慢性感染源（如人類免疫缺陷病毒和丙肝病毒）與急性感染源不同，不會在宿主體內形成免疫力。它們緊緊纏住宿主，有時陪伴宿主一生。這些感染源比急性感染源更容易在小規模宿主種群中存活。不過在嚴重的種群瓶頸時期，即便是慢性感染源也面臨很高的滅絕率。就像一個特定的基因在一個種群瓶頸時期有可能消失一樣（小規模種群近親繁殖導致的一種現象），當宿主種群規模逐漸變小，慢性感染源消失的概率也必然增加。如果某人死亡，並且他是某微生物最後的攜帶者，那麼這個微生物也壽終正寢了。

熱帶大草原與森林里的動物種類截然不同，猿類和其他靈長類動物在多樣性上也有明顯差別。簡言之，靈長類動物熱愛森林。「叢林之王」是靈長類動物而不是獅子。儘管像狒狒和長尾黑顎猴這樣的靈長類動物，在熱帶大草原很成功地生存了下來，但從靈長類動物的多樣性來看，森林地區勝過熱帶大草原地區。在研究最容易感染人類祖先的微生物時，棲息地靈長類動物的多樣性都扮演著重要角色。它們當然不是為人類微生物庫做貢獻的唯一物種——在我自己的研究中，我不僅關注靈長類動物，也關注蝙蝠和嚙齒類動物，但靈長類動物確實扮演著重要角色。

這樣的大峽谷雖非獨一無二，但也頗不尋常。發源於大約幾百公里以外雨林的一條河流從大草原中部穿過，造就了一個獨特的小氣候——嵌在乾旱之地上的一條濕潤地帶。雨林中的樹木和依靠樹木存活的動物慢慢順著這條濕潤帶朝下游遷移。這一過程歷經數萬年，現在當你坐在伊麗莎白女王公園的熱帶大草原之中時，目光所及之處是一片蔥鬱的熱帶雨林，以及黑猩猩。

但隨著地球人口數量的增加，野生猿類疾病，即一些幾百萬年前在人類身上消失的疾病，現在可能會重新感染人類。這些疾病重新進入人體后簡直是如魚得水。瘧原蟲不是唯一一個從猿類躍到人類身上的微生物。像人類免疫缺陷病毒這樣的其他微生物進化的故事，有著驚人的相似情節。人類早期祖先身上微生物多樣性的減少，和由此降低的基因防禦能力，使人類很容易受到猿類表親微生物庫的侵害。在人類經歷微生物凈化時，這些猿類微生物庫卻完好無損地保留至今，為病毒風暴的醞釀提供了條件。

有關這個孤零零的賴氏瘧原蟲的研究顯示，在多種靈長類動物瘧原蟲中，它與導致人類致命性瘧疾的惡性瘧原蟲最為接近。但由於只有一個標本，我們無法充分了解這些寄生蟲的起源。一些人偏向于這一假說：很久以前存活在共同祖先身上的一種寄生蟲，經過幾百萬年逐漸進化成兩個瘧原蟲譜系：惡性瘧原蟲和賴氏瘧原蟲。或者這種猿類的寄生蟲是普通的人類寄生蟲，在進化歷程中距離現在相當近的某個時間節點，由人類身上傳染到野生猿類身上。還有一種觀點認為，也許惡性瘧原蟲是一種遷移到人類身上的猿類寄生蟲。不過這種可能性被大多數人忽視，因為大家認為猿類身上只存在幾十種已知寄生蟲，而人類數量巨大，身上惡性瘧原蟲的數量驚人。

就在人類祖先經歷微生物凈化時，他們的猿類表親繼續狩獵並在體內積累新的微生物。在人類譜系裡已經消失的微生物，也依然保留在它們身上。從人的角度來看，猿類譜系作為一個存有人類體內已消失的感染源的倉庫——類似於一艘微生物諾亞方舟，保存著那些人類自身譜系中已經消失的微生物。這些偉大的猿類倉庫許多世紀之後，會與擴大的人口規模發生衝突，導致一些最重要的人類疾病的出現。https://read.99csw.com

