特別是植物學家發現了很多現象似乎要求有細胞質遺傳才能加以說明。Wettstein（1926）建議將位於細胞質中的遺傳物質稱為「細胞質基因」（Plasmon）以與細胞核中的「基因（組）」（genom）相區別。有不少植物學家（尤其是德國植物學家）發現了細胞質的遺傳效應，如柯侖斯（紫茉莉及其它屬）、Michaelis（柳葉菜屬）、Schwemmle（月見草）、Oehlker（苣苔屬）、Wettstein（蘚類），等等。在這種背景下Goldschmidt也將他在毒蛾屬中的某些發現用細胞質遺傳來解釋。德國學者之所以強調細胞質顯然是1880年代和1890年代德國遺傳學研究著重發育現象的延續。現在回過頭來看這些細胞質現象的研究未免為時過早、時機還不成熟，因而德國的遺傳學研究雖然有不少學者參与，但它對傳遞遺傳學所作的貢獻還不加貝特森、Cuenot、凱塞爾或摩根學派，他們有意迴避了細胞質遺傳問題。

雖然這名稱是約翰遜提出的，然而遺傳型和表現型的現代用法實際上更接近於魏斯曼的種質和體質。

約翰遜在新創了「基因」這個詞（見第十七章）之後又把「（類）型」這個詞根與之結合起來組成「基因型」這詞，其對應部分稱為「表現型」。「基因型」又稱「遺傳型」，指的是由兩個配子結合而成的合子的基因組成：「我們用基因型這個詞來稱呼這基因組成。這個詞完全不依賴任何假說；它是事實，不是下面的一種假說，即由受精作用產生的不同合子可以具有不同的性質，即使在十分相似的生活環境下也能形成在表現型上各式各樣的個體」（1909：165－170）。然而從總的來看約翰遜是想把遺傳型作為種群或物種的遺傳型來考慮（從類型學或模式學的角度考慮）。Woltereck（1909）也大致在同一時間採用了另一個不同的術語來表達同一個遺傳型在不同的環境條件下可以產生十分不同的表現型這一重要見解。他認為通過遺傳所繼承的僅僅是「反應規範」

18．2孟德爾主義對連續變異的解釋

首先認識到需要在術語上加以區別的是丹麥遺傳學家約翰遜（Wilhelm Johannsen，1857—1927）。約翰遜的出身和所受的教育都極不尋常。他主要靠自學，早期大部分時間是在製藥和化學實驗室受教育。當他最後決定轉向研究植物生理學時，他和他所崇拜的高爾敦相仿，特彆強調定量方法和統計分析。他還是一位造地的本質論者，他對菜豆經過許多代自花受粉后豆粒大小出現相當大的變異感到很難理解，因為經過多代白花受粉所產生的菜豆按道理應當在遺傳上是完全相同的而且大部分是純合的。為了避開這變異，他將試驗樣品的統計平均值稱為「表現型」：「可以把從統計學上得到的類型……簡單地稱為表現型……某一特定的表現型可能是某種生物學單一性的表現，但是並不一定就必然如此。通過統計學研究在自然界發現的大多數表現型就不是這樣！」約翰遜所用的術語以及他的議論清楚地表明他企圖取得「純粹的本質」，從而探求「純系」。後來的學者發現這種類型學的定義毫無用處並重新將表現型定義為個體的實際性狀。

在19世紀的生物學家中幾乎只有高爾敦（Gallon）注意到這種區別。他用的新詞「stirp」以及重新定義的「heredity」顯然指的是遺傳型，他的語彙「nature vs．nurture」（本性與教養、或遺傳與環境）強調了這種區別。對這個問題一直未予重視，不僅在達爾文的著作中而且在達爾文以後也是如此。1900年當遺傳學這門科學誕生時，除了魏斯曼的種質和體質而外無論在名稱上還是概念上都沒有將兩者加以區別。在德弗里看來個體作為一個整體只不過是受精卵（合子）細胞核中原來一套泛子的放大圖像。

