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第一部分 烏雲密布的文明史 04 馴養活動對病毒傳播的三重影響

第一部分 烏雲密布的文明史

04 馴養活動對病毒傳播的三重影響


圖4-5 在吃芒果的肩毛果蝠

意義非凡的馴養革命

人類所馴養動植物多樣性之豐富,令人咋舌。一般每天我們可能墊著床單(棉花)、蓋著羊毛毯(羊)醒來,穿上皮鞋(牛),也許外加一件羊毛衫(羊)。早餐吃雞蛋(雞)和熏肉(豬),臨上班前向寵物(狗、貓)告別。午飯我們可能吃一份澆上調料(橄欖油)的沙拉(生菜、芹菜、甜菜、黃瓜、鷹嘴豆、葵花子)。若吃快餐,我們可能吃一份水果沙拉(菠蘿、桃子、櫻桃、百香果)或者混合堅果(腰果、杏仁、花生)。晚餐是一盤義大利番茄沙拉(番茄、水牛芝士)和意大利麵(小麥),配有豌豆和拌上新鮮羅勒葉的熏鮭魚(都是馴養的)。對我們很多人來說,如果一天沒有至少接觸3種家畜和近10種種植的水果蔬菜,那就是不尋常的一天。人類真是馴養能手。
尼帕病毒最早在馬來西亞的一個村莊里被檢測出來,因此以該村莊的名字命名。它的殺傷力很強。1999年在馬來西亞和新加坡共出現257個傳染病例,其中100人死亡,病死率相當高。倖存者中超過一半的人留下了嚴重的腦損傷後遺症。
狗在「前家畜」時代攜帶的有可能傳染給人類的微生物,在馴養活動后大部分已經進入人體了。而人類所攜帶微生物中能夠在狗身上存活的,也都傳染給狗了。沒有成功傳染給對方的微生物可能是受其能力所限。它們也許偶爾傳染一兩個個體,但卻缺乏傳播能力——這才是真正發揮效用必備的關鍵特點。
人類從抓捕動物轉變到馴養動物,第一步是將狼馴化為今天我們所知的犬科動物。考古和DNA證據顯示,早在3萬年前中東人和東亞人就把灰狼馴化成看門狗和役用動物,並食用其肉,取其毛皮保暖。早期的馴狗歷史尚不清楚。一種假說認為狼跟著人類,吃他們所殺獵物的腐肉。久而久之,狼就變得依賴人類了。這一趨向為日後的馴養活動打下了基礎。無論馴狗是如何開始的,到了距今14000年前,狗在人類生活和文化中已扮演著一個十分重要的角色。在以色列的一些考古發掘地,人們甚至見到人和狗埋葬在一起。這些早期的狗恐怕類似於今天中非獵人們鍾愛的沉默的巴辛吉小獵犬(見圖4-1)。

馴養活動與微生物傳播

人類從主要依賴野生營養資源轉變為主要食用馴養動植物,意味著不用再依賴野外棲息地提供的波動不定的食物供給。這也使人類可以集中行動,幾個人專門負責伙食,剩下的就有時間追求其他目標,例如研究病毒學。在從事馴養活動之前,人類祖先每天四處覓食,而我們現在從這樣的活動中解放出來了。就本書主旨而言,馴養活動也極大地改變了我們與人類世界里微生物的聯繫方式。
在世界各地人們的生活中,狗都扮演著重要角色。我結束了在亞非為期一個月的研究之旅后回國,途中在巴黎作短暫逗留。我記憶中與狗有關的事件只能用離奇來形容。旅行中我在婆羅洲的部分地區待過,那裡的人吃狗肉,我也入鄉隨俗吃了一次;我也去過馬來半島的穆斯林地區,因為宗教信仰的原因,那裡虔誠的人們甚至不碰狗;我還去了中非,見到當地獵人和沉默的巴辛吉小獵狗一起打獵——這些獵狗單獨生活,但為了換得一些人類的殘羹冷炙,不得不跟隨獵人們到森林里幫著捕獲獵物;在美國,很多人把狗當作家庭成員,為其支付巨額醫療費用,死後舉行哀悼儀式。坐在舊金山我寓所附近的海灘上,一小時內必會見到有人用嘴親吻狗。在巴黎目睹那位女士與狗共進晚餐,更強化了我的觀點:人類與這些動物之間的聯繫非常密切。
人類跟家畜有密切接觸,將家畜用於作伴、防身或者食用。這種接觸可以達到不可思議的極端地步。在巴布亞紐幾內亞,一些少數民族婦女用人奶哺乳她們家的豬,以確保這些價值不菲的動物能成活。親密接觸到了如此程度,感染源的流動是不言而喻的。

