孟德爾主義與達爾文主義的兩極分化一直持續到1920年才開始降溫。實驗室生物學家和野外博物學家開始意識到他們彼此隔離的程度，並且更加廣泛地理解了建立真正綜合性進化理論所涉及的有關問題。這時看來，這樣一個理論最可靠的來源，將是對選擇理論和最成熟孟德爾理論的綜合。20世紀30年代，一少部分不受正統觀點限制的遺傳學家，還是支持通過不連續突變導致進化的觀點（比如Goldschmidt，1940；見Allen，1974）。到了這時，大多數遺傳學家都接受了實驗室所提供的突變以多方向發生的證據；當時的形勢要求科學家採納某種形式的選擇理論，以便保持整個進化論的連貫性。人們這時已經認識到，大多數突變僅僅對表現型產生很小的影響，而且同一性狀常常受不同基因的影響。由此必然可以得出一個結論，遺傳變異提供了生物統計學派所研究的持續變異的範圍；環境剔出那些不利於生物體適應值的遺傳組合。這時是遺傳學與達爾文主義完全結合的時期。

俄國生物學家裡奧·S·伯格（Berg，英譯本，1926）是直生論的堅定支持者，但是直生論最知名的代表或許就是是美國古生物學家亨利·費爾菲爾德·奧斯本。奧斯本作為科普的學生，起初是一個新達爾文論者，但他不久即不滿於這一思路。他同鮑德溫和摩爾根一起提出有機體選擇的機制，該機制認為動物可以作出有意識的選擇，從而指導著自然選擇過程的方向。20世紀初，他開始發展直生論的觀點，並最終使用了他自己創造的術語「貴族發生」（Osborn，1908，1912，1917，1929，1934）。當然，他知道任何類型的基本進化都必須是一個分支的過程，通過一個共同祖先分生出不同的成種線系。奧斯本創造了一個術語，"適應性輻射」，來描述物種由一個綱向不同類型分生的過程，但是他相信，一旦在綱的內部確立了不同的目，它們隨後的進化就是一個穩定、線性的過程，而不存在達爾文主義所假設的小規模連續分支過程。他的證據來自由化石所揭示的看似有規律的進化路線，尤其表現在某些哺乳動物類的角和牙齒上。即使這些器官最終是有用的，奧斯本還是堅持認為，它們在很小的時候並沒有什麼適應價值，其發展必定受選擇以外的力量驅使。最終，這種直生力量導致這些結構長得非常大，以致於成為是一種明顯的妨礙，因此或許足以導致絕種。

不過，這門新科學並沒有立即被擁戴為達爾文主義的救世主，早期的孟德爾論者傾向於拋棄選擇理論，視之為舊式博物學的另一個過時的產物。原則上，遺傳學解決了達爾文的一些問題，尤其是詹金宣稱的融合遺傳將消除新性狀，而不管它們有什麼選擇優勢（De Beer，1964；Vorzimmer，1968）。如果性狀在細胞核中預先決定，並由親代不加改變地傳遞給子代，那麼選擇總是能夠提高有利性狀在個群體中的比例。但是，這門新科學是由那些相信只有不連續變異是可遺傳的、而且具有進化意義的生物學家創立的。他們提出：進化將通過不同新特性的出現而進行，這個過程不久便被稱為「突變」。生物統計學派的支持者觀察到的某些性狀的連續變異沒有任何實質意義。遺傳學家對外部環境可以決定新性狀的說法表示懷疑。

TS×TS雜交的第一代

卡爾·馮·耐格里的「內部完美原則」驅使進化向非適應性目標發展的理論，是後來被稱為直生論的一個例子（N？geli，英譯本，1898）。但是，事實上，埃默爾在19世紀90年代使這個思想得以普及（Bowler，1979，1983）。埃默爾研究了動物的體色變異，先是研究晰蜴，後來又研究了昆蟲。最初，埃默爾是一個拉馬克論者（Eimer，英譯本，1890），不久他就確信，有些進化圖景並沒有什麼適應的意義，對於這類現象他稱之為「直生現象」（Eime r，英譯本，1898）。例如，他將蝴蝶分為不同系列，假定它們代表著進化的歷程，每個系列都以同樣順序更替著翅膀的顏色。這種平行關係解釋了結構不相關的生物間存在的一致性，這種一致性被達爾文論者歸因於擬態。埃默爾聲稱，在動物界中這種依次改變顏色的現象俯首皆是，這顯然表明進化模式是生命自身所固有的。當然，不能利用這種模式來說明所有現存的生物，埃默爾並沒有肯定各種現代形態在時間順序上對應于［進化的］不同階段。

(高)(矮)純系

無論貝特森是否懷疑，關心進化機制的大多數生物學家還是開始明白經常有新的遺傳因子引入。從荷蘭植物學家雨果·德弗里斯提出的「突變論」中，最終產生出一些類似現代的觀點。1889年，德弗里斯根據不連續的單位控制每個性狀的觀點，發表了「細胞內泛生論」理論（De Vries ，英譯本，1910a；Darden，1976）。在深入研究這個理論時，他偶然見到了孟德爾的工作，並因此成為一位「重新發現者」。不久之後，德弗里斯在發展突變概念時，對孟德爾定律失去了興趣。這種觀點發表在1901-1903年的《突變論》中（De Vries ，英譯本，1910b）和在加利福尼亞大學發表的一系列有關演說中（De Vries，1904；Allen，1969b；Bowler，1978，1983）。對於厭倦了達爾文論者和拉馬克論者之間爭執的許多博物學家來說，突變論似乎包含了所有的答案。突變論解釋了新性狀的起源和新變異及物種的分離，而無需達爾文主義的複雜的隔離機制。而且，突變論看來是建立於堅實的實驗基礎上，這符合新興科學的傳統。

