實用、遺傳和變異

如果達爾文將他的選擇思想建立在這種有希望的畸形上，那麼就會明白為什麼詹金的評論會引起這樣的震動。相反，他卻堅持「自然不產生跳躍」和進化通過微小變化的積累而進行的觀點。問題是，有時他寫道，甚至小的有利變異也只在很少的個體中發生。他並沒有倡導在整個群體中存在著廣泛變異的思想，而是提出，在很少的個體中只發生輕微的、有利的性狀變化。如果發生像身高這樣性狀的變異分佈，那麼根據定義，群體中有一半個體的身高要高於平均值，一半個體的身高要低於平均值，於是即使在融合遺傳的情況下，選擇也會起作用。但是假如有利的變種（小或大）是少量個體，那麼就可以運用詹金的清除論點了。

圖20.變異與重演論

達爾文對這個反對意見很重視，並且承認通過選擇並不能解釋所有非適應的性狀。他的確堅持認為耐格里誇大了這種性狀存在的廣泛性。博物學家很難確定哪一種特定的性狀沒有目的，通常是因為他對於野生條件下物種的生命方式知之甚少。但是達爾文也不得不承認有些性狀不可能有什麼實用目的。根據選擇理論解釋這種性狀的唯一希望就是達爾文所補充的稱作「相關生長」的概念。假如在生物生長過程中，兩個性狀密切相連，那麼有利於其中一個性狀的自然選擇，就會自動促進另外一種性狀的發展，無論這種性狀有沒有價值。然而，其他的博物學家傾向於認為，生物中的一些生命過程極為有利於生物以非適應的方向發生變異。

性選擇理論本身也並非平安無事。達爾文和華萊士曾就這個問題進行過深刻的爭論，最終華萊士還是否定了雌性挑選的概念（Kottler，1980）。其他一些博物學家相信，不太可能從顏色對個體有用的角度來解釋動物體色的分佈。1864年，植物學家卡爾·馮·耐格里提出，一般說來，許多性狀類型沒有什麼價值，因而不能由選擇來發展。他特別提出，博物學家用來區別關係密切物種的細微性狀不具實用價值。到了這個世紀末期，相信自然的構成並不是完全由於適應的觀點成了反對達爾文主義的主流觀點。

除了生物學上的反對意見，達爾文還發現人們對於他的科學方法的合理性提出了質疑。他曾經希望他的工作被當作純粹的科學工作來接受，所以他失望地看到有人批評《物種起源》中有大量的臆想得不到他所提供的證據的支持。有人認為，他並沒有選擇歸納科學的道路，而是沉湎於更加隨意的假說法，從而完全超出了科學的限定的範圍（Elleg？rd，1957，1958；Hull，1973a，1973b）。

答案就在詹金的第二個論據中。他已經表明，他自己對於選擇在有限範圍內對正常變異起作用的觀點並無異議，而且他進一步提出，跨越物種界限的唯一途徑是選擇作用於那些生來就具有明顯非正常結構的個體，即作用於畸形，或後來叫做「自然的戲弄」產物上。這種戲弄的產物會逾越正常變異的界限，而且有可能偶爾有一種這種類型會將其所具有的殘缺用於生存鬥爭中。選擇能使這種「有希望的畸形」有用嗎？人們已經知道，人工選擇可以利用某個生來具有所需的性狀，產生出一種新的品系。在「安康羊」的案例中，一個農民注意到，他的一個雄性羊羔生來即具有異常的短腿，而且他意識到，如果使整個羊群都具有這種性狀，那樣就會防止羊跳出羊圈。通過對這種原種公羊的後代進行仔細的選擇，他便可以產生出這種品系，從而使這種品系變得越來越多起來。詹金認為，這種現象在自然界中不可能發生，無法確保畸形之間可以產生後代，而且經過幾代，通過與不變群體中大量的個體混合，畸形的效果或消失。即使畸形由於在生存鬥爭中具有優勢，可以比正常個體有更多的配育機會，那麼從長遠看，也不會有什麼影響。這就很像是在一捅白漆里滴進一滴黑漆，攪拌后根本看不出來。

達爾文的支持者來自經驗主義陣營。穆勒本人則陷入了一種困境，他無法分辨發現的過程和證據的邏輯關係，因而提出，一種理論只有在具有了絕對證據的條件下才能被真正接受。他至少證實了，事實上按照經驗主義的標準，自然選擇是真正的原因。其中所含的所有因素（隨機變異、生存鬥爭等），從經驗的角度看，是有合理效應的。這些因素合起來是否能夠產生出達爾文所宣稱的結果，還要去證實，但是至少這個理論的基礎是牢靠的。達爾文所不滿的是，赫胥黎和穆勒要求一種按照定義這個理論無法提供的證據，但是他比其他人都更清楚地知道他的思想在多大程度上根據的是純粹可以觀察到的原因。