但是充分認識這一點卻需要相當長的時間，只有在高爾敦定律被所有支持者放棄以後孟德爾主義才有希望被普遍接受。

近年來的研究也充分證實了這一點。這一事實和茹（Roux）從均等分裂轉向接性質分裂有關。只是最近才發現細胞質的這種組織結構是卵還在卵巢中形成時由基因控制的。不管怎樣說，自從西斯（His，1874）到1916年Jacques Loeb，許多生物學家對細胞核究竟在早期發育或物種的實質上是否起作用公開表示懷疑。波弗利本人雖然在細胞核防重要作用方面提供了決定性的證據（見第十七章），但對這個問題也繼續持保守態度（1903，Rouxs Archiv，16）。他認為物種性狀https://read.99csw.com可以區分成能由染色體遺傳加以解釋的，但是將物種分派到高級分類單位的那些性狀的遺傳卻是無法解釋的問題。在1930年代以前許多生物學家將遺傳現象分成由細胞核或細胞質分別控制的兩類。甚至在歐洲大陸的遺傳學家中最正統的達爾文主義者E．Baur也對是否能按解釋物種性狀的同樣方式來說明高級分類單位的性狀提出疑問。這些性狀的變異看來似乎與孟德爾遺傳無關。

這是不是意味著這些學者也相信所觀察到的表現型性狀的遺傳因子也融合了？他們顯然是這樣，但只是部分相信。例如達爾文曾多次提到父本和母本的微芽在受精時既可能融合也可以只是彼此貼俯在一起以後又行分開。達爾文特彆強調回復突變頻率完全否定了認為他相信絕對融合的看法。他在《物種起源》（1859）中提到回復突變不下於八次，在《家養條件下動物和植物的變異》（1868）一書中單獨辟了一章（十三章）來討論這個問題。在該書的第二版（1893）中他含蓄地提到也許「這樣說更恰當，即兩個親種的因子在雜種中以雙重狀態存在：融合在一起或完全分離」。在其它地方他還提到雜交後代的「純粹」微茅和「雜種」微芽。達爾文還特別讚賞地提到淳丁的親代性狀在雜種中不融合的觀點（見第十四章）。他在1856年給赫胥黎的信中（M．L．D．11：103）也許比他所發表的所有文章都更好地表明了他深信顆粒遺傳：「我近來往往思考（很粗略地和模糊地）真正受精的繁殖將會是兩個不同個體（或者不如說是無數個體，因為每個親本又有它的親代和祖先）的某種形式的混合而不是真正的融合。我想不出還有別的看法能解釋雜交的生物能在如此大的程度上回復到其祖先形態。」

關於融合遺傳的爭論表明區分遺傳型（個體的全部遺傳組成）與表現型（在發育中由遺傳型轉變而成的個體性狀）是多麼重要。

近代的歷史學家往往忘記了在19世紀和20世紀轉折之際大多數達爾文主義者動物學家和植物學家之所以關注遺傳現象是因為它和物種問題及進化學說有關。因此這些達爾文主義者只閱讀對進化問題最感興趣的兩位孟德爾主義者、德弗里和貝特森的著作，他們的觀點便促使這些達爾文主義者堅決站在反對立場。德弗里和貝特森都宣揚遺傳現象的不連續性論證了進化起源的不連續性。他們兩人都是本質論者和驟變論者（見第十二章），都不太相信自然選擇。因此他們的觀點和達爾文主義者的完全不同，後者在自然界中隨處都見到漸進進化演變的證據。由於孟德爾主義者聲稱遺傳變異（即不連續性）的方式和進化方式密切相關，又由於他們自己認為進化不是漸進的，連續的；所以達爾文主義博物學家便被迫必須提出某種非孟德爾式的、連續性遺傳的方式來解釋漸進進化（Mayr and Provine，1980）。

在一次決定性的回交試驗中無法證實他在1919年的預測，凱塞爾便放棄了他的污染學說。他的想法是依據早期孟德爾主義者（尤其是貝特森）的單位性狀概念、即每一個性狀由單個特殊的遺傳因子控制。如果性狀改變（如在凱塞爾的雜交試驗中），這必定是由於遺傳因子發生了改變的結果。多因子學說（見下文）指陳幾個基因（如果不是許多基因）可以影響（修飾）一個單獨的性狀，從而使人們放棄了單位性狀學說。