至少在英美，摩爾根的工作標志著拉馬克思想在實驗生物學中的終結。即使起初還有一些異議，但是這時這門新興的遺傳學宣稱染色體是遺傳的主要載體，從而消除了這些異議（Sapp ，1987）。這時可能人們會反對細胞核外的胞質也能影響性狀的傳遞。既然染色體是傳遞遺傳性狀的固定單位，不能被外界因子所改變，這樣就使拉馬克主義失去了立足之地。奇怪的是，德國遺傳學界並沒有普遍堅持核決定論。在德國，遺傳學這門新的學科並沒有為學術界所接受，從而使細胞質遺傳為拉馬克主義和直生論等非達爾文因素的繼續存在留下餘地（Ha rwood，1984，1985；Reif，1983，1986）。因此，不將生長和進化進行類比，最初主要是英語國家生物學的一個特徵。

對於孟德爾後來的追隨者來說，這些案例顯然表明存在顆粒遺傳機制；種質中的顆粒或單位負責將性狀從一代傳至下一代。同樣明顯的是，這種單位必然以兩種形式存在，每一種形式負責兩種性狀中的一種（高或矮）。我們今天稱這個單位為「基因」，另一種形式就是它九*九*藏*書的「等位基因」。要完善這個理論還需要兩個決定性的假說。首先，每個有機體必須攜帶某個性狀的兩個單位。這是自然界有性生殖的性質所決定的；如果子代分別從每個親代中獲得一部分種質，那麼它必須從父親獲得性狀的一個單位，而從母親那裡獲得另一個單位，第二個關鍵假設是，確定性狀的兩個形狀相反的單位結合在同一個體中，它們的作用並不融合。換言之，一個是「顯性」，另一個是「隱性」——一個完全控制著在新的生物產生該性狀，另一個在種質中處於休眠狀態。只有當兩個單位均為隱性性狀時，該性狀才會在成熟生物中產生出來。

在19與20世紀之交的許多博物學家看來，與拉馬克主義緊密相關的另一種機制是直生論。普及「直生論」這個術語的是西奧多拉·埃默爾，他原先是一個拉馬克論者，後來，直生論這個術語被美國學校的古生物學家用於描述系統進化趨勢。嚴格地說，這個術語意味著進化的方式直線形式的，一般是認為進化是內部力量驅使有機體而發生的一個有規律的過程。直生論假設變異不隨機發生，而是指向固定目標。因此選擇不起什麼作用，物種自動地在控制變異的內部力量所選定的方向上產生。從提出進化動力和發育具有規則上看，直生論與美國的拉馬克主義顯然很相似。二者的關鍵性區別在於，直生論認為進化的趨勢是非適應性的。直生論認為物種並不是對環境作出被動式的回應，相反，直生代表了一種非功利性的力量，在某些情況下，這種力量可以導致物種滅絕。在這一點上，直生論與海厄特提出的種族衰老原則很相似。

在科學界，少數人還作著垂死的努力尋找支持拉馬克主義的證據。心理學家威廉·邁克道戈爾做過一個實驗，這個實驗顯示，老鼠在受過訓練后，可以將其穿過迷宮的知識傳到下一代，似乎穿過迷宮已經成了它的固有本能（McDougall，1927）。後來人們發現，他沒有意識到自己選擇的是在穿過迷宮中表現最好的老鼠。20世紀拉馬克主義最引起爭論的插曲或許就是奧地利生物學家保爾·卡邁勒的實驗；阿瑟·柯斯特勒的《產婆蛙案件》（Koestl er，1971）出版后，又激發了人們對這個插曲的興趣。現代科學界一般認為，卡邁勒的結果是作偽的產物，但是柯斯特勒——他像許多早期的作家一樣，希望拉馬克主義能是更有希望的生命哲學——卻竭力主張應重新考慮這個案件。

生物統計學派表明，約翰森得出的結果並不象他堅持的那麼清楚，但他們的反對只是使他們沒有妨礙人們熱情地接受了不連續進化的新「證據」。隨著孟德爾論者用「突變」這個術語去稱呼繁殖種群中自發出現的新遺傳因子，德弗里斯關於這個詞的最初定義也被人們遺忘了。約翰森本人接著提出，他的原理依然適用於普通的有性生殖。根據孟德爾定律，因子的分離很複雜，但是選擇的作用遠不是僅僅隔離開負責產生極端變異類型的基因。只有當突變增加了一個新因子時，才會發生正向進化，因此進化的原因是突變，而不是選擇。為了闡明有性生殖中的有關情況，約翰森首次以現代的方式區出了個體的「基因型」和「表現型」（Ch urchill，1974）。基因型是有機體的遺傳組成，表現型是基因型的外在表現。由於顯性作用，基因型和表現型可能不同。所以，在孟德爾的原來的試驗中，高的親本與第一代雜合子具有同樣的表現型（都是高的），但是基因型卻不一樣（TT和TS）。

