點。他對「有差別的特徵」

（3）每個單位代表單個物種的性狀（德弗里的泛子，魏斯曼的生源體）。

性別的意義細胞分裂時遺傳物質的分配並不是魏斯曼對遺傳問題作理論探討的唯一方面。他在對遺傳問題深思熟慮之後提出了幾個重要的新學說，其中之一就涉及議論紛紛的有性繁殖的作用問題。為什麼母本要「浪費」一半的生殖力來生產雄性後代而在單性生殖物種中的雌體無需受精就能繁殖因而將生殖潛力提高了一倍？魏斯曼指出以往提出的關於性別的生理學說，即有性生殖是一種返老還童過程，並沒有充分根據。他反而說有性繁殖是能產生無限的個體變異的唯一途徑，而這正是生物種群的主要特徵。在受精時「就好像是兩股遺傳趨向匯合（結合）在一起。我認為這種結合是可以遺傳的個體性狀的起因，而且我還相信產生這樣的性狀是有性繁殖的真諦。這一過程（有性繁殖）的目的是產生作為自然選擇形成新物種的素材的那些個體差異」（1886：279）。

（8）泛子不從細胞質移動到細胞核中。

（1）對每一特徵有一特殊的顆粒（生源體）。

在詳細介紹魏斯曼的遺傳學說之前我再一次提請讀者注意的是他非常明確地認識到遺傳型和表現型的區別。實際上在他的一些言論中他非常接近於提出發育是由某種遺傳程序所控制的主張。他反對Bonnet的進化學說中所提出的遺傳定子是即將發育的器官本身的預成雛型的觀點，而他認為遺傳定於是「以特殊方式介入發育過程的活性單位，這特殊方式就是所產生的性狀正是它們（遺傳定於）所必須決定的」（1899：23）。

如果從一開始就希望一切成功的可能性不致喪失就必須極其仔細地為這種試驗選擇植物的種類。

（5）細胞分裂時子細胞可能接受不同種類和數量的生源體（不等分裂）。

德弗里本人另外提出遺傳單位泛子（Pangens）從細胞核轉移到細胞質從而決定有關細胞的特性。這種設想被魏斯曼採納（Churchill，1967）。魏斯曼充分意識到並不是所有的遺傳單位在一切細胞中的任何時間內都能夠發揮作用。但是他由於兩個原因而反對基因的激活學說。第一，他認為一個細胞的活性是由一個定子（生源體集群）控制的，他無法理解如果控制細胞活動的定子失活后細胞將會發生什麼情況。另外，他簡直無法設想能控制生物機體成千上萬個不同走子的激活與失活的某種機制：「如果假定種質中的一切定子在個體發生時都被傳遞給所有的細胞，那麼就必須通過某個細胞中的所有定子（除了只對這一細胞起控製作用的那一個定子而外）有秩序的失活來解釋清楚有機體的全部分化」（1892：86）。他並不了解每個生源體（現在我們可以說是「基因」）可以獨立地激活與失活，他也不了解細胞的活性是由於細胞質中細胞的擴散產物與細胞核活動產物交相作用的結果。魏斯曼並不否認激活與失活。但他將之限於定子而不是生源體（1892：100－101）。其次，他的反對者指摘他相信極端先成論（extremePreformationism）。這種指摘是有相當充分理由的九*九*藏*書。魏斯曼曾經說過，複雜性狀來自事前組裝好了的生源體，即定子。孔雀尾羽上的「眼斑」不大可能是由大量獨立的基因產生；這些眼斑要求有仔細組裝好了的成套定子。他強調的完全是結構方面，並沒有考慮生長、發育速度，生源體的激活與失活的時態等等。激活學說中對決定特徵的這種原子論解釋反而使得人們放棄了這學說。

（differierende Merkmale）確實提到過這一點（1866：42），而對「相同特徵」

（11）生物有機體的全部原生質都含有泛子。

（2）配子總是只含有兩種原基中的一種性狀。不論是由雜合體或純合體產生的配子都如此。很明顯，親代特徵的定子（因子）在配子形成前業已分離。這就說明了育種者所熟知的分離現象和重組現象。

由於孟德爾從進化角度進行研究，所以正如Thoday（1966）所正確指出，他採取了種群分析方法而不是功能分析中傳統的單個個體的研究方法。他分析的是生物後代的大種群，因為他充分意識到「必須毫無例外地觀察每一世代中一系列後代的所有成員」

當19世紀最後30年有這樣多的著名生物學家如此孜孜以求地探索遺傳問題時，這問題卻已經有了答案，這在科學史上不能不說是一個極大的諷刺。這答案發表在《布隆博物學會會刊》（Ploceedings of the Natural History Society of Brunn，1866）上。

Haberlandt（1887）則提出細胞核傳給細胞質的並不是分子振動而是特殊的分子（物質），後者控制細胞活動。德弗里（deVries，1910：203）曾用酶來檢定Haberlandt所設想的分子。遺憾的是，Haberlandt並沒有沿著他這一出色的學說繼續探索，因為它幾乎預示了信使核糖核酸的存在及其作用。

孟德爾於1865年2月8日和3月8日在學會作了兩次講演，闡述了他自1856年以來從事植物育種試驗的結果。他的講演於1866年發表，是科學文獻中偉大的經典著作之一，也是科學報告的典範：明確地陳述目的，簡要地介紹有關數據或資料，審慎地作出簡潔、系統、真正首創的結論。這一神秘的天才是誰？為什麼他的研究一直被忽視？他的研究工作又是在什麼時候被突然重新發現的？