因此就必須澄清孟德爾主義以前和早期的另一個模糊不清的。重要問題，表現型和遺傳型的區別。

應當承認達爾文在後來的著作中再也沒有像在這封信中特彆強調遺傳的顆粒學說，但是他也決沒有像反對者所聲稱的那樣採納絕對的融合學說。德弗里（1889）曾正確指出達爾文對遺傳現象的解釋從總體上來看比起融合遺傳更符合於顆粒遺傳。達爾文雖然是兩卷集的變異著作的作者，但他的主要興趣不在於創立一種遺傳學說，因此他更多的是引用回復突變作為共同祖先的證據而不是用來作為遺傳學說的證據。他對馬和驢的腿部和肩頭往往粉現斑馬的條紋特別感興趣就說明他是用之來支持共同祖先學說的。

一度被認為是細胞質遺傳證據的第三類現象是某些組織被微生物感染后在配子形成時又傳給配子，Ephrussi（1953）在酵母中發現的「小菌落」（petite colonie）現象，Sonneborn在草履蟲中發現的「卡巴因子」（Pteer et al，1974）、果蠅中的性比因子、家蟻的不育因子等等都屬於這一類現象。

被引用來作為細胞質遺傳證據的第二類現象是植物細胞中的內含物（如葉綠體以及其它的所謂質體與細胞器）都或多或少不依賴細胞核而傳遞它們ｈttｐｓ://ｒeａｄ•99ｃsｗ•ｃom的特徵。實際上它們之中有一些有它們本身的遺傳物質（DNA），這似乎是和它們的進化起源一道形成的。在某些種類的植物中葉片的花班也是母本遺傳的質體特徵。動物細胞中的細胞器，例如線粒體，同樣也具有本身的DNA。但是這些現象在根本上和遺傳的染色體學說並不矛盾。

細胞質對遺傳現象具有廣泛的重要獨立作用的觀點最後以多種不同的方式被否定（Wilson，1925）。首先是從理論角度考慮：

內格里（Nageli）是達爾文以後公然支持絕對融合遺傳學說的少數生物學家之一（可能還包括赫特維克），承認融合遺傳和以微芽，分子團或其它顆粒作為遺傳物質的假說是一致的，只要在受精時父本和母本的顆粒互相融合。所有其它學者不僅認為顆粒是遺傳載體（其中有一些在受精時當然可能融合）而且還認為至少還有一些微粒可以完整地從一代傳遞給下一代（例如Galton，1876；de Vries，1889）。斷言達爾文和多數1900年以前的研究變異的學者承認絕對融合遺傳（我認為這是菲雪在1930年首先提出的）並沒有事實根據（可參考Ghiselin，1969；Vorzimmer，1970）。這一點在當時是很清楚的，這可以從美國胚胎學家E.G.Conklin在1898年所說的一段話看出：「很多其它現象，尤其是顆粒遺傳、軀體各部分的獨立變異性、以及潛在的和明顯的性狀的遺傳傳遞，在目前還只能把它們看作是結構的超顯微結構單位來解釋」（引自Carlson，1966）。

（3）成熟中的雌配子（卵細胞）的減數分裂隻影響染色物質，對細胞質並不產生影響。與此成對照的是，發育中的精|子細胞質極少，結果父本與母本的細胞質含量相差懸殊，但父本與母本的遺傳物質卻完全相同。

由於這一物種的植物通常都是自交的，所以它們都是高度純合的。他選用了經過多代自交而產生的19個一植株作為選育的基本母株。在每一個這樣的「純系」中他挑選最大的到最小的菜豆繁育後代。在每個試驗組中後代的變異基本相同，和母株菜豆的大小無關。

約翰遜的純系試驗對生物學產生了極其特別的模稜兩可的影響。一方面它有助於削弱當時仍佔上風和廣為流行的軟式遺傳的影響，然而遺憾的是這試驗又被約翰遜本人及其它學者引用來作為自然選擇無效的證據（見第十二章）。

但是動、植物育種者一直知道並沒有像德弗里的概念所影射的那種遺傳決定論。有很多性狀、例如蕃茄果實的大小、既由遺傳組成支配，又受環境因素影響。

（1）控制細胞核染色物質分裂的極端精確性是細胞質分裂時所無法比擬的。

試圖按非孟德爾方式來解釋連續變異花費了更長時間。遺傳學早期最有才華的實驗研究家之一的凱塞爾（W．E．Castle）發現白豚鼠與祖代黑豚鼠雜交后所產生的白豚鼠比從純系白豚鼠所得到的白豚鼠在四肢處（有時也在其它部位）的黑色較深較重。周此他根據這些發現提出了所謂的污染學說，即在減數分裂時雜合子的白色遺傳因子被黑色遺傳因子「污染」（反之亦然），所似其後代顯示輕微程度的中間性狀。這是由一位知名的遺傳學家所提出的最後一個「軟式遺傳」學說。非此即彼二擇一性狀的這種互相影響當然在一定程度上有助於說明連續變異，因而這一學說深受達爾文主義者歡迎。凱塞爾的污染學說引起了他和摩根及其學生、尤其是穆勒之間的一場學術論戰。