證明突變將新遺傳特徵引入現存群體的最好證據來自摩爾根及其同事所做的果蠅(Drosophil a melanogaster)實驗（Shine and Wrobel，1976；Allen，1978）。他們在實驗群體中鑒別了出大量不同的突變，從而證明突變增加了物種的變異範圍。最初時，摩爾根懷疑孟德爾學說，但通過果蠅染色體的研究，使他確信某種機制可以解釋為什麼遺傳按照這些定律起進行。這時，已經確定魏斯曼宣稱的種質存在於染色體上。只有貝特森還在拒絕接受贊同這種對孟德爾學說的機械論解釋（Coleman，1965，1970）。這種解釋表明，當減數分裂產生卵子或精|子時，生殖細胞或配子僅僅得到了體細胞一對同源染色體中的一條。受精卵分別從卵子和精|子中各獲得一條同源染色體，從而使兩個親代向子代提供了同等數量的遺傳物質。當時甚至能夠確定相應于不同性狀的基因在染色體上的相對位置。經典著作《孟德爾遺傳機制》（Morgan et al.，1915）利用全新的證據，建立了新的遺傳理論。

我們現在可以理解孟德爾的試驗結果了。他開始研究的兩個純合子（高和矮）個體內，都攜帶著決定各自性狀的一對單位，如果我們用字母「T」來代表高等位基因，用「S」代表矮等位基因，兩個純合植株的遺傳形式肯定是TT和SS。這兩個植株雜交培養得到的雜合子肯定會從每個親代中獲得一個單位，它只能是TS結構。在這個例子中，高基因是顯性，矮基因在雜合子中不發揮作用。

20世紀，拉馬克主義在實驗生物學領域很快便失去了聲譽，特別是在英語國家。現代遺傳學的遺傳理論使拉馬克式效應無法成立，生物學家主動地避免去探討更為易變的遺傳系統。沒有人再敢支持除了細胞核之外還會通過細胞質進行傳遞的觀點（Sapp，1987），由於在探討機制的過程中存在著這樣的阻礙，於是拉馬克主義就可以大行其道。只是在德國，由於遺傳學並非以獨斷的形式發展，因此，探討非達爾文主義進化機制的實驗生物學家和古生物學家們存在著互動的關係（Reif，1983，1986）。在美國和英國，古生物學家和野外博物學家們仍然支持新拉馬克主義和直生論，但是這樣做的結果使他們與實驗生物學分支的距離進一步拉大了。直到20世紀30年代至40年代現代綜合論出現后，不同學科之間的裂痕才得以修復（Mayr and Provine，1980）。偶爾也有人報道過有利的證據，並且引起了很大的爭議。而且，在科學界以外，仍有很多人支持拉馬克主義，其中就有那些因為這個理論對其情感上的深深吸引而支持這個理論的作家。在20世紀的頭10年，在那些試圖拓寬拉馬克主義含義的人當中，拉馬克主義非常流行。

過去用於支持直生論的大多數化石證據，這時則可以用現代選擇論的方式重新解釋。例如，愛爾蘭麋鹿的角可能有著積極的用途。當現代綜合論出現時，也有人提出，通過相關生長速率或異速生長現象，選擇理論可以解釋一些明顯的非適應性傾向（Huxley，1932）。但是在大多數情況中，進一步的發現已經表明，所謂的線性趨勢僅僅是古生物根據不完備的證據所作出的過於簡單九_九_藏_書的解釋。畫一條連接一些樣品的直線很容易，但是更多的信息通常表明，事實上進化是分支的和不規則的。直生趨勢更多地存在於擁護者的腦海中，而不是存在於自然界本身（Simpson，1944，1953b）。

因為生物統計學家們已就變異在進化中的意義問題同貝特森發生過爭執，顯然他們一定會反對孟德爾學說；這時貝特森自己發現很難將新興的遺傳學與他最初對進化機制的認識調和起來。孟德爾定律涉及的是現存性狀的傳遞，而不是新性狀的產生，貝特森開始懷疑通過突變可以產生出新的遺傳性狀的觀點。他確信突變總是退化性的，包括現存性狀的衰亡。那麼，正向進化是如何產生的，貝特森注意到，遺傳因子有時會被抑制基因所屏蔽，抑制基因會阻礙性狀的表達。如果抑制因子被退化性突變所消除，被屏蔽的因子顯然就會表現為一個新性狀。貝特森沒有注意到這個觀點中的含義，即，在整個進化史上發展起來的所有性狀，一旦限定在第一個生命體的基因里，就會被現在已經消失的一系列抑基因所屏蔽（Bowler，1983），他差點就要把這個觀點發展成為一個一般性的進化理論（Bateson，1914）。

絕大多數直生論的支持者並沒有努力去解釋為什麼會發生這種傾向，因而只好認為是由顯然神秘的力量導致的。這也許有些不公平——他們的理論與創造性進化所體現的更富於希望的哲學思想相悖。但是奧斯本感到棘手的是拿不出任何自然的解釋，並首先打算提出一個自然的解釋。他指出，生物體體內能量的相互作用可以導致變異趨勢在種質中固定下來。事實上，許多早期的遺傳學家相信突變一般具有方向性，但是他們設想不出什麼機制，以便產生出可用的性狀。不久以後，奧斯本自己也承認他的解釋並不令人滿意，因為他的解釋中暗示進化論者可能將不得不放棄尋找物質性的解釋，而贊同古生物學家所揭示的抽象趨勢。在這一點上，遺傳學家T·H·摩爾根指責他玩弄神秘主義（見Allen，1969a）。從奧斯本的困境可以看成在實驗科學時代中唯心主義思路的窘況。