這決不是一個新穎的觀念，因為早在幾世紀80年代Herder（1784－1791：138）就曾十分敏銳地講過，「自然在其物種中將形態的多樣性和定型性結合起來的最有效方法是創立雌雄兩性並使之配合。雙親的特徵在其子女的面貌和體型上結合得是多麼巧妙；就好像它們的靈魂是按不同的比例注入到子女中，就好像它們組成機體的千倍力量被分配到其子女中似的，而且我們往往還發現祖先的特徵也反映在後代中。」當然，這樣的變異只有在同時也承認自然選擇時才具有生物學意義。奇怪的是，在達爾文思想中作為個體變異來源的有性繁殖只具有非常次要的作用。毫無疑問在性別作為變異來源的重要意義方面魏斯曼是主要的擁護者（見第十一章），雖然高爾敦（1876：333）也曾經認識到這一點。

（2）每一個遺傳性狀有其特殊種類的泛子。

（9）泛子不能從一個細胞移到另一個細胞。

Olby及其同事的正確方面在於否定了孟德爾，到明確認識等位基因對在配子形成時準確地分開這一點，而這一設想在遺傳學家之中以及我本人都是普遍接受的。孟德爾對相同因子通過融合相結合的論點就反證了這種說法。孟德爾對菜豆屬（Phaseolus）雜交種多基因顏色遺傳的描述也證明他當時並不了解等位基因的基因座概念；他在描述中將同時存在的特徵A1、A2都用相同的隱性特徵、a表示。按現代命名法規這兩個獨立基因座上的隱性基因是不同的，應當分別用a1、a2表示。

魏斯曼為控制個體發生的遺傳單位擬訂了精細的等級結構。最小的遺傳單位是生源體（biophore），每個生源體由具有生長和複製能力的各種分子的集群組成，它控制細胞的特定性質。一切生物都由生源體組成（1892：56—57）。生源體的可能種類的數目是無限的，也就是說和分子的可能結合（化合）數同樣多。細胞核和細胞也都是同樣由生源體構成，雖然細胞質的性質是由細胞核決定的。

德弗里的1889年的學說和魏斯曼1892年學說的區別是，德弗里認為每個泛子都能獨立存在並具有被激活的能力，還能與其它泛子各自獨立地發生變化（魏斯曼的生源體被聯結成定子）。德弗里（1889：67-68）還以充分的理由駁斥了魏斯曼反對承認對應于每一遺傳特徵的個別單位。德弗里的遺傳學說可以歸納如下：

孟德爾從幾個種子商收集到34種多少不同的豌豆變種並對之進行了為期兩年的檢驗。

21）他在回顧他提出這一學說的當時，「在說明個體發生的分化上只有兩種假說可供選擇：（1）有秩序地和逐漸地將存在於種質中的全部遺傳潛力分割成越來越小的小群（被分隔到不同的細胞中去），這是第一種假說；（2）另一種假說是一切性狀的定於（determinants）在發育中的生物有機體的一切細胞中仍然保持在一起，但是其中每個定子被調整隻對激活這一性狀的特定刺|激起反應。這樣一來就成為單純的「分割」學說和單純「激活」學說。我決定選擇前者，因為根據當時已知的事實看來它更有可能。」

（這就是他以後的突變學說的來源；見第十二章。）德弗里完全有理由聲稱他的學說是對遺傳進行實驗性分析的極好基礎，在他的這一優秀著作出版（1889）以後不久他本人就著手執行這一實驗計劃。他的依據是每個遺傳單位的獨立變異；因此「在我們的栽培實驗中每個遺傳單位本身都成為實驗處理的對象」

魏斯曼學說的重要組成部分如下：

在這些變種中經過自花受粉有22個變種保持不變，他在全部試驗期內將這些不變的變種每年加以培育。從這22個變種中他挑選七對對比（不同）性狀進行試驗檢驗。將某一對指定性狀不相同的兩個植株加以雜交並在隨後的世代中追蹤觀察這一指定性狀的行為（表現）。這22個變種彼此之間的差異遠遠超過了所挑選的七對性狀，但是孟德爾發現其它性狀並不合用因為它們或者產生連續的或數量變異不宜於研究明確的分離現象，或者它們並不獨立地進行分離。

現在每一個生物學學生對孟德爾的發現都很熟悉。他選擇了七對性狀，每一對中有一個總是明顯的顯性。因此在他的所有試驗中第一代雜種種群（F1）是一律相同的，和雙親之一的性狀一致。例如，顯性是圓的種子，黃色種子、灰色種皮，未成熟豆莢呈綠色，長莖等等。孟德爾對第一代雜種中某一性狀佔優勢採用了「顯性」（dominierend）這詞，對另一性狀使用了「隱性」（recessiv）這詞。Martini和Sageret也可能獨立地使用過同樣的名稱。

鈿德爾分意識到豌豆的情況是非同一般的簡單。這無疑是他選擇這一物種作為他的主要試驗材料的原因。後來所發現的幾乎一切複雜的染色體遺傳現象在孟德爾所使用的試驗植物中都有所表現。以孟德爾當肘所擁有的手段，他肯定會被由連鎖、交換、多倍性引起的複雜現象所難倒。實際上山柳菊屬的無配生殖後來就使他寸步難行。因此孟德爾的發現給人的印象是也許不能適用於各類植物，他本人也說，「只有擁有絕大多數植物類群的詳細試驗結果才能作出最後決定」（1866：2）。在這個例子中，孟德爾的態度很可能受到他的物理學訓練的不利影響。物理學家（至少在孟德爾的那個時代）總是尋求普遍定律。因此，孟德爾所發現的豌豆的「定律」只有在也適用於山柳菊和所有其它植物時才有效。孟德爾是不是因為他發現這些定律似乎並不適用於某些別的植物也認為他的豌豆定律無效？

（3）植株產生成千的卵細胞和上百萬的花粉粒（就動物來說就是精|子），具有不同基因的配子的會合完全是機遇。當採用的樣品數量少時就會出現與3:1值發生偏離的結果，但是偏差範圍在統計上是可以預測的。