然而，對於唯心論者來說，達爾文在提供一種真正的原因方面，並沒有滿足要求。他們相信，他們憑藉直覺可以獲得的關於自然的真理，要比達爾文淺薄的理論框架堅實得多。這些真理包括物種固定不變的性狀以及控制物種結構及其相互之間關係的一個目的。科學家一般研究的次級自然原因最終涉及第一原因、即上帝本身的力量控制之外的範圍。因為唯心論者根據直覺確信第一原因的存在及其對自然的直接控制，所以唯心論者認為，當次級原因表現出不正確時，應該求助於第一原因。於是休厄爾會提出憑藉已知的自然原因不可能解釋物種的起源，在這個問題上科學家應該放棄研究，以確保這個問題直接包含在第一原因的知識中。即使承認基於進化的「創生法則」有可能存在，這也能說明自然的目的性而且依然要求第一原因作智力指導。

最後，由於發生於1900年的物理學革命，開爾文對地球年齡的估計成了犧牲品。放射性的發現引入了全新的因素，導致開爾文的計算無法再成立。皮埃爾·居里宣稱鐳等放射性元素的衰變可以緩慢而穩定地釋放出熱形式的能量。在整個地球上，這些元素的量很小。到了1906年，瑞利勛爵表明，地球內部深層產生的放射性會平衡開爾文所設想的冷卻。而且，這些放射性元素衰變的速度非常緩慢，以致於這種平衡可以維持很長時間，因此地球可以保持一種穩定的狀態。於是地質學家很快便認識到，他們這時又可以再回過頭來使用賴九*九*藏*書爾所認定的時間了；但是，到了20世紀30年代，根據放射性確定時間技術的發展已經能夠表明寒武紀是在5億年前。達爾文主義與遺傳學的現代綜合不會再遇到時間問題了。

方法問題

在海克爾的重建中，他所假設的連接只有很少是根據化石記錄；因此他主要使用的是間接證據。他設想，解剖學上的相似性表明由來的連續性。他所復活的重演論引起了更大的爭論，重演論認為個體發育重演系統發育，也就是說，現代動物的胚胎生長重複著該種動物過去進化的關鍵階段。對於阿加西所信奉的在動物綱的連續序列中和人類胚胎的生長中重複著神的特創計劃的觀點，海克爾並不贊同。他提出自然機制將會使某些祖先階段的成體形態保留在其現代後裔的胚胎生長中。雖然有些類型的進化過程受到過阻礙，但是只要博物學家小心謹慎，還是能夠甄別出那些可以代表過去進化階段的胚胎結構。大概正是由於海克爾濫用了這種「生物發生律」，導致人們普遍相信進化論只是限於尋找這種胚胎學的平行。事實上，現代的生物學家並不接受這種直白的重演論觀點，而且他們的進化論也不是建立在這樣脆弱的基礎上。通過海克爾對胚胎類比的使用，可以看出他的思想受到了拉馬克主義因素的很大影響，而不是受到了達爾文主義因素的很大影響（Gould，1977b）。

確定假說在科學中作用的問題，使得當時的許多哲學家都感到困惑。一些重要的人物，比如K·F·W·赫歇爾——他的著作曾經使早期的達爾文產生了對科學的興趣，承認在發現的過程中假說或有限制的臆想起到過一定的作用。簡單的培根歸納法，即隨機地收集事實並期望分辨出最後的圖景，在面對大量的可以獲得的數據情況下，常常無所適從。科學家只有根據所獲得的事實發明一種合理的假說，並且經常利用這個假說來指導以後的研究。這種方法在今天叫做假說演繹法（Hempel，1966）。根據假說推導出經驗性的結果，然後再用事實來檢驗。如果得不到驗證，便否定了這個假說，並且要去探討新的假說。如果最初的檢驗是成功的，那就要繼續檢驗，結果或者是該假說得到了更多的支持，或者是最後該假說的弱點暴露了出來。

挑戰者是物理學家威廉·湯姆森，即開爾文勛爵（Burchfield，1975）。開爾文的基本觀點是，賴爾所倡導的穩態地質學不符合物理學定律。這個論據從一開始就是顯而易見的，之所以在19世紀30年代這個論據沒有用來反對賴爾，是因為那時的熱力學動力學還不成熟。這時開爾文則可以將本質上出於常識性的論據與已經確立的科學框架結合起來。所有地質學家承認，事實上是由於地球內部的高溫造成了火山的活動。但是如果地球是熱的，那麼它會像所有熱的物體一樣也會冷卻下來，而且熱量會傳到地表，並輻射到空間中。化學反應會產生熱量，以抵銷地球的冷卻，但是開爾文表明對於最後的結果來說，化學反應的抵銷作用微不足道。如果現在的地球是熱的，那麼它過去會更熱，並且通過逐漸冷卻才達到現在的狀態。如果我們根據冷卻的程度一直追溯下去的話，我們會發現地球這顆行星曾經是巨大的熔化狀岩石，就像人們根據星雲假說所預料的地球開始時的狀態一樣。1868年，開爾文根據細緻的計算指出，地球存在的時間遠遠短於根據地質學均一論方法所預測的時間。於是他宣稱，我們沒有理由設想早期的地質變化過程的速度像現在變化的速度一樣。劇變論者是對的，不僅因為他們在地球歷史的看法上採用了方向論的哲學，而且因為他們設想過去起作用的因素要比現在起作用的因素劇烈得多。

