在《物種起源》一書中，達爾文曾經寫道，生命的最初形式似乎是由神創造的，儘管私下裡他承認這樣說不過逃避問題的一種方式。在19世紀早期，自然發生的概念還未流行，而且達爾文並不願意看到他的理論與任何對於全然未知原因的妄斷亂猜聯繫在一起。儘管如此，他的追隨者意識到，為了保持一致，進化理論應該象解釋生命的發展一樣，從自然原因的角度解釋生命的起源。海克爾假定存在一種生命的原始形式，「原核生物」，它是沒有結構的原生質，但是已經具備了生命的基本特性。這就形成了非生命物質與含細胞的更高級生物之間的關鍵聯繫。1868年，赫胥黎在從海底挖掘出的泥土表面發現一層膠狀物。他認為這是進化第一階段的活例證，並將其稱之為海克爾原腸蟲(Bathybius haeckelii)（Rehbock，1975）。有人認為海底仍然覆蓋著原始泥狀物(Urschleim)，生命的高級形式正是由它演變而來。然而很快就發現，當把酒精作為防腐劑加到海水中后，便沉澱形成這種膠狀物。因此赫胥黎被迫放棄今天仍然可以觀察到生命起源第一階段的論斷。

將綜合進化論擴展到古生物學領域主要靠的是由喬治·蓋勞德·辛普森，靠他的《進化的節奏與方式》(Simpson，1944)。辛普森工作闡明了一種觀點的合理性，這種觀點認為，化石記錄所揭示出的宏進化是通過微進化的積累效應產生出來的，而人們這時正在研究現代群體中的微進化。不能提出任何證據；儘管有早一代反達爾文主義生物學家的反對，但是有可能表明從古生物學獲得證據至少與新的理論相一致(Gould，1980a)。辛普森通過定量分析表明，明顯的進化通過的是達爾文主義已經預言的不規則和非定向方式進行的。他揭露出支持線性發展的證據所帶有的脆弱性，線性發展更符合拉馬克主義和直生論。例如，馬的進化並不是向著現代特化結構的簡單前進，馬的進化樹很不規則，上面有很多分支，其中有些分支已經滅絕。對於化石序列的不連續這一苦惱問題，辛普森認識到，其中的原因不止是化石記錄不完備。根據非適應的「量子式進化」，可以產生出實質性的變化，其機制是賴特所論述的遺傳漂變。因為這些轉變發生的速度相對較快，而且發生在很小的群體中，因此這類變化不太可能留下化石證據。辛普森在後來的著作中(例如Simpson ，1953b)，採用了更為嚴格的達爾文主義的思想，更加關注所有進化的適應特徵。

在英國，E·B·福特在《孟德爾主義與進化》(Ford，1931)一書中闡釋了費舍爾研究的成果。福特對生態學問題感興趣，他隨後的工作進一步表明，選擇的作用比費舍爾的預想更迅速。這就證明，事實上，霍爾丹所分析的樺尺蛾工業黑化並不屬於例外。加文·德比爾的《胚胎學與進化》(De Beer，1930)動搖了支持重演論的證據，拉馬克主義者曾經非常依賴於重演論。因為遺傳突變並的影響並不添加到現存生長圖景中，所以沒有什麼理由認為生物個體的生長必須經過它們進化祖先的成體階段。在英國，最為有影響力的是J·赫胥黎，他是T·H·赫胥黎的孫子，從1920年開始，他在牛津大學執教(Huxley，1970)。很自然，赫胥黎從上幾代生物學家那裡汲取了達爾文主義，並開始為復興這個理論而努力。他與H·G.威爾斯合寫了《生命科學》(Wells and Huxley，1930)一書，全面而通俗地闡述了達爾文的進化觀點。他本人在動物行為研究上也是嚴格遵循著博物學的傳統，不過他也對胚胎的生長感興趣，並且關注著遺傳學的最新進展。1940年，他編輯了《新系統學》一書，這部書匯總了生物學各個方面的貢獻，而且他的一部綜合性論著《進化：現代的綜合》，也於1942年出版。