多年前，我開始思考什麼因素有可能提高或者降低微生物從一個宿主成功地跳到另一個宿主身上的機會。這裏所說的成功，是指足以在新的宿主身上站穩腳跟並擴散。例如，蝙蝠和蛇也許看上去給微生物提供了相似的資源，但一個強有力的證據否定了這一觀點。在實驗室里研究微生物的科學家們早就證明，近親動物對某些感染源有相似的易感性，因此像蝙蝠這樣的哺乳動物與人類共有的微生物，比與蛇共有的要多。如果不考慮後勤供給和倫理因素，黑猩猩會是研究每一種人類傳染性疾病的理想試驗品。作為與人類血緣關係最近的現存親戚，它們對感染人類的微生物有著幾乎同樣的易感性。

當人類譜系發生變化，開始展示作為人類的一些特徵時，世界就變了模樣。使用草原也許並不算十分稀罕，如今連一些黑猩猩小群落也在利用森林和草原相間的環境，比如卡亞姆布拉黑猩猩。但是它們不可能長途跋涉來到這些棲息地，遠古時代在草原上逗留的是非主流的個體。

有關人類最早使用火的確鑿證據，來自於以色列北部的考古發現。在那裡，科學家在火山坑附近發現了被燒過的石片，距今近80萬年。人類實際使用火的時間，肯定早於這個時間。在非洲某地曾發現燒過的骨頭，距今已超過100萬年，可能是蒸煮食物后的遺留物。但因缺乏考古證據，這一發現沒有了定論。蘭厄姆分析，蒸煮食物的證據在更早的時候就有了。通過調查人類祖先的遺留物，古生物學家已經發現了顯示人類食用蒸煮食物的生理線索。例如直立人（Homo erectus），即180萬年前的人類祖先，的確體型較大而消化道和下頜較小，這說明他們食用的是容易咀嚼和消化的高能量食物，即加熱過的食物。

一群個體向新的區域遷移，通常是為了逃避激烈的競爭。正如人類祖先向熱帶大草原遷移，與其說可能是開闢新天地，不如說是發現了一處競爭者較少的地方。這種棲息地的遷移通常會導致明顯的水土不服。人類的早期祖先進行遷移時，可能吃了很多苦，無法適應在草原上的生活，至少起初是這樣的。這就使人類的早期祖先命運多舛，其中可能包括人口規模的縮小，或者說幾近絕種。

雖然我們仍舊對形成微生物多樣性的生態因素知之甚少，但可以肯定的是有一些關鍵因素髮揮了作用。例如我們知道，熱帶雨林系統供養的動物、植物和真菌，其生物多樣性高於陸地上其他生態系統。人類祖先離開熱帶雨林后，就進入了生物多樣性減少的地區。宿主動物多樣性減少了，感染它們的微生物多樣性也當然隨之減少了。熱帶大草原上的動物較少，能感染它們的微生物多樣性較低，也導致人類祖先微生物庫存的減少。

微生物大體可分為兩種：急性傳染的和慢性傳染的。每一種微生物在規模小的宿主種群里都會有所折損。就急性感染源（比如麻疹、脊髓灰質炎和天花）而言，感染時間短，要麼導致宿主死亡，要麼宿主產生了免疫力：它們殺死你，或使你更強大。因此，急性傳染的微生物需要相對大的宿主種群規模，否則它們僅僅影響易感個體，只留下免疫力或者死亡病例。無論哪種情形，它們都要滅絕。如果無宿主可感染，微生物只有死路一條。

當今世界有超過60億人口，約10～20萬隻黑猩猩和1萬隻波諾波黑猩猩。人類的足跡已經遍及地球的每個角落，而所有野生黑猩猩和波諾波黑猩猩的活動範圍僅限於中非。我們得想破腦袋去設想一個人類是少數民族的世界。然而在距今約1萬年的農業社會到來之前，人類的祖先的確有一段時期生活在那樣一個世界里。

我們將現存數百種人類惡性瘧原蟲樣本的基因，與西非各地黑猩猩身上發現的大約8個新的賴氏瘧原蟲https://read.99csw.com樣本的基因加以比較。我們吃驚地發現，整個惡性瘧原蟲（人類瘧原蟲）的多樣性與寥寥幾個黑猩猩賴氏瘧原蟲多樣性相比，黯然失色。這一發現告訴我們，對惡性瘧原蟲最令人信服的解釋是：它曾是一種猿類寄生蟲，只是在人類與黑猩猩譜系分離后的某個時候，經由一些糊塗蚊子的叮咬，傳染到人類身上。人類瘧疾實際上起源於野生猿類。隨後其他人的研究記錄了越來越多的野生猿類寄生蟲。

