柯斯特勒之所以長期以來一直支持拉馬克主義，是因為他不滿意選擇理論中的唯物主義含義(Koestler，1967，1972）。他寧願認為生物個體是具有創造性的實體，能夠通過它們行為中有意圖的變化來影響物種的進化。拉馬克主義認為新習性的生物學效應可以遺傳，並能通過許多代而積累起來。按照柯斯特勒的觀點，現代達爾文主義根本就沒有打算將目的性重新引入到進化論中。綜合論的某些創建者當然懷疑使達爾文主義「人文化」的意圖，而且積極反對新的行為模式可以硬性進化進程的觀點（Simpson，1953a）。但是，將自然選擇設想成一種機械式的試錯過程，也不是唯一合理的觀點，有些生物學家一直贊同採納一種更為靈活的態度。當阿利斯代爾·哈代(Hardy，1965)贊成創新的行為可以影響進化的進程時，他所援引的並不是獲得性遺傳的，而是按照舊的「鮑德溫效應」(第九章)改進的達爾文主義。自然選擇在確定身體結構的適應時，已經確定了習性的方向。C.H.沃丁頓的「遺傳同化」機制(Waddingtin，1957）也可以在不援引真正的拉馬克主義的情況下，同樣將問題解釋清楚。

圖24.進化的模式a）正統的達爾文主義進化趨勢論觀，其中存在著一些物種形成，但是在作用於個體的選擇壓力指導下，所有的分支都沿著同樣的方向行進。b）物種選擇的間斷平衡模型。每一個分支一旦形成便固定下來，根據方向不同的進化趨勢，物種形成是隨機的，這導致在左邊分支減少的基礎上，右邊的分支呈現不同的存活狀況。c）間斷平衡模型中由於「起點偏差」而影響進化趨勢：由於影響變異的內在因素，右測的物種形成比右側的更容易。

這場關於社會生物學的爭論，是由於達爾文主義者自信地將他們的理論推廣到他們的反對者聲稱已經佔據的領域而引起的。然而，現代有關進化論的絕大多數爭論中，進化論者一直都處於守勢，他們一直在努力抵禦來自各個方面的攻擊。爭論的程度並不一樣。有一些爭論是在正統的進化論結構內進行的，還沒有對進化論的基本結構發出挑戰，只不過有些人試圖要推翻過去的某些特定看法。關於人類進化新思想的發展大概就屬於這種情況，再有就是阿德里安·德斯蒙德強烈地反對普及恐龍是熱血動物的觀點(Desmond，1976)。如果大多數生物學家都接受德斯蒙德的觀點(現在看來不大可能)，他們當然要重新解釋恐龍與鳥類和現代的冷血動物之間有過什麼關係，但是他們並不需要重新考慮達爾文的進化如何發生的理論。假設並檢驗這樣的新觀點是進化論具有科學活力的標誌，這也就極大地駁斥了人們反覆重複的一種指責，即進化論只不過是被盲目接受的教義。更嚴重的是，有人聲稱現代達爾文主義對進化過程的解釋並不正確。自薩繆爾·巴特勒以來，總是有許多科學界以外的作家願意批評選擇理論的唯物論基礎。這些攻擊常常以要求重新考慮求助於拉馬克主義，或者考慮成長的因素在決定進化作用而告終(近些年的例子有K oestler，1967，1972；Koestler and Smithies，1969；Taylor，1983)。他們的意圖是想提出進化並不止是一個試錯的過程，一定是在某些生物因素的指導下沿著有目的的路線進行。科學家對於非科學家的這種批評通常是置之不理，或許並非有意這樣，於是就使公眾普遍感到自然選擇的觀點也像生物複雜性的解釋一樣站不住腳。現在道金斯(Dawkins，1986)正在做大胆的嘗試，以使公眾全面理解選擇機制。道金斯本人相信達爾文主義是對生命進化的基本、但卻完全準確的解釋。然而，在最近幾年，越來越多的生物學家已經認識到進化中所含的內容不止是自然選擇。在有些情況下，他們的建議僅僅是綜合進化論的補充，並沒有改變達爾文主義的基本結構。現在，有少數更激進的生物學家，已經開始轉而支持那些相信選擇理論是完全不對的批評者了。那些希望拋棄整個進化思想的人，向現代達爾文主義發出了更基本的挑戰。人們比較容易忘記，特創論並不是唯一聲稱要實現這一目的的運動。在學術界，也有一些關於達爾文主義是否是真正科學的爭論。分類學中有一項新的技術，即「修正分支系統學」，有些堅定地支持這項新技術的人堅持認為，對進化關係進行猜測完全超越了科學的界限。許多非科學家已經表現出對於許多奇特的、不同於傳統的地球歷史解釋的濃厚的興趣，其中包括伊曼努爾·維里柯夫斯基的新劇變說和埃里克·馮·丹尼肯的天外干涉理論。這些理論基礎薄弱，一些科學家並沒有對其認真對待。弗朗西斯·克里克和弗雷德·霍依爾也曾經提出生命可能是從外空來到地球上的，他們倆都曾公開宣稱不相信正統的化學進化理論。特創論除了更加普及之外，而且也對現代進化論構成了更大的威脅，因為特創論的基礎是宣稱物種的起源一定是超自然的過程。雖然叫做「科學」特創論，但是這種理論顯然是要使整個［進化］問題脫離科學研究的範圍。更為嚴重的是，多少特創論者依然堅持認為生命的奇妙起源像《聖經》中的描述一模一樣，而且生命的起源就發生在幾千年之前，整個過程只進行了幾周。這種觀點不僅否定了進化論，而且否定了建立在宇宙學、地質學、古生物學和考古學基礎上的所有對過去的科學解釋。儘管可以為特創論的觀點辯護，但是我們可以認為，一場出於想要支持原先建立在宗教基礎上立場的運動，它的方法絕不會是科學的方法。特創論者試圖利用［目前］對現代進化論普遍批評來為他們的觀點撐腰，並逃避人們詳細討論他們自己的觀點，否則就會揭露出，他們的理論作為論述過去的綜合性科學理論，還存在著很大的缺陷。在這一章開始時，先討論那些至少與過去的進化理論基本上還相容的新思想，然後再論述那些更激進的理論（關於現代爭論的論述，見Cherfas，ed.，1982；Maynard Smith，ed.，1982；Milkman，ed.，1982；Ruse，1982；Ridlay，1985）。