羅納德·艾爾默·費舍爾在劍橋大學學習的是數學，他對皮爾孫的生物統計技術發生了興趣（Norton，1975b；Box，1978；Bennett，1983）。他不久就因對待孟德爾主義看法問題上與皮爾孫發生了分歧，不過，麥肯齊(Mackenzie，1982）到認為他一直贊同生物統計學派的綱領。費舍爾認識到，利用孟德爾定律，可以解決許多皮爾孫因依賴於融合遺傳而產生出的許多問題。單位性狀可以保持下去，而不融合，這樣也就可以保持群體的變異性。他有關這個問題的第一篇論文曾遭到倫敦皇家學會的拒絕，主要是他們對因生物統計學派與孟德爾主義之間的爭端所引起的情緒化太敏感了（Norton andPearson，1976），費舍爾的文章後來發表在愛丁堡皇家學會的學報上（Fisher，1918）。又過了10年，費舍爾利用他的技術研究了選擇對遺傳性變異群體的影響，並最終出版了他的名著《自然選擇的遺傳理論》（Fisher ，1930）。

因為原腸蟲沒有細胞結構，所以它極大地支持了下述看法，即物質一經達到適當的化學組織水平，就會出現生命的特性。這使得化學合成作用——在今天的世界仍然可以重複這種作用——是生命起源根由的觀點更加說的過去。19世紀80年代，一時興起的對自然發生的熱情很快就退去了，因為大多數科學家都相信路易斯·巴斯德詳細證實的不存在從非生物到生物的證據。細胞理論和種質九*九*藏*書概念的發展也有助於人們相信新的生命結構只能來源於原先存在的生命。核物質從一個細胞到另一個細胞的連續性，被看作是生殖必不可缺的基礎，意味著生命的特性是由於細胞的組織化。因為僅僅是純化學活動不可能產生一個細胞的複雜結構，所以，在任何自然條件下生命都不可能自然發生。為了避開地球上的生命最初是如何出現的這個問題，有人甚至認為最初的生命是來自太空的孢子(其來源也不清楚)「播種」到地球上的（Arrhenius，1908）。

杜布贊斯基發明「隔離機制」一詞來表示非遺傳的特徵，比如行為差異，當兩個相關群體佔據同一地區時，這種特徵能夠阻止這兩個群體之間的配育。現代綜合論的創建者相信，只有經歷了初始的地理隔離，才會發生物種形成，為此，邁爾引入了「異域物種形成」這個詞。如果沒有相互配育，不同的群體就能夠發展產各具特色的性狀。即使後來地理隔離消失了，隔離機制也能阻止不同群體之間的相互配育；這就使得亞種保持獨特性，而且在選擇的作用下，亞種進一步與原種分化。新達爾文主義建立在物種形成無需特殊遺傳機制這一假設基礎上；如果存在著地理隔離，單靠自然選擇也能使一個物種分化成多個物種。

一個有助於達爾文主義復興的相應發展是，產生出第一有關地球上生命起源的現代理論。在19世紀後期，生命通過「自然發生」起源於非生命物質這一古老的觀點終於聲名狼藉，然而進化論者卻拿不出合理的理論來解釋最初的生命過程是如何開始的。1936年，俄國生物學家亞歷山大·奧巴林從一種新的角度來解答這個問題，他提出以不斷增長的複雜組織水平上的化學進化過程，來取而代之原來的單靠自然發生的觀點。這樣不僅擴展了進化思考的範圍，同時也再次支持了達爾文主義，因為奧巴林假定，在生命結構出現之前，自然選擇是前生命結構改進的機制。當20世紀50年代，斯坦利·米勒及其他人利用實驗證實這一過程中的某些階段時，奧巴林的生命起源觀點作為構成現代進化論的內在組成部分而被人們所接受（Farl ey，1977）。