不管人類祖先是什麼時候開始蒸煮食物的，自那以後他們的生活就發生了巨變。當代飲食的主體仍是蒸煮食物。我與世界各地的獵人們在一起工作過，有機會廣泛品嘗各式食物——從喀麥隆的烤豪豬和巨蟒，到剛果民主共和國農村的炸蛀木蟲幼蟲。但無論我吃了什麼食物，或者在哪裡吃到它，有件事是毫無疑問的：只要食物經過了充分地加熱，它使我患病的概率就會降低。

人口大規模減少和蒸煮食物的雙重因素，並不是人類早期祖先微生物庫存減少的全部原因。從雨林遷移到熱帶大草原，不僅意味著不同的植物和氣候，也意味著作為互動對象和狩獵對象的動物完全不同了，而不同的動物就意味著不同的微生物。

如今折磨人類的最具災難性的傳染性疾病，也許就是瘧疾。藉由蚊子傳播的瘧疾每年要奪去200萬人的生命，多麼令人震驚的數字。瘧疾對人類的影響是如此深遠，以至於人類自身基因以鐮狀細胞病的形式保留了其「遺贈」。作為一種遺傳性疾病，鐮狀細胞病存在的原因，就是使其攜帶者免於瘧疾的侵害。雖然這是一種使人衰弱的疾病，但預防瘧疾是如此重要，以至於自然選擇將此病保留下來。雙方都攜帶此基因的夫婦，其後代得鐮狀細胞病的佔到約25%。得鐮狀細胞病的人，追根溯源幾乎都來自世界上最嚴重的瘧疾疫區之一——中非西部。

我和比爾知道，要想真正弄清楚這些寄生蟲的進化史，就需要從野生猿類那裡得到更多樣本，最好是許多樣本。作為一位年輕的博士生，我對取樣這一艱巨任務有著初生牛犢不畏虎的衝勁。我答應比爾去做這件事，並且開始構思從野生黑猩猩身上取樣的方法。

後來比阿特麗斯·韓和馬蒂納·皮特斯進行的研究顯示，傳染野生猿類的瘧原蟲比我們之前研究揭示的還要豐富。研究表明，與人類惡性瘧原蟲最相近的猿類寄生蟲存活於野生大猩猩，而不是黑猩猩身上。這些寄生蟲是如何留在野生猿類身上的？它們是否在黑猩猩和大猩猩兩個物種之間來回遷移？這些疑問留待未來的研究來回答。但毋庸置疑的是，人類惡性瘧原蟲是從野生猿類身上遷移到人類身上的。

我們知道雨林就在附近，但此時這個地方似乎不太對勁。我們在烏干達伊麗莎白女王國家公園裡驅車好幾公里，穿越彷彿無邊無際的熱帶大草原，只看到了十幾棵樹，還不是生長在熱帶雨林里的那些樹種。這些樹孤零零地立著，樹形低矮，樹冠寬闊，全然被無邊的乾草吞沒了。三五成群的斑馬和特有的烏干達水羚羊點綴在乾草間。但這樣的景緻不像孕育雨林的地方，當然也不像黑猩猩的棲息地。這片天地太空曠、太乾燥，就是一片熱帶大草原。但當我們登上一塊高地，雨林赫然映入眼帘：一片枯黃的草海里鑲嵌著一條巨大的綠色地帶——卡亞姆布拉大峽谷（Kyambura Gorge，見圖3-1）。

總而言之，與進化成人相關的事件，導致我們古老親戚身上的微生物多樣性減少了。雖然仍有很多微生物被保留在了人類早期祖先體內，但數量比那些保留在與我們分離的猿類親戚體內的微生物要少多了。