間斷平衡論的基本論點https://read.99csw.com的基礎是運用了恩斯特·邁爾提出的一個正統的達爾文主義思想：物種的形成是通過「外周隔離」的群體與原種的分離而進行的。這個理論認為，當位於原種分佈最邊緣的少數群體隔離時，最容易形成新的物種。這種環境的極端性，以及小的群體規模，確保了新的性狀以很快的速度進化。這種發展可能經歷了數萬年，所謂「迅速」是從地質學的角度而言，如果按照實驗遺傳學的標準看，時間是夠長的。因為這種事件發生的速度很快，而且僅限於變化群體所在的狹小區域，因此在化石記錄中不可能留下什麼進化過程的痕迹。在某些情形下，按這種方式產生的新物種有可能重新進入原先由其親種所佔據的區域，而且會更適應那裡的環境。新物種會很快替代親種系，並向更廣的區域擴散，如果新物種存在的時間足夠長的話，便會留下化石遺迹。這樣，在化石記錄中新的物種顯得是突然出現的，好像新的物種與親種沒有聯繫似的。

這種理論有一個重要的副作用，那就是不再必然認為每一種生物的每一個性狀都有適應的用途。達爾文主義者已經被指責成頭腦簡單的「適應主義者」，即，他們盲目地設想因為選擇的作用只產生出有用的性狀，所以每一種性狀都必然有一個目的（Lewontin 1978；Gould a nd Lewontin，1979）。他們經常不得不為各種結構發明出假定的適應目的，並且通常在沒有任何好的理由的情況下認為這種假定是合理的。當然，事實上，許多顯得不太重要的性狀已經表現出受到過自然選擇的影響。儘管如此，批評者卻堅持認為達爾文主義者對適應的強調太過分了。最有可能的是，每一種器官適應了某些功能，但是這種器官的基本機構是怎麼起源的呢？能認為一種全新結構在產生過程的每一個階段都有適應優勢嗎？比如，〖HTH〗半個〖HTSS〗翅膀有什麼用處？按照傳統的做法，達爾文主義者對於這個問題的回答是：開始時這種結構可能是出於不同的用途而發展起來的，這就是「預適應」的概念。最初鳥類的半成品翅膀可能用來捕捉作為食物的昆蟲，只是到了後來才用於飛行。相反，古爾德和勒旺丁指出，一種新結構的基本形式，即它的原型，可能根本就不具備適應性，而是由於偶然的力量通過上文提到過的跳躍式激發產生出來的。這種結構的進一步發展又有可能受制於機械式的限制，這種限制限定了變化的範圍。選擇只是影響了這種器官的表面特徵，使其具有了適應性用途。

圖26.分支圖解與進化樹

生物學中的爭論

斯蒂爾所做的是老鼠免疫系統的實驗，他宣稱已經發現老鼠［後天］獲得的對一些抗原的耐受性可以遺傳。從理論的角度說，他假定在老鼠的免疫系統中存在著適應的試錯過程，產生出來的結果可以通過病毒傳遞到種質細胞的DNA中。事實上，這種機制並不違反分子生物學原理，但是多數生物學家對於斯蒂爾的觀點表示懷疑，而且凡是想重複他的實驗的嘗試都失敗了。阿瑟·柯斯特勒積極支持斯蒂爾的工作，柯斯特勒早年(Koestler，1971）曾要求重新考慮卡邁勒利用產婆蛙所做的拉馬克主義實驗。不幸的是，正是柯斯特勒的這種立場，斯蒂爾在20世紀80年代早期的實驗所引起的興奮現在似乎已經消失了。