還有一種同樣堅定的反對意見則側重於選擇機制的內在原理。我們已經（在第六章）提到過達爾文也像他的同代人一樣相信「融合遺傳」，這種觀點認為，子代的性狀中融合或均分了親代的性狀。人們當時知道，有些性狀是以全或無的形式遺傳的，但是人們認為，這種遺傳屬於不同於一般規則的例外。達爾文根據他的泛生論解釋了融合遺傳（出版于Darwin ，1868；見Geison，1969；Robinson，1979；Farley，1982；Hodge，1985）。這種理論產生於他最早時關於生殖和生長在進化過程中作用的思想。他認為，身體中的每一部分會產生出叫做「芽體」的東西，負責生殖齣子代的各個部分。芽體通過血流到達生殖器官，受精則包含了雙親芽體的結合。因為在正常情況下，每一個親本貢獻出控制一種性狀的芽體，雖然有一些例外的情況，比如性狀由一個親本的芽體所決定，但是融合將是普遍性的法則。今天我們認為，全或無的現象清楚地說明了孟德爾式遺傳學所描述的基本遺傳過程。因此，按照現代的標準，達爾文的泛生論和他對遺傳的理解具有明顯的錯誤。然而我們要記住，泛生論反映出19世紀中期人們對生長和生殖的態度。儘管達爾文的生物地理學研究具有明顯的現代特徵，但是他關於生長、遺傳和進化之間聯繫的思想所基於的基礎卻隨著孟德爾式遺傳學的出現要拋棄掉。

毫無疑問，達爾文在確立他的理論時使用了這種方法（Ghiselin，1969）。那麼為什麼科學哲學家會認為他的理論不堅實呢？部分原因是一般人感到科學家在構想假說時不應該超出人們已經接受的準則。達爾文逾越了人們已經接受的所有自然史教義，提出了超出了限制的猜想。而且19世紀的哲學家相信，真正富有成果的科學假說必須道出自然的真理。最後，這個假說的推論要符合基於事實的推理邏輯鏈，並能夠提供可以檢驗的證據。對此，現代的科學哲學家無法接受，因為根據這樣的標準，任何理論都不會合格。人們不可能證實一種理論在任何情況中都是正確的，因為情況的複雜性使得人們無法作出完整的推論。科學家只能提出證據支持他的理論，因為他認識到這個理論總會由於缺乏絕對的證據而失敗，而且一種理論只能暫時被接受。

之所以在解釋物種形成中存在著困難，是由於多數早期的達爾ｒｅaｄ•99csw.ｃoｍ文主義者未能區分開地理隔離和生殖隔離。這樣就使得他們不願意接受一種完全是群體的物種性質概念。在仍然可以相互配育的「變種」與原種之間，未能確定中間階段，而變種與原種在遺傳上是不相容的。現代的生物學家認識到，重要的在於，與其說「隔離機制」是遺傳上的，不如說是行為上的：來自兩個群體的個體遺傳上也許能夠相互交配，但是卻沒有交配，這是因為他們的交配行為不同。一旦形成這樣的隔離機制，兩個群體雖然佔據了同一地區，但是卻不會相互混合，而且會繼續分開，直至形成遺傳上不同的真正物種。問題的關鍵在於，如何保持相互之間的分開，直到建立起隔離機制。現在流行的思想認為，地理隔離的初始階段是至關重要的。達爾文並沒有這樣的觀點，因而他無法解釋選擇如何將原先連續的群體分開，直至確立遺傳上的不育性。