那時候我還不知道，自己很快就將成為唐·伯克（Don Burke）的博士后，被這位導師叫到喀麥隆做研究；我更不知道自己將要用5年時間，在喀麥隆建立一個傳染性疾病的長期監測站。但最後我沒有食言，成功地取到了樣本。通過在喀麥隆與為黑猩猩孤兒提供居住地的避九*九*藏*書難所合作，我們最終發現猿類瘧原蟲沒有人類猜想的那樣與眾不同。通過與在象牙海岸共和國進行類似研究的獸醫病毒學家費邊·里德茲（Fabian Leendertz）、分子寄生蟲學家史蒂夫·里奇（Steve Rich）和傳奇的進化生物學家弗朗西斯科·阿亞拉（Francisco Ayala）合作，我們向破解這一疾病的神秘源頭邁出了重要一步。

那時，我們知道野生猿類攜帶很多貌似獨特的瘧原蟲，其中一種特別有趣。德國著名的寄生蟲學家愛德華·賴歇諾（Edward Reichenow）第一次在中非黑猩猩和大猩猩身上發現這一瘧原蟲並記錄下來，因此它被命名為賴氏瘧原蟲。賴歇諾和同時代的人看過很多，這種對德國研究者而言是稀世珍品的特別的寄生蟲，通過顯微鏡檢測，準確識別出它與人類自身的惡性瘧原蟲是近親。20世紀90年代我在美國疾控中心工作的時候，分子生物學技術正好為深入檢測這些寄生蟲鋪平了道路，使我們可以將這些寄生蟲和人類自身的寄生蟲進行準確比較，並提供比顯微鏡技術清楚得多的寄生蟲演變圖像。可惜的是，賴歇諾時代的所有寄生蟲都不見了，只留下孤零零的一個標本。

我對瘧疾的興趣，個人和職業原因兼而有之。在東南亞和中非瘧疾疫區工作期間，我曾在3個不同場合染上此病，最後一次幾乎送了命。前兩次我是在瘧疾很普遍的地方得了病，所有典型的臨床癥狀都有：嚴重的脖子酸痛（與落枕相似），緊接著發高燒和大汗淋漓。每次我只是去當地就醫，被很快診斷出是瘧疾，加以對症治療。雖然病痛讓人難受，但兩次都很快痊癒了。

人類祖先的那種低種群密度會對感染源的傳遞產生顯著影響。傳染源需要四處擴散，如果種群規模小，感染源就很難傳播。科學術語將種群規模的大量減少稱為種群瓶頸（population bottlenecks）。當出現種群瓶頸現象時，物種會失去微生物多樣性（見圖3-2）。

我把種群瓶頸對微生物庫的削弱作用稱為微生物凈化（microbial cleaning）。微生物凈化有可能在人類古老的祖先人口規模銳減時發揮了效用，使得小規模人口所攜帶的微生物感染源的多樣性降低。某些情況下，微生物凈化可能導致在人類祖先身上存活了幾百萬年的感染源消失。因狩獵活動而在人體內積累的感染源，以及其他人類生來就有的感染源就這樣消失了。雖然我們一般不將微生物視為家族遺產的一部分，但從很多方面來看，它們確實有和遺產一樣的特點。祖先將它們遺傳給我們，但有時它們又會消失。儘管微生物凈化聽上去是好事一樁，但事實證明它是把雙刃劍。

信息所揭示的結果令人震驚。對人類線粒體基因組，即只能母女相傳的那部分遺傳信息的分析，以及對有規律地累積在基因組區域的可動遺傳因子的研究，為我們提供了歷史上人口規模的線索。結果顯示，歷史上的人口規模比我們期待的少多了。

人類主要疾病大多數是在某種情況下，從動物那裡傳來的。2007年我和同事們在為《自然》所寫的一篇論文里，已對此作了分析。我們發現，容易追蹤到動物源頭的人類疾病幾乎全部來自溫血脊椎動物，主要來自人類自身所在群落，即哺乳動物。其中包括我的主要研究對象：靈長類動物、蝙蝠和嚙齒類動物。以靈長類動物為例，它們雖然只佔到脊椎動物物種的0.5%，但人類近20%的主要傳染性疾病都是由其傳播的。

要確定歷史上的人口規模，尤其是有文字記載之前的人口規模，無疑困難重重。但研究顯示，人類祖先的人口密度曾經很低，人口數量低於目前大猩猩和黑猩猩的數量，掙扎在絕種的邊緣。人類曾是瀕危物種，我們相信這是事實，是因為人類基因還保留著一些這樣的記錄。通過將當代人類與作為人類近親的猿類的基因信息加以比較，我們能夠理出一些頭緒。

