圖21.泛生論與種質理論兩行圖說明了達爾文與魏斯曼的身體（大圓形）與負責將性狀傳遞到下一代的遺傳物質（小圓形）之間關係的概念。出於簡明的原因，並沒有表示有性生殖中所需的結合現象。按照達爾文的泛生論（上面部分），身體中的每一個部分所產生的芽球傳遞性狀。芽球彙集在生殖系統中，然後傳下去，成為構建下一代身體的基礎。按照魏斯曼的理論（下面部分），身體是由種質發育而來的，但是身體在將種質傳遞到下一代的過程中並沒有造成種質的任何改變。因為身體部分並不產生自己的遺傳物質，所以由於用盡廢退導致的任何變化都不可能傳到種質中，因此也不可能遺傳下去。對於那些一般來說根據其他實驗認為用與不用肯定對進化有影響的人來說，魏斯曼的理論只不過是新達爾文主義教條的象徵罷了。如果他們一定要採取新的態度，那也不會其支持選擇論。他們宣稱，種質理論的證據不足，因此魏斯曼所堅持的「自然選擇全能性」是錯誤的。一直堅持拉馬克主義的赫伯特·斯賓塞這時也感到有必要向魏斯曼發生挑戰，並宣布脫離達爾文主義陣營（Spencer，1893；Weismann，1893b）。其他一些拉馬克主義者則引用各種據認為可以證實用盡廢退遺傳的證據，向種質概念發起了猛烈的攻擊。一段時間，拉馬克主義曾經很流行，但是，這時對於魏斯曼的頑強反擊，則促使拉馬克主義的支持者們與達爾文主義公開決裂了。

生物統計學運動的創立者是達爾文的表弟弗朗西斯·高爾頓。在其早期生涯中，高爾頓曾經做過一個反駁泛生論的實驗；但是不久他開始仰仗他的數學興趣作出對群體中變異擴散的準確描述。高爾頓對於研究人類種族遺傳意義的研究是一個重要的誘發因素。他相信，選擇的思想會使社會思想家們看到，由於不同階級的繁殖速度不同，可能導致種族改良或種族退化的前景。為了博得人們支持控制人類生育的這種「優生學」政策，他率先提出了一些技術手段，而他的追隨者卻會通過在動物群體中使用這些技術手段，從而找到支持自然選擇的實驗依據（Galton，1889，1892；Pearson，1914-30；Wilkie，1955；Swinburne，1965；Frog gatt and Nevin，1971a；Provine，1971；Cowan，1972a，1972b；De Marrais，1974；For rest，1914；Mackenzie，1982）。

只是到了19世紀末，人們的觀點才發生改變，才開始支持瓦格納的初始期隔離是必要的觀點。19世紀80年代，約翰·托馬斯·古利克通過對夏威夷陸生蝸牛的研究，明確了變種與不同地理區域之間的相關性（Gulick，1888；Addison Gulick，1932；Lesch，1975）。在19世紀末，卡爾·喬丹提出了現代意義上的物種群體概念，同時他也認識到隔離的作用（Mayr，1955）。喬丹既不走向極端的達爾文主義，也不走向極端的拉馬克主義，他認識到，無論變化的機制是什麼，更重要的工作是要闡明物種的基本性質。到了1905年，美國人戴維·S·喬丹承認，這時多數野外博物學家都承認了隔離的重要性。他還對新一代生物學家對這些發展缺乏興趣感到憂傷。

雖然高爾頓不相信選擇的效應，但是生物統計學派中追隨他的人則認為他對自己的祖先遺傳定律的作出了錯誤的解釋。特別是其中的兩個人，後來成了達爾文主義的著名捍衛者，他們是卡爾·皮爾遜和生物學家W·F·R·韋爾登，皮爾遜的科學哲學論述（Pearson，1900）很有名。皮爾遜指出，根據高爾頓自己提出的定律，選擇會有持久的影響（Pearson，1896，1898，1900；Froggatt and Nevin，1971a，Provine，1971；Norton，1973）。接下來的一步就是從理論和自然的角度來檢驗這一點，韋爾登從事了這項工作。他著手先是利用螃蟹，後來又利用蝸牛，來證明變異與死亡率之間的相互關係（Weldon，1894-95，1898，1901）。最初的嘗試還不明確，但是韋爾登在後來的實驗中可以清楚地證明選擇的影響。在含有厚沉積層的水中，大的螃蟹比小的螃蟹更容易存活；經過許多代后，選擇的累計效應對群體產生了持續的影響。

妨礙生物統計學家們取得成功的最重要障礙，就是他們與新出現的孟德爾式遺傳學發生了衝突。即使在孟德爾的工作被重新發現之前，韋爾登就和貝特森發生過爭論，因為貝特森宣稱不連續變異是進化的真正根源。生物統計學的技術主要是用於研究連續變異，而貝特森卻重視那些以全或無方式遺傳的性狀，並且否定了選擇的作用。當1900年孟德爾的遺傳工作被重新發現后，它與不連續變異的範疇很相似，這樣，貝特森就成了孟德爾式遺傳學的著名擁護者。生物統計學派的人認為，在正常情況下，非連續因子並不常見，因此他們反對新遺傳學。所以，新出現的孟德爾主義並不是達爾文主義的救世主，而是替代達爾文主義的理論。雙方爭來吵去，互相貶損，在我們現在看來，沒有取得什麼進展，因為每一方都只是掌握一部分真理（Provine，1971；Cock，1973；Darden，1977）。