通過總結一下各種科學爭論可以看出，達爾文使多數追隨他的博物學家都轉變了觀念，開始相信進化論，但是他的選擇機制卻沒有成功地推廣開。有些保守的思想家不相信任何形式的進化論，因為進化論與他們所相信的神締造了自然規則的信念相矛盾。不過達爾文卻表明，人們在很多領域都可以對於事實至少大致作出自然的解釋，而迄今為止這些事實都被歸因於上帝的作用。越來越多的生物學家開始接受自然進化的觀點，只不過是因為他們認為物種起源的問題肯定不可能永遠遊離於科學研究的範圍之外。這其中選擇機制所起到的確切作用是：選擇機製表明對於進化的自然解釋並不是完全無法想象的。但是選擇機制是否是一種正確的解釋則仍然是一個可以商榷的問題。達爾文及其追隨者發展選擇理論，但是一旦有可能，他們寧願利用傳統的機制來解決困難的問題。他們曾經提出選擇是科學進化論的中心原理，但不是唯一的原理。然而那些反對任何形式自然進化理論的人最先對於選擇機制提出了堅實的反對意見。隨著時間的推移和這些反對意見對達爾文主義者的影響，越來越多的博物學家也不再看重選擇。雖然沒有引起他們完全放棄進化論，但是他們在繼續尋找替代選擇的機制，而且在這個世紀末期，人們對於選擇論愈發的反感了（見第九章）。因為提出來的替代機制保留了達爾文之前有關自然發展的典型的目的論進步觀，所以給人一種印象，好象達爾文主義革命的影響遠不及人們通常認為的那樣大。這個關於自然發展理論的勝利，並沒有帶來達爾文的批評者所預想的悲慘結果，因為他的理論中最激進的部分在他那個時代並沒有被人們所接受。

自然選擇是一個實用主義色彩極為濃厚的機制：選擇只能發展那些對於個體在生存鬥爭中有用的性狀。如果選擇是唯一的進化機制，我們應該看到每一個物種的每一個性狀，甚至是細微的性狀，都從屬於適應的目的。但是總是這樣嗎——不存在對於物種來說是無用甚至有害的性狀嗎？比如，如何解釋蜂鳥身上艷麗的顏色，難道這樣的體色不是必然會被捕食者極易發現嗎？對於解釋這種情況，達爾文對他的理論作出了一項重要的補充。這就是他在《物種起源》中大致介紹、且在《人類的由來》（Darwin，1871）中詳細論述的「性選擇」。他提出，有些性狀，並不是用於生存鬥爭，而是用於個體交配。例如，假如雄鳥特殊的顏色圖案是用於在求偶儀式上吸引雌性的，圖案明顯的雄性進行交配的機會就會多，而且會留下更多的遺傳了這種圖案的後代。經過許多代后，由於雌性挑選體色更艷麗的雄性，於是便會促進體色艷麗程度的提高。由於同樣的原因，雄鹿的角很發展，因為角的用途是競爭更多的「妻妾」進行交配。在每一代中，只有那些具有大角的牡鹿才能在求偶中獲得成功，因而角的平均尺寸會逐漸增加。

在19世紀70年代和80年代，生物學家所嘗試做的很多工作都是在步海克爾的後塵。人們提出了關於進化關鍵階段的其他解釋，並不斷拿出這樣或那樣的證據。最後，那些更關注實驗研究的科學家開始懷疑整個這樣做的價值。因為只有在很少的情況下可以用化石證據檢驗理論，他們提出應該停止這樣做，以做一些更富有成果的研究。然而，反對建立假想式的發生學並不意味著反對進化的基本思想。，而且古生物學家依然在試圖尋找符合進化理論的化石。到了這個世紀末，蒙特利爾的J·W·道森爵士幾乎是唯一依然捍衛特創論的著名古生物學家（Dawson，1890；OBrien，1971）。為什麼後來古生物學家有接受了進化論？答案似乎是足夠的化石證據即使不能證明進化，但是也使得他們確信了特創論的荒謬。例如，進化論者可能會預言，如果鳥類是從爬行動物進化來的，那麼就有希望找到這兩個綱之間過渡類型的化石。相反，特創論者囿於堅持現存類群之間的明顯區別，不願意設想與過去的類群之間存在著中間過渡類型。一旦的確發現了這種中間過渡類型，通過加上其他的奇迹般事件，中間過渡類型也可能符合特創論的理論，但是特創論者只有在這種發現使他們無法再依賴任何可預測的力量之後，他們才能作出妥協。因此，即使仍然缺乏完備的序列，但是單一的中間類型會支持進化的觀點。

開爾文的計算間接地震動了達爾文理論中提出的自然選擇過程非常緩慢的假設。但是還有一些專門反對選擇機制的論點卻要求達爾文絞盡腦汁來維護他所構想出的產物。有一些基本的問題，特別是與理解變異和遺傳有關的問題，毋庸驚奇，他發現很難面對來自這個領域的攻擊。這並意味著選擇的基本思想沒有價值，只是表明由於達爾文在當時理解的範圍中無法提出合適的思想，所以產生出一些問題。選擇與遺傳現代的結合已經解決了早期的許多困難。

因此詹金評論的作用並不是使達爾文放棄了選擇的觀點，而是使他根據不同的方式來描述群體中的變異。達爾文會不再認為變種就是單個的個體，而是採用了變異分佈的概念。只有充分發掘「群體思想」的含義，才能說明選擇的作用。A.R.華萊士尤其堅持認為達爾文認識到這一點，而且，htｔｐs://rｅaｄ•９9ｃｓｗ.coｍ華萊士在自己後來的工作中，投入了很大的精力來表明，在很多群體中，都存在性狀的明顯變異分佈（比如，Wallace，1889）。所以，通過採納對變異的群體描述，堅持了選擇機制。達爾文之所以曾經打算放棄對變異的群體描述，是因為他對野生情況下變異的程度持悲觀的態度。