假設定向變異可使進化沿著非適應性的趨勢進行，那就削弱了達爾文主義中最根本的原則。獲得性遺傳和選擇都假定：對環境的適應是物種改變的主要因素。這就是為什麼像科普這樣的拉馬克主義古生物學家也能夠對我們現代理解的進化如何發生做出貢獻。當然，直生的規律性並不依賴於環境。物種的滅絕是由於它不能適應變化了的環境，這是達爾文主義論點中一個必不可少的組成部分；但是，物種自身遭至滅絕的觀點，與達爾文具有代表性的觀點正好相反。直生論的支持者不惜以功利性因素為代價，迷戀于進化的規律性，體現了唯心主義對於現代生物學影響的遺迹。

李森科成名於他所發現的小麥「春化現象」，春化過程是，將小麥凍起來，這樣在春天的時候小麥就會很快發芽。在西方早就知道這個過程了，但是李森科宣稱這種現象可以遺傳，也就是說像拉馬克主義所說的那樣。一旦小麥經過春化過程的處理，在以後的世代中，小麥都會更早地發芽。這對於只有很短的季節可以生長作物的地區來說，有很大的價值。不久，李森科便得到強有力的政治支持，可以公開攻擊遺傳學和選擇理論了。於是，遺傳學被貶斥為唯心主義的胡說，而選擇機制也被視為向偶然性的還原。不過，李森科所使用的花言巧語卻和早期的那些試圖通過控制進化過程而預見人類種族改善的拉馬克主義者所使用的差不多。馬克思主義預言，無需人類本性發生遺傳改變，也可以建成一個完美的社會。但是，李森科所獲得的權利本來是用於解決食物短缺問題的，但是他卻用來清除有成就的遺傳學家。所有這些遺傳學家，要麼是放棄他們所信奉的「資產階級」孟德爾主義，要麼就被流放到西伯利亞，其中有些人再無音信。

直生論

(高)(高)(高)(矮)雜交的第二代

(高)

到19世紀末期，遺傳學研究的進展創造了一個新環境，人們可以在這種新的環境中用現代方式解釋孟德爾的結果。魏斯曼通過設想性狀是由種質的構成決定的，從而定義了硬遺傳的概念。他堅持認為細胞核中的種質絕對控制著生物的生長。環境因子對於生物生長過程的任何改變都不重要，都沒有任何進化意義。開始的時候，這個「細胞核決定」論引起了激烈的爭論，因為它違背了當時流行的假說，即環境可以影響生物的生長（Gilbert，1978，Maiensc hein，1978，1984）。即便是魏斯曼，也按照傳統的方式，將遺傳和生長視為相互聯繫的生物過程而同時研究。這時一些生物學家試圖將實驗方式應用在生長的研究上，他們企圖確立一種「發育力學」，來解釋受精卵怎樣產生出胚胎生長中的結構。但這遠遠超出了19世紀科學的能力，人們的重點便逐漸轉向性狀如何由親代向子代傳遞的問題。不久一部分科學家就積極尋找例證，以追蹤不同性狀在世代交替過程中的遺傳。

孟德爾主義和突變理論

孟德爾的工作被埋沒了整整35年，有時想起來真叫人感到驚訝。雖然布隆博物學協會的雜誌並不是很有名望，然而還是可以在英國本土發行，後來的一些文獻中也偶爾引用過孟德爾的論文（Olby and Gautry，1968，Weintein，1977）。孟德爾與一個著名生物學家卡爾·馮·耐格里保持著接觸，這位生物學家告訴他，他的結果毫無意義，從而使他轉向研究其他對象，那些對象的複雜性是他那個時代的技術所無法克服的。事實上，19世紀60年代的科學界還沒有能力運用這項工作（Gasking，1959；Posner andSkutil，1968）。這項試驗或許被看作是為那場現在看來已經過時的關於雜交產生新物種的爭論所做的貢獻。人們認為，物種內不連續變異一般屬於規則融合中的例外。事實上，大多數遺傳事件遠比孟德爾精心挑選的簡單例子更複雜。除非這個事件的檢測技術遠比孟德爾所能使用的手段複雜，否則同樣的規則是不適用的。需要的氛圍是，科學家確信某個傳統的遺傳學觀點是錯的，並且又有從事新研究的方法。

而且，德弗里斯的理論之所以廣為流行，是因為人們把它作為了替代達爾文主義的理論。不過德弗里斯自己倒堅持認為，他並沒有打算挑戰達爾文理論的整體框架，僅僅是將它換了一個形式。當然，他沉重打擊了生物統計學派的選擇理論，因為，他宣稱只有突變才能產生有意義的遺傳性改變。個體變異的自然選擇是無力的。這意味著沒有必需去假定一個物種的所有性狀都有適應的價值，因為突變性狀由種質中的隨機改變所產生。但是，德弗里斯宣稱，作為一名出色的達爾文論者，他所依據的基礎是願意承認自然選擇在較高級的水平發九_九_藏_書揮作用，突變則包含在其中。在突變階段，在一個物種中將會有大量新變種產生，其中絕大部分都將是非適應性的。這些變異品種之間將競爭有限的食物或空間，較弱的品種會因此而滅絕。突變遲早將創造出一個比親代更適應現存條件的變種，它將淘汰其它所有競爭對手。從長遠角度看，適應確實決定了進化的進程，德弗里斯利用這個信念來抵禦神秘論或生機論的復甦。