美國學派的明顯特點在於其堅持每一個進化分支中發展的規則性。拉馬克主義並不一定要求這一點，因為在多數歐洲人看來，用盡廢退式遺傳取代的只是在達爾文模式中作為不規則分支過程驅動力的自然選擇。但是科普和海厄特開始時就設想進化中存在著規則性，只是在後來他們才用拉馬克主義來解釋這種規則性。用這種思路很適合解釋海厄特所研究的頭足類動物，因為它們的進化所表現出來的模式曾經使後來的許多達爾文主義者感到迷惑不解。科普利用同一種思路來解釋無脊椎動物，例如，他提出，現代馬的進化沿著單一的方向經歷了規則的歷程，對此無法用隨機變異來解釋。幾乎可以肯定的是，這種對規則性的強調，是當初由阿加西引入到美國的唯心論的遲到的表達。

這種自然發育觀以某種矛盾的方式坍塌了。在1900年左右的那些關鍵歲月里，選擇理論之所以處於最低潮時期，的確並不是由於對達爾文主義的攻擊，就在那時，重演論的合理性也受到了動搖。在達爾文失敗之處，孟德爾式遺傳學成功了；孟德爾式遺傳學證明，個體生長並不是說明進化的合適方式，於是乎便動搖了曾用來支持拉馬克主義和直生論的直接證據。這時，人們認為，進化過程只能通過向群體中引入新的遺傳因子來控制。最初，遺傳學家不承認環境適應的選擇效應可以控制「突變」的擴散。他們認為，拉馬克主義和達爾文主義都是缺乏實驗的、過時陳舊的博物學產物。不過人們對拉馬克主義並沒有太深的敵意，而且正是基於遺傳理論的革命，最終為選擇理論確立新的基礎。

現在常見的描述變異分佈的方式是，描繪出每一種變異在群體中所佔比例頻率分佈曲線。對於多數連續變異的性狀，比如人類中的身高，曲線為圖表中所畫的鍾型「正態」或「高斯」曲線。但是高爾頓及其追隨者雖然已經發展了表示一代中變異的技術read.99csw.com，但是需要發現的是在選擇作用於一個群體許多代后曲線的變化。高爾頓提出了「祖先遺傳定律」，用以描述一個群體中來自每一個祖先的性狀比例：一半來自於父母，四分之一來自於祖父母，等等。從現代的標準看，這個定律是錯的，但是他的許多追隨者將這個定律視為測量選擇效應的基礎。

如果美國新拉馬克主義精髓最終可以表述為直生論，那麼這種結構並不嚴密的替代選擇的理論便直到20世紀一直受到一些人的歡迎。不足的是，獲得性遺傳的觀點缺乏實驗的證據，隨著新的向著實驗生物學發展的趨勢逐漸成為主要的潮流，這個缺陷便顯得愈加突出。法國生理學家布朗塞加爾報道過通過切除天竺鼠的腦引發的癲癇病可以遺傳這一支持獲得性遺傳的結果（例如見Romanes，1892-97），但是未能證實這一結果是由於遺傳傳遞的。也有可能切除腦後產生的毒素通過子宮由母親傳給了下一代。這種替代式的解釋常常妨礙了那些成功地證實拉馬克主義合理性的少數努力。在20世紀早期，多少實驗生物學家逐漸失去了耐心。1900年，由於重新發現了孟德爾遺傳定律和新遺傳學的出現，開始引入一種新的因素。隨著新遺傳學的發展，最終動搖了對拉馬克主義的理論支持，反之，支持了魏斯曼所宣稱的種質不受攜帶它的身體的直接影響。

高爾頓本人相信他的定律可能會導致人們認為選擇對於物種沒有持久的影響。為了證明這一點，他引入了「回歸」的概念。設想一下，一個具有特定分佈的個體樣方，比如一個為平均身高的人群。如果僅限於這一群人之間進行交配，那麼經過幾代后，會發生什麼情況？高爾頓相信該樣方的性狀平均值會回歸到與整個物種的性狀相同的狀態。經過許多代后，高個子人群後代的身高將會和正常高度人群的平均身高相同。高爾頓提出，如果這是自然的趨勢，選擇便不可能對一個群體產生持久的影響。回歸為變異限定了範圍，並總是將一種性狀推回到平均值，無論選擇是否有影響。選擇可以改善人口的健康，但是不能持久地改良繁殖。高爾頓相信，物種在很長時間內，一般保持著靜止不變，只有當面對重大的環境挑戰時，才會由於突然性的突變而發生進化。

亨斯羅還觀察到花的形狀是如何與昆蟲進入花的路徑相互關聯的。他提出，通過這一現象再次證明了植物對於外界的刺|激可以作出直接的反應。在每一代中，昆蟲都對花施加了壓力，這種扭曲性的效果經過積累，便決定了花的進化。他的論點中再次包含了拉馬克主義者中常見的謬見。花的形狀適應于昆蟲並不能證明是植物作出的直接反應。如果花的形狀可以用於促進昆蟲為植物授粉，通過對隨機變異的選擇，也可以產生出同樣的效果，如果在每一代中這些花都是偶然更好地適應了昆蟲的需要，那麼這些花就更容易授粉，因此就會產生出更多的種子。

直到19世紀末，非常成熟的新拉馬克主義出現之後，巴特勒的書籍才流行開來。在斯賓塞對魏斯曼所宣稱的自然選擇具有全能性的觀點的批評中，可以看到拉馬克主義者在後期階段所使用的一個有代表性的論點（Spencer，1893）。斯賓塞在批評魏斯曼時聲稱，「如果獲得性不能遺傳，那也就沒有進化。」他提出這個論點有兩個目的：動搖選擇和種質學說，其次是表明拉馬克主義的優越性。在反對選擇本身時，斯賓塞使用了一個論點，如果按照遺傳學出現之前的標準看，他的這個論點是比較尖銳的（Ridley，1982a）。他指出，當一個新的結構進化出來后，身體的其他所有部分都必須適應這種新的發展。於是要求通過一系列變異來調節整個結構，以便與這種新的器官相契合。存在這種在一定的時間同時發生所有這些變異的機會嗎？利用選擇可以解釋單個器官的變化，但是無法解釋整個身體的整體轉變。此外，由於習性變化，不使用所導致的器官消失也會帶來一個問題。選擇可以解釋器官的縮小，但是很難解釋器官的完全消失，後來魏斯曼也承認這一點。拉馬克主義在解釋這種發展時並沒有遇到困難。如果面臨複雜的變化，整個身體會以新的方式活動，因此這種獲得的性狀本身整體上就必然是契合的。同樣，不用器官之所以消失，是這些器官在實際中不使用的直接結果。