人們還發現了一些小尺度的進化連續序列。最引人注意的例子就是馬的進化。現代的馬已經高度特化，很適合在開闊的平原奔跑，它的單一趾已經變成了寬大的蹄。但是，如果進化論者是正確的，那麼現代的馬就一定是由五個趾的祖先進化來的，一般的哺乳動物都有五個趾。最初赫胥黎試圖將馬與一些歐洲的化石聯繫起來，這樣自然說的過去，因為現代的馬是由白人帶到美洲的。但是，不久馬什就使他相信了馬在美洲進化之後才遷徙到歐洲。馬什發現了一系列化石，從而可以將現代的馬與一種小的、多趾的、生活在始新世的祖先聯繫起來，他將這一馬的祖先命名為始祖馬（Eohippus）。赫胥黎（Huxley，1888）宣稱，這個化石系列是「明確的進化證據」。馬的真正進化過程其實更複雜，許多化石代表的只是已經滅絕的旁支，而不是通向現代馬的階段。不過，馬進化序列的基本輪廓非常符合達爾文主義者的預想。在無脊椎動物中所發現的更明顯的連續化石序列，無疑使大多數古生物學家認為進化的線系太規則了，對此無法用自然選擇的雜亂過程來解釋。一些美國人，如愛德華·德林克·科普和阿爾豐斯·海厄特將適應的進化描述成一種線系發展的序列，在拉馬克式機制的作用下，這一序列直通一個定向的目標（Bowler，1977c，1983）。這些觀點成了19世紀後期反對達爾文主義情感爆發的基礎（第九章）。

開爾文的立場之所以很堅定，是因為他根據的是物理學基本定律，對於多數科學家來說，物理學定律遠比地質學家脆弱的理論更靠得住。如果地球是熱的，那麼根據熱力學定律就可以發現，地球經過一定的時間會冷卻下來。除非有某種因素可以保證地球釋放到空間中的能量得到補充，否則地球這顆行星不可能無限地保持著穩定的狀態。開爾文知道不存在這種因素，所以他簡單地認為他的基本理論框架很合理，多數他的同代人也這樣認為。即使他承認他對地球內部溫度和地球冷卻速度的估計方面有一些缺點，但是他還是相信整個地球的年齡不可能超過上億年，遠遠低於達爾文式進化所需要的時間。由於開爾文很有名氣，而且他的論據顯得很有說服力，所以多數地質學家都開始修改他們的理論，以符合比賴爾的設想要快得多的變化速度。

然而，詹金進而提出，作用與一個群體中普通的微小變異的選擇不會引起大規模的進化。他接受了一種常識性的信念，即普通的變異嚴格地局限於物種的變化範圍內，但是通過變異不可能產生出新的物種，因為變異本身不能跨越物種的界限。家養物種證明了這種界限的存在。例如，狗經過幾百年的選擇已經產生出大量性狀迥異的品系，然而所有的狗都屬於同一物種。達爾文當然並不承認存在這個界限，相反，他相信，如果時間充足的話，變異能夠跨越這個表面上的界限。根據這種設想，他沒有理由放棄選擇的理論，而且甚至詹金也承認選擇能夠起作用。那麼為什麼達爾文承認詹金的評論使他這樣細緻地思考了變異和遺傳的問題呢？

地質學家的退縮將達爾文置於困難的境地，因為他根本就不能接受開爾文所估計的地球的年齡只有一億年（Burchfield，1974）。針對來自物理學的觀點，他無法作出積極的反映，但是他堅持認為他和賴爾所作出的估計在量級上沒有錯誤。達爾文相信開爾文的計算有誤，但是他拿不出什麼依據來支持他的這種信念。甚至有些進化論者，比如華萊士和赫胥黎，也開始相信進化一定發生的更迅速，而不是像他們當初認為的那樣。他們認為生物學的時間尺度來自於地質學，所以假如地質學家相信開爾文的估計，進化一定是以同樣的時間尺度發生的。到了這個世紀結束時，人們提出了各式各樣的進化機制，至少其中有一些機製表明，進化過程如何以比自然選擇造成的進化過程要快的速度進行。開爾文的論據並沒有遏止進化論的發展，但是這些論據對於19世紀後期自然選擇機制的不再流行的確起到了很大的作用。