高爾敦對遺傳現象的解釋初一看似乎在連續變異上遠比孟德爾分離定律更圓滿。贊同達爾文漸進進化概念的達爾文主義者如Weldon，Pearson等被迫在不連續遺傳和連續遺傳兩者之間作出抉擇時便支持高爾敦（雖然高爾敦本人卻相信驟變進化；見第十二章）。高爾敦的祖先遺傳學說雖然經過Pearson修正仍然有很多缺點，其中之一是它完全是描述性的，並沒有實際提供任何說明原因的解釋，另一個缺點是它不容任何預測。

比這些理論上的考慮更重要的是找到了能說明這類看來是例外現象的解釋。「延遲孟德爾遺傳」（delayed Mendelian inheritance）就是這類例外現象之一。

對絕對（唯一只有）孟德爾遺傳現象的反對者提出了這樣的問題：在真正是數量性狀（如個體大小）的情況下後代的中間狀態（即後代個體有大有小）豈不是證明了不存在不連續因素？難道不是揭示了有兩類遺傳現象，即不連續變異的孟德爾遺傳和連續變異的其它方式的遺傳？解釋連續變異遺傳豈不更為重要？因為連續變異是達爾文漸進進化學說的基礎。由於缺乏一種數量遺傳學說因而在進化生物學家中發生分裂，形成了兩個對立的學派，一般通稱為孟德爾學派和生物統計學派。但是上述這兩九*九*藏*書個名稱只限定在1900—1906年這期間適用，而這場爭論卻是從1894年貝特森的《變異研究的資料》出版后即已開始一直延續到1930年代和1940年代進化綜合時期。這場爭論在進化生物學中造成了深刻分歧，在本世紀的頭三十年中一直沒有消除（Mayr and Provine，1980）。這是兩種哲學觀點的衝突，孟德爾學派崇尚本質論思想和偏重遺傳單個單位的行為，而生物統計學派則關注種群現象並熱衷於整體論解釋。甚至可以說這兩個對立面的分歧可以遠溯到十八世紀。實際上這些古老問題之一的融合遺傳必須先予介紹才能進而分析1900年以後所發生的事態。

然而一直到發現（1944—1953）遺傳型（基因型）由DNA組成以及軀體由蛋白質（及其它有機分子）構成后才真正了解遺傳型和表現型之間的根本區別。遺傳學建立后的早期在這個問題上仍然混淆不清，即使約翰遜也不能免。進化生物學歷史上的許多重要論戰的根本原因就是因為分辨不清遺傳型和表現型，例如融合遺傳與突變的實質。實際上充分認清遺傳素質（遺傳型）和可以觀察到的外表（表現型）之間的區別是最終否定軟式遺傳所必需的。約翰遜本人為否定軟式遺傳所作出的決定性貢獻絕非偶然，雖然這種貢獻大大得力於他碰巧選擇了一種合適的試驗生物。

首先用實驗論證（1908－1911）由連續變異產生的數量性狀能書真正的孟德爾方式遺傳的是瑞典植物育種學家尼爾森-厄爾。在分別具有紅色和白色種子的兩個小麥品種的雜交試驗中他發現在F1和F2中具有紅色種子植株。當F2植株自花受粉后在F3中出現了一種非常特殊的分離現象（詳細情況可參考遺傳學教科書）。他的發現和種子顏色是由獨自遺傳的三個單獨基因控制的假說相符。後來才知道小麥是六倍體，尼爾森一厄爾碰巧選用了它來作為研究材料，因為六倍體含有三組染色體，每組染色體有一個控制紅顏色的基因。後來他還發現了一些非多倍體的例子，即一個單獨性狀由兩個或三個單獨基因控制。East（191o）在研究玉米時，Davenport（1910）在研究人類的皮膚顏色時都分別獨立地對連續變異作出了同樣的解釋。現在已經知道能控制單一性狀的單獨基因的數目可以很多。另外，研究老鼠的遺傳學家認為老鼠皮膚顏色的基因同時對老鼠大小也有影響。