16．4孟德爾

當我們審視魏斯曼整個一生的事業時，我們對他所分析問題的多樣性以及他通過判斷正確的直覺一再對問題提出合理的解釋不能不感到由衷的敬佩。他唯一的重大錯誤是放棄了激活學說從而迫使他採納了不等分裂（他稱之為「分割學說」）和顆粒的等九九藏書級劃分。魏斯曼在大量文章中提出了各式各樣的生物學問題，其中有一些，例如「死亡的生物學意義是什麼？」是以前幾乎從來沒有人提出過的。他的主要興趣是遺傳和進化。很早以前E．B．Wilson就曾說過現代遺傳學說是植根于魏斯曼的基礎之上。在軟式遺傳的影響正處於頂峰的年代，魏斯曼是排它性的硬式遺傳的支持者。在倚重物理力的年代，是他強調了顆粒物質和所謂的新先成論。他的遺傳學說奠基於顆粒遺傳的假設上；事實上他特地駁斥了融合遺傳學說（1892：388，544）。正是他強調了遺傳單位位於染色體上並且預言了減數分裂（Galton，1876，另見第十七章）。魏斯曼作為一個進化論者以其毫不妥協的態度十分強調自然選擇在發展進化學說上也發揮了同樣重要的作用（新達爾文主義）。雖然早期的孟德爾學派（包括191O年以前的摩根）反對魏斯曼，但他的觀點，尤其是遺傳學在進化問題的應用上，最後還是廣泛流行了開來。

（5）所有的細胞核含有相同的泛子，但是只有極其有限數量的泛子釋放到該細胞的細胞質中，所有其餘的泛子以失活的形式留存在該細胞的細胞核中。

16．3德弗里

下面我們即將了解顯性並不是一個「定律」。由於孟德爾的精心選擇，他選用的七對性狀顯然都是顯性。

試驗植物一定要（1）具有固定的不同特徵。

考慮到孟德爾的概念框架中的重大弱點（他對物種是什麼很不清楚）這最後一項極其重要。他將他所雜交的「類型」（forms）有時當作是種、亞種或變種，因為「無論怎樣說，在分類系統中指定給它們的等級在我的試驗中完全無關重要，正象不可能在物種和變種之間劃出一條明確的分界線一樣，在物種的雜種和變種的雜種之間也同樣不可能確定一種根本差異」（5頁）。

42）。

正如我們現在所知道的，上述（2）至（5）款都是錯誤的，並和魏斯曼不能提出正確的遺傳學說有關。摩根和他的學派由於採取了完全不同的策略因而在魏斯曼失敗處取得了成功。他們沒有試圖從個體發生上去解釋基因而是從種系發失的角度去研究基因，也就是說不是研究發育遺傳學的單位而是研究傳遞遺傳學的單位。

這個學說在孟德爾頭腦中究竟是什麼時候形成的我們將永遠也不會知道，因為孟德爾的大量筆記和手稿在他晚年或去世后都已被燒掉。我們只能猜測。這學說很可能是在1859年前後經過一些初步的育種工作以後在孟德爾頭腦中萌芽的，在深入的育種研究後期就牢牢地植根于孟德爾的思想中。

現在我們都知道這一選擇是錯誤的。

從19世紀60年代到90年代是一個思考、推論完全不受限制的財期。無論是閱讀斯賓塞、海克爾，達爾文的著作或高爾敦、內格里、德弗里、魏斯曼的著作時就必然會得出這樣的結論。這個時期仍然受到錯誤概念的影響而且不能恰當地分清一個複雜問題各個組成部分之間的區別。這包括不能明確分辨世代之間的性狀傳遞與基因生理（分化）；不能區分（德弗里除外）單位性狀和物種本質；以及無法辨別表現型和遺傳型。然而這一時期卻是遺傳學發展必不可少的一個階段。在這一肘期中首先提出了正確的問題，培養了對被傳遞的遺傳物質的顆粒性質和化學本質進行研究的興趣，奠定了細胞學基礎否則就無法制定說明因果關係的遺傳學說。在這一時期的末期幾乎所有可以想象到的各種遺傳學說都被提了出來，這時只等新的見解或新發現出現以便在這些互相競爭的學說中作出明確的抉擇。這一決定性|事態是在1900年重新發現了孟德爾的研究工作。這一事態一舉就引出了生物科學的一個完全新的分支學科。

孟德爾研究工作另一個值得注意的方面是運用假說-演繹法。他的試驗全部設計、方法的說明以及試驗材料的選擇只能用他在試驗的早期思想中已經有了一個構思完整的學說而他的試驗實際上就是為了檢驗這一學說來解釋。因此他的研究路線既和早期的育種家如伽登勒十分不同，又和內格里等的路線迎然有異。伽登勒採取的是歸納法，雖然他的試驗結果堆積如山卻無法得出任何結論；內格里等人雖然有豐富的想象力長於推論，但從來沒有打算去檢驗他們的推論是否正確。當然，假說-演繹法並不是由孟德爾首創；從18世紀以來有遠見卓識的科學家、包括物理學家和生物學家都採用過這種研究方法，達爾文和許耐登就是典型例子。

各種各樣的批評促使人們對個體發生中的遺傳過程作出另外一種不同的解釋，這種解釋將和細胞核與細胞質的關係以及分化們題有關的兩個重要新概念合併了起來。

（2）每個單位具有單個細胞的特徵（達爾文的微芽，魏斯曼的定子）。

（3）生物的分化程度愈高．它具有的泛子的種類也愈多。

柯侖斯將之表述如下（Correns，1900：98）：「在雜種個體的配子中親代每個性狀的原基以各種可能的組合形式出現，但是在單個配子中絕不會有一對性狀的原基。每一種組合以大致相同的頻率出現。」這是不言而喻的，但是必須特彆強調的是一切遺傳定律只有在父本和母本的遺傳素質（基因組成）彼此不同時才能顯示其作用。這論證了遺傳現象的兩個重要因素；第一，雙親的貢獻相等；第二，保持因子的完整性（在隨後的世代中不致融合）。孟德爾在給內格里的信中強調了這一點：「我傾向於認為豌豆親代性狀在其雜種後代中的分離是完全的，因而是永久的……我從來沒有觀察到親代性狀之間的逐步過渡，也沒有見到逐漸地趨近於其中之一」（Correns，1905）。