在為這場綜合鋪墊道路的過程中，在俄國，由謝爾蓋·S·契特維里柯夫指導的工作起了非常重要的作用(Adams，1968，1970；又見Mayr and Provine，1980)。大約1900年左右，俄羅斯的博物學家並沒有受到西方流行的反達爾文主義思潮的影響，因此契特維里柯夫處於一個極有利的位置，來考慮與遺傳學綜合的可能。俄羅斯學派發源於相信自然種群中存在著許多以隱性基因形式的看不見變異，契特維里柯夫能夠通過果蠅的野生群體與從美國帶來的純系果蠅進行雜交來驗證這個觀點(Chetverikov，1926，英譯文，1961)。他的學生D·D·羅馬索夫和N·P·杜比寧提出研究不同大小群體中統計學效果的方法，證明了契特維里柯夫相信的在小群體中更容易產生出本質上變異的觀點。他們引入了基因庫這一概念，表示潛在的遺傳組合；並且已經認識到這種組合符合概率定律(Adams，1979)。李森科事件的結果之一，就是導致契特維里柯夫學派的消失(見第九章)；然而，契特維里柯夫的工作影響了N·W·第姆費耶夫－雷索夫斯基，他於1925年去了德國，而且主要是由他提出了更加成熟的有關突變在建立遺傳變異方面作用的思想。杜布贊斯基雖然在1927年移居美國之前不屬於契特維里柯夫學派，但是他也受到過契特維里柯夫的影響。

群體遺傳學

法利(Farley，1977）認為，奧巴林觀點的改變是受了辨證唯物主義的影響，而且法利指出，奧巴林著作的成功加重了李森科主義的災難。如果說李森科是個機會主義者，其他人則發現，比起一些老式的唯物論，辯證唯物主義具有明顯的優點。奧巴林支持李森科，他自己也遭到一些遺傳學家的批評，他們宣稱他的理論也想要破壞基因作為生命組織化基本源的地位。然而，在奧巴林的案例中，唯物主義邏輯在生物學上的應用所帶來的並非科學上的滑稽，而是真正的進步。辯證唯物主義既不是機械論哲學，也不是還原論哲學，因為辯證唯物主義認為，當組織化達到一個新的水平，便出現全新的自然規律。在較低水平上量變造成質變的辯證規律，促使奧巴林提出生命的出現是物理複雜性程度逐漸提高的結果。另外，辯證法認為，新特性的出現否定了前一狀態的特性。於是奧巴林認為，生命一旦在地球上出現，這一過程將絕不會再次重複。生命有機體在其自身的形成過程中便將更早的狀態破壞。因此正如巴斯德所表明的那樣，現在不可能創造出生命。

以杜布贊斯基的自然種群遺傳研究為典型，現代的綜合進入了合作研究的時代。不同的數學模型通過直接應用到自然中，逐個地受到檢驗(Provine，1978)。費舍爾不得不承認選擇作用的速度比他原先設想的要快，但是賴特提出的在小的群體中，通過遺傳漂變產生出非適應性進化的觀點，依然引起爭論。目前，綜合論已經變得「僵化」，甚至拋棄了綜合論的創建者所承認的有限的非達爾文主義機制(Gould，1983)。就在人們清楚了當小群體處於隔離狀態時極易發生物種形成的同時，許多博物學家也感到，群體之間的差異是由於自然選擇作用於適應特徵所致。H·B·D·九九藏書凱特爾威爾(Kettlewell，1955)對工業黑化現象的進一步研究說明了偽裝作為對抗捕食者方法的效應，於是更加強調了適應的重要性。最近，人們利用分子生物學證實了在群體中存在著大量遺傳變異性這一事實(例如Lewontin，1974)。還有人努力提出，這類變異中有許多不能轉化成選擇可以對其行使作用的表現型差異(Kimura and Oh ta，1971)，但是這種觀點還未得到廣泛承認。儘管在最近幾年中出現了大量的爭論，但是人們在綜合進化論所確定的理論框架內繼續進行著廣泛的研究(見第十二章；關於現代達爾文主義，參見Simpson，1953b；Mayr，1963；J.Maynard Smith，1976；Dobzhansky et al .，1977；Ayalaand Valentine，1979；Futuyma，1979；Ruse，1982)。

J·B·S·霍爾丹於1924年發表了他的第一篇種群遺傳學論文，於1932年發表了該領域的一部重要的論述（Clark，1969）。霍爾丹象費舍爾一樣，提出了某些假設以簡化數學運算：可以隨即配育、無窮大的群體，完全表現出孟德爾式顯性和分離分離。他也強調對單個基因的選擇上，但是霍爾丹通過實際例子表明，這一過程比費舍爾設想的要快得多。最有名的例子是樺尺蛾(Amphidasys betularia，現名Biston betularia）的工業黑化。1948年人們第一次提到這種蛾的深色或黑化類型，後來這種蛾開始在英國的一些工業區中分佈，在這些地區，它由於顏色和煤煙覆蓋的背景相近，於是可以躲避捕食者。到了1900年，黑化類型幾乎完全取代了該地區正常的灰色類型。霍爾丹表明，黑化類型擴散得很快，子代中一定有50%的為黑化類型，這比費舍爾所想象的選擇優勢要大得多。

