在我們生活的星球上，微生物不再數百年偏居一隅而不與外界接觸。如今我們處在一個微生物一體化的星球上。好也罷，壞也罷，它是同一個世界。

那時候地球上較為寒冷，正值一次冰川期的高潮。地球上更多的水被鎖在冰里，海平面較低，露出連接今天島嶼的一片片陸地。印度尼西亞群島的很多島嶼被這些所謂的大陸橋連接在一起。

淋巴結在蠟中封了45年以上。通過將樣本中發現的病毒基因序列，與其他出自人和黑猩猩身上的病毒株相比較，他們能夠推測出人類人類免疫缺陷病毒始祖出現的大致年代。雖然他們使用的遺傳技術沒能將年代誤差縮小在幾十年以內，但他們得出結論：病毒是1900年前後從黑猩猩譜系分離出來的，肯定是在1930年以前。他們也得出結論：1959年那位婦女感染上人類免疫缺陷病毒時，在金沙薩已經有很多人類免疫缺陷病毒基因變異體出現，說明流行病已經在當地站穩腳跟了。

奄奄一息的青蛙都呈現出相似的可怕癥狀。它們變得無精打采，皮膚脫落；如果四肢朝上，自己往往無力將身子翻正（見圖6-1）。消息首次發布后的數月里，人們給出很多可能的解釋——污染、紫外線、疾病。但是青蛙屍體的特別分佈方式，最像是受到了一種感染源的侵害。動物一個地方接著一個地方、波狀的死亡擴散方式顯示，這是一種微生物的擴散，一種橫掃整個中美洲和澳洲青蛙世界的傳染病。

在長途旅行中，波利尼西亞人可能主要靠捉到的魚和雨水補充供給，但是他們所攜帶的動植物堪稱一個名副其實的生物大匯展。他們帶上了甜土豆、麵包果、香蕉、甘蔗和甘薯，也帶著豬、狗、雞和（可能無意間）捎上船的老鼠。所有這些馴養物種的攜帶，意味著小型船隊不僅為波利尼西亞探險者捎上了維繫生命的食品，也帶上了迷你型微生物庫。這些微生物將四處傳播，並與殖民地的微生物進行混合。

利用遺傳學和地理學知識，我們估算出人類首次使用航海船隻的時間要早很多。澳大利亞和巴布亞紐幾內亞的土著人也許能提供最好的佐證。將澳洲人的基因與世界上其他人的基因相比較，我們能得出結論：至少5萬年前就有人到達澳洲了。

儘管波利尼西亞人的船隊之旅在當時輝煌一時，但與15、16世紀出現的全球性航海探險相比，就黯然失色了。等到15世紀後期，歐洲人到達新大陸時，成千上萬艘巨型帆船穿梭于大西洋、印度洋和地中海水域，將人、動物和貨物在舊大陸各個國家間來回運送。

地球上大體靜態的生命里也有精彩的例外，其中之一就是椰子樹。椰子樹的種子（就是椰子）像很多其他的漂流種子（drift seeds）一樣，進化出既有浮力又防水的特徵，使它們可以藉著洋流到遙遠的地方旅行。動物中一些種類的蝙蝠和鳥兒是遠遊能手。最好的例子可能就是北極燕鷗，它也許是地球上除了人類之外最能遷徙的物種。北極燕鷗每年都會從北極九-九-藏-書的繁殖地飛往南極，然後再飛回北極。

飛機以一種即時運送的方式將人口連接起來，使微生物更迅速地傳播。不同微生物有不同的潛伏期。

也許關於人類免疫缺陷病毒起源話題中唯一爭執不休的是，它最初是如何從第一位被感染的獵人那裡傳染開的？為什麼醫學界在那麼長時間后才發現了它？最早的人類免疫缺陷病毒樣本出自1959至1960年，比艾滋病被確定為一種疾病要早20年。在一項令人驚嘆的病毒檢測研究中，進化病毒學家邁克爾·伍羅貝（Michael Worobey）和其同仁們試圖用剛果利奧波德威爾（即現在剛果民主共和國的金沙薩）一位婦女的淋巴結樣本來分析病毒。