孟德爾（Grreor Johann Mendel或Johann Gregor Mendel，1822—1884，Gregpr這個名字是他成為神父時由天主教會賜予的）出生於奧地利西里西亞，父母是貧苦農民。

德弗里對遺傳的主要興趣在進化方面，和溫格、孟德爾相仿（見下文），他也是從物種問題開始研究。德弗里拒絕接受物種「作為一種單位和它的特定性狀的總體當作一個不可分割的概念」（1889：11）。「但是如果從遺傳學說的角度來考慮物種性狀，立刻就會發現這些性狀是由或多或少彼此獨立的單個因素組成。」研究生物有機體必然會「堅信特定性狀的複合性質。」

（10）泛子總是在細胞分裂時分裂，但是也可以在細胞分裂之間分裂，這樣一來某一指定泛子就可以在細胞質中（同樣也在細胞核中）由很多完全相同的複製品代表。

當F1雜種自花受粉時產生的F2代隱性性狀重新出現。就種子形狀來說，從253個自花受粉的植株所收集的7324粒種子中，5474粒是圓的，1850粒是皺的，比值為2．96：1。

就種子顏色而言，從258個雜種植株收集的8023粒種子中6022粒是黃色的，2001粒呈綠色，比值為3．01：1。孟德爾將第一代雜種雜交的結果歸納如下：「在這一代中伴隨著顯性性狀隱性性狀也重新出現並完全表達出來,它們的出現肯定是一般按3：1的比例，因此在這一代的每四個植株中，三株是顯性，一株是隱性性狀」。

種群內變異體之間的差異一般是單基因差異，顯示簡單的孟德爾式分離；而物種間的差異往往是多基因的，不能幹凈利落地分離。

（1）顯性基因和隱性基因在雜合體中互相結合時並不互相影響。既使將圓豆豌豆與皺豆豌豆雜交一百代，圓豆豌豆仍然像原來那樣是圓豆，皺豆豌豆也如此。

由於孟德爾拿不準物種是什麼，因而他在使用「雜種」這詞時也就不加區別，既指真正的物種雜種，有時又指的是單基因的雜合體。雖然孟德爾偶爾也把他自己稱為植物育種家並在文章中經常引用克爾路特，伽特勒以及其它植物育種家的言論，但是他根本不屬於這一傳統。作為溫格的學生和研究進化問題的學者，孟德爾所關心的是單性狀差異而不是象植物育種家那樣關心的是物種本質。充分的了解這一點在解釋孟德爾的研究工作上十分重要。說孟德爾的概念框架和雜交家的完全相同是根本錯誤的。正是由於背棄了雜交家的傳統才構成了孟德爾思想的特徵，這也是他的最偉大貢獻之一。

他有時被描述為「隱居的僧侶」，然而他根本不是；雖然他在布隆（現為捷克的布爾諾）從事遺傳實驗研究時在知識交流上實際是與世隔絕的。孟德爾在中學時受到非常良好的教育，最後又在維也納大學學習兩年了（1851-1853）以便read.99csw.com取得在中學教物理和其它自然科學的資格。因此他實際上是在維也納當時的一些著名物理學家和生物學家指導下受過良好訓練的年輕科學家。特別重要的是他的植物學教授溫格於1852年在教學中採用了一種進化學說，其中包括自然種群中的變異體隨後產生變種和亞種一直到最後其中最特殊的就達到種的層次的見解（見第八章）。因此他實際暗示了研究變種是解決物種起源的關鍵。這一觀點顯然對他的學生孟德爾的影響極大。十分重要的是，和達爾文的情況相仿，正是由於物種問題激發了孟德爾從事遺傳研究；這和德國的胚胎學家及細胞學家正好相反，他們的基本興趣在於發育生理。在孟德爾著名的1866年文章中他隆談到他耗費大量時間進行的試驗是必要的，為的是「解決一個問題，這個問題與生物的進化史有關，它的重要意義決不能低估。」他顯然是要通過試驗來檢驗溫格的學說，這就意味著要研究變種。

的結果。另外，如果孟德爾的試驗植物只有十分之八、九發芽（在這類試驗中通常如此），這就會使菲雪的卡方計算失效，孟德爾的結果就會與其它的豌豆雜交家的結果一致（Weding，1966；Orel，1971）。因此孟德爾的數字並沒有什麼真正的大毛病，事實上孟德爾幾乎是一個學究式的數據精確記錄者，他在氣象學方面的研究也證明了這一點。

考慮到孟德爾當時並不了解細胞學的任何發現（大部分細胞學發現都在19世紀70年代和80年代），他是怎樣設想性狀在雌配子和雄配子（Keim und Pollenzellen）中運輸的？他假定「相同的或不同的因子」（gleichartige oder differierende Elemente）代表性狀。他沒有指明這些因子是什麼（在1865年誰又能做到這一點！）但是認為這一概念十分重要因而在他的《植物雜交試驗》（1865）一文中的41－42頁中不下十次的提到這些「因子」。很明顯這些「因子」就相當於現在所說的基因。孟德爾和後來的遺傳學解釋所不同的是他認為相同因子和不同因子的下落不同。他以為如果它們沒有差別（相同），則雄配子和雌配子的異體同型因子在受精后將完全融合。這就是為什麼在F2代中他寫的是A和a而不是AA和aa的理由。如果因子不相同，他認為雜種植株中的配對將只是暫時的，在雜種植株形成配子時又會溶解（1866：42）。