研究採用的方法在今天已經過時了,因為會被視為有悖倫理。科學家們將不同種類的靈長類動物關到籠子里,將籠子高掛在樹冠上,讓森林里攜帶登革病毒的蚊子叮咬它們。他們採集了病毒樣本,以確定哪些靈長類動物能傳染上病毒。
因此在馴養活動出現之前,人類祖先在小規模人口的部落里,過著流動的狩獵—採集者生活。急性病毒不能長期在他們體內存活,除非是屬於人類與其他物種共有的微生物。黑猩猩種群,包括靈長類動物學先驅珍妮·古道爾研究的那些黑猩猩,有時會得脊髓灰質炎。脊髓灰質https://read.99csw.com炎病毒要存活,必須要有大規模人口。但在1966年,古道爾博士和其同仁看到所研究的野生黑猩猩似乎染上很像小兒麻痹症的病。在坦尚尼亞黑猩猩群落暴發的疫情十分嚴重,死了很多動物。
自馴養活動開始數千年後出現的尼帕病毒,向我們闡述了馴養活動對人類與微生物關係的影響作用。自馴養革命以來,人口規模越來越大,定居者也越來越多,人們對疫情的易感性是馴養活動前的人類祖先不曾遭遇的。
知道微生物有能力寄生於動物儲主也改變了人類考慮公共衛生規劃的方式。微生物能夠雙向流動,尼帕這樣的新型人類微生物來自動物,已寄生於人類的微生物也可能重回到動物身上。就已寄生於人類的微生物而言,其動物儲主可能會破壞我們的防控舉措。如果我們在某一特定地區消滅了一種人類病毒,但該病毒能夠寄生於動物,那麼其有可能重現江湖,帶來致命後果。要真正消滅一種人類病原體,我們必須知道它是否也有人類之外的儲主。
前農業時代主宰人類生活的是小規模流動社區,當時經由動物進入人類社區的新型微生物經常迅速蔓延開來,殺死某些個體,同時讓小規模人口中的其他人有了免疫力。沒有易感宿主的病毒是無法存活的。

小結

流行病大事記

當農業中心周圍建立起鄉鎮時,這些鄉鎮不是孤立存在的。社區間彼此連接,起初是通過鄉間小道,後來就是公路。雖然我們可能認為這些城鎮是相互分開的功能體,但從微生物的角度看來,它們整體上代表了一個更大的社區。隨著這些相互連接的城鎮社區發展壯大,就在人類歷史上首次為急性病毒提供了在人類永久存活的機會。

無論將狗作為夥伴、役用動物、晚宴賓客還是食物,人與狗之間的關係再怎麼親密,我們都不會感到驚訝。狗在人類歷史上扮演著一個特殊的角色。如果我們打算編撰一部人類進化大事記,狩獵和蒸煮食物當然不可或缺,語言和擁有直立行走能力也會入選。但歷史事件的重中之重是馴養活動——而在一長串人類祖先馴養的動植物名單里,狗排在第一位。