孟德爾主義也許有助於摧毀拉馬克學說，但貝特森與生物統計學派之間的衝突妨礙了孟德爾學說與選擇理論的結合。由於這場衝突，孟德爾主義者誇大了不連續變異的影響，因而他們看不到，這些概念本來能夠以一種更富於彈性的方式與生物統計學派的原理綜合起來。而且，絕對的孟德爾主義者由於只注意實驗室工作，這樣使得他們疏離了傳統的博物學問題，並使他們把複雜的適應與物種形成問題簡單化。進化曾被想象成一種高度人工的方式，而沒有考慮到真實生命的複雜性。很多遺傳學家以為，導致進化的是突變本身，而不是選擇，突變傾向於以某一特定方向，系統地產生出新的性狀。實際上，「突變壓力」驅使進化向非適應性方向進行的見解，成了直生論的另一種解釋。T·H·摩爾根本人在早期的反達爾文主義時期，就提出了這種可能性，而且一些孟德爾主義者一直篤信此意。至少有一些反對達爾文主義的孟德爾主義者，遵循的路數與傳統的由拉馬克主義和直生論的支持者奉行的一樣。突變被視為一個體內過程，受純生物學定律控制，可以產生更加有規律的進化，該進化歷程不受環境偶然變化的影響。

德弗里斯的許多追隨者認為，他沒有必要努力去維護選擇理論。就拿托馬斯·亨特·摩爾根來說，突變理論是攻擊達爾文主義整體哲學思想的基礎（Allen，1968，1978；Bowler，1978，1983）。雖然摩爾根贊成遺傳學與選擇理論相結合，但他開始從事研究工作時，或許是出於道德上的原因，他強烈地反對達爾文建立在競爭基礎上的自然觀。他的《進化和適應》（Morgan，1903）一書，不僅攻擊了選擇機制，而且也攻擊了整個功利主義自然觀。他利用德弗里斯的突變的產生不是出於任何適應的目的的觀點，接著他又提出，根本沒必要去想象選擇會在任何水平起作用。他相信，任何突變體只要不與環境明顯不相容，就可以生存和繁殖。環境並不有效地控制進化：進化的歷程完全由各種突變來決定。

由於孟德爾的追隨者們按照自己的思想理解孟德爾的著作，這一事實使得對於孟德爾自身貢獻的解釋複雜化了。最近還有提出，孟德爾並不是一個先驅，事實上他企圖沿襲林奈所開創的傳統（Olby，1979）。這種傳統相信可以通過兩種現存物種之間的雜交產生出新的物種，這樣顯然就可以將孟德爾主義視為一種替代達爾文主義的觀點。他那些著名的遺傳學定律之於他，僅僅在於它們促使他考慮在新物種產生過程中可能會產生連續雜交。他自己對遺傳因子——現代遺傳學稱為等位基因——的思考也並不清楚。孟德爾工作中的數學嚴格性令人耳目一新，這也恰恰是他的再發現者們所追求的。誠然，正是后達爾文時期關於遺傳是連續還是不連續的爭論，決定了他們的思想，因此他們自然從這個角度來理解孟德爾的文章。為了方便起見，在接下來對孟德爾工作的敘述中，我們將根據1900年時的理解。

因此，一種遺傳的雙單位基因理論，再加上顯性—隱性的關係，就可以解釋不連續變異的試驗結果了。另外，孟德爾還能表明他的7個不同性狀在遺傳上獨立於其它性狀。事情並不總是這樣，因為孟德爾未能發現如今被稱為「連鎖」的效應（Blixt，1975）。

只是到了20世紀50年代，俄國的生物學才從這種惡夢中蘇醒過來。顯然，李森科根本就沒有為結束食物短缺做些什麼，相反，他卻由於輕視利用孟德爾遺傳學，從而導致蘇聯的農業沒有跟上西方農業改革的步伐。這個奇怪的插曲還留下許多懸而未決的問題。意識形態在科學中起什麼作用？意識形態在李森科的崛起中充當了什麼樣的角色？他只是充當了使斯大林輕信的冒險家？還是他真的想創建一種馬克思主義科學？如果真是存在馬克思主義科學，那麼，顯然也應該更注重精製的實驗，而不是假借辯證唯物主義之名，來任意評判有問題的實驗。馬克思主義者現在正試圖認識到，李森科案件所造成的錯誤或許有助於他們以更好的途徑來從事研究(Lewontin and Levin，1976；Lecourt，1977)。當然，李森科的失敗不會使我們盲目而自動地以為西方的科學與意識形態完全無關。

此後，被人們稱為「孟德爾學說」或「遺傳學」的出現，標志著與過去的決裂。這時，認為生長和遺傳是一個過程的兩個方面的傳統觀點開始走向衰落（Horder et al，1986）。人們在研究遺傳時，不必擔心性狀是如何在生長的生物體中產生出來的。按照這門新興科學的標準，生長同進化無關：只有新遺傳性狀的引入才可以改變一個種群，而且不能通過該過程與生長的相似之處而解釋它。這時，可以將拉馬克主義、重演論和進化模型的作法，統統視為一個過時的概念化體系的遺迹而拋棄掉。在達爾文主義涉及的地方，遺傳學最終取得了勝利，遺傳學取消了將進化類比成生長的目的論方法。