然而在一個相當長的時間內不承認孟德爾遺傳能普遍適用的反對意見很流行。將這種反對意見完全途之於無知或保守將是錯誤的，因為這樣解釋未免過於簡單化。實際上反對者都認為他們有完全充分的反對理由。此外，公正地講他們並不否認某些孟德爾遺傳現象，他們所反對的只是將一切遺傳現象都歸之於孟德爾遺傳。由於這些反對者之中有很多是第一流的生物學家，所以分析一下他們所侍的理由就很有必要。

考慮到在1900年以前人們普遍接受顆粒遺傳學說，即從親代傳遞的遺傳因子在受精后並不融合而是在全部生活史中保持其完整性的學說，因此有人說1900年重新發現孟德爾定律的最重要結果是用顆粒遺傳取代公認的融合遺傳這種說法是十分錯誤的。很多學者（包括達爾文）都同意兩者兼而有之。我覺得繼續承認融合遺傳在1900年以後對孟德爾主義的抵制上只起了很小的作用。菲雪（R．A．Fisher）的解釋以及相信這解釋的人忘記了在1909年前後遺傳型和表現型還沒有明確區分，「融合」這詞傳統上是用於表示表現型的中間狀態（尤其是在物種雜交中）。它與遺傳物質的行為並不一定必然有關。

然而高爾敦最糟糕的錯誤是他在統計上把遺傳型作為一個整體的正確結論搬到個別性狀的遺傳模式上。雖然高爾敦承認顆粒是遺傳現象的物質基礎（見第十六章），但在他的推理中卻把這些顆粒當作好像是融合的。從雜合的雙親（它們又是來自雜合的祖代）產生純合隱性按高爾敦定律完全無法解釋從而使這定律（或學說）遭到一致的斷然反對。

因此起初被看作是表明細胞質遺傳存在的一個又一個現象最終都有了基因-染色體解釋。當細胞質通過電子顯微鏡和相應的化學研究能夠被分解成各個組成部分時才最後澄清了細胞質遺傳的各種可能性。但是這並不意味著細胞質遺傳學現在已到了該結束的時候，細胞質在發育上和在調節基因的活性上都具有重要作用。事實上已有跡象表明細胞質的精細結構比我們現在所知道的具有更大作用。也有可能（如果不是有充分理由相信）這種結構具有物種特異性並和細胞的許多過程有關，Sonneborn的研究確實支持了這種觀點。因此過去認為細胞質在遺傳上很重要的觀點並不是完全錯誤而被廢棄，然而這觀點已被大大修正。

18．1有關遺傳的各種互相競爭的學說

就博物學家看來，孟德爾hｔｔｐs://rｅａｄ•9９ｃｓw•cｏm主義的最大弱點是沒有解釋連續變異。當時幾乎每一個人都仍然承認變異的兩重性（連續變異與不連續變異），孟德爾主義被認為沒有對數量變異（quantitstivevariation）作出解釋。我們還記得魏斯曼、德弗里以及1880年代和1890年代的其它學者用兩個親本所提供的（相同的）泛子或生源體的數目不相同來解釋數量遺傳。德弗里曾經講過，「泛子的相對數目可能改變，有一些可能增加，有的可能減少或者幾乎完全消失……最後單個泛子的集群也可能變化。所有這些過程都足以解釋劇烈波動（個體的、連續的）的變異」（1900：74）。當孟德爾學說（對相對性狀每個親本只提供一個因子）被接受后這種解釋就落了空。在這種情況下連續變異就沒有得到說明。我在德弗里以後的著作中也沒有發現代替這一不均等分配學說的其它解釋。

孟德爾遺傳學定律為不連續變異現象提供了絕妙的說明。只要涉及到明確的性狀如豌豆中的綠對黃、光滑豆粒對起皺豆粒，這些定律就很容易運用。1900年以後發表了成百上千篇文章論證了在多種動植物中都存在著孟德爾遺傳現象從而對任何可以觀察到的不連續變異的性狀賦予了孟德爾遺傳學根據。