一些達爾文主義者發現很難相信有誰會認真對待這種批評，但是道金斯(Dawkins，1982）認為，由於社會生物學的出現，便產生了這個問題，因為社會生物學傾向於從繁殖成功的角度來界定適應性。最初的達爾文主義者清楚地知道適應性指的就是適應優勢，即，在生存鬥爭中具有的優點。然而，在現代的生殖行為研究中，已經有必要採用一種更精製的方法；在後代中有多少遺傳代表成了衡量成功的標準。雖然這樣做並不能改變成功的獲得是通過一些區別於該生物個體與其他個體的行為形式這一事實，但是人們很容易將這種現代的生殖適應性概念與完全的生存搞混。布蘭迪(Brady，1979)承認，在某些情況中，生物學家在實踐中並不能甄別出哪些性狀實際上具有適應性，因此就不得不定義一種基因是「適應」的，因為這種基因在群體中佔據很高的水平。雖然在複雜的情況下適應優勢被掩蓋了，但是沒有人否定適應優勢的存在。在這些情況中，達爾文主義者的確陷入了循環解釋中，當然這並不是由於自然選擇具有同語重複性，而是由於這個理論有時在實際中無法檢驗這一事實。

左邊的分支圖解代表由三個相關物種組成的一個組合，其中B和C具有共同的性狀，而A則不具備。這個分支圖解與右邊兩個進化樹中的一個是一致的。A也許是B和C的祖先，或者A有可能獨在一個旁支上。因此，分支圖解從中不能得到祖－裔關係的信息，所以，分支系統學家否定進化樹，認為進化樹是不可證偽的。當然，這是一最簡單的案例：一個連接著四中類型的分支圖解將會和12中可能的進化樹相一致（見Patterson，1982）。

最近，古爾德(Gould，1980，1982）對正統的進化論提出了更大的挑戰。有一條途徑可以理解這種新思想的方向，那就是將注意力放在所謂大群體的穩定性上，即，放在物種形成間斷之間的平衡上。達爾文主義能夠解釋為什麼在穩定環境中生活的大群體能夠保持具有同一性狀；「穩定化選擇」傾向於淘汰那些與正常類型相比變化大的個體。不過，達爾文主義者會設想，如果環境變了，即使是大的群體，也會開始發生進化，這是個體選擇的結果。古生物學家們認為，大的群體不會發生譜系進化，也就是說，一定有某些比穩定化選擇還有頑固的東西維持著已經固定的性狀。一種可能是，在個體的生長過程中，「發育限制」在發揮作用。遺傳突變不能逐漸改變一個已經確定的胚胎生長模式，因為這種模式已經成為該生物體的內在組成部分。只有在例外的條件下，才會消除這種限制，並確立一條新的、產生出不同成體性狀的發育途徑。如果真是這樣，那麼在物種形成中，新性狀的產生就不是隨機的。在現存的生長模式中，只可能發生少量的變化，這樣就限定了進化的方向，使進化只能沿著固ｒｅａｄ•９９cｓw•coｍ定的路徑進行。由於胚胎生長過程中存在的內在限制，物種形成本身的變化便決定了整個進化趨勢。這樣就會產生出與環境無關的定向進化，也許這種進化的路徑和舊的突變壓力理論及直生論所說的途徑一樣。

反對自然選擇的哲學和道德論點助長了對拉馬克主義和預成式進化觀等非達爾文主義機制的支持。然而這決不意味著達爾文主義就像反對者所說的那麼糟糕。正如我們在討論早期那些帶有種族主義含義的理論時所看到的那樣(第十章)，拉馬克主義有更糟糕的一面。可能有真正的科學理由認為，綜合進化論並沒有對進化作出全面的解釋，但是多數生物學家感到，如果其他理論能夠擺脫反達爾文主義在道德問題上的一面之詞，他們也會重視這些理論。許多人仍然感到根本就不需要放棄自然選擇。

亨寧希想用分支圖解來表示真正的進化關係。從分支中產生出現代類型分化的節點則對應于化石記錄中祖先類型所處的可能位置。後來的分支系統學家，比如考林·帕特森(Patterson ，1980，1982)，則認為，所有已知的類型，無論是已經滅絕的還是仍然存活的，都要順著分支圖解的頂端來排列，那些較低等的節點只對應于理想化的組合，其中個體形態具有共同的性狀。分支系統學家通過側重於性狀，而不是物種，因此不再關心進化過程的性質。按照這種方式繪製的分支圖解與進化樹無關；事實上，分支圖解所顯示出來的關係會與許多進化樹上表現的關係相一致。涉及到這個問題，修正分支系統學家認為，進化與他們試圖表達的自然規則無關。分支圖解描述的是已知的關係，並不告訴我們產生出這些關係的進化途徑。實際上，分支系統學的方法並不能告訴我們如何去識別祖－裔關聯，分支系統學只能描述從未知共同祖先衍生而來的「姊妹」類型的組合。我們無法根據共同性狀獲悉一個物種是來自另一個物種，因為共同性狀也許是衍生出來的，也許是兩個物種都從共同祖先那裡繼承下來的。因此，修正分支系統學家認為整個重建過去進化歷程的努力都建立在不正確的知識基礎上，因此有些經過了一個世紀的研究而構建的進化樹也沒有得到過驗證。這樣，分支系統學家提供了宣告進化論不科學的新論點。