科普因為與O·C·馬什之間就美國西部豐富的化石層問題上所發生的爭論而出名（Osbo rn，1931；Schuchert and Levene，1940；Plate，1964；Lanham，1973；Shor，1974）。雖然科普和海厄特從19世紀60年代開始相信進化論，但是他們發現自然選擇是無法接受的。更值得一提的是，在他們的早期生涯中，他們都和阿加西有過接觸，海厄特在哈佛時是阿加西的學生。他們倆人最初都不是拉馬克主義者；事實上，他們一直在探討如何將阿加西關於胚胎學的唯心論模式與新的進化論結合起來（Bowler，1977b，1983；Gould，1977b）。關鍵是重演論，即相信胚胎的生長重複著物種的進化史。在阿加西本人看來，這兩種發展模式的平行表明，上帝有意地創造了具有等級序列的、和諧的發展模式，在這個序列中，人成了創世的目的。科普和海厄特作為新一代人，無法接受創世有一個單獨目標的見解。他們認識到，進化一定是不斷分支的過程，但是他們認為，各個主要類群的進化可能是在重演的指導下進行的。於是他們提出了一個理論，這個理論忽視了達爾文主義的自然史概念，而是側重於將生命的發展表現為化石的規則順序，以及相平行的胚胎有目標的發育過程。科普和海厄特雖然拋棄了創生完全是和諧的觀點，但是他們在每一個生命類群的進化觀中保留了規則性的成分。

圖22.連續變異與選擇

變異和地理變異研究等是最初支持達爾文主義的領域。這些領域的研究一直在繼續，特別是有關物種形成的問題，即原來一個群體如何分化成許多群體的問題。人們最終認識到，地理隔離在物種形成中起到了重要的作用，儘管達爾文拒絕承認地理隔離是物種形成中的根本因素。那些繼續從事這項研究的野外博物學家，通常恪守舊式的、具有靈活性的達爾文主義，但是其中有些人則採取了死板的方式，堅持認為選擇是進化的唯一機制。在英國，將統計學技術應用到變異的研究導致了「生物統計學派」的誕生，支持這個學派的人也是達爾文主義的堅定捍衛者，而且他們對於孟德爾式遺傳學採取了最嚴厲的批評態度。但是眾所周知的最強硬的新達爾文主義者，卻是德國的生物學家奧古斯特·魏斯曼。魏斯曼宣稱，拉馬克主義的用盡廢退式遺傳不可能成立，因為這個理論與魏斯曼的遺傳理論不一致。那些認為進化機制不是選擇而是其他的博物學家們，並不贊成這種極端化的觀點。

實曲線表示連續變化性狀的正常分佈情況，比如人口中的身高。這個曲線表示測量變化性狀時，群體中各種變異的比例。因此曲線分佈中間值周圍（人類的平均高度）代表著最大的比例，而曲線兩個端點的比例（最高的或最矮的人）非常小。對於達爾文主義者來說，關鍵的問題是：選擇對於這種分佈造成什麼樣的影響？如果某一極端變異（比如最高的人）在生存鬥爭中是有利的，位於這一分ｒeaｄ•９９csw•coｍ佈端點的個體將生育出後代多於正常的類型；反之，位於相反端點的個體生出的後代少於正常的類型。虛線表示這種分佈的效應。整個群體向著中間值變動就是向著選擇促進的方向的恆久變動嗎？韋爾登的實驗就是要表明確實會產生這種恆久的效應。

魏斯曼提出，種質與攜帶種質的生物體完全不相融合。身體的結構，即「體細胞」，是根據親本種質細胞提供的信息構建的。之後，這個結構攜帶著種質一直傳到下一代。一旦體細胞形成后，體細胞便像「旅館招待」一樣保存著種源物質。給身體造成的影響不會傳給種質，這樣生物傳到下一代的就只是它從親本中所接受的東西。在魏斯曼的種質理論中，不朽的是其中的「硬」遺傳觀點，這種觀點認為，身體對於環境所作出的反應不能遺傳下去。相反，達爾文的泛生論則相信軟遺傳，即身體對環境的作出的反應可以遺傳下去。魏斯曼提出，種質由叫做「決定子」的單位組成，每一個決定子負責產生身體的某一部位。在有性生殖中，來自雙親的決定子相互結合，提供後代用於構建身體所需的信息。

弗里德里克·丘吉爾（Churchill，1986）發現，魏斯曼有關遺傳性質的激進觀點遵循的是受重演論啟發的很傳統的研究方式。當魏斯曼將這個理論應用到他早期研究過的水螅時，他開始相信所有的生物都含有潛在的、恆定不變的生殖物質精髓，這種精髓可以傳遞到下一代。眼疾迫使他放棄了在顯微鏡下的研究工作，但是他根據曾經作過的工作已經確信，在生殖中傳遞性狀的物質位於染色體上，通過染色可以發現，那是細胞核中的微小圓形物質。這個重要的見解已經融入到現代遺傳學的框架中。確實，遺傳物質可以編碼生殖所必需的遺傳信息這個概念是重要的。並不是魏斯曼首創的這個概念；這個概念以一種截然不同的形式，即以所謂的「異胞質」的形式，存在於卡爾·馮·耐格里1884年提出的理論中（Gillis pie，1960；Coleman，1965），但是在19世紀80年代，魏斯曼一直在推敲關於遺傳基本性質的思想，並創立了種質學說(Weismann，英譯本，1891-92，1893a；Romanes，1899）。