圖4-4 來自森林型登革病毒研究的照片

引發黑猩猩脊髓灰質炎的病毒,實際上和引發人類脊髓灰質炎的病毒是同一種病毒。當時附近人類社區里正出現疫情,病毒跳到了黑猩猩身上。古道爾和同仁們給黑猩猩們注射了疫苗,此舉無疑控制了傳染病對黑猩猩群落的危害。黑猩猩就像馴養活動開始之前的人類祖先,其種群規模不能維繫這樣一種病毒——目前估計人口規模超過25萬的社群才能維繫該病毒。在小社群里,病毒只是席捲而來,在消亡之前侵害一些個體,讓其餘的產生免疫力。
這些出類拔萃的螞蟻吸引了很多科學家的關注,包括一位叫作卡梅隆·柯里(Cameron Currie)的加拿大研究者。柯里博士用分子生物學技術檢測這個非凡社區的螞蟻、菌類和其他成員的遺傳特徵,其研究顯示出螞蟻和它們所種植菌類作物之間的進化聯繫。蟻群已和其農作物物種共存了幾千萬年,它們之間如同農民與農作物之間的關係可比人類社會的成熟多了。

流行病大事記

人口規模的擴大、人類群落的定居和家畜數量的增長,形成了特有的混合因素,在人類和微生物關係轉變中扮演了核心角色。


圖4-3 貝里斯某真菌園裡的切葉蟻
種植菌類幫助切葉蟻成為地球上最成功的物種之一。成熟的切葉蟻群,其洞穴直徑有15米,深5米,可容納多達800萬隻螞蟻。這些巨大的地下蟻穴是固定不動的,有時可以在同一地點存在20多年。