關於達爾文主義對生命歷程中特定發展的解釋，魯斯承認並非總能提出可檢驗的假說。他指出，不過化石中的一般趨勢符合達爾文主義的理論。可以想象能夠證偽整個過去進化圖景的發現，例如，假如在更古老的地層中發現出人類的化石。至於進化中的一般趨勢，比如說明體型普遍增大的「科普律」，能否精鍊成真正的具有預測能力的自然規律，還存在著爭議。由於時間尺度的問題，這類規律不可能通過實驗來檢驗，但是可以通過在化石中的進一步發現來檢驗它們。魯斯指出，即使對於特定的適應解釋，有時也是可以檢驗的，因為這種假說都是基於生活中類似的適應例子。面對這些異議，波普本人軟化了對達爾文主義的看法(Pop per，1978)，但是在最近幾年，生物學內部生髮出十分相像的攻擊。

波普的觀點博得較多人的贊成，但是魯斯(Ruse，1977，1982）對於將哲學這樣應用到進化論領域發出了挑戰。必須細心區分開進化的因果理論和運用進化論對於生命過去歷史進程中特定事件的解釋。通過對群體遺傳結構的分析，現代達爾文主義的機制已經經受過多次檢驗。沃瑟曼(Wasserman，1978）也提出了同樣的觀點，他將說明在一個穩定的群體中變異如何保持平衡的達爾文主義理論(這是可以檢驗的)，與解釋宏進化變化的達爾文主義理論(他聲稱這是不可檢驗的)區分開。大多數達爾文主義者可能會感到他們的理論不得不象解釋穩定性那樣去說明變化，否則，這個理論的價值就不可能不是有限的。道金斯指出(Dawkins，1982)，達爾文主義者們嘗試提出了不同層次的選擇理論，對於一些動物的行為將會是什麼樣，作出了不同的預測，而且的確由於檢驗了這些預測，於是社會生物學家便否定了群選擇，而贊成個體選擇。魯斯認為，達爾文主義的理論體現在它能夠將大量的現象納入到一個綜合的解釋體系中。在許多領域，達爾文主義都已經對自然的一般特徵作出了可以驗證的預測。可能在一些特定的領域，達爾文主義似乎沒有作出正確的解釋，但是也有許多科學理論，儘管有少量事實顯然可以證偽它們，卻仍然取代了成功。儘管牛頓的萬有引力理論在說明水星的軌道時不對，但是人們還是接受了這個理論，因為在其他許多領域，已經證明可以用這個理論來指導研究。我們不能期望有一種現行的理論可以對所有可以想到的問題作出正確的回答。

不過修正分支系統學家只佔系統分類學家的少數。進化論者一直堅決地反對他們，進化論者人為，雖然修正分支系統學家的技術很高超，但是的思路是對科學的威脅。戴維·霍爾指出(Hull，1979），分支系統學家對進化論的攻擊建立在方法論上的論據：因為他們的方法不允許分析進化關係，所以他們說進化是不科學的。這種攻擊的價值值得懷疑，因為它的前提是他們的技術是唯一可用的技術。我們如何才能知道將來的改進不能使我們用同樣嚴格的方法分析進化關係呢？分支系統學家的技術中有些方面是人為限定的，他們則解釋那是自然事實，比如，對分支的處理總是二分法(一分為二)。進化理論並不限制多重的物種形成，而分支系統學家則認為不會發生多重的物種形成，因為他們的圖解中無法表示這種現象。霍爾將整個這場爭論與波普所宣稱的進化論不可證偽的論斷聯繫起來，他指出，波普的觀點可以按照各種方式來使用。進化樹是沒有分支圖解明確，但是進化樹說明了許多自然的細節，因此〖HTH〗更〖HTSS〗可能被證偽。至於實際中的應用，進化論者也認為，在解釋自然中形成的新性狀時，達爾文主義的前提也是有用的（Ridley，1982b）。