在美國，弗朗西斯·B·薩姆納做了開拓性的工作(Provine，1979)，包括預先涉及到後來綜合論的許多方面。薩姆納在剛從事白足鼠地理隔離變異的研究時，還帶有拉馬克主義的偏見，但是他不久便提出(Sumner，1924)，群體中的形態變異具有遺傳基礎。1930年，恩斯特·邁爾從德國來到美國，邁爾在新幾內亞島和索羅門群島對鳥類進行幾年野外研究后，開始受到伯恩哈特·倫施的影響，倫施復活了一種信念，即地理變異與氣候之間存在明顯的相關性。開始時，倫施和邁爾按照拉馬克主義來解釋這種現象，但是在20世紀30年代，他們倆人都已經意識到有可能按照達爾文主義來進行解釋。那時邁爾還沒有讀過數學遺傳學方面的文獻，因而他根據自己經驗的基礎提出了一種物種的群體觀，這種觀點是建立在野外研究的基礎上獨立發展出來的。在邁爾及其他許多博物學家看來，是杜布贊斯基的《遺傳學與物種起源》一書指出了通向結合的道路，這部書以簡明的方式介紹了數學家的結論。邁爾本人的《系統學與物種起源》(Mayr ，1942)是一本現代綜合論的基礎著作，書中強調了在物種形成過程中地理因素的作用。

現代綜合論的另一個基礎是群體結構「平衡」假說。摩爾根和穆勒不贊同後來成為新群體遺傳學中的一個最重要的見解：影響每個性狀的大量基因已經存在於任何自然種群中，供選擇作用。即使突變所產生的遺傳性狀沒有任何優勢，它們也會以低頻率的形式在種群內流動，物種因而儲備了變異性，當條件改變時，這些比變異就會被選擇受到選擇的作用。甚至在一個穩定的環境中，「平衡選擇」也可以有效地幫助維持遺傳變異的範圍，以便將來用於適應性進化。

現代的綜合

野外博物學家幾乎都不能理解種群遺傳學的創建者們所採用的複雜數學。他們只能將數學結論翻譯成常識性的語言，然後再看其中的見解能否用在他們自己的研究中。在研究種內和種間地理變異的博物學家中，自發地產生出一種群體思維方式。他們已經意識到變異的複雜模式並不符合類型學的物種觀，按照類型學的物種觀，區域條件只是改變了基本內在構成的表面形式。應該將每個地方品種或亞種視為不同的各具特徵的配育群體，即使在地理隔離不復存在的情況下，它的繁殖也不與相鄰群體相混。這些博物學家相信，地理隔離對曾是同源群體的首次分離是至關重要的，而且他們確信每個亞種所處的環境造就了各個亞種的獨特性。只有當這種群體思想與數學群體遺傳學相融合后，才會產生出現代綜合論的大致框架(Mayr and Provine，1980)。在博物學家的地理見解中，不太容易採納費舍爾和霍爾丹所使用的方法，但是，費舍爾和霍爾丹的工作已經足以使這時的大多數生物學家確信選擇是適應進化的重要機制。野外博物學家隨著逐漸知道了數學家的一些結論后，他們也開始放棄了早期依賴的一些未經證實的理論，如拉馬克主義(Rensch，1983)。經過證實，賴特的方式最容易應用到野外工作中，對此不必驚奇，這主要因為他所重視的小的近交群體的作用很適合用於地理研究。杜布贊斯基在他那本極具影響力的《遺傳學與物種起源》(Dobzansky，1937)一書中採納了賴特的結論，於是積極推動了在20世紀40年代開始的現代的綜合。