也是這時，丹麥生物學家威廉·約翰森剛剛發表關於大豆「純系」繁殖的試驗工作（Johann sen，英譯本，1955）。人們普遍認為，他的工作是對選擇的進一步反證，而且是一個極端的突變理論的例子。然而，約翰森並不關心進化這樣的大問題，他只研究發生在種群內部的選擇作用。他挑選的是可以進行自交繁殖的物種。約翰森所謂的「純系」是指從單個個體產生出的後代。在他研究的大豆中，變異體現出在兩極之間的連續分佈；當分析在這個範圍內構成各種變異的純系時，約翰森表明，每個變異都是真實繁衍的。事實上，連續的變異分佈由一組重疊但又互不相同的變異單元組成，這些單元並不融合在一起，並且經過了多次世代傳遞依然保持原樣。在這個基礎上，約翰森斷言，僅僅當選擇能夠剔除存在於變異範圍內的一個極端純系時，選擇它才是有效的。一旦一個極端純系被分離出來，它就不能再受選擇的影響，因為任何現存的變異體都是純合型的，也就是說，外部的因子不會對其生長產生重大的、可遺傳的影響。因此，選擇一定會達到一個不能逾越的極限——就象詹金及其他反對達爾文的人很久以前所宣稱的那樣。約翰森相信，將一個真正的新因子引入物種遺傳構成的唯一途徑，是通過突變改變現存純系的性狀。

卡邁勒的實驗是在第一次世界大戰之前進行的，當時拉馬克主義還沒有完全失去市場，九九藏書仍然博得廣泛的關注。著名的「產婆蛙」就是這時進行的，雖然這個實驗並不是卡邁勒最重要的工作。多數蛙在水中交配，雄蛙利用前爪特殊的墊抓住雌蛙。產婆蛙(Alytes obtetrican s)已經適應在乾燥的陸地交配，雄蛙失去了作為蛙的特徵的墊。卡邁勒具有使養殖環境中的兩棲類進行交配的非凡技能，他宣稱，已經得到一種產婆蛙，其前爪具有其他蛙種所具有的交配墊。而且這種性狀可以遺傳。戰爭使卡邁勒的工作未能進行下去，在20世紀20年代，部分原因是為了得到更多的贊助，他在英國和美國重新使人們對他的工作產生了興趣。1923年，他帶著自己保持的大概還可以遺傳交配墊的產婆蛙品種，訪問了這兩個國家。他的著作的英譯本也出版了（Kammerer，1923，1924）。

在非科學家當中，劇作家喬治·伯納特·肖［即蕭伯納］最積極倡導拉馬克主義（Smith，1965）。在1901年的《人與超人》中、尤其是在1921年的《瑪士撒拉歸來》中，蕭伯納宣稱，拉馬克主義可以從哲學上拯救進化論運動。因為選擇理論將萬物解釋成是殘酷鬥爭偶然的而無意義的產物，蕭伯納認為不是這樣。拉馬克主義至少使人感到通過自身的努力，生命有希望達到更高的形態，因此它是所有正常思維人的哲學。我們肯定會從中有所獲益，而且繼續努力促進我們自身的發展，否則大自然就會使其他物種有機會統治地球。蕭伯納把生命內涵目的性的概念稱作「創造性進化」，這個名稱與柏格森提出的概念的名稱很相似，但是所指的哲學卻有很大的不同。雖然蕭伯納不贊成為了支持本能而祛除意識思想的觀念，但是他還是贊同早些時候薩繆爾·巴特勒對達爾文的批判。蕭伯納相信，他是在追反達爾文主義的潮流，但是他沒有意識到這時科學家已經不再支持拉馬克主義了；對於他沒有意識到生物學最近的發展，並沒有什麼可奇怪的。除非他對於文學界中的感情估計是錯的，否則我們就可以認為，在科學界擯棄拉馬克主義之後很長一段時間，公眾在某種程度上還是支持拉馬克主義。

到了1900年，在尋找不連續遺傳模型的形勢下，孟德爾的工作被人以完全現代的方式加以重複。兩個生物學家，卡爾·柯倫斯和雨果·德弗里斯，「重新發現」了孟德爾定律，而且聲明他們擁有了通往新遺傳理論的鑰匙（Wilkie，1962；Zirkle，1964）。有人並不接受E.V .丘歇馬克也是一名重新發現者的說法，甚至對德弗里斯的作用也提出異議（Zirkle，1968；Koler，1979）。不管具體情形是什麼，這時孟德爾已經被追譽為這門新興科學的英雄，他的試驗則被視為遺傳不融合和不連續的經典例證。

只有化石才能明確證實隨時間變化的規律性（Rainger，1981）。海厄特有關人種退化的概念已經在探討非適應性傾向存在的證據，而且這類例子成了直生論的主要證據。通常認為，由物種內部的力量產生出直生的趨勢，這種力量驅使變異朝著導致物種滅絕的方向進行。一個著名的例子是新近滅絕的「愛爾蘭麋鹿」，據認為，愛爾蘭麋鹿的滅絕是由於其內在的力量導致它的角過大所致（Gould，1974b）。最初導致生出這麼大角的趨勢似乎具有某種實用性，但是其自身的驅動力使得角生長到遠遠超出實用的地步。在20世紀初的非達爾文主義古生物學家當中，這種「過度發育」滅絕理論非常流行。