流行病大事記

在5000~10000年前人類祖先的馴養活動達到高峰時,從家畜那裡傳染到人體的微生物,對充實人類微生物庫起到了重要作用。

馴養能力雖然是人類的傳統智慧,但並非人類獨有。動物王國里最令人驚嘆的馴養例子,並非來自靈長類動物、海豚或者大象。事實上,它不是來自脊椎動物,而是來自螞蟻。螞蟻們遠非頭腦簡單的昆蟲,而是獨特又複雜的蟻群的組成部分。每個蟻群與其說是一隻只螞蟻組成的群體,還不如說是一個群集的螞蟻「巨無霸」https://read.99csw.com
切葉蟻在幾百萬年前就開始從事馴養活動,而人類馴養其他物種僅始於幾千年前。像螞蟻一樣,人類已經發現高密度種植農作物的一個後果就是寄生蟲問題。螞蟻種植的真菌物種肯定在幾千萬年前就有了害蟲,那個時候它們還是野生植物。但當切葉蟻將真菌集中種植並施肥后,與之前沒有農業耕作時相比,更多真菌緊挨在了一起。種植業導緻密集的種群,而密集的種群帶來更多的寄生性天敵,無論是真菌還是病毒。
芒果樹除了盛產美味的果實供農民出售,也吸引了一種學名叫作狐蝠(Pteropus)的大蝙蝠。想不到這種蝙蝠竟然是尼帕病毒的儲主,是病毒與外界聯繫的橋樑。顯然,現在看來是蝙蝠在享用芒果晚餐時撒了尿,又將咬過的芒果扔到了豬圈裡(參見圖4-5)。作為雜食性動物的豬,在吃芒果時接觸到染上尼帕病毒的蝙蝠唾液和尿液。於是病毒迅速在豬密集分佈的圈舍里傳播。因為有時動物會被運送到其他地方,病毒又傳染到了新的養豬場,偶爾傳染給養豬者
在世界各地的野外考察地工作時,我和我的合作者與當地獵人關係密切,監測在抓捕、宰殺和食用野生動物時跳到他們身上的新型微生物。不過獵人不是我們唯一的關注點,我們在農村也研究家畜——狗、山羊、豬和人類身邊的其他物種。不管是野生動物還是家畜,每一種動物都有自己的微生物庫。當這些微生物集中到一個農場、一戶人家或一個畜群時,就會茁壯成長。
有些病毒可以同時在多種宿主(hosts)體內長久存活。登革病毒(Dengue virus)因引發劇痛,在最初被叫作斷骨熱,主要在城市裡出現。不過登革病毒也寄生在熱帶森林的野生靈長類動物身上,在那裡它被叫作森林型登革。森林型登革病毒不加選擇地同時傳染多種靈長類物種,宿主範圍(host range)頗為廣泛。
這些狩獵—採集者部落有著複雜的歷史。在回到四處覓食的生活方式之前,他們中的很多部落有段時間是靠某種農業形式過活的。但他們為我們提供了一些值得關注的線索,使我們了解到祖先在大範圍馴養活動出現之前的生活面貌。狩獵—採集者部落的共同特徵是較小的人口規模和遊牧的生活方式。正如我們將看到的,這些特性對其群落的微生物庫有重要影響,使微生物庫保持在低水平狀態。
當切葉蟻專註于種植真菌作物時,人類的農業和畜牧業發展已進入一個全新的水平。從進化的角度來說,幾千年光景不過是彈指一揮間,其間人類所馴養的動植物不止一兩種。
經過幾千年的互動,人類九_九_藏_書和家畜之間已達到某種微生物平衡狀態,但這並不意味著家畜不再對人類的微生物庫有所貢獻。恰恰相反,家畜一直為人類輸送新型微生物。這些微生物不是家畜自身攜帶的,而是來自家畜接觸的野生動物。家畜如同一座傳遞微生物的橋樑,使新型感染源從野生動物那裡跳到人類身上。
森林型登革病毒能寄生於多種物種的能力,有助於病毒在任何單一的靈長類動物物種的種群密度未達到使病毒無絕種之虞的地區並存活下來。而用蚊子作為媒介,使這種病毒在不同動物之間的遷移得以順利進行。
家畜以不同方式向人類傳染新型微生物。因為每一種家畜在被馴養前都有自己的微生物庫,馴養之初的密切接觸使它們將自身所攜帶的微生物傳染給了人類。就這種早期的微生物交換及其對人類歷史的影響,我的同仁賈雷德·戴蒙德在其傑作《槍炮、病菌與鋼鐵》(Guns, Germs and Steel)中提供了詳盡的證據。賈雷德在書中提到,溫帶地區家畜數量多,導致溫帶人口所攜帶微生物的多樣性較豐富。例如,麻疹來自牛瘟,一種傳染到人類身上的奶牛病毒。這種病毒跟馴養活動有關,一直侵害著人類。
馴犬活動大約發生在12000年前,那時人類尚未馴養其他動物。馴犬成了其他馴養活動的先驅。距今約10000~12000年前,一場馴養革命(domestication revolution)正式拉開帷幕,以馴養綿羊和種植黑麥開始,隨後興起了各種動植物的馴養繁殖。