這個峽谷是一個獨特的交匯點。對當代研究者來說，它提供了一條追蹤黑猩猩的便捷之路。只要順著暢通無阻的峽谷驅車前行，我們就能循著黑猩猩的叫聲，深入峽谷找到它們。這比在密林中徒步追趕黑猩https://read.99csw.com猩可容易多了。對黑猩猩而言，大峽谷意義非凡。一般黑猩猩的棲息地邊緣極少有草原，而卡亞姆布拉這樣的河谷，沿著一個相對典型的黑猩猩棲息地，有綿延數公里的熱帶大草原。因此，這裏的黑猩猩就比其他雨林里的同類有更多機會開發和利用草地。它們的確使用了這片大草原。一些黑猩猩群落喜歡長時間逗留在大草原，甚至捕食草原上的動物。

第三次得這種致命性疾病，卻是我完全未預料到的。那時我不在熱帶地區，而是在巴爾的摩！我已經從喀麥隆回國，在約翰·霍普金斯大學做研究。這次癥狀與前兩次大不相同，我感到強烈的腹痛。我肯定也發燒了，因為我記得自己向留宿我的朋友抱怨房間太冷。這些新癥狀和已離開非洲好多周的前提，讓我沒朝瘧疾那個方面去想。當我有些神志不清地泡在一大缸熱水裡面，注視著從浴缸溢出的水滴到朋友家浴室的地板上時，終於意識到自己需要掛急診。儘管在醫院里治療幾天後我恢復了健康，但此病讓我切身感受到其每天加諸數百萬人身上的巨大影響力。

當人類開始廣泛地蒸煮食物時，這種飲食方式除了能使食物更易處理、更加美味之外，其殺死微生物的非凡能力也使人類從中受益。雖然某些微生物在難以想象的高溫下依然可以存活（例如溫泉里的嗜熱細菌在沸點以上的溫度下，依然可以生存和繁殖），但大部分依附動物的微生物都不能在蒸煮的溫度下存活。在蒸煮食物的過程中微生物被加熱了，正常情況下堅固的、緊緊包裹的蛋白質鬆開了，使消化酶得以迅速而輕易地登堂入室，破壞其機能。與人類祖先經歷的種群瓶頸一樣，成為標準生活方式的蒸煮食物再一次減少了人類所接觸的新型微生物的數量，限制了其微生物多樣性。

黑猩猩和波諾波黑猩猩不是化石。黑猩猩、波諾波黑猩猩和人類作為當代物種，從遠古時代發展至今，都發生了變化。但是，在大約600萬年前，當人類祖先嘗試向成為人類邁出第一步的時候，他們可能看上去更像黑猩猩和波諾波黑猩猩而不是現在的人類。那時候我們的親戚必定周身長滿濃密的毛髮。它們在地上時主要是四肢並用地爬來爬去，但大部分時間肯定待在樹上。它們的狩獵，如我們之前所見，是具有合作性和策略性的狩獵。但它們不會煮肉，除了樹枝簡單改制的工具，不會使用其他工具，並且主要在樹林里活動。

在黑猩猩和波諾波黑猩猩譜系與人類譜系分離后的某個時刻，人類祖先步入一條令他們與共同祖先的生活方式漸行漸遠的軌道，其間發生了一系列變化。坐在卡亞姆布拉大峽谷邊上，很難不去考慮其中最顯著的一個變化：人類如何從一種主要以森林為生存地的動物，轉變成為有能力在草原中生活並利用草原的動物？雖然對事件發生的順序我們還有些弄不明白，但人類祖先肯定在某一時間點開始進駐熱帶大草原。這一遷移最終改變了他們的微生物庫和自己的未來。

在得病之前很長一段時間，我就對瘧疾萌發了職業興趣。作為研究婆羅洲猩猩瘧疾的博士生，我有幸在亞特蘭大的美國疾控中心，與一些在瘧疾演變領域處在世界最前沿的專家們共事了一年。在那裡，我能夠利用下午時間與比爾·柯林斯（Bill Collins）一起探討瘧疾的起源。他可能是世界上最好的靈長類動物瘧原蟲專家。我們閑聊的一個重要主題，就是野生猿類的重要性。