儘管有海厄特的懷疑，拉馬克主義還是能給人一種生命決定自己命運的印象，而且這種觀點成了受人歡迎的道德觀念。不少人都很熱心於表明根據選擇理論也能說明進化按照一定的有意識的方向進行，以避免想到物種是由不遂人願的環境力量所驅動。19世紀80年代，古生物學家H.F.奧斯本和生理學家詹姆斯·馬克·鮑德溫及C·勞埃德·摩爾根分別提出了「有機選擇」機制，後來叫做「鮑德溫效應」（Baldwin，1902；R.J.Richards，1987）。按照這個理論，生物面對環境的挑戰會挑選最合適的反映，而它們的身體則通過使用會獲得最適合新行為模式的形狀。但是，獲得的這些新形狀只是使物種具有足夠的易變性，可以在短時間內適應環境的變化，沒有必要認為這些獲得的形狀可以遺傳。最終，隨機變異也許會產生出可遺傳的同樣形狀，自然選擇則能夠使物種向著已經由新行為適應的方向變化。作為科普的學生，奧斯本將鮑德溫效應機制視為選擇論與拉馬克主義之間的一種妥協，但是鮑德溫和摩爾根非常敏銳地認識到這種觀點對達爾文很有利。有機選擇否定了獲得性的遺傳，同時又利用獲得性遺傳來表明通過生物對其環境的積極反應如何激發了選擇。

早在1868年，莫利茨·瓦格納就曾經提出，地理隔離的開始對於相互不育的確立是至關重要的（Wagner，英譯本，1873）。隔離會阻止仍有可能進行的相互交配，這樣，分隔的群體就有可能獲得不同的性狀。如果差異充分的話，即使由於遷徙或變化的地理環境又使得不同的形態重新接觸，也不會相互融合。不幸的是，選擇被視為是不同於選擇的機制，而不是被視作選擇的補充，因此達爾文及其多數追隨者都反對瓦格納的觀點。事實上，爭論雙方都未能充分認識到選擇論中物種概念的含義。當時人們仍然從形態差異（即外形差異）的角度來定義物種和變種，好象這種差異是上帝造成的。但是真正的差異是兩個群體能否相互配育，而無論形態之間有多大的區別。物種和變種肯定是不能交配的群體，否則它們就會融合在一起，從而失去獨特性。在變種中，從理論上說，仍有可能相互配育，而阻礙相互配育的因素可能是隔離，或者是由於建立了現在稱作「隔離機制」的形式，即行為上的差異阻礙著交配。隔離是必需的，隔離不是一定要到不育已經充分確立了，而是要到實際中阻止相互交配的隔離機制確立了。

對1900年前後10年的進化論進行分析是一項複雜的工作，因為的確涉及到的理論太多。那時正在進行由達爾文的傳記所引發的研究，同時，奧古斯特·魏斯曼的新達爾文主義將自然選擇視為唯一站得住腳的進化機制。魏斯曼的教條遠不能為達爾文主義帶來好運，而是使得許多生物學家更加疏遠了達爾文主義，這些生物學家至少已經傾向於倡導某些非達爾文主義的東西。新拉馬克主義和直生論的興起，標志著人們轉向更明顯的反達爾文主義進化形式。這些理論之所以得到明顯的支持，部分原因是由於它們似乎保留了與直白的新達爾文主義唯物論相對立的目的論成分。那些不願意承認進化是偶然的、試錯過程的博物學家們提出，通過影響新變異的產生，生命的發展僅限於按照有目標和規則的方式進行。他們認為個體生物的智力活動引導著變異，或者個體生長過程中所固有的力量引導著變異。這樣的一些理論是錢伯斯在《自然創造史的痕迹》和米伐特在《物種的發生》中提出的觀點的直接延續。許多非達爾文主義古生物學家依然使用重演論，這一現象說明，當時進化多少類似於生物發育成熟的觀點還很流行。

在達爾文之前，一些博物學家在期望建立一種典型類型時，沒有想將每一物種中的變異數量看得那麼高。選擇理論使他們認識到，一般每一物種都是由多少有區別的變種組成的群體，其中的每一種變種都有可能變成新的物種。但是原先的一個群體如何分化成若干個不同的新群體？是什麼阻礙著兩個變種之間的相互交配和融合，以致於分化得不能再次相互配育？兩個體表特徵的差異程度不斷增加的類型之間有什麼樣的關係？它們還有能力相互配育嗎？這些問題之所以很難解決，主要是因為達爾文及其追隨者並沒有充分地探討恩斯特·邁爾所稱的「群體思想」的含義。博物學家不能根據選擇理論來解決這些問題，這當然必然會降低這個理論在科學共同體中的地位。

具有深厚宗教情感的科普進一步提出，根據拉馬克主義，仍然可以認為意識是進化中起導向作用的力量。按照這種觀點，物種並不是由外在的造物主設計的，而是通過自身的設計，在生物界逐漸地拓展自己的表現。因此進化要實現最終的目的需要精神的特徵，於是出現了心靈的作用（Moore，1979）。動物控制著自己的進化，因為它們在有意識地對環境作出反應的過程中，通過用盡廢退式遺傳，決定了它們身體的形態。而且心靈本身將推動心智更發達類型的進化，而人類就是這種趨勢的最終體現。不過，海厄特倒是懷疑這種形而上九*九*藏*書學的精心說明，他想如果認為他曾經研究過的頭足類動物中含有意識的驅動力，那太荒謬了。

