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第六章 自然之流變 6.2 誰先出現,穩定性還是多樣性?

第六章 自然之流變

6.2 誰先出現,穩定性還是多樣性?

次年,理論生物學家羅伯特·梅也公布了類似的結論。梅在電腦上運行生態模型,一些模擬的生態群落包含大批互相作用的物種,另一些則只包含極少的物種。他的結論與穩定/多樣性的共識相抵觸。他提醒大家,不要簡單地認為增加物種混合的複雜性就能帶來穩定性。相反,梅的模擬生態學認為,簡單性和複雜性對穩定性的影響,並不如物種間相互作用的模式來得大。
「是的,毫無疑問他能預測,」斯圖亞特·皮姆說,「但這預測不會像人們想的那樣有趣。」
另一方面,奧爾多·利奧波德寫道,「若依普通的物理度量,無論是質量還是能量,松雞在一英畝的土地生態系統中僅是滄海一粟。但是若從系統里拿走松雞,整個系統也就停轉了。」
最早的模擬穩定性的論文中有一篇是加德納和艾希比在1970年合作發表的。艾希比是一位工程師,他對正反饋迴路的種種優點和非線性控制電路很感興趣。他倆在電腦上為簡單的網路迴路編製出數百種變化,並系統地改變節點的數量和節點間的關聯度。他們發現了驚奇的一幕:如果增加關聯度至超過某一臨界值,系統從外界擾動中回復的能力就會突然降低。換句話說,與簡單的系統相比,複雜的系統更有可能不穩定。
整個過程,就好像這片土地本身就是一粒種子。第一年長出一堆野草,過了一些年,它變成濃密的灌木叢,再後來它長成了繁茂的樹林。這塊土地演替的畫卷按著可以預知的階段逐步展開,正如我們可以預知蛙卵將以何種方式變成蝌蚪。
翻開所有標準的大學生態學課本,在有關生物演替概念的章節中都可找到這塊密歇根熱土最後的形態。第一年到訪的雜草是每年開花的草本植物,接著被更堅韌的多年生植物如沙果草和豚草取代,read.99csw.com木本的灌木叢會蔭蔽並抑制開花植物的生長,隨後松樹又抑制了灌木的生長。不過,松樹的樹蔭保護了山毛櫸和楓樹等闊葉木的幼苗,接下來輪到後者堅定地把松樹擠出地盤。百年之後,典型的北方闊葉林就幾乎完全覆蓋了整塊土地。
生物學表明,除了調節網路中每個節點各自的接頭數量,系統還趨於調節網路中每對節點之間的「連接性」(連接強度)。自然似乎是保持連接性的不變性的。因此,我們應該料想能在文化、經濟和機械系統中找到相似的連接性守恆定律,儘管我不清楚是否有過這樣的研究。如果在所有的活系統中有這樣的規律,我們也可料想,這種連接性在流變,永遠處於不斷調整的狀態。
西班牙生態學家羅蒙·馬格列夫在此前幾年觀察到的一個現象,最恰當地闡述了由梅的模擬實驗中得出的另一要點。馬格列夫像梅一樣注意到,由許多成員組成的系統成員彼此之間的聯繫會很弱,而成員很少的系統其成員彼此間的聯繫會很緊密。馬格列夫這樣說:「實際經驗表明,那些與別的物種互動自由度大的物種,它們的交際圈子往往很大。相反地,彼此交往密切,互動程度強的物種常常隸屬於一個成員很有限的系統。」生態系統內的這種明顯的折衷,要麼是多數聯繫鬆散的成員,要麼是少數聯繫緊密的成員,與眾所周知的生物體九_九_藏_書繁殖策略折衷非常相似:要麼生出少數後代並加以妥善保護,要麼產出無數後代任其自尋生路。
「一個生態系統就是一個活物的網路」,博格斯說。生物通過食物鏈網、氣味和視野以各種不同程度的連接性連接到一起。每個生態系統都是一個動態的網路,總是在流變,總處在重塑自己的過程中。「不論何處,當我們尋找不變時,找到的都是變化」,伯特克寫道。
變化本身,而不是紅衫林或國家議會,才是永恆的。問題就變成:什麼控制著變化?我們怎樣引導變化?在政府、經濟體和生態系統等鬆散團體中的分散式生命可以用任一種刻意的方式加以控制嗎?我們能預知未來的變化狀態嗎?
學者研究從非洲一些湖底的鑽孔里得到的花粉化石,發現非洲地貌在過去幾百萬年中一直處於流變的狀態。在過去的某個時刻,非洲的景觀看起來和現在迥然不同。現在廣袤的撒哈拉沙漠在過去不久的地質時期里是熱帶森林。而自那時到現在曾出現過許多生態類型。我們認為野性是永恆的;現實中,自然就是受限的流變。
這種發育過程還有其他奇特的側面,如果這塊新開發地開始於100英畝潮濕的沼澤區,而不是一塊田地,或者換成同樣大小的密歇根乾燥多沙的沙丘,那麼最初來接管的物種是不同的(沼澤上會是莎草,沙丘上會是覆盆子),但是物種的混合逐漸向同一個終點會聚,那就是闊葉林。三粒不同的種子孵化成同樣的成體。這種會聚現象使得生態學家萌生了生物演替存在終點或是頂極群落的設想。在某一區域,所有生態混合體趨於轉替直到它們達到一種成熟、終極、穩定的和諧。read.99csw.com