壺菌事件也為認識一個更大的現象提供了重要線索。這一現象的影響面遠遠超過了兩棲動物。近幾百年以來，人類已構建了一個互聯世界。這個世界里，生活在某處的青蛙被運到它們以前從未存在過的地方。這個世界里，人類確實能夠做到所穿的靴子今天踩在澳大利亞的泥地里，明天就踏進了亞馬孫河。這種世界性大流動給像壺菌這樣的感染源提供了一個大顯身手的全球性舞台。

巴厘島和龍目島之間的海峽，正好位於華萊士線上（見圖6-2）。這一著名的地理分界線是以19世紀英國生物學家阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士（Alfed Russel Wallace）的名字命名的。他與查爾斯·達爾文共同提出了自然選擇理論。雖然巴厘島和龍目島之間的距離，並不比印度尼西亞群島幾百個島之間的很多航道長，但華萊士發現航道兩邊的動物種群有很明顯的差別。雖然他當時沒有今天我們所擁有的精確的冰川期水平面模型圖，但他猜測這一生物分界線的存在，是因為巴厘島和龍目島之間從來沒有大陸橋相連接。我們現在知道他的猜測是對的。

謎團在1998年7月被揭開，一個國際科學家團隊報告了青蛙疾病的罪魁禍首。該團隊找到證據證明，絕大多數相繼死亡的青蛙感染了一種特殊的真菌。他們識別出這一毒蛙真菌就是壺菌（Batrachochytrium dendrobatidis）。壺菌以前被認為只存活于昆蟲和腐爛的蔬菜上，但科學家們在很多死青蛙上發現了它的蹤影。令人關注的是，當他們從死青蛙身上刮下真菌，並將其傳染給實驗室里健康的蝌蚪時，致命的病症再次出現。這說明罪魁禍首就是真菌。

我們很難準確了解第一批跨越華萊士線的人類的旅程是什麼情形。也許是小分隊出行的殖民事件，隨後全軍覆沒。也許在較短時間進駐新大陸后，他們建立起臨時基地，與我們登月幾乎一樣。殖民新大陸所採取的實際方式，應該對確定兩個方向微生物的流動都有重要的影響。雖然這些首批澳洲人肯定與留在巴厘島的「大陸人」有一些聯繫，但接觸可能很不頻繁。一些有可能長期感染人類的新型澳洲感染源，藉此能夠首次成功入侵亞洲那一端的人口。

但這可能不是引發壺菌全球性傳播的唯一原因。因為在壺菌的生命周期中，有一個階段會積極在水裡傳播，水也是一個可能的傳播因素。人類流動當然也是原因之一，我們的鞋子和靴子至少要負一部分責任。

中非法語區發生了很多變化。人類免疫缺陷病毒-1型病毒發端於此，到了20世紀50年代漸漸發展成為地方性流行病，科學家們由此獲得了首批珍貴的樣本。在2000年發表的一篇論文里，加州大學聖地亞哥分校的人類學家吉姆·莫爾（Jim Moore）和其同仁們將一些關鍵性|事件彙集在一起，主要聚焦于出行的便利如何影響到病毒的增殖。1892年在中非森林核心地帶開始出現從金沙薩到基桑加尼的汽船服務，汽船運輸讓基本上散落在各處的人口有了聯繫。以前在當地彼此隔離的人群中可能無法存活的病毒，就有機會到達發展中的城市中心。法國人也開始在中非當地修建鐵路，這就有效地rｅad•９９ｃsｗ.ｃom為正在擴散的病毒提供了一個較大規模的宿主群。

我們是如何走到這一步的？很多生物體能夠自行短距離移動。像細菌這類的單細胞生物體有小鞭子似的尾巴，即鞭毛，使它們得以移動，但鞭毛無法把細菌挪至遠處。植物的種子和真菌的芽孢經風揚起，有可能被動地遷移。它們也採用讓動物幫忙遷移的方法，這就是某些水果和像壺菌這樣的真菌芽孢存在的原因。然而，鮮有地球生物在其生命周期里定期到幾公裡外遠遊。