圖25.分支系統學與進化分類學。

按照這種方式來表述，物種形成事件所表現出來的突然「間斷」似乎符合現代綜合論的正統達爾文主義。然而，這種觀點還是暴露出不同之處，這主https://read.99csw.com要是由於古生物學家相信，一旦新物種佔據了一個廣泛的地域，它的特徵將會穩定下來，而且在被新物種替代之前不再發生較大的變化。這種觀點表明，「譜系」進化——即一個沒有分化的單一線系中的變化——並不一樣。因此，一個進化趨勢不可能包括單一線系向著一個方向的連續變化，因為自然選擇作用於構成群體的生物個體。相反，進化趨勢必然要包括一系列物種形成事件，每一次物種形成都產生出一個固定的物種；向著適當方向變化的新物種不斷取代舊的物種，這便構成了進化的趨勢。導致這種趨勢產生的機制叫做「物種選擇」——物種之間的相互競爭導致那些最適應新環境和採用新的生物方式的物種存活下來，而其它的物種則被淘汰（Stanlay，1981）。按照這種觀點，物種形成的過程與一般的宏進化過程不同，因為物種形成只涉及到作用於個體的選擇，而大尺度的進化趨勢則涉及到作用於物種的選擇。物種形成中的變化方向也和宏進化趨勢沒有什麼關係。之所以是這樣，部分原因在於，由於隨機取樣的緣故，小的群體可能並不能代表原種。但是，即使是發生在物種形成中的變化，也是適應的，而且，事實上在極端環境下隔離的群體，其性狀的適應標準並不一定和親種的適應標準一樣。因此，在物種形成中，新的形態實質上是隨機產生出來的，其中只有某些形態可能偶然會比其親種更有優勢，從而使得它們能夠佔據整個區域。

這樣我們就進入了來自第二個方面的攻擊，其基礎是聲稱達爾文主義是不可證偽的，因此是不科學的。哲學家卡爾·波普因努力找到一種區別科學與偽科學的標準而成名。波普認識到無法從收集確定的確定的事例來總結出一般規律，因此提出科學更多的是建立在挑錯的基礎上，而不是建立在尋找真的基礎上(Popper，1959)。一個真正的科學應該讓其所有的假說都去經受實驗的檢驗，因此科學構成的方式應該是，一旦與自然相矛盾，便能夠立刻顯露出來。科學假設是可以「證偽的」，而偽科學故意將陳述弄得模糊不清，這樣便不能發現反證。波普認為(Popper，1974），按照這個標準，達爾文主義無法檢驗，因此是不科學的。達爾文主義頂多可以構建一個「形而上學的框架」，按照這個框架大概可以形成可檢驗的理論。之所以會有這樣的指責，部分原因在於許多達爾文主義者在解釋特定的結構如何進化時，他們的觀點帶有很大的猜測性。波普認為，對適應作出解釋的可能性一直存在，只不過在滅絕類型的解釋中，無法檢驗那種解釋是合理的。另外，這些假設總是基於個別情況，而不是普遍法則，這就意味著達爾文主義不能預測未來的事件進程。缺乏預測能力再次表明無法對達爾文主義作出恰當的檢驗。

認為達爾文主義僅僅是無聊的同語重複的說法，在從哲學角度對這個理論的批評中很常見（Manser，1965；Macbeth，1971；Bethell，1976）。他們之所以得出這種論點，是因為自然選擇被描述為「適者生存」，這個短語是赫伯特·斯賓塞發明的，後來達爾文採用了它。問題是：我們怎麼才能知道哪個生物體是最適應的？按照批評者的看法，生物學家的所作出的回答只是：最適者就是事實上那些生存得更長久的生物。於是，「最適者生存」的意思就成了「生存者生存」。自然選擇被還原成同語重複，一個原理如果是真理，不僅因為它能得到事實的證實，而且還因為對其中成分的確定必須符合邏輯。比如說，「所有的丈夫都是男人」這句話中就不含任何有用的信息，肯定是這樣，因為只有男人才能是「丈夫」。整個自然選擇概念只不過是在玩文字遊戲，這樣自然選擇也不可能成為可資使用的進化機制。

達爾文主義者自然要反對這種建立在完全誤解自然選擇理論如何起作用基礎上的論點（Ruse ，1982），甚至那些並不贊成達爾文主義者所有觀點的生物學家也對這一特定的異議表示反對（如，Gould，1977c）。自然選擇的基礎是相信適者生存得更長一些，能夠更頻繁的繁殖，但是適應性並不是從生存的角度界定的，而是衡量生物能否通過獲取食物、逃避捕食者等適應其生活環境的標準。從長遠的角度看，那些在生存鬥爭中具有這種優勢的生物，以其他不具備這種優勢的生物為代價，一般能活得更長一些，而這正是自然選擇能夠發展適應性狀的原因。如果最適者的確能夠生存下去，那麼你就不可能設想這樣說不對，當然也有一些建立在隨機因素基礎上的進化理論，這些理論不承認適者具有優越的繁殖能力。最近，有人已經提出，「遺傳漂變」更具進化意義，而達爾文主義者已經發起了一場運動，說明生存和繁殖只與一定的生物所具有的特定性狀有關。有關樺尺蛾黑化的研究(第十一章)，成了整個力圖證明這種觀點的系列研究的範式。捕食者看來無法發現經過偽裝的生物個體，因此，這些黑化的蛾子要比那些色彩顯著的蛾子生存的更長久，這顯然表明生存與一定的、據認為是「適應性」的性狀相關聯。