地球的年齡

達爾文的機制所遇到的問題是它未能將這些目的性的因素包括進去。達爾文未能完備地描述變異產生的原因，而且產生變異的原因並非與物種必備的條件相關。選擇所起到的是一種糟糕的作用，因為它只是不淘汰那些碰巧在生存鬥爭中佔據優勢的個體。達爾文未能指明變異，這一事實正好表現出他的理論中弱點：如果他不能說明變異的起源，他怎麼能夠宣稱解釋了建立在變異基礎上的進化呢？對於唯心論者來說，一種真正的進化原因應該能夠說明變異的產生，而且說明的方式應該符合博物學家在建立生命歷史時所具有的直覺性感知。赫歇爾將自然選擇稱作亂七八糟的法則，表達了他對於一種將生命的發展歸因於偶然事件偶然結合機制的鄙薄。真實的情況是，比較保守的思想家想要堅持物種固定不變的舊思想和有利於設計的論點。唯心論使得他們可以追求一種有關自然目的的直覺性知識，因此也就可以貶低達爾文的理論不正確，因為這個理論不支持他們的直覺。如果進化發生的話，那麼也一定是揭示出神的計劃，而不是偶然的結果。因此唯心論者對於選擇的批判引發出這個理論所導致的宗教和道德問題。

我們傾向於認為19世紀是樂觀主義的時期，並且傾向於將進化論視為維多利亞時代的人相信宇宙進步的象徵。然而開爾文的觀點卻顯示出相反的傾向，那是一種悲觀主義的觀點，按照這種觀點，地球、最終是整個宇宙，都將走向衰退和死亡。當開爾文提出地球和太陽的能量供給是有限的時，實際上他是在預言最後寒冷將使地球上的所有生命都滅絕。物理學家魯道夫·克勞修斯從更廣泛的尺度預言了整個宇宙的「熱寂」。由於能量補償的差九_九_藏_書異，所有自然過程獲得的能量都會越來越少，於是到了宇宙的末期，所有物質的溫度相同，不會再有什麼自然變動過程（Gillispie，1960；Brush，1978）。按照這種完全是悲觀主義的哲學，由於無情的物理學定律，所有自然和人類的活動，最終都必然要停止。在論述19世紀的思想特徵時，除了要考慮到進化論者的樂觀主義觀點時，也不應該忽略這種悲觀主義觀點的存在。

另一個有關的問題涉及選擇作為真正原因的價值，即作為可以被科學所接受的一種「真正原因」。這個問題產生於人們關於科學定律和原因概念的爭論。參加爭論的主角是威廉·休厄爾，他的《歸納科學的哲學》出版於1837年，再就是約翰·斯圖亞特·穆勒，他的經典之作《邏輯系統》出版於1834年。穆勒堅持傳統的英國經驗主義，即所有的知識都來源於感知，而「原因」只不過是由於一種事件與另一種事件之間有著固定的聯繫。休厄爾試圖使康德的唯心論適應于英國的習慣，他提出，直覺提供的知識源泉獨立於感知，從而能夠使得科學家根據直覺構想出自然的法則，然後再將事實與該法則聯繫起來。而且根據直覺的認識，原因是自然中作用力，導致的事件以符合自然法則的方式發生。

這一錯誤在多大程度上影響了選擇機制的合理性？其實，通過達爾文對工程師弗萊明·詹金關於《物種起源》的評論（Jenkin，1867；重印于Hull，1973b）所作出的反應可以說明這個問題。埃斯里（Eiseley，1958）寫道，這篇評論可能使達爾文相信選擇的基礎不夠牢靠，而且迫使他轉而接受拉馬克主義。他（相當正確地）指出，泛生論會容納拉馬克主義，因為身體的部分製造著它們自己的遺傳物質，通過用與不用產生的結構變化將會反映在芽體的生產中，而且可以遺傳。但是如果認為達爾文提出泛生論是轉向拉馬克主義方式，那就錯了。沃爾茲曼（Vorzimmer，1970）卻持相反的看法，他認為詹金的評論影響很小，並且認為它只不過是證實了達爾文已經想到的一些觀點。對於達爾文在信中所表現出來的對詹金評論明顯關注的更合理解釋是，他被迫為他描述選擇的方式爭辯，而並沒有完全放棄選擇的觀點（Bowler，1974b）。

如果說古生物學所提出的詰難沒有超出達爾文所擔心的範圍，那麼地質學則提出了最令他頭疼的問題。作為賴爾的追隨者，達爾文曾經設想可以根據時間完全無限來解釋生命的歷史。這種設想很關鍵，因為他堅持認為進化是很緩慢的過程。通過選擇造成的微小變異的積累，要經過幾億年，甚至幾十億年，才能產生出我們今天所看到的生命多樣性。根據賴爾的地質學，生命可以這樣地發展，但是這時的均一論要面對新的反對意見。有人作出了新的嘗試來改變地球歷史的時間尺度，其意圖是向達爾文的進化論發出了挑戰。