正式的道路建設大約始於五六千年前，那時整箇舊大陸文明中開始用石頭、圓木和稍後出現的磚塊，使人、動物和貨物得以流動。之後在18世紀末和19世紀，法國和英國修建了第一批近代公路。這些公路採用多層鋪設，裝有下水道，最後澆築水泥，十分堅固耐用，可全年承載數量龐大的來往車輛。

壺菌引發全球性青蛙死亡事件，並且在某些情況下使整個青蛙物種滅絕，這對地球上野生物種群而言，是一個不幸的損失。李·伯傑（Lee Berger）是首批識別出壺菌的研究者之一，2007年他在向來保守的科學期刊上發表論文時，用頗不尋常的語言寫道：「（壺菌）對青蛙造成的影響，堪稱有史以來疾病對脊椎動物生物多樣性實施的最驚人的破壞。」

儘管大陸橋在冰川期暴露在外，但我們知道沒有人能步行到澳洲。尤其在今天的印度尼西亞巴厘島（Bali）和龍目島（Lombok）之間有個深水航道，是個大約35千米長的海峽，必須坐船航行才能通過。因此，我們推測這些早期人類至少也使用了某種形式的航海工具。

雖然科學家們如今詳細記載了壺菌的擴散和破壞性，但尚有很多未解的謎團。在壺菌出現之前，兩棲動物種群數量已大規模減少。因此壺菌不是全球青蛙數量銳減的唯一原因，但肯定是原因之一。另一個關鍵因素是，隨著近幾百年來人類足跡的不斷拓展，青蛙賴以生存的棲息地不斷減少。

我們對這些早期的澳洲居民知之甚少，只知道他們是在馴養革命之前到來的，所以並沒有隨身攜帶動物。不過，他們的遷移影響了他們與微生物的關聯方式。當他們第一次從巴厘島橫跨到龍目島時，面對的是全新的動物種類。

正如我們在第7章里將要看到的那樣，全球性大連接也使地球上出現全新的疾病，擴大了可怕的動物病毒的傳播範圍。這些交通手段創造了一個互聯世界——對以前分散在各處，並處於靜止狀態的感染源而言，它是一個巨大的微生物混合器。地球成了新型微生物混合器，這一事實將永久改變流行病影響人類的方式，是它真正把我們帶入了流行病時代。

這些早期的定居者必定染上了澳洲動物和其所攜帶微生物引發的新型疾病。但這些感染源可能總體上對人群的影響有限，因為小規模定居者不可能養活很多種感染源。

人類免疫缺陷病毒可追溯到1959年，甚至1900年，這一事實給了醫學界當頭棒喝。其中一個關鍵問題是：如果在20世紀早期人群中已經出現了人類免疫缺陷病毒，並且到1959年至少在金沙薩已成為地方性流行病，為什麼我們直到1980年才將其確認為流行病呢？另一個關鍵性疑問是：有什麼特殊情況的出現，使這種病毒在20世紀中葉開始迅速傳播？

雖然公路、鐵路和航海革命使微生物傳播發生了巨變，但一種全新的交通方式將使其傳播速度更上一層樓。1903年12月17日，在北卡羅來納州的基蒂霍克（Kitty Hawk），萊特兄弟進行了首次持續、有動力、可操縱的飛行。約50年後，第一架商用飛機開始在倫敦和約翰內斯堡之間飛行。到了20世紀60年代，航空旅行時代正式來臨（見圖6-3）。

其他動物也像人類一樣，從大陸橋中獲益。但與這些有船的早期居民不同，不能遠距離飛行的動物群落，主要在深水屏障的某一邊紮根。第一批探險者離開亞洲奔赴澳洲大陸，途中從巴厘島跨越35千米到達龍目島。這段水域乘船是相當短的旅程，但對靈長類動物而言卻是一次巨大的飛躍。跨越這條分界線后，這些早期的探險者就進入了一個之前從沒有猴子或者猿類出沒的世界。他們也遇到了全新的微生物。