費舍爾根據一組假九_九_藏_書設，建立起一個具有說服力的數學模型。按照這個模型，選擇均勻地作用於大群體，重組使變異性達到最大化。如果一個攜帶有用性狀的特定基因繁衍速度很快，那麼有可能計算出它的頻率增長速度。在費舍爾的公式中，選擇是起決定性作用的過程，作用得很慢，但是確實增加了單個基因的頻率。因為模型根據的是單個基因，所以仍然建立在豆袋方法的基礎上，儘管這個模型顯示選擇只能降低不利基因的頻率，如果不利基因由於隱性而受到保護的話，就不會完全消除。費舍爾證明，當雜合子比純合子更適應時，選擇的作用可以保持兩個等位基因的平衡。大多數已發現的突變都是有害的，但是因為這些突變一般以固定的速率產生，這樣就抵消了選擇降低其頻率的作用。在一個小群體中，一個罕見基因可能偶然會滅絕。由於這個理由，費舍爾相信大的群體有利於進化，因為在大的群體中可以保存變異性。一個基因一旦在某種情況下對物種有利，其頻率就會立刻提高。費舍爾認為，通過突變提供到基因庫中的新因子一般說來比較少，於是，這些因子就成為物種有規律變異性的一部分。因此，即使選擇要利用不同的突變，但是進化仍然是相對連續的過程，不會出現突然的跳躍。

因為費舍爾和霍爾丹都假定當選擇作用於一個具有廣泛變異性的大群體時，它才是最有效的，因此他們的理論僅僅涉及到一個連續、沒有分支線系的進化問題。他們忽視了野外博物學家感興趣的物種形成問題，即一個群體分化成不同的分支，他們也不願承認地理隔離的群體也許有著重要的進化意義。另外，他們使用的是豆袋方法，將每個基因視為具有特定適應值的獨立單位。這種方法沒有考慮到基因間可能存在的相互作用，根據這種新的相互作用觀，在無需通過突變產生新基因的情況下，就能擴大群體的變異性，而且還可以解決約翰森所宣稱的遺傳變異的數量受嚴格限制的問題。美國的威廉·E·卡斯特(Castle，1911）邁出了打破這種限制的第一步，他通過冠鼠的繁殖實驗表明，在某些環境下，有可能發生額外變的異。作用於小群體中的連續選擇有助於異常遺傳組合的形成，奇迹般產生出超出大的相互之間自由配育群體中正常變異範圍的變異。卡斯特的實驗還表明，一定的「修飾基因」能夠影響產生特定性狀的基因效應。這時，人們不得不將繁殖群體看成一個複雜的系統，在受到選擇和或近交影響下，能夠產生大量的變異。

生命的起源

在20世紀早期，許多生物學家開始對膠狀的懸浮液感興趣，而且一些生物學家認為這些懸浮粒子的特性多少預示了生命自身的活動。奧巴林首先把生命的起源看作是一個獨特的事件，認為當第一個細胞從膠狀的懸浮液中沉澱下來時，便發生了生命的起源。這仍然強調的是經過一個階段的自然發生，這樣便跨越了生命與非生命之間的界線；關鍵的進展來自於偶然的化學合成。J·B·S·霍爾丹1923年發表了一篇論文，他在這篇論文中提出，通過有機化學的自然作用，形成了類似病毒樣結構的原始形態。奧巴林後來工作的創新是放棄了建立在偶然合成基礎上的單階段生命形成的思想。相反，他提出了更加成熟的圖景，其中生命的出現過程中不存在明確的界線。化學進化的過程逐漸提高組織化的水平，導致從非有機物到第一個活細胞之間的完整連續性。