如果說自然是建立在恆久流變的基礎之上,那麼不穩定性可能就是引起自然界生物類型豐富多彩的原因。不穩定的自然力量是多樣性產生的根源,這種想法與一條古老的環境主義格言背道而馳:即穩定性產生多樣性,多樣性又帶來穩定性。但如果自然的系統的確並不趨向精緻的平衡,我們就應該習慣於和不穩定打交道。
在氣候溫和的北方,土地「想要」的是闊葉林。只要時間充足,乾涸的湖泊或風沙沼澤地都會成為闊葉林。如果再暖和一點,高山山頂也會有此願望。就好像在複雜的吃與被吃的食物鏈網中,無休止的生存競爭攪動著該地區混雜在一起的物種,直到混合態變成闊葉林這種頂極形態(或是其他氣候條件下的特定頂極群落),那時,一切就會平靜地歸於一種大家都可接受的和平,土地就在頂點混合狀態下平息下來。
「一開始,生態學家建立起簡單的數學模型和簡單的實驗室微觀系統,他們搞砸了。物種迅速消失。」斯圖亞特·皮姆告訴我,「後來,生態學家在電腦上和水族箱里建立了更複雜的系統,他們以為這樣會好些。他們錯了,甚至搞得更糟。複雜性只會讓事情變得異常困難——因為參數必須正好合適。所以,除非它確實簡單(單獵物-單資源的種群模型),否則隨機建立一個模型是行不通的。增加多樣性、加強互相作用或者增加食物鏈長度,它們很快也會達到崩潰的地步。這是加德納、艾希比、梅和我對食物網路所作的早期研究的主題。但繼續在系統里加入物種,不斷地讓它們崩潰,它們竟然最終混合在一起,不再崩潰,突然獲得了自然的秩序。它們經過大量反覆的雜亂失敗才走上正軌。我們所知道的獲得穩定持續的複雜系統的唯一方式,就是再三重複地把它們搭配在一起。就我所知,還沒人能真正理解其有效的原因。」
當我們踏上黃石公園朝聖之旅,或去加利福尼亞紅樹林,又或去佛羅里達濕地,我們總被當地那種可敬的九*九*藏*書、恰到好處的渾然天成深深打動。熊似乎就應出沒于落基山脈的幽深河谷里;紅衫林似乎就應搖曳在海岸山丘上,而北美鱷似乎就該呆在平原。我們有一種衝動,要保護它們免遭干擾。但從長遠眼光來看,它們全都原本就是過客,既不是此地的老住戶,也不會永住於此。鮑肯寫道,「自然本身無論是形式、結構還是構成都不會恆久不動,自然無時無地不在變化。」
注入人工介質和硅晶片中的複雜性只會有更進一步的流變。雖然我們知道,人類制度——那些凝聚人類心血和夢想的社會生態系統——也一定處在不斷的流變和反覆破立中,但當變化開始時,我們卻總是驚訝或抗拒。(問一個新潮的後現代美國人是否願意改變訂立已200年之久的美國憲法。他會突然變成中世紀的保守派。)
演替達到頂極期時,多樣物種間的相互需求漂亮地合拍,使整體很難遭到破壞。在短短三十年內,北美的原種栗樹就完全消失了——這些強勢的栗樹本是北美森林主體的重要組成部分。然而,森林的其他部分並未遭受巨大影響,森林依然挺立著。物種間的特殊混合產生的持久穩定性——生態系統——顯示了類似屬於有機體的和諧性的某種盆地效應。互相支撐中駐留著某種具有整體性而且富有生命力的東西。也許一片楓樹林僅僅是由較小有九-九-藏-書機體組成的巨大的有機體。
在二十世紀六十年代後期,生物學家最終獲得計算機的幫助,開始在硅晶網路上建立動態生態系統和食物鏈網路模型。他們試圖回答的首批問題之一是,穩定性來自於何方?如果在虛擬網路上創建掠食者和被掠食者的相互關係,是什麼條件致使二者穩定下來演繹一段長期共同進化的二重奏,又是什麼條件會使這些虛擬生物難以為繼?
1991年,斯圖亞特·皮姆和他的同事約翰·勞頓以及約·科恩一起回顧了所有對野外食物鏈網進行的實地測量,通過數學方法分析,得出的結論是,「生物種群從災難中恢復的比率……取決於食物鏈長度」和一個物種所對應的被掠食者和掠食者數量。昆蟲吃樹葉就是一條食物鏈的一環。龜吃掉吃葉子的昆蟲就形成了一條食物鏈上的兩環。狼也許處在離葉子很遠的環節上。總體來說,當食物鏈越長,環境破壞帶來的影響就會使得互相作用的食物鏈網越不穩定。
比如說你在密歇根購買了一塊100英畝荒廢的農田。你用籬笆把四周圍起來,把牛和人都隔在外面。然後你走開,監測這塊荒地幾十年。第一個夏天,園內野草佔據這塊地。從那以後每年都有籬笆外的新物種被風吹入園內落地生根。有些新來者慢慢地被更新的後來者代替,生態組合在這片土地上自我組織,混合就這樣流變經年。如果一位知識淵博的生態學家觀察這片圍起來的荒野,他能否預測百年之後哪些野生物種會佔據這片土地?