達爾文本人在同作家薩繆爾·巴特勒的爭論中，首次嘗到了［拉馬克主義的］利害（Wi lley，1960；Pauly，1982）。巴特勒最初相信的是達爾文主義，在讀罷米伐特的《物種的創生》后，轉而相信非達爾文主義的機制更可能成立。隨著愈加關注使進化中含有目的的含義，巴特勒開始從拉馬克主義中看到間接保留上帝設計形式的前景。上帝不再是從一無所有中創造了世界，相反，上帝可能就存在於生命的發展過程中，在這個過程中，從一開始就包含了上帝的創造力。巴特勒主要關心的是動物和人類的心智生活，不過他和其他一些拉馬克主義者不同，他並沒有認為意識是生命活動的最高形式。他認為，本能是充分發展了的心智活動，而且他將這種觀點融入到他的拉馬克主義中。有意識的選擇先是指導著動物對新的情況作出反應，在此之後，首先是習性，然後是本能，相繼作出適當的變動，這些都根本不需要意識。通過用盡廢退式遺傳，身體的結構不久也將適應新的本能。巴特勒提出，如果人類本身可以祛除一切有意識的思想，完全根據本能去生活的話，人類會更加幸福。當他確立了這些觀點后，他確信達爾文在其添加在《物種起源》後來版本中的歷史回顧中，故意地貶低了拉馬克等早期進化論者思想的意義。巴特勒在《進化論，舊與新的學說》一書中，批駁了達爾文，強調了拉馬克主義的重要性，而且他在後來出版的一個以《幸運還是機敏？》為題的叢書中，繼續發展了這種觀點。

很多人反對生物統計學派的達爾文主義觀點。韋爾登只是從小尺度上證明了選擇的效應，對於選擇影響物種的範圍有限的觀點並沒有什麼影響。皮爾遜和韋爾登都支持當時比較先進的科學哲學觀點，從而使他們疏遠了多數生物學家（Norton，1975a，1975b）。因為適應是不能客觀確定的一種功能，所有韋爾登乾脆將死亡率與某些容易測量的性狀，比如螃蟹殼的寬度，聯繫起來。他認為，無需對於為什麼較大殼就有利作出因果性的解釋。為了回擊人們的批評，他後來的解釋是因為小的螃蟹鰓在含有淤泥的水中容易被堵塞，但是他後來關於蝸牛的研究，又一次簡單地表明蝸牛的殼與死亡率之間具有相關性，他這樣做的基礎是設想如何使用這些很難輕易研究的性狀。韋爾登不願意研究適應的性質，從而使他無法得到那些也支持達爾文主義的野外博物學家或那些根本就反對選擇理論的博物學家的贊同。

在一個有名的實驗中，魏斯曼切去一窩老鼠的尾巴，然後在以後許多世代中繼續切去老鼠的尾巴。對於老鼠持續不斷的切去尾巴，並沒有使老鼠產生出比正常情況下要短的尾巴。拉馬克主義者認為，這並不是一個合理的實驗。他們認為，遺傳的後天獲得性狀是對環境有目的的反應，而不是這種偶然的切除。不過魏斯曼的實驗有一個合理的支點，因為拉馬克主義必須建立在軟遺傳的基礎上，而他的實驗則證實遺傳是硬的：失去尾巴的老鼠仍然攜帶著這種性狀的完整信息。事實上，有少數支持拉馬克主義的實驗，也是基於利用切除等方式導致的遺傳效應，因為在實驗室比較容易產生出這樣的結果，並進行檢驗。

生物統計學派的人錯在反對孟德爾主義上，但是最終證明，他們支持連續變異是進化機制的做法是對的。實際上，他們最重要的創新就是認識到變異和遺傳不是相互對抗的力量。即使達爾文也將遺傳視為試圖保持物種原先性狀的保守力量。高爾頓及其追隨者至少認識到這種矛盾類比的謬誤所在。事實上，變異和遺傳是同一過程不同的表現，一個群體中大量遺傳因子的不斷流動是有性生殖的結果。他們的問題是沒有合適的理論來解釋遺傳是如何進行的，他們無法通過提出遺傳的觀點來支持達爾文主義。

朱利安·赫胥黎在一部論述進化論的書中（新版，Huxley，1963），使用了「達爾文主義的日食」這句話，來描述遺傳學與選擇論結合成「現代綜合論」之前的境況。赫胥黎參与了這次綜合，而且他清楚地知道1900年左右達爾文主義所處的危險狀況。J.B.S.霍爾丹說出過類似的話，他在一部關於選擇的遺傳理論書（Haldane，1932）的開頭選擇了一句格言，來說明這種狀況：「達爾文主義死了——這是說教」。但是如果說教者曾經欣喜的話，那也是科學家自己使達爾文主義進入到日食狀態。從19世紀70年代和80年代起——那時是達爾文主義最興盛的時代，當時達爾文主義幾乎成了進化論的同義詞——選擇理論就不太流行，以致於到了1900年，反對選擇理論的人確信不會有人再倡導選擇理論。進化論本身並沒有受到質疑，但是越來越多的生物學家喜歡用其他機制，而不是選擇機制，來解釋進化是如何發生的。對這種情況的經典研究，即使是那些同情達爾文主義的作家所作的研究，也承認反對選擇理論的勢頭很強（Romanes，1892-97；Plate，1900，1903，1913；Kellogg，1907；De lages and Goldsmith，1912）。那些不同情選擇理論的人卻對於達爾文主義的衰落感到高興，有一部攻擊性的著作，譯自德文，書名顯得洋洋得意，《行將就木的達爾文主義》（De nnert，1904）。