20世紀初，沒有多少人支持達爾文的自然選擇理論。野外博物學家堅持達爾文最初強調的地理因素在進化中的作用，但是對於其他的適應機制，比如拉馬克主義，也頗感興趣。古生物學家則確信進化是定向和線性的過程，其機制是拉馬克主義或直生論。新一代實驗生物學家則走向另一個極端，他們利用遺傳學攻擊拉馬克主義，但是又拒絕承認適應和選擇在控制(通過突變產生出來的)新性狀傳播中起作用。20世紀20年代，進行了旨在將生物學不同分支結合起來的第一次嘗試，而且達爾文主義也從日食狀況中恢復起來，成為一種新思路中的關鍵，這種思路在解決一些著名問題時起到了至關重要的作用。人們意識到，可以利用孟德爾主義所提供的對遺傳的更成熟理解來解釋含有眾多變異的群體，同時還認識到，選擇會影響基因的相對頻率。到了1940年，許多博物學家開始意識到自己的工作可以融匯到這種新形式的選擇學說中，並且放棄了像拉馬克主義等不堅實的學說。結果「綜合進化論」或「現代綜合論」使達爾文主義再次成為生物學的主流。沒人懷疑綜合進化論的意義，但是在如何綜合起來的看法上還有爭議。曾經有人認為，關鍵性的突破是由於新創立的群體遺傳學成了自然選擇的新基礎。隨即，那些試圖擺脫在進化機制上思想含糊狀況的野外博物學家和古生物學家，利用了這種經過修訂的達爾文主義。威廉·B·普羅萬的《理論種群遺傳學的起源》（Provine ，1971）一書，詳細論述了這一方綜合的情況。然而，恩斯特·邁爾(Mayr，1959c）則提出，真實的情況要複雜得多。從最初的形式看，種群遺傳學是高度抽象的科學，常常不能包容野外博物學家所重視的地理因素。只有當這兩個途徑的研究整合起來，而且每一方都為最後的結果作出了重要的貢獻時，才會形成綜合進化論。普羅萬(Provine，1978）一直強調群體遺傳學的作用，現在已經出現了更加適中的觀點（Mayr and Provreａd.99csｗ.comine，1980；Grene，1983；有關更具批評性的評價，見Eldre dge，1985）。群體遺傳學之所以重要，主要並不是由於它提供了新的概念，而是在於它摧毀了遺留下來的反達爾文主義情感，並將注意力放在新的研究上。人們通過表明，原先利用拉馬克主義解釋的地理效應，其實是由遺傳機制支配的，從而使得微進化（種內進化）的研究發生了革命性的變化。然而，還沒有證據可以證明自然選擇能造成大尺度的宏進化，但是綜合進化論說之所以受到古生物學界的支持，主要是因為它與現存知識相吻合。

存在大量遺傳性變異的觀點曾經是生物統計學派達爾文主義的中心原則。這時有必要從孟德爾主義的角度，解釋為是多因子造成了連續的變異，並表明選擇有能力改變有益基因的頻率。后一種觀點已於1915年得到證實，當時R·C·龐內特發表了一篇有關蝴蝶擬態的研究，其中附有數學家H·T·J·諾頓的一個表格顯示出選擇如何造成有益基因在群體內的擴散。龐內特本人相信不連續進化，但諾頓的計算表明，甚至輕微的優勢都可以在不久之後提高基因的頻率。這時，為建立在自然選擇作用於遺傳變異群體基礎上的一種新的逐漸進化理論的道路已經開通。