這個圖形表示進化中的兩個分支點，由此，產生了A、B、C三種類型。C支最後生成，但是在C支的進化過程中，C支的變化比比A和B都大得多。按照傳統的進化分類學，A和B應該屬於同一組合，而C則由於其變化的程度而應被分作一個單獨的組合。相反，分支系統學卻將B和C 聯繫在一起，儘管B和C之間有差別，因為它們的共同的祖先一樣，而和A的共同祖先不同。以一個具體例子說，A代表現代爬行動物，B是恐龍，而C是鳥。進化學家將鳥分成一個單獨的類，而將恐龍和現代爬行動物劃分成一個類。分支系統學家則將鳥和恐龍當作更自然的組合，因為它們來自於一個共同的祖先。爬行動物並不形成一個自然的綱，因為對應它們的界定只能人為地將鳥類(和哺乳動物)排除在一個由於來自共同祖先而形成的自然組合中。〖ZK)〗

達爾文進化論不科學嗎？

1981年，在倫敦自然博物館舉行的一次關於人類起源的展覽上，公開發生了一場有關分支系統學的激烈爭論。這次展覽所使用的文獻遵循了分支系統學的觀點，強調指出進化樹是不確定的，九*九*藏*書甚至提到了類人猿化石的新發現。進化論者對這種爭論作出了憤怒的反應，他們採用了很多方式，主要是給《自然》雜誌的編輯寫信。由於分支系統學強調分支化，所以有人將分支系統學與間斷平衡理論聯繫在一起，指責二者都是到處蔓延的馬克思主義的產物。還有人指出，由於分支系統學家正在動搖進化論，所以他們是在鼓勵特創論，這樣說也許並不過分。當然，修正分支系統學家們並沒有聲稱物種的產生是奇迹的過程，但是他們聲稱進化不可能得到證實，這就意味著進化論和特創論都位於同樣的科學水平。分支系統學家的唯一興趣就是在抽象的自然關係圖景中分來分去；他們並不關心各種類型是如何形成的。大多數生物學家依然感到科學有責任提出原因假說，來解釋我們所觀察到的物種是如何產生出來的。這些假說涉及到過去的事件，而且不像分支圖解那樣容易檢驗，但是〖HTH〗可以〖HTSS〗通過許多間接的方法來檢驗它們。放棄探索便意味著使整個地球過去生命的歷史這個問題永遠都成為不解之謎。

現有的生長模式在某種程度上控制了物種新特徵的出現，這種信念就是人們熟知的「漸成式」進化。支持這個理論的人經常引用長期受到忽視的理查德·戈德施密特的觀點(Goldchm idt，1940，見Auen，1974），在選擇的遺傳理論出現時，戈德施密特根據類似的論點反對這種選擇理論。同樣來自戈德施密特的觀點則獲得了新生，這種觀點就是通過突變可以突然產生出全新的性狀。戈德施密特的有希望畸形的觀點曾遭到否定，因為遺傳學似乎表明大的突變肯定是致死型的。然而，可以認為，影響生長過程早期階段的比較小的遺傳變化可能會導致發育沿著新的途徑進行，這樣，通過以後階段的綜合作用，從而確立了一種新的功能目標。古爾德(Gould，1982）認為，這種跳躍性變化就是進化轉向全新方向的轉折點，而且一旦新的結構按照這種途徑形成后，選擇就會使這種結構具有適應性的用途。有些漸成式進化論的倡導者認為可以將這種觀點整合到現代進化論中（如，Rachootin和Tonson，1987），而另外一些人則認為這種觀點是一種替代達爾文主義的理論（L？vtvup，1977；Pollard，ed.，1984；Ho and Saunders，ed.，1985）。

亨寧希認為，生命類型組成了組合這種現象只能說明進化過程中的分支是規則的。正統的進化分類學顯然也會考慮到這個問題，而且所有的進化論者都認識到他們可以利用分支系統學方法提供的更精確方式來表示他們所感興趣的一些關係。然而，進化論者還要考慮到其他的因素，主要是變化在發展過程中的變化程度。如果一個分支和其祖先相比發生了很大的變化，就應該認定，現在位於該分支末端的類型，要比那些沒有什麼變化的分支末端類型，在分類排列上佔據更高的位置。亨寧希認為知道變化的程度沒有用，在考慮建立自然組合時，只能利用分支。他用「分支圖解」了表述這些關係，在分支圖解中，分支顯示出真正的組合構成。對共同祖先的描繪是通過確定具有衍生性狀組合來進行的，衍生性狀指的是只在該組合中發展而來的性狀，並不涉及到共同的原始性狀(那些從更早的祖先衍生來的且其他組合也有的性狀)。分支系統學通過使系統分類學家認識到一個組合中共同性狀的重要性，從而提供了更加精確的方法來確定那些對於分類是最重要的特徵。然而，分支系統學家堅持認為，將由一個共同祖先衍生而來所有分支歸為一個組合，會破壞已經確定的動物界中的傳統劃分。例如，按照分支系統學，爬行動物並不構成一個單獨的綱，因為爬行動物與鳥類和哺乳動物具有共同的性狀。在傳統的系統中，爬行動物綱的界定並不是根據爬行動物自己所具有的獨特性狀，而是根據後裔發展中所〖HTH〗缺少〖HTSS〗的性狀界定的，按照分支系統學家的看法，這是一種毫無意義的抽象。