即使達爾文主義者不能從始動物那裡得到堅定的支持，在其他的領域也作出了一些有意義的發現。最初人們的注意力集中在爬行動物與鳥類的聯繫上。T·H·赫胥黎第一個提出有些恐龍的腿和腳與鳥類的腿和腳並沒有明顯的區別（Rudwick，1972；Bowler，1976a；Desm ond，1976，1982）。他宣稱，這是第一次發現兩個重要綱之間「缺失環節」的跡象。後來發現的始祖鳥進一步證實了這一點；始祖鳥這種動物的羽毛像鳥，身體有許多爬行動物的特徵，具有一個有牙齒的嘴，而不是喙。O·C·馬什在美國發現了一些牙齒更明顯的鳥，並將它們命名為齒鳥類（Marsh，1880）。這種鳥由恐龍進化而來的確切過程仍然是一個謎，但是這種中間類型並不符合特創論者所宣稱的近代的綱都是完全獨立起源的觀點。人們還認識到其他綱之間可能的連接，比如「似哺乳類爬行動物」的案例（Desmond，1982）。然而，在這個案例中，促使人們認識到這種化石意義的，是理查德·歐文及其追隨者所倡導的反達爾文主義進化的概念。有序發展的唯心論概念，經過改造，成了一種觀點的基礎，這種觀點認為，哺乳動物並不是某一進化突破的後代，而是大量爬行動物進化路徑所達到的組織「級別」。因此，有人認為，在進化中起作用的，不是自然選擇，而是一些有目的的力量。

詹金承認，如果我們想象選擇作用的對象是一個群體中所有變異的話，那麼選擇的作用就能夠得以發揮。例如，如果身體更高是一種優勢，那樣的話，在一個群體中身體高於群體平均高度那些個體就會在生存鬥爭中獲益。同樣，許多矮于平均高度的個體就沒有優勢，那樣的話，下一代中來自高個親體的後代就會多於來自矮個親體的後代。在這種情況中，融合遺傳不會幹擾自然選擇，而是會將這種效益平均地傳播到後代中。

融合遺傳所帶來的另一個問題涉及物種形成過程，即從一個物種分化出一些具有明顯區別的物種。最初加拉帕格斯群島的例子使達爾文確信，本質上是由於地理隔離造成了物種的分化。如果群體沒有物理隔離，不斷的相互配育便會使群體中個體的性狀融合，從而妨礙了物種的根本分化。應該可以避開詹金提出的問題，因為在小的島嶼群體中，一個單獨的變種不會完全消除。誠如我們在第六章所見，達爾文在寫作《物種起源》時已經放棄了這種觀點，這時他相信，自然選擇有足夠的能力，通過使群體中極端的類型適應不同的生命形式，從而使得最初連續的群體分開。他認為，由於群體並不太大，因此足以確保有利的變種保存下來，即使這樣的變異個體產生的速度非常慢。極端的隔離也會妨礙這一過程，因為在小的群體中，出現最有利的個體可能是非常罕見的事件。詹金使達爾文相信他必須將有利的變種看成是單獨的個體：任何群體，即使是僅生活在島嶼上的小群體，也必然在其所有性狀中呈現出變異的分佈。儘管如此，達爾文並沒有重新考慮他對於隔離的看法，因為他仍然感到在一個連續的地理區域中激烈的競爭會更有效地促進趨異。他駁斥了莫利茨·瓦格納所宣稱的九*九*藏*書（Wagner，英譯本，1873）地理變異是物種形成必要前提的觀點（Mayr，1959b；Sulloway ，1979）。但是這樣就使他面臨第二個融合遺傳的問題：是什麼導致最初的變種無法配育並失去其明顯的特徵？由於要探索機制，使得同域物種形成（無需隔離的物種形成）的觀點在這個世紀的其餘時間有可能保留下來，而且由於未能發現這種機制，促使許多博物學家轉而又反對選擇理論。最後，隨著多數博物學家接受了地理隔離是物種形成第一個階段必要前提的觀點，瓦格納的觀點又得到了維護。

聖喬治·傑克遜·米伐特在《物種的發生》一書中所持的就是這種觀點。米伐特是一個天主教徒，他非常關心人類進化的含義，而且他是最堅定批評達爾文的人（Gruber，1960）。他指出，即使是那些有用的性狀，在充分發展的過程中，也會經歷一個沒有什麼實際價值的中間階段。達爾文主義者後來在回擊他時提出，通常一種器官並非從無起源的，而是在充分發展之前經歷了由一種功能向另一種功能的轉換。米伐特還指出，在不同的進化分支中，發生了大量奇特的巧合聯繫。例如，為什麼章魚的眼睛和我們的眼睛非常的相似？對隨機變異的選擇根本不可能在兩種截然不同的類型之間產生出這種相似性。米伐特提出，生命的進化一定是按照某種傾向，以確定的方式進行的，因為光學定律決定了一種有效眼睛的一般結構，而頭足動物和脊椎動物眼睛實際形成的細節確實略有不同。