即使種群遺傳學的許多早期形式忽略了一些至關重要的達爾文式因素，比如地理隔離，但是它們仍然能夠重新使自然選擇成為說明適應性進化的合理機制。在1920年之前的那段時期，遺傳學家已經確信，突變是進化中新性狀的唯一來源；他們不相信僅憑新基因適應值之間的差異就能夠控制新基因在野生群體中擴散的程度。實驗生物學家則過於主觀，忽視了在野生狀態下生物體可能面臨的壓力。他們輕視適應在進化中的作用，而抬高那些可以在人工環境中進行研究的過程——比如突變——的作用。威廉·貝特森等早期孟德爾論者與那些企圖繼承達爾文研究野生種群變異方法的生物統計學派之間的對抗，加劇了［遺傳學家］與野外博物學家之間的分歧。要使達爾文主義重現輝煌，關鍵的一步是認識到一個群體的遺傳結構遠比當初設想的要複雜。然後才會想到選擇導致的適應優勢可能會使群體中一些基因的頻率增加，另一些則降低。這項發展主要得益於三個人的工作：英國的R·A·費舍爾和J·B·S·霍爾丹，以及美國的塞瓦爾·賴特。在費舍爾和霍爾丹的工作中，數學上已經很成熟，而且由他們的工作生出了邁爾(Mayr，1959c）稱作的「豆袋」遺傳學方向：假定選擇作用於單個基因，每個基因有其固定的適應值。進化僅僅是種群「基因庫」中基因的增加和減少。賴特的研究強調，在小的、相互配育群體中，基因之間的相互作用是額外變異的一個來源。遺傳學家提出的這種精製觀點，與野外博物學家的地理隔離對於物種形成至關重要的看法很容易結合。貝特森和生物統計學家之間的分歧惡化為個人的思怨，於是不久就消除了結合的希望。不過，隨著年輕科學家的介入，人們最終認識到兩條途徑的研究有可能結合起來（Provine，1971）。早在1902年，G·烏德尼·于爾就曾指出，孟德爾定律不見得一定與生物統計學派通過測量得出的變異觀相衝突。孟德爾主義者之所以強調不連續變異，是因為可以通過他們的實驗技術來證明這種變異，因而他們認為連續沒有遺傳或進化意義。然而，于爾提出，如果設想多於一對的遺傳因子能夠影響一種性狀的話，那麼，根據符合孟德爾定律的遺傳因子就可以解釋連續變異的性狀。如果一系列遺傳因子使同一性狀只發生很小程度的變化，那麼，在這些遺傳因子的恆定重組中，簡單的孟德爾比例就會消失。結果，多個因子的相互作用會導致變異的連續分佈。于爾的觀點具有很深的含義。如果生物統計學家能夠承認孟德爾式遺傳，就可以駁倒弗萊明·詹金反對將突變包括在選擇中的經典的「淹沒論點」。新因子不會由於融合而在每一代中僅表現一半的效應；相反，新因子會原封未動地在群體中擴散，尤其是當這種因子具有適應優勢時，更是如此。通過採納于爾的觀點，生物統計學家會獲得莫大的優勢，而且仍舊可以保留自己研究連續變異的技術。不幸的是，兩派之間的恩怨已到了難以化解的地步，以至於任一派都不能理解于爾的觀點。還需要一段時間，雙方才能沿著這條路線結合。1909年，瑞典生物學家H·尼爾斯－艾爾利用穀物進行了一系列繁殖實驗，驗證了于爾的思想。他表明，一些性狀受3-4個遺傳因子影響，而每個因子都遵循孟德爾定律進行獨立的分離。如果有10個這樣的因子，他計算將會出現接近60，000個不同的表現型。因為這些表現型之間的區別可能很小，它們將會表現出連續的變異現象。美國的愛德華·伊斯特也提出了同樣的觀點(East，1910）。又經過了10年，越來越多的遺傳學家開始贊同根據多因子來解釋連續變異，其中就包括尼爾斯－艾爾本人，這時他提出，選擇有可能作用於這樣大範圍的遺傳變異。雖然選擇可以引起控制有用性狀的基因基因頻率增加，但是大多數生物學者依然接受約翰森的觀點，即群體現存的變異範圍規定了這一過程的限度。既然這樣，那麼突變所產生的新遺傳因子將成為長期進化歷程中新變異的唯一來源。這是邁爾叫做「豆袋」遺傳學的核心內容：突變將新基因引入到群體中，於是選擇提高了新基因的頻率九*九*藏*書，或者，如果新基因有害的則會清除它們。事實上，這是一個極其狹隘的觀點，它忽略了基因間相互作用所產生的複雜效應，但它卻是早期遺傳選擇理論的框架，在實驗室中的實驗顯示，突變一直在產生小的變化，這些變化傳入到群體中，沒有受到干擾。選擇能夠影響新基因在群體中擴散的速度，進化可以看作是這種小變化長期持續積累的結果。在托馬斯·亨特·摩爾根的思想中可以看到這種思路早期的影子（Allen，1968，1978；Bo wler，1978。1983）。最初的時候，摩爾根贊同德弗里斯的觀點，將突變視為產生新物種的直接基礎；但是他不久就開始意識到必須要在現存配育群體中保存新性狀。起先，他仍然不承認選擇有什麼作用，並堅持認為任何新性狀不管是否具有適應優勢，都能在群體中擴散。1910年，摩爾根通過果蠅的實驗轉而相信孟德爾主義，並開始發現自然發生的變異規模可以很小。他逐漸開始承認，如果不藉助于選擇，由突變形成的新性狀就不能擴散。到了1916年，他提出了形式上還不太成熟的遺傳選擇理論：有害或中性突變不能擴散，而有益突變由於比原來的基因繁衍速度快，所以可以逐漸在整個群體中佔據主導位置。摩爾根從來不願承認群體中會存在任何數量的有害基因，或許因為他發現徹底淘汰不適應個體的觀點在道德上令人厭惡。他的理論是」一種極端形式的「豆袋」遺傳學，這種觀點認為，有害的新性狀一經由突變產生出來后，就會立刻被清除出去。這種觀點以更成熟的形式，通過摩爾根的學生赫爾曼·J·穆勒所維護的「經典」群體遺傳學假說(Muller，1949)，一直到20世紀中期仍有生命力。此時的這種觀點已經降低了群體中遺傳變異的程度：據認為，大多數個體中只有少數基因與該物種的正常或「野生型」性狀的基因不同。通過突變，不時產生出這種異常基因，但是又因其具有有害效應而被選擇不斷淘汰。只有極少量的有利突變能夠擴散，成為物種的新野生型。這種觀點得到了某些實驗遺傳學家的支持，他們研究更明顯、當然也是更有害的突變，而且相信突變幾乎總是在破壞一個基因的功能。大多數野外博物學家懷疑這一經典假說，他們相信，自然選擇通過實際上保持著所有群體的高水平遺傳多樣性，起著相當主動的作用。只是隨著分子遺傳學的發展，才有可能證明傳統方法極大地低估了遺傳變異性。然而，正勒如旺丁(Lewontin，1974）指出的那樣，這種觀點並非自然而然地證實了選擇在進化中起著更主動的作用。群體遺傳學的「中性學說」學派出現了，他們宣稱，人們觀察到的大多數遺傳變異性在適應性上都是中性的，因此它們的積累不受自然選擇的影響（Kimura and Ohta，1971；Kimura，1983）。