正如我在前面指出，孟德爾的研究方法還有另一個弱點。當他決定了「為豌豆提出的定律的可靠性還需要證實」（1866：43）之後就轉向物種雜交。雖然他認識到這和變種雜交並不是一回事，然而物種雜交的試驗使他沒有把握和不願意積極去改進豌豆試驗的結果，而這本來是應當做的。他特別被原以為是固定不變物種的雜種所困擾。就這一點而言也並非只有孟德爾一人如此。物種的本質是雜交家所最關心的，在1900年以前孟德爾的菜豆和山柳菊的物種間雜交試驗常被雜交家提到（從內格里到荷夫曼和Focke），而不是他的豌豆變種的比值。

（1866：4）。他實實在在地分析了成千上萬的種子和植株，他的試驗要求在八個種植季節中連續進行。我們對孟德爾各方面情況的了解都表明他十分嚴謹，非常注意細節。

當孟德爾採樣的數量較小時，他發現了一些與預期的3：1比值嚴重偏離的結果。他充分覺察到這種採樣誤差的統計學性質，為了補整這樣的誤差，在還沒有檢驗顯著性的統計學方法的年代里，他只有在雜交試驗中培育大種群。菲雪（Fisher，1936）曾提出孟德爾的試驗結果是不是「太好了」的疑問，因為他說用卡方檢驗計算誤差比預期的小。

（4）某一生源體可以由單個細胞核（包括生殖細胞）中的許多複製物表示。

荷蘭植物生理學家德弗里（Hugo de Vries，1848－1935）在兩個方面和魏斯曼及德國的細胞學家根本不同。他在大學時學習的是有機化學和物理化學，這就使得他能夠比同時代的動物學家和植物學家從不同的和更有意義的角度來看待遺傳的功能性問題。

在孟德爾雜交試驗的設計上很重要的一點是他堅信（他已通過實驗驗證）「顯花植物的繁殖是由一個卵細胞和一個花粉細胞結合成單一的細胞開始」（1866:41）。在受精作用中只需要一個花粉粒參与這種見解的根據是Amici及其它植物學家的研究結果，而孟德爾則顯然是從他的老師溫格那裡知道的（溫格的著名植物解剖學和生理學教科書在當時影響很大，他還發表過一些有關植物繁殖的文章）。達爾文從育種者那裡知道卵細胞同時由幾個雄配子授精並對之深信不疑，這對他來說無疑是一個極大的障礙。

定子又聯結成由種系發生取得的結構（Phalogenetically acqdred architecture）形成更高一級的單位遺子（ids），魏斯曼有時將之看作是和染色體相同。種質含有幾個（如果不是許多的話）遺子，它們和生源體相似能夠生長和複製。每種單位的複製速度與其它單位的無關。

Stragburger（1884）注意到細胞核與細胞質在化學上的差異從而提出細胞核永遠保持完整但能產生分子振動，「這分子振動傳給周圍的細胞質后便支配細胞的代謝過程使細胞具有物種特異性的性狀特徵。」西斯以及其它學者也採取類似的物理解釋。

（1）遺傳現象起因於遺傳性質的物質載體，被稱為泛子。

研究德弗里在變異和遺傳問題上對我們的影響時必須分清他的三部著作的影響；《細胞內泛生論》（1889，本章引用文引自1910年英譯本），重新發現孟德爾定律的報告（1900），以及他的《突變學說》（1901－1903）。細胞內泛生論在1892年以前出版，因而對魏斯曼的遺傳學說（1892）產生了影響。在他的泛生論中包含有細胞學研究的新進展，魏斯曼的著作也是如此；但是德弗里特彆強調傳遞遺傳學問題。奇怪的是，他的這部優秀、具有說服力的著作並沒有產生應有的影響。只是當魏斯曼的學說被否定後人們才想起德弗里著作中的觀點是多麼接近於其後的新發現。在撰寫《細胞內泛生論》過程中的思想準備使德弗里註定後來成為重新發現孟德爾（定律）的學者之一。

（4）每個泛子能夠不依賴其它泛子而獨立發生變化。

歷史學家曾經查證在1900年以前孟德爾的工作曾被人引用12次左右。引用最多也是最重要的是Focke的著名評論性著作《植物雜種》（Die Pflanzen－Misehlinge，1881）一書。後來凡從事植物雜交的人都參考這本書，在這書出版之後幾乎所有提到孟德爾工作的人都說是從Focke的這本書中查到的。但是Focke本人根本沒有認識孟德爾工作的重要意義，而且在書中提到時所採取的方式也不會促使人們去參閱孟德爾的原文。

孟德爾特別注意個別性狀及其在隨後世代中的行為（表現）並由此作出了一些概括性結論。他歸納出「不同性狀組合定律」，即現在稱為「性狀自由組合」（的規律）。

載有孟德爾新發現的布隆學會會刊被寄往115個單位的圖書館，包括英國皇家學會和林奈學會。孟德爾自己保存了40份這篇文章的複製品。後來我們知道除了別的學者以外，他還將之寄給兩位知名的植物學家：A．Kerner von Marilaun（他以移植試驗而聞名）和內格里（當時的著名植物學家之一，孟德爾認為他是植物雜交的專家）。自此以後孟德爾即經常與內格里通信，可惜只有孟德爾的信被保存了下來。內格里顯然並不了解孟德爾的論點，而更可能的倒是反對他的論點。內格里不僅沒有鼓勵孟德爾反而是適得其反，他並沒有介紹孟德爾在有名的植物學雜誌上發表他的結果以便引起更多的人注意。反之，他卻讓孟德爾採用山柳菊（Hieracium）進行試驗來檢驗其遺傳學說，現在了解山柳菊屬植物中單性生殖（無配生殖）很普遍，使試驗結果和孟德爾的學說不一致。