德弗里斯並沒有賦予術語「突變」完全現代的意義。對他來說，突變並沒有將一個新的因子引入到現存群體中；相反，突變是新形態形成中的一個階段，這種新形態會繼續成為一種不同的繁殖群體。按照達爾文主義的看法，突變的類型是一個新變種，但是看起來是由一定數量的個體突然突變為一個新性狀，而不是由親代通過微小變異的積累而逐漸形成的。因此，突變提供了一個毋需隔離即形成物種的理想解釋，因為新類型是如此獨特，以至於從一開始它就只能在本類型內部繁殖。德弗里斯堅持認為存在著正向突變，這樣就可以解釋進化歷程中新性狀的引入。他相信物種會偶然來一陣兒快速突變，於是便可以解釋化石記錄中的缺環，還能說明整個過程的速度，從而符合開爾文對地球年齡的限定。

TS雜交的第一代

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孟德爾從豌豆中挑出7個性狀，這是他為了獲得預計結果能夠選擇的最大數目，其中包括植株大小，花的顏色，種子是否皺縮，等等。例如，在高度方面，豌豆表現出高或矮兩個明確的性狀。試驗起始是選擇每個性狀的純合植株，就是說，那些經過傳代依然保持原有性狀的植株。第一步是用性狀相反的植株雜交，高豌豆純合子與矮豌豆純合子雜交，等等。當種下的種子長成植株時，孟德爾就能夠從雜合子中看到性狀的遺傳方式。在每個試驗中，並〖HT H〗不存在融合現象；雜合子僅僅表現兩種雜交性狀中的一種。高矮豌豆雜交的雜合子後代全部是高豌豆——從不出現中等高度的融合性狀。然後將雜合子自交，種子成長為植株。在第二代雜合子中，孟德爾發現了他那著名的3∶1比例。依然沒有融合現象，但在第一代雜合子中，消失了的性狀以1/3的比例出現在第二代雜合子中。平均算起來，每出現3個高植株就有一個矮植株。

在英國，最著名的孟德爾學說支持者是威廉·貝特森（Beatrice Bateson，1928）。貝特森起初是一個繼承海克爾傳統的形態學家，他後來轉而熱心地進行遺傳的實驗研究，希望這個新方向能夠剔除達爾文主義中的臆想成分。弗朗西斯·高爾頓和美國生物學家W·K·布魯克斯的工作使他確信，進化是突然發生的，不連續變異遠比連續變異更有意義。1894年，他在《變異的研究材料》中強調，不連續變異的性狀要遠比達爾文主義者承認的多。這不可避免地導致他和生物統計學派的支持者之間發生爭論，並使貝特森和韋爾頓之間的個人衝突達到極點。貝特森想弄清不連續因子是如何遺傳的，於是開始自己做雜交實驗，並且不久就獲悉孟德爾被重新發現。是他第一次發表了孟德爾文章的英譯文（見Bateson，1902），並將孟德爾學說視為徹底改革整個遺傳科學的關鍵（Coleman，1970；Provine，1971；Cock，1973；Darden，1977）。

這時科學界已經越來越懷疑拉馬克主義了。卡邁勒無法提出任何合理的軟遺傳機制，甚至在他自己的著作中也借用孟德爾式遺傳。他的觀點受到了一些懷疑主義者的歡迎，尤其是遺傳學家威廉·貝特森的歡迎。卡邁勒充分認識到拉馬克主義的含義很廣，卡邁勒為自己的命運刻畫了一幅人的光輝圖景。這導致不負責任的出版社大肆宣揚hｔtps://rｅaｄ.9９ｃｓw•ｃoｍ超人，這樣做的確誇大了科學共同體之間的不信任。卡邁勒回到奧地利后，貝特森要求對產婆蛙標本進行嚴格的檢驗。卡邁勒拒絕郵寄產婆蛙標本，這使得貝特森對於卡邁勒實驗的可信性公開表示出懷疑。沒有人可以重複這個結果，因為這些蛙很難有交配的能力。這時，只有很少的科學家還在捍衛卡邁勒，反對貝特森的批評；這些科學家的領袖是E·W·邁克布利德(MacBride，1924)，他也是重演論的最後支持者。最後，當作出了獨立的檢驗后證實，卡邁勒所使用的產婆蛙標本中被塗上了印度墨作標記。卡邁勒宣稱，最初並不是他有意塗上這種墨的，是他的一個助手，在原先的標記因人工保存退去的情況下，注入了這種墨水。在他自殺后不久，科學界的多數人都認為他是個吹牛大王。

印度墨是由別的想保存原先標記的人注入的？還是有意識這樣做的？或許是納粹為那些反對他們種族理論的人提供了不利的證據？柯斯特勒當然認為卡邁勒的實驗是一個真正成功的實驗，儘管別人認為卡邁勒在作假(Aronson，1975)。即便是那些不認為其中有作偽行為的科學家，也相信卡邁勒對於實驗的結果作出了錯誤的解釋(Waddington，1975)。像在其他情況中遇到的一樣，最初拉馬克主義似乎得到了證實，但是也可以對結果作出其他的解釋。我們可能不會知道這個故事中的真實情況。