指責達爾文主義者熱心於編造全是猜測性的觀點來解釋各種性狀的適應，導致了對達爾文主義更嚴厲的批評。儘管現代綜合論引發了大量的研究，但是置身於科學界以外的作家還是堅持認為達爾文主義不科學。有人認為自然選擇只不過是同語重複，因為自然選擇指的是最適者生存，而最適者又被定義為生存者。在卡爾·波普的領導下，一些哲學家已經認定達爾文主義者試圖從適應的角度來解釋任何事情，而這樣做是不可驗證的，因為在實際工作中，要做到這一點，可能總是要虛構一些假說來解釋每一種性狀。最近幾年，甚至一些生物學家也發出這樣認真的指責，他們主要是「分支系統學」的堅定支持者，分支系統學是一個新的分類學學派。

最新的異議來自分類學當中一個叫做「分支系統學」的新學派。「分支」這個詞是朱利安·赫胥黎1957年提出來的，用以表示進化樹中上的一個分支。這項分類中的新技術是由威利·亨寧希發明的(Henning，英譯本，1966），他堅持認為，要想嘗試表示進化關係，就必須將注意力放在分支過程上，忽略那些與分支無關的變化。「分支系統學」這個詞是由反對這場運動的一個人，恩斯特·邁爾引入的，亨寧希的追隨者不太願意接受這個詞。雖然亨寧希對於傳統的達爾文主義的分類與進化聯繫方式發出挑戰，但是他並不認為他的技術是表示進化關係的一種方式。最近的幾年，一些比較激進的支持這項新技術的人認為，即使不考慮進化，也可以表示類型之間的關係。這些「修正分支系統學家們」宣稱，祖－裔聯繫是進化上至關重要的關係，但是從祖－裔所表現出來的關係中，無法得出它們之間的進化聯繫。這是對達爾文主義的一種直白的批評，他們試圖將指責再擴大一些，認為對生命過去歷史的重建是不科學的，而且他們非常熱心地利用了已有的一些反自然選擇論點。