現在我們所說的很多人類特徵,都是在馴養動物的能力奠定了基礎后形成的。設想一個沒有馴養活動的世界,我們不得不在地球上寥寥數十支人類部落中的一支待著,仍然以狩獵和採集食物為生,就像如今生活在中非的巴卡部落(Baka)和巴克利部落(Bakoli)里的人一樣。或者我們會像生活在南美的艾克人(Aché)一樣。這些部落的人沒有麵包,沒有米飯,沒有乳酪;沒有農業,因此地球上很多主要的傳統儀式,比如收穫和播種的祭祀朝拜儀式以及相關節日也統統沒有——沒有像伊斯蘭教齋月(Ramadan)、基督教復活節(Easter)或者感恩節(Thanksgiving Day)這樣的節日;沒有羊毛,沒有棉花,只有用野樹皮或草製成的織物和獵物身上扒下的獸皮。
像人類的農田一樣,螞蟻的世界里也有農業害蟲,其中有一種特有的破壞農田的寄生性真菌。柯里博士的研究表明,不僅螞蟻和其農作物長期共存,寄生性真菌也從一開始就跟它們作伴了。這一高級系統里另一個令人驚訝的亮點,是像人類的農民一樣,螞蟻也使用殺蟲劑。它們培育了一種能製造抗真菌化學物質的細菌,有助於控制害蟲。一些人把螞蟻當作害蟲,但這些螞蟻有自己的害蟲問題要解決。
尼帕病毒在1999年出現后,研究它的科學家們很快就將重點轉向研究病毒的儲主。多年後,野生動物、家畜和植物之間交錯複雜的關係浮出水面。該案例強調,馴養活動能以複雜的方式為病毒感染人類提供新的通途。
很多發端於家畜動物的微生物進入人體的時間是在距今幾千年前,那是人類首次馴養家畜的時間。在5000~10000年前人類祖先的馴養活動達到高峰時,從家畜那裡傳染到人體的微生物,對充實人類微生物庫起到了重要作用。隨著時間的推移,情況發生了變化。以狗為例,它們身上大多數該傳染給人類的微生物都已經成功傳染。某種程度上,人類與狗、其他家畜的微生物庫已經融為一體。即便沒用母乳餵養家畜,人類也經常偎依著它們取暖或者玩耍。人類與家畜的接觸,幾乎總是比與野生動物的接觸要密切。
牡蠣很棒,店裡的客人更讓人印象深刻。我坐在巴黎的一家小酒館,點上一盤新鮮的貝類,細細品嘗著來自海洋的美味。然而,那天更深刻的記憶來自店裡的另一位客人。我附近的一張桌子邊,坐著一位堪稱無可挑剔的法國女士,她的手袋、短裙和短襪都搭配得很得體。她的晚餐同伴坐在她右側——一隻坐在椅子上,喝著桌上一隻碗里的水的迷你貴賓犬。它享用的美食(我想是幾塊雞肉),掉在盤子一邊,混上了它主人口中落下的麵包屑。
家畜架橋讓微生物在人類和野生動物間流動的例子有很多,也許最好的記錄是有關尼帕病毒(Nipah virus)的例子。我的合作者彼得·達扎克(Peter Daszak)和休姆·菲爾德(Hume Field)以及其同仁,已經對這一令人關注的病毒的出現進行了深入研究。經過數年的追蹤,他們已經細緻地描繪出這一病毒如何適應人類和鄉村的複雜世界。
尼帕病毒入侵的馬來西亞養豬場規模不小。那https://read.99csw.com裡集中飼養了幾千頭豬,為病毒傳播提供了一個成熟的環境。養豬的農民賣力幹活,以期獲取最大利潤。他們既養豬賺錢,又從周邊的土地上獲利。該地區位於馬來西亞南部,農民們的一個生財之道,是在養豬場里和周圍區域種植芒果樹,為鄉村企業帶來額外收入來源,提高其發展能力。
有關該病毒起源的第一個線索,來自人類病例的共同特徵。絕大多數病人是在養豬場工作的人。起初調查者認為,引發疾病的病毒是日本腦炎病毒,這是一種藉由蚊子傳播的病毒,整個亞洲熱帶地區都有。然而病毒引發的兇險而獨特的臨床癥狀,使調查組斷定這必定是一種尚未被發現的新型感染源。
研究大體上比較順利,除了有一例中科學家們將籠子拿下來時,只發現一條巨蟒待在籠子里,腹部腫脹得厲害。這條巨蟒爬進籠子里,吃掉了關在裏面的猴子。吃得心滿意足的巨蟒失算了,鼓脹的肚子妨礙它從籠子的隔條擠出來逃跑,它發現自己陷入了困境。巨蟒很可能不會感染上病毒,因為鮮有病毒同時傳染爬行動物和哺乳動物。但它貢獻了一張令人難忘的照片,否則科技期刊就顯得乾巴無味了(見圖4-4)。
美洲的大部分熱帶棲息地都有切葉蟻(leaf-cutter ant)群,人們知道這些工蟻是大力士。它們能馱著比自己大很多倍的綠葉在叢林中行進,回到蟻穴。但是力大無比還不是切葉蟻最有趣的特性,這一令人驚訝的蟻群已掌握了馴養之術。工蟻們不是將碩大的樹葉吃掉,而是將其嚼碎製成一種肥料,蟻群用肥料給它們的菜園子施肥。因為這些切葉蟻——即組成美切葉蟻屬(Atta)和頂切葉蟻屬(Acromyrmex)蟻群的螞蟻在種植一種真菌基材的農作物,幾百萬年來一直以此為生。這些螞蟻就是農民(見圖4-3)。