德弗里斯的證據來自他對月見草(Oenothera lamarckiena)的研究。他在荷蘭的野外發現了這個物種，並親眼看到它產生出明顯的變異類型。他主張，每個新類型從一出現起就是真實傳代的，因而形成了一個特異的變種。事實上，他給最重要的變異分別起了各自的名稱，意味著變異之間存在很大程度的不同。到了1910年，才有人首次提出，德弗里斯的理論依據有錯誤，只是在1920年才最後發現，月見草有一套異常複雜的遺傳結構，與起初對它的解釋並不相符。月見草其實是一個雜合體，因此，它的「突變」更多地是由於現存因子的重組，而不是由於存在新的因子。

這時，在這種對於遺傳學的嚴格研究中，突變似乎成了新性狀的唯一來源。人們相信，依照孟德爾定律而結合在一起的一小部分不同的遺傳因子，導致了物種中全部有意義的變異。這些因子決定了變異的極限，即選擇的極限。真正的進化並非依賴於對現存因子的選擇，而是依賴於引入通過突變產生的新因子。突變的原因還不知曉，但人們相信突變是基因內部的自發改變。突變並不受身體施加的任何有目的作用的影響，因此，拉馬克主義錯了。到了20世紀10年代，人們逐漸開始認識到，利用孟德爾因子的一套複雜體系，也可以說明生物統計學家所研究的效應。實驗工作也表明，在選擇過程中，遺傳重組自身就能導致新性狀的出現，從而突破了約翰森確定的變異極限。最後，突變的確使群體增加了新性狀，但這並不是短期進化絕對需要的，而且其效應也並不總是像早期的孟德爾主義者所預計的那樣明顯。

孟德爾將注意力集中在不連續變異上，集中在以全或無方式遺傳的性狀上，他感到這樣可以簡化雜交后的鑒別問題。有關雜交的文獻很多，而且不時有人提到遺傳的分離現象(Robert，1929；Zirkle，1951；Olby，1966)，但從來沒有人能專心考慮一下是否可以在此應用規則的數學定律。孟德爾顯然的確知道他要尋找什麼，而且他選擇了一種合適的試驗材料——豌豆。有人提出，他得到的結果好得有點過分，沒準被一個知道孟德爾企圖的助手改進過(Fis her，1936；Wright，1966；Waerden，1968)。

現代自然選擇遺傳學理論起源於一些奇妙事件上。孟德爾的遺傳學工作問世后35年無人問津，作者只是在死後才名聲大噪。當對遺傳學研究的新重視導致1900年人們重新發現他的工作時，孟德爾的觀點對於選擇機制的研究潛力還不為人所理解。孟德爾學說並沒有被當作是達爾文主義的救星，恰恰相反，對於那些因強調不連續變異而與生物統計學派的思想發生衝突的人來說，孟德爾的理論是一種選擇。當「突變」這個概念被引入，以解釋新遺傳性狀的產生時，人們認為這會使選擇成為多餘，只有到了20世紀20年代，人們才意識到這項新的遺傳學方法可以用來解釋選擇理論最初形式中的問題(關於遺傳學的一般歷史，見Dunn，1965；S turtevant，1965；Carlson，1966；Stern andSherwood，1966；以及Stubbe，1972；關於20世紀的生物學，見Allen，1975a)。

當卡邁勒1926年自殺時，他就要在莫斯科謀得一個新的位置。那不是巧合，因為幾年之後，在T.D.李森科的領導下，拉馬克主義在俄國獲得了最大的成功。據說，卡邁勒有意率領著俄國生物學走拉馬克主義的道路，這場運動因為他的自殺而延遲，直到找到了另一個領頭人(Z irkle，1949，1959b)。更早的時候就有人曾努力想將拉馬克主義引入到俄國，不過失敗了(G aissinovitch，1980)。事實上，達爾文主義並沒有在俄國站住腳(Rogers，1974)，而且，馬克思主義的革命哲學，與從資本主義的角度理解的自然選擇理論，是相互矛盾的。拉馬克主義顯然可以作為一種替代的理論，李森科在20世紀30年代，成功地將拉馬克主義與官方的共產主義哲學結合了起來。他之所以能夠登上有權勢的位置，到底僅僅是一種想把意識形態強加在科學之上的粗暴企圖，還是由於他許諾結束俄國連年小麥歉收而獲得的政治支持的結果(Medvedev，1969；Joravsky，1970)？

格里戈爾·約翰·孟德爾並不是一個優秀學生，他僅僅接受過有限的科學教育（Iltis，1932；Stern and Sherwood，1966；Orel，1984）。後來，他進入奧地利莫拉維亞地區的布隆（現為捷克斯洛伐克的波爾諾）修道院，並最終成為修道院院長。他的植物雜交工作是在修道院花園中進行的，試驗結果於1865年發表在當地博物學協會的雜誌（Mendel，英譯本，1863；又見Bateson，1902；Stern and Sherwood，1966）。他沒有從科學團體中獲得過任何支持，教會也對他相當失望。他為了為防止奧地利政府對該修道院徵稅而進行了不懈的努力，並因此而心力交瘁，他於1884年去世。

當第一代雜合子自交時，遺傳單位出現獨立的重新分佈，從而使得T和S的的數量有大致相同的4種可能結合方式。再考慮到顯—隱性關係，第二代雜合子中會出現1/3的隱性性狀。