在最近幾十年，甚至一些生物學家也批評進化論與遺傳學的現代綜合涉及的領域太狹窄。來自各個方面的證據表明，至少進化過程的某些方面並不是按照正統的達爾文主義的方式進行的。在某些情況下，比如最初的「間斷平衡」理論，引入的新思想只不過是拓展了達爾文主義中hｔｔps://ｒｅａｄ.９９cｓw•com本來已經含有、但是尚未被認識的含義。有人還提出了其他的理論，以徹底替代很不準確的選擇理論。這個水平上的批評仍然僅限於很少的生物學家，他們彼此能夠認同這種新思想的確切性質。將各種批評因素統合起來的因素是，人們感到進化的原材料中一定含有一些更有目的性、更規則的東西，而不止是微突變的隨機流動。從這個方面講，19世紀曾經盛行的、老式的非進化論思想的舊傳統仍然存在。這個新思想的途徑可以有很多種，批評選擇論的人認為，這種多樣性顯示出需要有更靈活的思路。不幸的是，由於評論家不能達成一致的意見，因而進化論者可以輕易地認為每一種批評都不重要。有一個不太知名的人物，他從科學的角度批評了現代達爾文主義，他就是里昂·克魯伊扎特(Croizat，1958，1964），他的工作目前吸引了一些生物學家，他們人數不多，但是善於宣揚（Nelson and Rosen，eds.，1981）。克魯伊扎特的「泛古生物地理學」所根據的觀點是，達爾文主義對於擴散和趨異進化的解釋不符合地理分佈的事實。達爾文主義已經設想到「優勢」物種能夠擴散佔領新的區域，但是克魯伊扎特則認為相關物種現存的分佈狀況與其擴散能力相符。他提出，一般說來物種形成是以隔離分化的形式進行的，也就是說，是通過自然隔離使原先連續分佈的廣布種分開了。有人認為，克魯伊扎特通過這樣做，復活了自達爾文時代起就被忽視的生物地理學問題(Nelson，1978)。克魯伊扎特終其一生都未被重視，大概是因為他毫不猶豫地批判了達爾文和正統的現代達爾文主義。他的理論也需要非達爾文主義的成分，該成分與直生論有些類似，因為他相信，即使所處的環境不同，但是不同的群體傾向於按照類似的途徑進化。現在，克魯伊扎特的支持者認為，由於地球科學中的革命導致人們接受了大陸漂移學說，克魯伊扎特的觀點也變得更有說服力。傳統的地質學忽視了地殼有可能發生水平方向的運動，板塊築造學說這門新科學承認漂移是地表形成過程的自然結果（Hallam，1973；Wood，1985）。一度曾經是一體的大陸的分離便成了地球歷史中的組成部分，而進化論必須考慮這個因素。對於一度曾經根據擴散來解釋的物種分佈，現在可以用大陸漂移過程來解釋了。然而，大多數生物學家仍然不認為克魯伊扎特關於物種分佈的解釋已經合理的足以從整體上對達爾文綜合論構成威肋。克魯伊扎特的論點中含有定向進化的成分，這是導致人們將他的觀點與其他批判達爾文的意見聯繫起來的一個因素。迄今為止，最著名的新進化機制就是間斷平衡理論，論理論起初只不過是在達爾文主義的框架中強調的重點不同罷了，但是逐漸成了更全面的替代現代綜合論的理論。基本問題是進化過程是漸進的，還是間斷的：進化是如同現代綜合論的支持者所堅持的是一個緩慢連續的變化過程，還是主要是長期的穩定，間或存在著比較迅速的變化過程？有一些達爾文主義機制可以解釋按照地質學標準看的比較突然的變化，最初，間斷平衡模型曾經試圖強調這些事件的作用。可是在最近的幾年，這種模型已經發展成從根本上攻擊漸變論的論點，其目的也成了要確定不連續性是進化的一個基本特徵。另外，間斷平衡論的支持者們目前堅持認為，在進化過程中，在不同層次的進化中，有不同的機制在起作用，而現代綜合論所強調的漸變只是其中最低層次中的機制。在進化的關鍵時刻會發生遺傳上突然轉變的概念雖然不是間斷平衡理論的組成部分，但是這時也再次出現了。反對者則認為所有這些替代理論都不是必要的。根據化石記錄的不完備性依然可以解釋新物種看似突然的引入，再根據有希望的畸形來解釋的話，那就又退回到胡亂猜想的時代，而現代綜合論則認為這樣的猜想純粹是多餘。尼爾斯·埃爾德里奇和斯蒂芬·傑·古爾德在他們的文章中首次提出了間斷平衡的模型(El dredge and Gould，1972；又見Gouldand Eldredge，1977；Eldredge，1986)。之所以產生這個模型，是由於這兩位古生物學感到現化綜合論過於強調漸變論。群體遺傳學將微進化解釋成漸變的過程，而且人們廣泛認為，同樣的過程經過很長時間后，就會導致宏進化(產生出新的種、屬等)。G·G·辛普森在《進化的節奏與模式》(Simpson，1944)一書中提出，要把新達爾文主義應用到古生物學當中，他再次援引化石記錄不完備來解釋新物種看似突然的出現。辛普森及其它綜合進化論的創建者們開始時準備承認迅速物種形成的作用，但是隨著漸變論的呼聲越來越高，這個想法便被擱置起來。漸變論認為，化石記錄中存在著大量漸變的例證表明，看似突然的變化給人一種錯覺，造成這種現象的原因在於缺乏中間狀態的例證。然而，到20世紀70年代，由於許多漸變進化的例子都未能通過現代技術的驗證，所以越來越多的古生物學家開始對漸變論的觀點感到不滿。如果在化石記錄中沒有真正的漸變進化實例，那麼將所有突然變化歸因於記錄不完備的觀念就會動搖。最好是根據新的思想，並將傳統的達爾文主義的漸變假設擱在一邊，重新檢驗那些證據，同時選擇另外一種進化模式，這種進化模式要考慮到化石記錄中顯現出來的新物種突然產生的現象。

一些支持預成式進化觀的人還對來自於魏斯曼種質論的硬遺傳觀點表示懷疑，而現在，分子生物學中的「中心法則」已經確立了硬遺傳的歷史名聲。1953年，弗朗西斯·克里克和詹姆斯·沃森搞清了DNA的結構（Olby，1974），而且使生物學家首次清楚構建一種新生物所必需的信息如何通過編碼基因的化學結構而傳遞下去。他們的工作確立了生殖中信息流動的基本圖景：來自親本的DNA製造出RNA，RNA又製造出構建新的生物體所需的蛋白質。不存在從蛋白質到DNA的迴路，因此，不具備使身體獲得的性狀傳遞到基因的途徑。泰德·斯蒂爾的工作(Steele，1979）又引發起人們對於可能存在著信息反向流動途徑的興趣。結果，可能會導致拉馬克主義的重新引入。