多重因素可能共同作用，減少了人類早期祖先的微生物庫存。隨著人類早期祖先花更多時間在熱帶大草原上逗留，與他們互動的宿主物種變少了，而且這些宿主通常與他們的親緣關係也較遠。蒸煮食物的出現增加了肉食的安全性，遏制了很多一般會在狩獵、屠宰和食用生肉過程中傳染到人身上的微生物。而人類祖先經歷的種群瓶頸現象，進一步減少了傳染到他們身上的微生物多樣性。

人類的前農業祖先可能是以小群落形式生活，這並不奇怪。進化歷程中作為靈長類動物的我們，大部分時間都生活在森林中。雖然準確的大事年表尚不得而read.99csw.com知，但將棲息地從森林遷移到熱帶大草原，從大致有固定的領土變成遊牧的生活方式，在這些變化中要應對各種新情況，人類必然弄得遍體鱗傷。打個恰當的比方，這種情形如同讓現代人到火星上生活。一代代熱帶大草原的人類拓荒者，可能因此付出損兵折將的代價。但我們對歷史上小規模人口的關注，更多集中於其對微生物的影響而非對人類的影響上。

黑猩猩/波諾波黑猩猩譜系與人類譜系發生分離之後的某個時刻，在人類祖先身上，出現了另一個給人類微生物庫帶來極大影響的重要變化：人類學會了蒸煮食物。人類祖先雖然還無法烹飪出米其林三星級別的美食，但總歸是知道在食用前先加熱食物了。人類祖先開始用火的確切時間，目前還是未知的謎團，火大概最先被狩獵者用於取暖以及保障安全。似乎沒過多久，火就成為了改變飲食的重要方式。我的導師理查德·蘭厄姆在充分研究的基礎上出版了著作《生火：煮食如何使我們成人》（Catching Fire: How Cooking Made Us Human）。書中深入探討了蒸煮食物及其影響，詳細分析了蒸煮食物的起源。

用以下提及的每個動物群落所引發的人類主要疾病數，除以該群落物種數，我們獲得了一個比率，來表達每一組動物群落在傳染人類疾病方面的重要程度。數字令人印象深刻：猿類是0.2，其他非人類的靈長類動物是0.017，非靈長類的哺乳動物是0.003，非脊椎動物的數值接近零。因此，當人類早期祖先離開充滿靈長類動物的雨林地區，花更多時間逗留在靈長類生物多樣性減少的熱帶大草原上時，他們同時遷移到了一個相關微生物多樣性也減少了的地區。

近親動物物種會有相似的免疫系統、生理機能、細胞類型和行為，使它們易受同樣的感染源群落的侵害。事實上，我們對物種進行的人為分類，建構了人類自身的科學系統，病毒們是不會「閱讀地圖」的。如果兩個不同的宿主有足夠相似的身體和免疫系統，病毒就將在兩者之間流動，而不會考慮一位博物館長如何對兩個宿主進行分類。我將這一概念命名為分類傳播原則（taxonomic transmission rule），該術語具有學術準確性，但顯得冗長。其理論對狗和狼成立，也適用於黑猩猩和人類。

從人類譜系進化的視角來看，瘧疾從野生猿類身上躍至人類身上，意義深遠。人類祖先因棲息地變化、蒸煮食物和人口瓶頸而引發微生物凈化現象，對人類微生物庫進行了清掃，微生物多樣性隨之減少。可能由於微生物庫多年來都很單調，對於許多人類抵禦傳染性疾病的先天生存機制而言，其選擇壓力減輕了，一些保護性的疾病防禦策略就喪失了。

作為當代人類，即使想到黑猩猩和波諾波黑猩猩，我們也一般將它們視為不起眼的物種。它們固然是有趣的動物，教給我們很多有關人類進化史的知識。不過它們已是瀕危物種，生活在處於邊緣地帶的森林里，不會與人類相抗衡。儘管聽上去可能令人震驚，但情形並不一直是這樣。如果我們能看到幾百萬年前的世界，即大約是人類譜系與黑猩猩/波諾波黑猩猩譜系分離的那個時候，就會發現世界的面貌跟現在大不一樣。600萬年前，世界是屬於猿類的。