即使Weldon在1906年去世以及Pearson和高爾敦轉到其它研究領域之後，連續變異的遺傳問題仍然有爭議。實際上在英國數學家Yule（1902：234—235）的一篇預見性文章中就曾經提出過連續變異可能是由於多個遺傳因子共同作用引起的，但是這一見解完全沒有被他的同時代人所重視（見下文）。

約翰遜選擇了一種可以自交的（自交來合性）植物菜豆（Phaseolus vulgaris）。

（2）父本和母本對後代遺傳組成所作的貢獻基本相同，這一點已被正反交雜交試驗證實，雖然在不少物種中雌配子和雄配子的細胞質含量極不相等。波弗利（1889）也非常出色地證明了這一點，他將某個屬的海膽大卵的（除）去（細胞）核斷片用另一個屬海膽精於授精后所形成的胚胎完全顯示父本性狀，而真正的雜種胚胎卻恰好呈現這兩個屬之間的中間性狀。

（norm of reaction），即對任何環境條件按特定方式作出反應的素質。

當有大量的卵細胞質時，發育的第一步往往是由卵細胞質中的一些因子控制的，而這些因子當然是母本個體的產物。例如蝸牛外殼紋理的旋轉方向是右旋（順時針方向）還是左旋（逆時針方向）是在第一次卵裂時由卵細胞質決定的。但是後來證明這旋轉方向實際上是在受精之前由一個基因作用於卵巢卵來控制，而且至少就對這一問題的經典性研究（Boycott and Diver，1923）所採用的試驗材料椎實螺（Limnaea Peregra）來說右旋佔優勢。左旋的母螺被右旋雄螺授精后將產生左旋後代，但是後者繼之又產生右旋後代，這是由於顯性右族父本基因在卵細胞質形成時的影響所致。遺傳學教科書中載有這種延遲孟德爾遺傳現象的許多事例，有時可以延續好幾代，乍一看似乎是細胞質遺傳。

由於對連續變異的非孟德爾主義的解釋一個又一個地被證明都無效后，必然的結論就是連續變異只能按孟德爾的不連續基因來說明。當認識到表現型的某一單個方面可能被位於幾個不同座位的基因控制時這種解釋才成為可能。事實上這早已被孟德爾在解釋他的某些物種雜交試驗（例如矮小菜真與多花菜豆雜交）的結果以及伽登勒的物種雜交時詳細說明過。甚至貝特森也意識到這可能是解決矛盾的辦法：「如果只有很少，例如四或五對等位基因，則各種各樣的納合和雜合的組合按次序排列可能得到一條非常接近連續的曲線，其各個組成部分的純度（即不連續性）將是肯定無疑的，而這些組成部分實際上是不可能察知的」（1906），因為單個性狀（如身長）是受二、三個或多個基因影響。他的結論是，「不連續變異必然在不知不覺中合併到連續變異中去，這是因為所研究的大多數性狀具有複合性質。」然而將連續變異的遺傳按同一個不連續孟德爾因子作為不連續變異來解釋的結論過了很久才被反對孟德爾主義的學者承認。

高爾敦定律對個體和其祖先有可能相似的說法是對的，但不能將之應用於個別遺傳因子。

多因子遺傳的突出效應是它能使遺傳型的不連續變異轉變成表現型的連續變異。例如在尼爾森-厄爾所研究的小麥中，紅色顯性基因的數量越多紅色也越深。在小麥種群中不同的個體可以從所有的紅色基因都是純合隱性（因而完全沒有紅色）一直到所有的三個基因都是純合顯性，因而紅色由淺到深呈連續變化。當把非基因性的表現型變異部分重疊于其上時就形成一條平滑的連續變異曲線，儘管這https://read.99csw.com種（連續）變異是由個別的、即不連續的孟德爾因子形成。這樣一來，連續變異的遺傳基礎這個謎最後終於解開。

達爾文的表弟高爾敦（Francis Galton）在1875年之後繼續在建立他以前的遺傳學說體系（見第十六章）。在早期的遺傳學者中實際上只有高爾敦重視種群方面的遺傳變異。和育種者及孟德爾主義者不同，他特別注意數量性狀，如身高、膚色等。他發現在某一種群中這些性狀的平均值從總體上來說各個世代都相同。平均而言，最高的男人的子女身高要矮于這些男人及其配偶身高的平均值。也就是說，他們的後代「回歸」到種群平均值。反之，最矮男人的後代則向上回歸到種群平均值。高爾敦的這種推理很迎合常識。他認為每個人從其父親和母親分別接受一半遺傳素質。將這一相同推理運用於祖代，則每個人從其祖父和祖母分別承襲四分之一的遺傳素質，從曾祖父母分別得到八分之一，等等。因此，祖先在遺傳上所作的貢獻每一世代都減少一半。這就是後來所說的高爾敦祖先遺傳定律。