真菌來自何方，如何傳播？這些問題大部分尚未解決。對來自南非的分類標本的研究顯示，至少從20世紀30年代開始，真菌已開始感染非洲青蛙，幾十年後傳播到其他大陸，這就意味hｔｔｐｓ://ｒeaｄ•９9ｃsｗ•ｃom著真菌起源於非洲。但在某個時刻，真菌開始向外蔓延，而且態勢迅猛。它如何迅速傳播到如此廣闊的區域？

我們可以想象一下射箭手射中靶心的情形。想象我們將一位奧林匹克射箭選手的眼睛蒙上，然後轉動他的身子，並讓他去射中靶心——射中概率和波利尼西亞人發現夏威夷的概率是一樣的。可想而知，在幸運最後降臨之前，有多少船隻和船上的人遭遇到失敗或不幸。

繼首次澳洲殖民之旅后，約4萬年以來，人類一直乘船開拓新大陸，出行頻率越來越高。對於後面多次旅行的情形，和它們如何從微生物角度與遠方大陸發生關聯，我們已掌握了相當豐富的知識。近代之前航海殖民的高潮，可能出現在南太平洋的波利尼西亞人部落。

交通運輸的每一次重要發展，都會改變人口間的聯繫，並同時對新型微生物的傳播產生影響。輪船作為唯一長距離運輸工具的局面，不會長久存在下去。公路、鐵路和航空運輸為人類、動物以及微生物的遷移提供了新的聯繫方式和路線。就微生物而言，運輸革命簡直是一場連接革命。這些技術永遠改變人類傳染性疾病性質的連接方式，使微生物的擴散效率實現了飛躍。

公眾最根深蒂固的誤解之一，是認為我們不知道人類免疫缺陷病毒的緣起。其實我們對艾滋病毒傳染源頭的了解，可能勝於其他任何主要的人類病毒。正如我在第2章所言，導致流行病的人類免疫缺陷病毒來源於一種跳到人類身上的黑猩猩病毒。這一點在科學界已達成共識。有關艾滋病毒最初如何進入人體的證據逐漸增加，使真相越來越清晰，肯定是人類狩獵和宰殺黑猩猩時，接觸到了其血液。在第9章討論我和同仁們對中非獵人進行的研究時，還將深入探討這個問題。

航空旅行的即時性，意味著連潛伏期很短的微生物也能有效擴散。相反，如果傳染上潛伏期很短的感染源的某人登上一艘輪船，那麼除非船上有數百人讓病毒可以傳染，否則在輪船靠岸前病毒就會消亡。

當然，全世界現代公路的分佈並不均衡。在歐洲和北美一些地區，大多數有人煙的地方都有公路通達；而我在中非工作過的一些地方，幾乎無公路可至。顯然，公路通到新的區域既帶來了積極影響，也招致了負面效應。對很多農村社區來說，公路解了燃眉之急，因為有了直達市場和醫療衛生機構的通途；但從全球疾病控制角度來看，公路是把雙刃劍。

1998年，分別在澳大利亞和中美洲從事研究工作的科學家們宣布，他們在科考地所在的森林里發現了大量死青蛙。這一青蛙大規模相繼死亡事件顯得特別離奇。

但是鳥和蝙蝠雖然有翅膀，它們中的大多數實際上都生活在離出生地很近的地方，只有幾種像北極燕鷗這樣進化為定期向遠方遷徙的物種。流動性很高的物種，不管是鳥、蝙蝠還是人，對維繫微生物生命和傳播微生物特別重要。