（6）某一細胞核可以含有某一指定泛子的許多完全相同的複製品。

他對氣候、太陽黑子以及其它變化無常的現象都作了詳盡記錄並熱衷於數量關係。這些都十分理想地註定了由他來對遺傳問題進行種群分析研究。

孟德爾的重新發現者在議論孟德爾的三定律：（1）分離定律，（2）顯性定律，（3）自由組合定律時在一定程度上掩蓋了孟德爾發現的真正實質。

在孟德爾那個時代對「純粹」的傳遞遺傳學並不特別感興趣，原因還不完全清楚。

魏斯曼的有創見的學說立即遭到猛烈的抨擊，特別是那些偏袒個體發生的激活學說的植物學家（見上文）。在很多種類的植物中幼芽幾乎可以在植株的任何部位長出併發育成花，以及從單片葉子或其它營養組織能重新建成新植株（包括產生花的生殖細胞）的事實完全否定了種跡和體跡的嚴格劃分。這些實驗以及其它實驗同樣也都證明不等核分裂（即母細胞的遺傳顆粒不相等地分配給子細胞）不可能發生。另外，茹（Roux，1883）曾經令人信服的證實除非細胞分裂時種質均等分裂，有絲分裂的全部細緻過程就毫無意義。Kolliker（1885），Oskar Hertwig（1894），Driesch（1894）十分出色地概括了反對魏斯曼的「分割」學說的各種證據。

最後還應當提到孟德爾的重新發現者（尤其是柯侖斯）以更先進的細胞學知識在解釋孟德爾的闡述時往往比原文的內容有更多的內涵。Heimann和Olby在指出孟德爾的闡述不足的方面也享有應得的聲譽。但這絲毫沒有降低孟德爾的聲望。他們只是指出孟德爾的學說並不是完壁無暇因而並不像遺傳學家們在過去的四分之三世紀中所宣稱的那樣能解釋一切。Heimann和Olby的著述使人們比較容易理解為什麼孟德爾的工作被忽略達34年之久。

他的簡短論文，《植物雜種試驗》，正如Curt Stern所出色描述的那樣，「是人類思維所取得的偉大勝利之一。它不僅是宣告了通過新的觀察和試驗方法發現了重要事實。

從他和內格里的通信（Stern and Sherwood，1966）可以了解他發現用豌豆進行試驗的結果被他於1869年採用一年生紫羅蘭與無毛紫羅蘭、玉米、紫苿莉進行的雜交試驗完全證實。這還是在「不發表就湮滅」這諺語流行之前很久的時候，孟德爾並沒有向世界介紹他以往的發現得到這些試驗證實的信息，而他以前的發現也只是在上述學會會刊上發表。

有兩種情況對德弗里的思想產生了重要影響：他在機械還原論者Julius Sachs的實驗室（德國符茨堡）中工作了一年；他和荷蘭物理化學家范特霍甫的親密友誼。因此他要把分析研究一直進行到生物界的基本單位就毫不足怪。「每個物種的性狀由無數的遺傳性質組成」，這些遺傳性質的基礎是遺傳因素，即「遺傳科學所必須研究的（遺傳）單位，正如物理學和化學研究的是分子和原子，生物科學必須深入到這些單位，以便通過它們的組合來解釋生物界的現象」（1889：13）。

毫無疑問德弗里的遺傳學說比它以前的所有遺傳學說都更接近現代概念。然而他有兩個重要的假設是完全錯誤的：泛子本身從細胞核移到細胞質；某一指定泛子在細胞核中能夠以許多（或複式）複製品的形式存在。他認為這樣就能解釋顯性和定量性狀。

Olby以及近年來對孟德爾所作貢獻的性質表示懷疑的人在堅持孟德爾在創立全部現代遺傳學說上並不是一蹴而就的看法還是對的。孟德爾並沒有提出基因學說，正如Olby（1979：58）所正確地指出的那樣，他的重新發現者也是如此。然而孟德爾的許多發現（分離，不變的比值，性狀的自由組合），連同1865－1900之間所獲得的新見識使得人們不由自已地、也是合情合理地將之稱為孟德爾學說。孟德爾對單組性狀所得出的比較重要的結論是：

（gleichartigenMerkmal）他只提出每個特徵必須表現在配子中。孟德爾本人從來沒有明確講過它們在配子中只由單個因子表現，但是如果不是這種情況，則3：1這個比值就不會像定律似的那樣普遍出現。在1900年時由於細胞學和遺傳學知識的大大擴展，孟德爾的重新發現者立刻一致認為這是理所當然的事。除3：1這一比值外他們別無選擇的餘地。

那麼孟德爾究竟作出了什麼突出貢獻？當我們把他的遺傳學說和達爾文、高爾敦、魏斯曼和德弗里（1889）等人的遺傳學說仔細加以比較，就可以發現有兩點主要區別。

孟德爾在取得了這一新見解后便將之運用到包括兩對性狀的雜交試驗中去。例如他發現當具有圓形黃色種子的植株與具有皺形綠色種子的植株雜交時，在幾代中有四種不同的組合。在某個雜交試驗中得到350粒圓黃、108粗圓綠、101粗皺黃、32粒皺綠的種子，很接近預先設想的9：3：3：1比值。結論是明顯的：每一性狀是獨立遺傳的，與其它性狀無關；顯性與隱性的比值不受其它性狀影響（1866：42）。後來，孟德爾還進行了包括三對性狀的雜交試驗，證明它們也都是獨立遺傳的。

由於魏斯曼是從發育生理學家的角度研究遺傳問題，所以他試圖根據遺傳物質對個體發生的影響來解釋它們的本質：「染色質能賦予細胞（染色質即位於其核中）以特殊性狀。考慮到生物有機體所由以構成的成千上萬個細胞具有極其不同的性狀，這就很明顯控制它們的染色質在每個細胞中不可能是相同的，而必定是根據細胞的不同性質而各不相同」。

（2）在花期中它們的雜種必須加以保護以避免一切外來（非本身）花粉的影響．或者它們本身容易提供這樣的保護。

首先，當然是孟德爾發表的著作極少。從1856年他開始研究到1871年停止雜交選育的這十幾年中他必定積累了大量數據資料，但是他只在布隆博物學會發表過演說和另一篇短文章（山柳菊的雜交試驗，1870年）。說得委婉一點，孟德爾並不是一個多產作家。