嚴格說來,單個儲主的概念對登革病毒而言並無意義。但當尼帕病毒在1999年被發現時,科學家還不清楚誰是儲主。知道某種病毒在感染人類之前寄生在哪一種或哪幾種動物身上,有助於我們採取應對措施。定位儲主后,我們也許能夠僅僅憑藉改變務農方式或者調整人類行為,就可以避免引發病毒交換的關鍵性接觸,有效地切斷病毒進入人體之路。

流行病大事記

尼帕病毒最早在馬來西亞的一個村莊里被檢測出來,因此以該村莊的名字命名。它的殺傷力很強。1999年在馬來西亞和新加坡共出現257個傳染病例,其中100人死亡,病死率相當高。倖存者中超過一半的人留下了嚴重的腦損傷後遺症。

核磁共振掃描顯示病患大腦的一些區域有嚴重的損傷,死亡患者通常是在腦損傷出現後幾天內死亡的。1999年在馬來西亞和新加坡的病例中,未出現人際傳染的情況。但之後在孟加拉國出現的病例里有記載顯示,至少在某些情況下,病毒有可能人傳人。
當農業中心周圍建立起鄉鎮時,這些鄉鎮不是孤立存在的。社區間彼此連接,起初是通過鄉間小道,後來就是公路。雖然我們可能認為這些城鎮是相互分開的功能體,但從微生物的角度看來,它們整體上代表了一個更大的社區。隨著這些相互連接的城鎮社區發展壯大,在人類歷史上首次為急性病毒提供了在人類身上永久存活的機會。
念博士時閱讀過的眾多乾巴巴的科技論文,鮮有在我腦海里留下深刻印象的。其中有一篇我卻記得很清楚,是描述確定森林型登革病毒宿主範圍的實驗報告。
從微生物角度來看,馴養活動對人類祖先有三重影響。它使人類與一小部分家畜親密接觸,家畜所攜帶的微生物就傳染到人類身上。家畜在人類和野生動物之間架起一座牢固的橋樑,增加了野生動物所攜帶微生物傳染給人類的機會。最重要的是,馴養活動使人類擁有了大規模的固定社區,這樣以前曇花一現的微生物就能存活下來。總之,病毒上演帽子戲法,將人類置於一個新的微生物世界——正如我們將在下一章所看到的,一個將首次暴發流行病的世界。從微生物角度來看,馴養活動對人類祖先有三重影響。它使人類與一小部分家畜親密接觸,家畜所攜帶的微生物就傳染到人類身上。家畜在人類和野生動物之間架起一座牢固的橋樑,增加了野生動物所攜帶微生物傳染給人類的機會。最重要的是,馴養活動使人類擁有了大規模的固定社區,這樣以前曇花一現的微生物就能存活下來。總之,病毒上演帽子戲法,將人類置於一個新的微生物世界——正如我們將在下一章所看到的,一個將首次暴發流行病的世界。從微生物角度來看,馴養活動對人類祖先有三重影響。它使人類與一小部分家畜親密接觸,家畜所攜帶的微生物就傳https://read•99csw.com染到人類身上。家畜在人類和野生動物之間架起一座牢固的橋樑,增加了野生動物所攜帶微生物傳染給人類的機會。最重要的是,馴養活動使人類擁有了大規模的固定社區,這樣以前曇花一現的微生物就能存活下來。總之,病毒上演帽子戲法,將人類置於一個新的微生物世界——正如我們將在下一章所看到的,一個將首次暴發流行病的世界。
馴養革命無論從引發的結果還是創造的機會來看,都堪稱意義非凡。在馴養活動之前,野生環境中的人口數量受食物供給所限。野生動物遷移,捕食野生動物的人類祖先也被迫跟著遷移。棲息地的野果和其他食用植物四處播種,又迫使人類季節性地流動。除了少數特例外,野生環境一般缺乏維繫大規模人口的能力。因此,人類群居規模較小,一個部落可能有50~100人,過著遊牧生活(見圖4-2)。