Sonneborn（1979）所發現的原生動物（纖毛蟲）某些細胞質結構的大量自主性也是如此。

細胞質遺傳的支持者擁有某些似乎言之成理的理由。研究高度不等卵裂現象的某些學者（如Conklin及Guyer）特別提到胚胎髮生早期卵細胞質的明顯效應。博物學家注意到摩根所研究的那一類突變，如白眼、黃體色、剛毛脫落、殘缺翅等等不僅在普通果蠅（Drosophila melanogaster）中出現，在其它種類的果蠅中也是如此，因而他們聲稱並沒有證據指陳這些區分物種的細微性狀屬於染色體遺傳。絕對染色體遺傳的反對者無法理解這麼多的可遺傳性狀怎麼可能都存在於這樣小的染色體上。Winkler（1924）對支持細胞質遺傳的論點曾作過很好的總結性評述。

凱塞爾的污染學說被否定后還剩下最後一個試圖按非孟德爾方式解釋連續變異的學說。依照這種學說，連續變異是由特殊的「物種物質」（species substance）所引起，這物質可能存在於細胞質中，與不連續的孟德爾式基因無關。

這正是他從不介意他的「突變」這個詞指的究竟是表現型還是作為其基礎的種質的原因。

不變的物種物質逐代相傳的觀念經過相當長的時間才緩慢地被遺傳是由位於染色體上的基因控制的學說所代替。從1880年代到1920年代的許多觀察研究似乎表明這些觀察研究結果能更好地被這樣一種設想來說明、即有一類相當穩定不變的、能擴散的物種特異性遺傳物質，它們可能存在於細胞質中並和染色體的基因共同存在。按照這一設想，染色體是不連續性狀的載體（德弗里和摩根的突變就是例證）而連續變異以及與物種的「真正實質」有關的變異則由細胞質承載。這種觀點在胚胎學家中很流行。觀察與實驗曾一再表明成熟卵的細胞質具有複雜的組織結構並且似乎是早期發育的主要控制中心。

博物學家和動物育種者早在十八世紀已知道「突變」（不連續變異體）一旦出現可以歷經好多世代不變。與此相對映的是當把不同物種或不同的馴化品種、地理品種（地理宗）雜交后，它們就「融合」（blended 原意為混合，摻合，攙雜）了。例如達爾文在使用「融合」這字時幾乎毫無例外地總是和物種或品種之間的雜交有關。1859年以後Moritz Wagner和其它博物學家在寫到融合時也是如此。「融合」這個詞是根據在絕大多數物種間雜交的F2代很少有可察知的孟德爾分離現象的完全正確觀察結果而提出的（見第十四章，克爾路德）。必須強調的是所有這些學者所考慮的是表現型，而且由於物種間的大多數差異是高度多基因性的，物種和品種間雜交的表現型一般都是中間狀態，即它們「融合」了。在起初創用這詞時指的是表現型的外觀。

在澄清了遺傳型與表現型以及融合遺傳等問題之後，下面就可以全面地考慮反對孟德爾遺傳能普遍適用的各種原因。當時有不少相互競爭的遺傳學說在這一片反對聲中起了重要作用。在1900年重新發現孟德爾定律時，這些定律還不可能佔有空白領域。因為事實上那時已經有一些其它的遺傳學說（特別是有三個主要遺傳學說）似乎比孟德爾主義能更好地解釋達爾文的漸進進化。

換句話說，在一個純系中大菜豆和小菜豆的遺傳型都相同，而所觀察到的差別是對不同環境條件的表現型反應。約翰遜這一試驗研究的特點或重要方面是他在測定成千上萬個菜豆上的精確性以及對試驗結果統計分析的周密性。他的結論是由於栽培條件（肥料，光照、水份等等）不同所引起的菜豆大小不同不能傳遞給下一代。這一結論是必然的，沒有獲得性狀遺傳。因為表現型是遺傳型和環境互相作用的結果，所以不能認為它是遺傳型的準確象徵。