對孟德爾取得成功具有決定性意義的是他在物理學和生物學方面都接受了嚴格訓練（在生物學上可能更是如此）。他所尊敬的中學老師是一位物理學家，而且在他自己的教學工作中物理學似乎是他的主課。在維也納他受業于著名的物理學家和數學家多普勒（C．J．Doppler，1803－1853）及其它物理學家，他還在維也納大學物理學院當過一段時期的實驗示教工作人員。這些經歷必然會訓練他對實驗作詳細記錄，作數值概括，進行初步的統計分析。當然，這些對種群分析是特別合適，實際也是必需的。因此，他的概念（種群，進化）雖然來自生物學，他的大多數研究方法卻來源於物理學。

肌肉細胞、血細胞以及身體的其它部位則由生源體的特定複合物控制，這類複合物被魏斯曼定名為定子，它們是高一級的等級單位。定子是遺傳型的單位而生源體則執行生理功能。單個細胞可能含有相同定子的無數複製品（1892：81）；配子的細胞核尤其如此。魏斯曼學說與孟德爾遺傳學說的主要區別是魏斯曼主張單個細胞（包括配子）可能含有同一定子的無數複製物，而在孟德爾遺傳學說中只有兩個（分別來自雙親）。這一唯一的區別就要求有兩種完全不同的遺傳學說。

（2）這些顆粒能生長與繁殖，與細胞分裂無關。

遺傳現象當時只是在與其它生物學現象有關時才被考慮，例如物種問題（以及物種的雜種問題），環境誘導（以及獲得性狀遺傳），發育時的分化，隔離中物種性狀的固結以及隔離障礙移除后物種性狀的削弱（攙雜融合）等等。過去對於如果達爾文讀到了孟德爾的文章將會對他產生什麼影響的問題有過不少推測。我同意某些人的意見，他們認為沒有影響，即使有影響也很小。1900年以後還經過了好多年「真正的達爾文主義者」

簡革稅來，正如一位歷史學家所說，「孟德爾和內格里的交往完全是一場災難」。內格里在1884年出版他的關於進化與遺傳的名著時，在其中討論雜交試驗的篇幅很多的一章中完全沒有提到孟德爾。這簡直是不可思議的因為這一章中的其它內容比孟德爾的工作遜色得多。是不是因為內格里輕視這位遠在摩拉維亞的天主教神父？還是僅僅由於內格里氣量偏狹？很可能是後者。過去很少提到內格里是贊同純粹融合遺傳學說的少數生物學家之一（Mayr，1973：140）。內格里認為在受精時父本和母本的異胞質由於同種分子團（micelles）融合成一單股而融合。對內格里來說，承認孟德爾學說就等於完全否定了他自己的學說，他沒有仔細推敲孟德爾的文章（他本應當這樣做rｅad•99ｃｓｗ•ｃｏｍ）就草率地作出了孟德爾肯定錯了的結論（Weinstein，1962）。

他們都沒有懷疑孟德爾的優先權（Priority）。這一「榮譽」只有留給歷史學家。Olby（1979）近來提出「孟德爾不是孟德爾學派」。這一說法是否正確就要看怎樣給「孟德爾學派」下定義。如果要求承認認1900年到1915年所作出的全部遺傳學研究成果或發現，那麼孟德爾確實不是孟德爾學派。他並沒有為基因定名，也沒有把它們安排在一定的基因座（位點）。在他的大多數文章中他都按特殊的語言（詞句）表示遺傳性狀，這和貝特森用「單位性狀」（unit character）表示遺傳性狀很相似，分不清表現型和遺傳型的人都會如此。

孟德爾挑選的性狀如下：

孟德爾的文章明確流暢，他的學說簡單質樸，而且發表的時間（1866）正是迫切需要這種學說的時候，因而他的工作為什麼長期完全被忽視確實是一個費解的謎。說世界還沒有作好接納它的準備這種膚淺的答案根本就不是什麼答案。如果孟德爾作好了準備，那麼別的人又為什麼沒有。這個問題十分重要，它表明思想史中的某些基本原則應當更加仔細地進行研究。孟德爾的工作長期被忽略的可能原因是什麼？

（3）在連續的世代中雜種和它們的後代的生育力不應當明顯下降（Mendel，1866）。

（他們喜歡這樣稱呼自己）才了解漸進進化和連續變異可以按孟德爾的觀點來解釋。達爾文可能也會遇到同樣的困難。達爾文知道Saseret的工作，但這並沒有幫助他去理解變異。至於達爾文作為一個進化論者所最感興趣的問題，例如「相關的神秘定律」，生殖隔離的達成，「遺傳型內聚力」的形成等等即使在重新發現孟德爾80年以後我們今天還仍然知之甚少。

（1）成熟種子（子葉）是圓潤的還是起皺的；（2）成熟種子是黃的還是綠的；（3）種皮是白的還是灰的；（4）成熟豆莢是光滑飽滿的還是在豆粒（種子）之間發生收縮並多少起皺的；（5）未成熟豆莢是綠色的還是鮮黃的；（6）是腋花還是頂花；（7）莖是長的（6－7英尺）還是短的（3／4－11/2英尺）。

孟德爾是怎樣解釋他的發現呢？遺傳型和表現型之間的區別還是在大約50年之後才弄清楚，泛子、基因、染色體和其它細胞和細胞核成分的概念還沒有提出。在沒有這樣一些事實和概念的支持下如果孟德爾在1865年就從一無所有中創立了全部孟德爾遺傳學那將真是一個奇迹。他並不是這樣。然而按達爾文和魏斯曼的觀點來解釋他的發現卻是很自然的，正像德弗里、科侖斯和貝特森在讀到孟德爾的文章時就是自動地這樣做的。