使用道路的各種方式古已有之，遠遠早於使用水路作為交通運輸方式。黑猩猩和波諾波黑猩猩會開闢森林小徑，並利用小徑使自己在領地里的活動更為方便。這是我在烏干達西南部基巴萊森林國家公園對黑猩猩進行研究時所掌握的第一手資料。帶領我做這項研究的哈佛教授理查德·蘭厄姆利用這些小徑使自己對黑猩猩的觀察更為方便。

他們的研究成果表明，靠近公路增加了人傳染上人類免疫缺陷病毒的風險。人們在公路上來往的次數越多，被傳染上人類免疫缺陷病毒的概率就越高。九*九*藏*書因為公路將人運送到四面八方，而人將人類免疫缺陷擴散到四面八方。除了性工作者，在撒哈拉沙漠以南非洲地區染上艾滋病的最高危職業是卡車司機。麥卡琴和其同事們的研究已顯示，在公路上來往次數多的人，其人類免疫缺陷病毒基因更為複雜。公路提供了條件，讓不同類型人類免疫缺陷在一個同時感染者體內彼此相遇，並且交換基因信息。公路不僅幫助已立足的病毒擴散，它還能協助引發流行病。

靈長類動物中，只有人類在一生中都有可能遠遊。這不是說其他靈長類動物只在原地待著，幾乎所有種類的靈長類動物每天都四處覓食，並且年輕的靈長類動物在交配前總會從一個地方遷移到另一個地方。但在地球上，不管是靈長類動物還是鳥類，沒有什麼在遠行速度上能跟人類相提並論。人類遠遊的潛能，現在包括登月在內，在地球生命史上是獨一無二和前所未有的，但一些後果也隨之而來。

除了新的水路、鐵路和公路線提供了四通八達的條件之外，鐵路建設和其他大型基建項目所引發的文化變遷也對病毒傳播產生重要影響。大批男人被徵募（通常是被迫的）去修建鐵路。莫爾和其同仁們指出，勞工營里大多是男人，這種情況十分適合像人類免疫缺陷病毒這樣通過性行為傳播的病毒的擴散。總之，海運、鐵路線和與其建設相關的因素，在人類免疫缺陷病毒的早期傳播和擴散中發揮了作用。

距今幾百萬年前，人類就正式開始靠雙腳週遊世界。直立行走便於四處轉悠，使人類擁有了超越猿類表親的優勢。並且正如第3章所言，這造就了人類在自己的環境中與微生物互動的特有方式。但是人類今天有能力以不可思議的方式滿世界旅行，是始於對船舶的使用。

在這些波利尼西亞人的探險之旅中，最不可思議的是2000多年前首次發現了夏威夷。對於第一批幸運的定居者而言，發現該島可能就像在大海里撈到針一樣。 給大家一個空間概念，夏威夷群島里最大的島嶼，也叫作夏威夷，直徑約160千米。而南馬克薩斯，這個其居民最有可能是首批夏威夷殖民者的島嶼，在約8000千米之外。

要說繁榮的公路建設對微生物流動的影響，最顯著的例子之一便是人類免疫缺陷的擴散。我曾在人類免疫缺陷遺傳學家弗朗辛·麥卡琴（Francine McCutchan）設在華特瑞陸軍研究所里的實驗室工作過。麥卡琴和其同事們在東非拉凱（Rakai）和姆貝亞（Mbeya）研究基地進行了一系列引人注目的研究，調查公路在人類免疫缺陷病毒傳播中的作用。

有關船舶的最早考古證據，出自距今約1萬年前。這些在荷蘭和法國被發現的船舶——也許稱之為木筏更好，因為它們是由捆在一起的圓木製成的，可能主要用於淡水航行。最早的海洋航行船舶證據是由一隊英國和科威特考古學家發現的。他們在2002年報告發現了一艘7000年前的船隻，這毫無疑問是用於海上航行的。

天花對新大陸人口的影響，是我們知道的最明顯的例子，來說明航運所形成的聯繫方式，能夠影響微生物的傳播。據估算，在歐洲殖民期間，由船隻帶到新大陸的天花病毒殺死了住在阿茲特克、瑪雅和印加文明區多達90%的居民，這是一場慘絕人寰的大屠殺。而天花只是這一時期沿著航海線擴散的眾多微生物之一。