弗里茨·繆勒第一次勾勒出重演可能發生的環境（Müller，英譯本，1869），無論個體變異的機制是什麼，但是進化中包含了個體變異的積累。據認為個體生物有兩種途徑可以使物種正常的結構發生變異。一個途徑（左邊）是通過生長過程中的趨異，於是成體類型不同於作為正常生長終產物的其他類型。在這種情況中，變種的胚胎生長中不可能保留原初的類型。因此在胚胎髮育中不可能重演著進化，只是存在著向著某一點的類似的胚胎髮育。在第二種變異模式中（右邊），新的性狀的產生是通過在原先生長過程中增加了額外的階段。因此在變種的胚胎生長中，舊的成體類型成了一個階段，而且胚胎髮育重演著進化的過去階段。但是這種變異觀點主要來自於拉馬克主義而不是來自於達爾文主義，按照拉馬克的看法，進化的發生是由於成體生物的努力，而達爾文則認為很容易將隨機變異視為生長過程中的趨異。

達爾文當然提出了支持他的假說的證據，他表明，在許多領域中，對於一些事實，如果不根據進化來解釋，就無法理解。他認識到，如果要求他的理論有可證實的證據，結果就會妨礙限定在科學的範圍來研究整個進化問題；無論是他的理論，還是其他構想出的理論，都不能提供這樣的證據。但是他的許多同代人卻相信，一個理論首先必須是可以證實的，然後才能成為人們接受的科學知識。有些很重要的理論在提出時都曾經過激烈的爭論，但是後來卻被遺忘了。赫胥黎就曾落入這個陷井，他承認，除非通過人工選擇可以從一個種源中產生出兩個不育的物種，否則就無法證實達爾文的理論，這對於相信進化過程非常緩慢的達爾文來說，是一個不合理的要求。至少赫胥黎認識到進化論是真正的科學理論，它能夠經受事實的檢驗，因此只要有證據就能獲得支持。那些否定這個理論人，指責達爾文提出的只不過是得不到支持的猜想，因為他不能提供有關的絕對證據。還應該指出的是，現代的特創論者依然使用這種伎倆。

這個問題與整個物種間不育性的問題相關。為什麼同一物種內不同變種之間的雜交產生出正常的後代，而要跨越物種明確的界限或者未果或者產生出像騾子這種不育的雜種？反對進化的人將這種不育性當作物種具有獨特性質的依據。達爾文提出，物種之間並沒有明確的分隔線，只是隨著兩個類型的體質性狀變得越來越獨特，不育性的程度越來越高。騾子的例子說明，兩個親本物種之間的界限並不像應該的那麼絕對。這樣看依然帶來一個問題，即進化如何確立不育性的水平。相互不育對於兩個群體是有價值的，因為相互不育有助於趨異，因此降低了群體之間的競爭。然而，相互不育對於個體來說卻是沒有價值的，因為個體追求最大限度地通過與廣泛的配偶交配而產下更多的後代。達爾文相信不育只是趨異的副產品，這也是現代觀點的實質。而華萊士則堅持認為，自然選擇在實際作用中造成不育，雖然他似乎認為選擇是在類群之間，而不是在個體之間起作用。達爾文並不會接受「群選擇」的觀點（Ruse，1980），而且多數現代的生物學家也認為選擇純粹發生在個體水平。導致社會生物學引起爭論的原因，實質上正是由於有人試圖將那些實際上是選擇純粹作用於個體生殖成功的結果解釋成看起來是對整個群體有利的性狀（第十一章）。在不育的案例中，不存在是否對個體有利的問題，因此不育性狀的產生肯定只是趨異的副產品，即使這種不育可能對整個群體有利。

並非發現的所有化石都具有長遠的意義。對於進化論者來說，一個最大的問題是，在前寒武紀岩石中缺乏化石，從而給人們一種印象，好象最早的無脊椎生物是在寒武紀開始時突然出現的。當初，達爾文及其追隨者對於1865年在加拿大的前寒武紀岩石中發現的一種奇特「化石」感到歡欣。這種東西被描述為巨大的有孔蟲（一種原始的海洋生物）遺物，並被命名為「加拿大始動物」（Eozo(n canadense，OBrien，1970）。對於進化論者來說，這種「加拿大的初始動物」只是一種跡象，表明在前寒武紀時期並非完全沒有進化的生命。奇怪是，特創論者J·W·道森也對這一發現給予了很高的評價，他相信這個發現支持了他的觀點：這種動物比其現代的親戚更高等，表明不存在進化式的進步。不幸的是，不久便證實這種「化石」是純粹礦物作用的產物。只是到了最近的幾十年，才證實在前寒武紀岩石中存在著真正的微化石，其中發現在寒武紀「大爆炸」之前不久有大量比較複雜的類型。