（7）為了活化，泛子必須從細胞核移動到細胞質中。

首先，所有這些早期學者都主張在每個細胞（每個細胞核）中對應于某一單位性狀存在著無數完全相同的決定因子，並都同樣推論每一決定因子的許多複製物可能同時傳遞給生殖細胞。如果情況果真如此，在雜交中就不會出現一貫不變的比值。這一假定使明確透徹的遺傳學說的建立與發展幾乎不可能。3：1比值的普遍性駁斥了「多重微粒」

魏斯曼在排除了軟式遺傳這一干擾因素之後就著手提出他自己的遺傳學說。在評價這一學說肘必須記住，和研究細胞學和發育的其它一切德國學者相仿，比起從一代傳遞到下一代的機制來說魏斯曼更加側重於解釋發育的遺傳控制。他的結論是「胚胎髮生時的有秩序變化必然是種質中相應的有秩序變化的結果」（1892：61）。幾年後（1899：

（12）泛子偶爾也發生變化，這就「成為變種和物種起源的開端」（1889：71）。

當然，F2代的表現型分離現象早在孟德爾以前從克爾路德，Knisht，Sageret以來就被許多學者發現。但是它在其它任何人的研究工作中都不象在孟德爾工作中那樣佔有重要地位而且以往也沒有將之運用於遺傳物質本身（「die Elemente」）。強調分離是抵銷融合遺傳影響的有效方法。然而單是分離還並非孟德爾主義的精髓。如果某一性狀由多個因子決定（在1900年以前除了孟德爾以外人人都相信這一點），就會有比值不是3：1的分離現象。孟德爾學說中的關鍵是他堅持這樣的一點：當父本和母本有某個性狀不相同時，則決定這一性狀的因子或原基在雜種中保持分離狀態，並在這些雜種的生殖細胞形成時再一次分離。這無疑是孟德爾的決定性貢獻之一，另一個是他根據3：1這個比值推斷在生殖細胞中每一個性狀是由一個而且只能是一個因子表示。

遺傳學在重新發現了孟德爾的研究工作以後的幾乎爆發似的發展表明孟德爾的發現必然有某種重要的部分使30多年掙扎在錯誤的或至少是不成熟的臆想中的遺傳學重新起步。這重要的部分是什麼？

實際上，就象克爾路特從直覺上比孟德爾了解得更清楚的那樣，確實有很大的差異。

就其實質來說，孟德爾學說認為對於每一可以遺傳的性狀植物能產生兩種卵細胞和兩種花粉粒，各自代表父本性狀或母本性狀（如果它們是不相同的），或者換句話說，在受精卵中每一性狀由兩個（不多於兩個）遺傳要素（因子）表示，一個來自母本（雌配子），一個來自父本（雄配子）。關於孟德爾以及早期的孟德爾主義者究竟在多大程度上是這樣想的還明顯有爭議。

顯性，回復，正反交的同一性，第一代雜種的一致性以及第二代的變異性等等在孟德爾以前已經有很多學者闡述過（Zirkle，1951）。孟德爾所提出的有某些因子控制性狀這一點在1900年也並不是新鮮事。這基本上就是達爾文的微芽學說和德弗里的泛子學說。否定融合遺傳也不是孟德爾的重要貢獻。首先，他本人就相信「相同因子」的融合，更重要的是德弗里和魏斯曼也至少部分地相信顆粒遺傳。然而在最後根除融合遺傳的影響上孟德爾確實作過重要貢獻。他強調如果來自父本和母本的因子是不同的，它們絕不會融合而是在形成生殖細胞時必然會重新分離。這和他後來提出「相同因子」在受精后同樣保持分離狀態只差一步。遺傳因子在種質中的這種獨立性和分隔存在大大促進了硬式遺傳的確立。我在前面曾經強調雖然孟德爾所採用的方法受物理學影響極大，他的概念框架卻是由生物學提供的。和物理主義者（His，Loeb，Bateson，Johannsen）不同，就孟德爾來說遺傳不是由於力或激發而是由於母體卵細胞和父本花粉細胞提供的具體物質。遺傳的基礎是所傳遞的親本物質的性質。從海克爾（1866）和達爾文（1868）以來這是一切研究遺傳問題的博物學家和整體生物生物學家的一致假定。

從斯賓塞到魏斯曼許多學者先後提出了關於遺傳單位的本質的三種學說。這些學說可以用十分簡化的方式述之如下：

「如果某一類泛子在數量上少干別的泛子，那末它們所代表的性狀就只能輕度地發育；如果它們的數量極少，性狀就成為潛在的」（1889：72）。德弗里和魏斯曼以及19世紀80年代和90年代對遺傳問題作理論探討的其它學者同樣有這類錯誤主張。很明顯，如果作出這種假定則計算孟德爾的比率就毫無意義。在遺傳學歷史上下一個關鍵步驟就是推翻或否定遺傳因子的「複式複製品學說」（multiple replica theory of geneticfactors）。另一個步驟是全面否定融合遺傳。

最後，自由組合也不是一個有充分根據的「定律」，因為在1900年以後不久就發現性狀可以通過它們的決定因子在同一個染色體上「連鎖」起來（見第十七章）。在孟德爾主義的早期，孟德爾「定律」可能在教學上是一種有效的辦法，但是它們目前已失去作用並且已被其它概括代替。

孟德爾在缺乏染色體細胞學知識、魏斯曼的理論分析還沒有發表，以及沒有受惠於1865－1900年間很多其它的重要發現的情況下找到了考慮遺傳現象的一種新方式，他強調單位性狀的行為並運用這種新見解作出了意義深遠的概括結論。他的成就是科學史上最輝煌的成就之一。孟德爾是一位具有獻身精神的科學家，這反映在他向內格里報告他的發現的熱情上（1867年4月18日）：「從春至秋我的興趣每天都煥發一新，我所必須付出的對試驗區的精心管理勞動因而也就得到了充分的報答。除此而外，通過我的試驗如果我在加速這些問題的解決上有所成功，我將會雙倍的高興。」（Stern andSherwood，1966）。