過去幾個世紀以來，流動在全世界範圍內都變得格外便利。公路、鐵路、航海和航空革命使人類和動物的流動無論在大陸內還是在大陸之間，都變得更加快捷而有效。運輸革命給地球架構了有生命以來史無前例的網路連接。據估計，我們目前有超過5萬個機場、3000萬公里公路、100萬公里鐵軌和日夜在海洋中航行的幾十萬艘船隻。

我們經歷的互聯革命，已經從根本上改變了地球上動物和人類所攜帶微生物的流動方式。它使微生物流動速度大為增加，將種群集中起來，使以前在低密度種群中難以存活的感染源得以發展。

蘭厄姆的博士研究是在珍妮·古道爾在坦尚尼亞建立的貢貝鳥獸自然保護區進行的。他批評了在貢貝發現的一些情況，因為那裡的黑猩猩通過吃派送的食物，適應了人類的存在——為了讓黑猩猩和人類研究者安心相處，人們給它們吃大量香蕉和甘蔗。蘭厄姆覺得，派送的食物使黑猩猩行為發生了一些細微變化，因此當他在基巴萊建立自己的研究基地時，採用了強硬方式讓黑猩猩適應人類的存在——讓他的團隊跟著黑猩猩，直到它們放棄躲避，再也不逃得遠遠的。此舉實際上夯實並延展了黑猩猩活動的自然路徑。九*九*藏*書

全球兩棲動物數量減少已有一段時間了，但這些不斷增加的死青蛙事件發生在未經開墾的處|女地，這些地方几乎不可能接觸到人類城市製造的有毒物質，或者其他人為的環境威脅。實地生物學家和旅行家們同時發現大量死青蛙散落在林地上，這一景觀著實罕見。因為食腐動物會很快吃掉動物死屍，死青蛙這麼多，說明食腐動物已經吃飽了，這些都是剩下的。事實上這隻是冰山一角，一場毫無預警的兩棲動物大屠殺正在發生。

商業飛行改變了流行病傳播的基本方式。在發表於2006年的一篇精彩論文里，我的同仁約翰·布朗斯坦（John Brownstein）和哈佛大學的克拉克·弗雷費爾德（Clark Freifeld）創造性地使用現有數據，來顯示航空旅行對流感傳播的影響程度。約翰和其同仁們分析了1996-2005年的季節性流感數據，並將這些數據與航空旅行模式進行了比較。他們發現美國國內航空旅行人數可預測出美國流感的傳播速度。值得關注的是，11月份感恩節前後的旅行高峰似乎顯得格外重要，國際旅行也扮演著關鍵性角色。當國際旅遊人數偏少時，流感的季節高峰期就來得遲一些——因為旅遊者少了，病毒傳播的時間就長了。也許最令人吃驚的是，研究者能看出2001年9月的恐怖襲擊對流感的影響。旅行禁令致使流感季節推遲，未實施旅行禁令的法國就沒有出現這樣明顯的變化，這為有旅行禁令的國家提供了一個很好的可供比對的控制組。

一種可能性就是青蛙的出口。在南非發現壺菌早期證據的研究人員也注意到，一些被感染的青蛙物種通常用於人類驗孕。當實驗室技術員將孕婦尿注射到非洲爪蛙身上時，它就會排卵——形成今天普遍使用的懷孕試紙的早期版本！20世紀30年代早期發現了這一人類驗孕方法后，數千隻驗孕青蛙被運輸到世界各地，它們也許就攜帶著壺菌。

自從1998年科學家報告首例青蛙死亡事件以來，在有青蛙生活的所有大陸上都有壺菌的記載。它既能在海平面上存活，又能在海拔6000米的高地上任意肆虐。它還是一個殺手；僅在拉美，壺菌就讓113種特別美麗的五彩蟾蜍里的30種滅絕了。地球的多樣生物中永遠少了這30個物種。