在美國，阿爾豐斯·帕卡德之所以支持用盡廢退式遺傳，根據的是昆蟲學和對生活在洞穴中的盲魚的研究，他認為盲魚失去視覺的原因是因為不使用視覺（Packard，1889，1894）。然而，獨具特色的美國式的新拉馬克主義的起源則可以追溯到19世紀60年代早期許多博物學家對選擇學說的不滿（Pfeifer，1965，1974；Dexter，1979）。特別是通過古生物學家愛德華·德林克·科普和阿爾豐斯·海厄特，發展出一種根據重演論研究進化的特殊方式。

新拉馬克主義

從某種程度上看，奧古斯特·魏斯曼的嚴格選擇論已經註定會產生出這種反達爾文主義情緒的波濤。原因出自於魏斯曼對於變異和遺傳的全新研究，然而，對於這項研究必須慎重評估。邁爾（Mayr，1985）將魏斯曼視為自達爾文以後19世紀最重要的進化論者，他的「種質」是遺傳物質的概念的確有助於闡明現代意義上的自然選擇概念。然而，應該注意，魏斯曼對於遺傳問題的研究主要是繼承了達爾文本人的研究綱領，按照這個綱領，研究發生（個體的生殖與生長）是進化理論的一個組成部分（Hodge，1985）。魏斯曼像當時的許多人一樣，不相信達爾文的遺傳理論，即泛生論，而且他在尋找其他的替代模式來說明親代與子代之間是如何延續的。為了澄清這個問題，他開始涉足於生物學的一個新的領域，細胞學，或細胞學說，試圖理解親代的遺傳物質如何決定了子代的細胞（Robinson，1979；Farley，1972）。

魏斯曼絕沒有贊同過拉馬克主義，但是即使這樣，他也不得不在某些方面作些讓步。為了解釋為什麼退化器官變得很小，他提出了一個叫做「胚選擇」的機制（Weismann，1896，1904；Bowler，1979）。這是在種質本身內部所發生九-九-藏-書的選擇，即各種性狀的決定子為爭奪有限的營養資源而發生競爭。最後，魏斯曼甚至承認胚選擇產生的變異具有能造就新器官的趨勢。他承認，在多數情況下，只有當新的器官能夠成為有用的，而且服從自然選擇的控制，那麼，這樣的趨勢才真正是重要的。對反對他的人來說，這個讓步暴露出他的絕對選擇論的弱點。或許這種內部導向趨勢在進化中自動起到了一定的作用，這是直生論的觀點。無論如何，胚選擇理論顯然是對原先已有理論的人為發展，從而顯得整個理論像是魏斯曼豐富想象力的產物。

達爾文在加拉帕格斯群島發現，地理隔離通過阻止相互配育，會有助於不同類型的產生，但是在其他情況下，同一物種的變種共生在同一個區域。邁爾（Mayr，1959b）和薩洛韋(Sulloway，1979)已經指出過，達爾文最後還是忽視了隔離，而是相信同一區域的生態特異性導致不同變種的產生。華萊士也接受同域物種形成的觀點（無需地理隔離的物種形成），但是在不同的類群如何獲得相互不育的問題上，他和達爾文的看法有分歧（Mayr，1959b ）。喬治·約翰·羅馬尼斯認為，選擇機制可以解釋適應的起源，但是不能解釋物種的起源。換句話說，利用選擇理論可以解釋單一的一個群體如何面對環境的挑戰而發生變化，但是不能解釋單一的群體如何分化成若干不同的類型（Romanes，1886；Lesch，1975）。他提出了一種「生理選擇」的機制，按照這個機制，變種不能與親本之間進行交配的現象，可能是瞬間產生出來的。但是這種讓步卻帶有致命的缺陷：如果承認除了選擇外，突變也可以產生不育的話，那麼為什麼不能承認變異本身在無需選擇的作用下就可以產生所有新性狀的思想？

新達爾文主義

是什麼決定了下一個發展階段的方向？當然不是隨機變異與選擇，因為科普和海厄特提出每一步是按照預定方向的累計式進步。科普甚至否定任何新形狀的適應值，他聲稱，新的形狀只不過是造物主設計的規則模式中的一個階段。海厄特雖然不是出於宗教的企圖，但是他在他的第一篇文章中提出，進化是預定順序的展示。不久，他們倆人都意識到未能清楚地說明新形狀是如何在某一特定時刻添加進去的，於是他們無法通過自然的因果關係來說明進化問題。科普這時不再反對功利主義的原則，並且承認多數變化都有適應的目的。他和海厄特開始將拉馬克的用盡廢退式遺傳作為他們正在尋找的導向力量。拉馬克主義很適合重演的概念，因為拉馬克主義要求新的階段是由成體發展出來的，爾後壓縮到胚胎髮育中，這樣新的階段才可以遺傳。科普假設了一種生長力，叫做「沐浴子」；沐浴子集中作用於身體中最常用的部分，從而使這些部分得到發展，而其他部分則得到了抑制。到了19世紀最後一個十年，這種拉馬克主義的理論已經發展到相當程度（Cope，1887，1896；Hyatt，1880，1884，1889）。

最早對於選擇發出重要挑戰的不是來自孟德爾主義，而是來自拉馬克主義。拉馬克在其有生之年，沒有博得多少人來支持他的獲得性遺傳的機制。只是當達爾文使得人們接受了進化的基本思想后，才有可能修復拉馬克的思想。那些承認進化但是對自然選擇感到不快的人，開始尋找其他的替代機制。因為當時達爾文自己的理論也陷入困境，所以獲得性遺傳便可能成為更說的過去的替代機制。最初，人們甚至沒有認識到拉馬克已經首先提出了獲得性遺傳的思想，到了19世紀末，「新拉馬克主義」的名字才出現（Packard，1901）。即使那時，也很少有人關注拉馬克的那些早已過時的著作。完整的拉馬克主義系統與后達爾文時代的世界觀完全不同。新拉馬克主義中含有許多基本的概念，其中有一些是由拉馬克提出來的，但是已經被修改的適應了在19世紀初根本無法想象的進化系統。