當杜布贊斯基於1927年在哥倫比亞大學加入了T·H·摩爾根的研究小組時，他帶來了俄羅斯學派群體方法的經驗。因此他能夠理解野外博物學家想從遺傳學家那裡得到什麼，結果產生出《遺傳學與物種起源》(Dobzansky，1937)一書，這部書在博物學家的實際工作經驗與實驗和數學生物學家的抽象的表達之間架設了橋樑。在書中，杜布贊斯基概括了說明突變真正本質的實驗證據，強調了突變的影響很小，以及突變如何造成群體發生自然變異。他概括了數學家的結論，尤其是賴特的工作。他還論述了他本人對昆蟲地理變異的遺傳學基礎所做的研究，並且論述了其他證明同樣效應的工作。從1938年開始，杜布贊斯基與賴特合作，進行了一系列的自然種群遺傳學研究(收集在Dobzhansky，1981)。這些研究的一個目的是要表明，選擇不僅僅是變化的機制，而且也能通過平衡機制，比如通過建立在超級雜合子適應基礎上的平衡機制，來維持穩定性。對於現代達爾文主義來說，這種廣泛存在的動態平衡相當重要，因為這表明群體確實含有大量的遺傳變異儲蓄，這些在新的環境下便能夠表現出變異。

卡斯特的學生塞瓦爾·賴特根據卡斯特的這種觀點，發展出一種新形式的群體遺傳學(Provi ne，1986）。通過豚鼠體色的實驗，賴特確信基因之間的相互作用系統很重要，他通過參与的冠鼠實驗也發現，小群體中的近交會激發變異。到了1920年，他發展出一個很有力的數學技術，來分析近交效應，從而使他發現，通過這種方式，基因相互作用的系統可以通過這種方式得到固定，然後再受選擇的作用。他開始將這種思想用於自然群體中，他認為在自然界的小群體中，更容易發生近交，這種近交的強度足以通過人們所知的「遺傳漂變」這種隨機效應，自然而然地產生出新的相互作用系統。對於進化來說，最有利的情況是，一個大的群體並非平均地分成相互隔離的區域性品系。然後，自然選擇開始作用於新的相互作用系統，並使之產生迅速的進化。近交的隨機效應將導致小群體脫離物種的「適應峰」，這樣，這個小群體就會通過一個相對來說非適應的中間帶，直至建立一個新的適應峰。賴特著重批評了費舍爾的觀點（Wright，1930），然後更詳細地論述了他自己的進化理論（Wright，1931）。這時人們已經拋棄了豆袋方法，轉而贊成另一種更加成熟的觀點，按照這種觀點，在新的相互作用系統的建立過程中，基因庫的作用是突變與選擇的中間媒介。