從微生物的視角來看,如果有足夠多的人在城鎮間流動,這些城鎮在地理位置上的分隔就不那麼重要了。起先是幾百個,後來變成幾千個,如此數量的城鎮相互連接,對微生物而言實際上變成了一個大城鎮。最終,彼此相聯繫的人口規模大得足以使病毒能夠永久地寄生下去。一旦因出生或者遷移的原因有新人進入該人群,並且進入的頻率很快,那麼微生物就會盯上這些新人,嘗試開闢新的寄生地。
當科學家發現一種新病毒時,他們經常會迅速識別病毒的儲主(reservoir)——供養病毒的動物。儲主這一概念很有用,但也有缺陷。科學家們一律將動物按照科、屬、種不同層次加以區分,但經常忘記這是以人類自己制定的標準來劃分的。一個分類學家能明確地區分出疣猴、狒狒、黑猩猩、大猩猩和人類之間的差別。但正如我已經提及的那樣,人類區分這些動物的標準經常與微生物無關。從病毒的角度來看,如果來自不同物種的細胞有合適的受體,生態聯繫又提供了合適的機會讓病毒可以跨物種遷移,那麼不管是狒狒的皮毛還是人的直立都阻止不了它。
但當人類祖先開始從事農業和畜牧業活動,開始生活在相互連接的城鎮時,像脊髓灰質炎這樣的病毒就有能力傳染人類,同時在人類身上存活。隨著越來越多的城鎮出現,城鎮之間的聯繫日益密切,彼此接觸的人口數量也不斷增加。

圖4-1 巴辛吉雌犬
隨著距今約5000~10000年前馴養活動的真正開始,一切都改變了。人類將植物種植和動物馴養相結合,保證了長年擁有充足的熱量資源。農業(也就是植物種植)使人類部落有可能在一個地方安家落戶,這樣就避免了像狩獵—採集者部落和僅僅馴養動物的部落那樣的不斷流動。僅僅馴養動物的人類部落之所以需要流動,是為了給家畜尋找飼料。定居生活和有食物盈餘的能力,使人口增長的可能性大為增加,第一批真正的小鎮和城市誕生了。人口規模的擴大、人類群落的定居和家畜數量的增長形成了特有的混合因素,在人類和微生物關係轉變中扮演了核心角色。
尼帕病毒感染者早期都呈現出發燒、食慾減退、嘔吐和類似流感的癥狀。但三四天後,臨床表現出現了更嚴重的神經系統問題。病毒的影響因人而異。一些人癱瘓、昏迷,而另一些人則會產生幻覺。首批記載的病例中,有一人報告說看到豬在他病床周圍四處亂跑。

圖4-2 人類歷史上的人口規模
對於像乙肝病毒這樣永久寄生於宿主體內的慢性病毒而言,大規模人口並非其存活的必備條件,因為它們可以在很多年裡一直繁殖子代病毒。這些病毒有在很小規模的社區內存活的潛能,它們實施一個長期策略——在戰場上能打能逃,有朝一日還能重返戰場。但是,像麻疹這樣的急性病毒不能長期寄生在單個個體上,就需要有不斷出現的易感宿主。當它們在人群中暴發時,會害死一些人,讓餘下的人獲得抗體,並且通常不會出現持續感染的情況。