「生長加速律」首次發表在科普1867年的文章「論屬的起源」中（重印于Cope，1887），海厄特也提出過這種觀點（Hyatt，1866）。按照這個定律，生物通過個體生長中的一系列加速而發生進步式進化。在某一時間段，一個物種中的每個個體都會表現出新的生長時期，從而超越了其他物種，形成新的物種。為了給這種加速發展騰出空間，成體類型壓縮成生長的早期階段，這樣，在成熟之前便多了一個階段。科普否定小尺度的進化是分支化的過程，相反，他提出，一個屬代表著已經在其發展的歷史上達到某個階段的一個物種類群。生物之間具有密切的關係並不表明它們有著共同的祖先，而是表明它們在發展的過程中達到同樣的位置。因此，一個類群的進化中包含了許多按照同樣模式發展的平行路線，胚胎生長中展示出所有模式的生物表明它們距現代最近。

魏斯曼的理論對於進化論來說具有關鍵的意義：它使得拉馬克主義不可能成立。親本的身體並不產生種質；它只是傳遞種質。用盡廢退導致的身體變化並不能反映在種質中，因此不可能遺傳。魏斯曼認為公眾所信奉的相反觀念只是一種迷信。一個群體中正常的變異是由於有性生殖中決定子重組決定的。自然選擇將有利於那些產生出有用器官的決定子，而抑制那些產生出有害器官的決定子。只有因為複製中偶然的事故所導致的決定子結構變形，才能引入新的變異；但是身體無法控制這種事故，因此變異的產生完全是隨機的。這樣選擇就成為唯一可以接受的進化機制。

為什麼19世紀與20世紀之交，在獲得性遺傳缺乏實驗證據支持的情況下，拉馬克主義還會這麼流行？答案要從其中所含的廣泛的哲學含義去尋找。有人曾經提出，美國的新拉馬克主義是自然神學的直接延續（Pfeifer，1965）。有些新拉馬克主義者之所以採納用盡廢退式遺傳，當然是因為這種觀點要比自然選擇似乎更符合上帝是仁慈的觀念。然而，無論是拉馬克主義，還是達爾文主義，都無法證實上帝的設計，因為這兩種理論都認為物種是以自然方式、而不是按照神的指令形成的。有些新拉馬克主義者對宗教問題不感興趣，因此他們的動因肯定出於別處。關鍵在於，根據拉馬克主義，似乎可以看出生命本身是有目標的，是具有創造性的。生命在主導著它們自己的進化：它們有選擇地對環境的挑戰作出反應，這樣，便通過自身的努力決定了進化的方向。無論是否具有哲學含義，這種觀點顯然要比達爾文主義更給人以希望。生命成了自然中的一種主動的力量，而不止是僅僅以被動的方式對環境的壓力作出反應。因此，新拉馬克主義者所渴望的東西與柏格森在創造進化論中所表達的東西之間是有聯繫的。

斯賓塞將拉馬克主義設想為一種功利主義的機制，按照這種機制，通過用盡廢退，一個物種可以調節結構，使其具有適應環境的功能。實際上，用盡廢退式遺傳當然最適合從動物主動性行為的角度來解釋適應。但是正如喬治·亨斯羅的著作中所表明的那樣，也不是沒有可能用拉馬克主義來解釋植物的進化（Henslow，1888，1895）。亨斯羅相信，所有的自然變異都是向著一定的目標進行的，自然變異通常是對環境的適應性反應。當一種植物生長在異常的條件中時，結構會自動地發生適當的變化。雖然亨斯羅清楚地認識到可以九_九_藏_書將此現象作為證明造物主智慧的證據，但是他並沒有打算解釋為什麼植物的這種變化是適應的。儘管他的主要工作就是要證實確實發生了這樣的反應，但是他並沒有想到需要表明它們是以符合真正的拉馬克主義要求的方式遺傳的。如果植物能夠在新的環境條件下生存下去，這顯然將對後來的每一代都造成影響。判決性實驗將表明它們在回到對它們來說是正常的環境后，經過許多代后，還保留著異常的性狀。亨斯羅未能認識到，需要通過證明這一點來說明拉馬克主義論點中的共同弱點：證實獲得性的存在，然後再認為它們是遺傳的。

進化規則性信念中最吸引人的表述就是海厄特的「族衰老」概念。他相信一個類群，比如說頭足類動物，開始時的形態比較簡單，在條件適宜期間，進入規則發展階段，產生出許多先進的形態。然後便開始了退化：條件變得不適宜，類群中的許多成員不能應付環境條件的挑戰，於是失去了它們先進的特性，重又退回到原來的水平。在滅絕前的最後一個階段，與最初形態非常簡單的階段很相似。這是一種形式的拉馬克主義，即衰退是對外界因素的直接反應，這時生物對環境挑戰的反應是盲目的，並不是由於適應力量的影響。海厄特的這個理論是將類群的發展類比成生命的成長、衰老和死亡，這個理論以更加複雜的形式表達了個體生物的生命周期是說明進化最好模式的觀點。直生論的倡導者們充分地解釋過所有進化的分支最終都會發展到盡頭，面臨衰退和滅絕的境況。

現代的史學家不太關注這種對達爾文主義的猖狂攻擊。埃斯里（Eiseley，1958）說，選擇論曾經出現過衰落的情況，但是他提到只有雨果·德弗里斯的突變論是替代的理論。菲利浦·弗斯吉爾的一部不太出名的書（Fothergill，1952）中，對這個問題作過出色的論述，拉德爾（英譯本，Rádl，1930）和諾德斯克爾特（英譯本，Nordenski？ld，1946）的生物學史著作中含有經典的論述。然而，後者是一部主要的二手材料，在這部書寫作時，人們感到達爾文主義已經死了。後來的史學家更加關注的是后達爾文主義時期的那些對以後現代綜合論興起有所貢獻的方面。然而，他們一般對被現代生物學所拋棄的理論充耳不聞，他們將那些理論貶為前進道路上的岔路，認為它們不可能對現代進化論的發展有什麼影響。隨著我們逐漸擺脫了顯然建立在後見之明基礎上的史學方法，就會愈加清楚地看到，非達爾文主義在決定19世紀後期、甚至20世紀的進化觀中，的確起到了一定的作用（Bowler，1983，1988）。

對於實驗學者置博物學家所關注的問題于不顧一事，另一位重要的達爾文主義者愛德華·B·波爾頓在其著作中也發出了抱怨（Poulton，1890，1908）。波爾頓是研究動物體色的學者，他確信動物的偽裝和模仿具有一定的適應價值。因為動物無法控制它們的體色，因此利用拉馬克主義就不能對這個問題作出解釋，似乎唯有利用自然選擇才能解釋保護色的發展。波爾頓認為，實驗室的生物學家很容易將這種效應蔑視為巧合，因為他對於野外動物的生活環境毫無了解。體色的適應意義當時受到廣泛的挑戰，這一事實說明了反達爾文主義的情緒已經發展到什麼地步。只有野外博物學家，比如波爾頓，才拒絕讓步，他們相信他們的觀察已經證明，無論理論是否有問題，但是自然選擇是合理的。

不過，必須強調指出，拉馬克主義並不是一個統一的理論。那些自視為拉馬克追隨者的人，並不止是將用盡廢退式遺傳視為拉馬克提出的唯一機制。其他博物學家還提出，環境可以直接影響（即無需可以察覺到的反應）動植物的生長，而且這種變化可以遺傳下去。例如，生長在乾燥環境下的植物，會發展出有助於保持水分的性狀。另一群拉馬克主義者則從完全不同的方向推動了拉馬克主義的發展。在美國，路易斯·阿加西的一些學生，開始對於胚胎學感到濃厚的興趣，並且相信通過促進個體的生長可以導致進化。然後，他們看到用盡廢退式遺傳可以解釋為什麼在物質歷史的某個時期會出現這種促進個體生長的階段。美國新拉馬克主義者因為一直保持著某種特定的興趣，尤其是他們相信進化以規則的方式發生，而且間或出現突然的變化，所以他們與其他新拉馬克主義者不太一樣。

科普之所以打算維護物種的獨特性，正是由於受到了同樣的影響。最初，他堅持認為進化的發生是通過一系列生長的突然加速，每一次加速都使得物種與其祖先有了明顯的區別。只是當科普轉而相信拉馬克主義之後，他才提出物種會抵抗施加給物種的壓力，直至物種達到「顯現點」，這時會很快產生出一種形態。這當然不是通過突然的突變產生的進化，但是這種思想使得博物學家將物種視為在逐漸進化過程中不能與其他物種混合的明確實體。

按其最為突出的特徵，拉馬克主義的基礎是假定通過成體生物的活動所產生結構變化，可以反映在遺傳物質中，並可以傳遞到下一代。我們知道，鍛煉、使用和不使用，都可以影響器官的大小：舉重運動員胳膊粗壯，按照假說，長頸鹿為了能吃到樹葉，所以脖子伸長。這種變化是對新習性的反應，而且一般說來是適應的，於是用盡廢退式遺傳就可以被用來代替自然選擇。但是設想這樣的獲得性就可以遺傳，便引起了很大的爭議。舉重運動員的兒子遺傳了他父親的肌肉嗎？按照魏斯曼的種質學說，這種理論不可能成立，而且儘管新拉馬克主義者對於拉馬克的系統表示過蔑視，但是他們並沒有提出他們自己的令人滿意的軟遺傳模式。多數人只是簡單地認為軟遺傳可能成立，因為他們可以通過其他論據來支持他們的理論。

有一種拉馬克主義的成分已經存在於達爾文主義者的最初觀點中。達爾文直到晚年仍然承認用盡廢退式遺傳起到了一定的作用。他的一些追隨者，尤其是德國的海克爾，更加強調拉馬克主義的作用。赫伯特·斯賓塞在一些著作中，比如他的《生物學原理》（Spencer ，1864），也支持將選擇與拉馬克主義結合起來。只是在魏斯曼的絕對選擇論出現之後，新達爾文主義與新拉馬克主義之間的分歧才公開化。在德國，西奧多·埃默爾等博物學家，開始在適應產生的問題上，以犧牲選擇的作用為代價，支持用盡廢退（Eimer，英譯本，1890）。這時，斯賓塞寫文章攻擊魏斯曼，並宣揚拉馬克主義的重要性。到了19世紀結束時，很多博物學家開始支持拉馬克主義，更常見的是，他們倡導以拉馬克主義來代替選擇學說，而不止是作為選擇論的補充（Packard，1901年的論述；Kellogg，1907；見Churchill，1976；Limoges，1976；Bowler，1983）。

為了解決變異和遺傳問題，魏斯曼曾經打算建立一個變異和遺傳物理過程的模型，利用這個模型來說明性狀如何從一個世代傳遞到另一個世代。生物統計學派開闢了另一條路線來解決這個問題：利用統計學技術來描述群體中變異的分佈和選擇對各種變異的影響。在19世紀早些時候，凱特爾就率先利用統計學技術研究過人口問題，但是這時統計學技術應用的範圍更廣了。進化論激發人們尋找更加合適的方法來試圖理解那些對於選擇機制來說是非常重要的現象。