第四章 宏觀分類學,分類科學-3
4.7動物分類學的復甦
從切查皮諾到局維葉所提倡的功能等級結構也是排它性等級結構的例子。在功能等級結構中生長佔有最高級別,生殖為次高級別,這並不意味著生殖是生長的再分部分。
允許用多性狀聯合來鑒定高級分類單位就宣告了本質論定義的最後告終。然而早在這之前依賴特別重要性狀的全部概念(邏輯分類法所必需的)就已經遭到攻擊,並在適當時候產生了分類的全新概念。
為什麼這場爭論歷時這樣久原因主要是術語上的混亂。「階元」(category)這個詞在使用時有兩種完全不同的涵義。直到引用了「分類單位」(taxon)這個新詞來表示「階元」前此具有兩種涵義中的一種涵義時,術語上的混亂現象才被消除。
雖然是從完全不同的兩極出發,但是隨著他們研究工作的進展,林奈和布豐在思想上日益接近。林奈從種固定不變的思想中解放了出來,布豐承認了(與唯名論觀點相反)種可以非隨意性地定義為生殖群落(《自然史》,1753,IV:384-386)。但是布豐始終不同意林奈的關於屬的本性的觀點,那就是相信屬是一切階元中最客觀、最真實的觀點。而且布豐對辨別高級分類單位的依據和林奈公開宣稱要採用的完全不同(整個體型對顯示本質的單一性狀)。
亞里斯多德早已提出在區分動物的類別上有些性狀比其他性狀更為有用;在分類學的全部歷史中很少有人不同意這一結論。(在數值分類學者的某些早期著作中,——Sokal and Sneath,1963——曾經提倡對一切性狀同等加權,這可以看作是例外)。因此問題便不是加權與否的問題而是衍生出了兩個新問題:應當根據什麼原則來確定性狀的加權?怎樣把加權的量度轉入分類?應當注意的是否定加權的某一特定依據並不意味著就是否定加權這一方法。布豐和Adanson雖然贊成利用「儘可能多的性狀」,但h1點也沒有想把它們同等加權。
當歐洲的動、植物學家被熱帶的大量新科新屬動植物弄得目不暇接的時候,從切查皮諾直到林奈時期一直佔主導地位的分類方法——按邏輯分類的下行分類——變得愈來愈不適用。按邏輯分類原則的分類方法希望達到兩個目的:揭示自然秩序(上帝創造萬物的計劃)和提供一個方便的鑒定方案。然而在實施這一方法時就發現這兩個目的是互相矛盾的,而且一貫運用邏輯分類原則通常都會引出荒謬的結果。對這種分類學說作一番回顧式的分析就發現它至少有下述的三個基本弱點:
4.11等級結構分類(Hierarchical classlfications)
看來阿丹森首先明確地認識到這一點,雖然在他以前瑞在一些論著中也曾含蓄地提到過。Vicq-dAzyr(1786)曾經講道「某個類別可以是完全自然的,雖則並不具有組成這個類別的所有種共同具有的單一性狀。」Heinccke指出鯡魚(herring)和西鯡魚(sprat)彼此有八個結構性狀不相同,但是只有十分之一的個體在全部八個性狀上彼此不同。Beckner首先將依據性狀聯合的分類單位定名為「多型的」(PolytyPic)而正式確認這一原則。但是因為「多型的」這個術語在分類學上已按不同的涵義運用,所以Sneath提出用「多性狀的」(polythetic)這個詞來代替。
阿丹森和多重性狀的應用
一種方法竟然迫使著名的林奈去進行「欺騙」,去「在桌子下面秘密地」為他的種分類;這豈不正是因為邏輯分類不能夠解決問題么?他的缺乏經驗的追隨者應當怎樣才能避免作出完全荒誕的分類?為了理解1750年到1850年之間分類學說發生根本變化的實質,既要注意分類學實踐提出的新要求又要注意到下行分類的哲學基礎已經逐漸地被浸蝕的事實。
區分的「輻射對稱動物」(Radiata)是由兩個非常不同的門:棘皮動物和腔腸動物拌合在一起的非自然集群。從門一直到屬前此已確認的高級單位的每個層次如果發現是非自然集群就重新審查並劃分成更均一的分類單位。到了1859年動物的大部分分類單位都被重新劃分過,特別是對按結構和生物學性狀一致的種的歸類。
這種變化之所以是漸進性質的有幾個原因。首先,通過「檢查」區分物體的方法當然完全不是一種新發明。亞里斯多德早就運用聯合性狀來劃分他的高級分類單位。如果要分揀一筐混合水果,就可以毫不費力地通過檢查把它們分為蘋果,梨和橘子。這樣的初步分選工作顯然早期的所有植物學家都做過,甚至那些自稱為實行邏輯分類的人也是如此。Bock和Baohin是完全公開地這樣作的,切查皮諾,悌宇列弗,林奈則是暗中進行的。很明顯一定程度的上行法分類從一開始就摻合到下行法中。(反過來,邏輯分類被否定后,它的某些部分因為在鑒定上有用所以仍然被保留下來。)這種轉變必須有幾個先決條件(但是對這種轉變的歷史至今還沒有透徹分析研究過)。首先必須了解所分類的是什麼,(這裏指的是種),才能進行上行分類。因此,上行分類的先決條件是了解種,哪怕是本質論定義的種。早期的草藥醫生和林奈以前的其他學者有時籠統的將一個屬中所有的種或者變種看作是完全種(純種),因而面對上行法就會有相當多的困難。十七,十八世紀發展起來的博物學傳統在這裏作出了關鍵性貢獻(見第六章)。第二個先決條件是前面已經提到過的本質論影響的削弱。最後,在這個時期產生了一種經驗主義的態度,即重結果而不輕信原則的態度,這有一部分原因是由於本質論衰落的結果。
4.9按經驗歸類的上行分類(UpwardClassification By Empirical Grouping)
所幸的是,這些多少沒有弄清楚的發現並沒有引起另一番形而上學的推測而只是促使分類學家加倍努力將「相關」生物的「自然」類別歸類到一起。這種努力幾乎自動地產生了從屬階元的分類,現在通常稱之為林奈的等級結構。下面介紹分類學說中等級結構的涵義及有關問題。
居維葉對動物分類的最大貢獻是發現了無脊椎動物的內部解剖具有大量信息。他解剖了很多海洋動物,發現了大量新性狀和新的結構型式。這就是無脊椎動物比較動物學著名傳統的開端。這些發現使居維葉首次確認了一些新的、現在仍然沿用的分類單位。
十七、十八世紀發生的哲學思想的徹底革命不能不對分類博物學家的思想產生影響。
(珊瑚,珊瑚蟲等等)的研究。它們果真是動植物之間的中間型嗎?如果不是,那麼它們究竟是植物還是動物?當Trembley於1740年發現綠色水螅(Chlorohvdraviridissima)確實是具有葉綠素的動物,並具有前此一直認為只限於植物的強大再生能力時在學術界引起了極大的震動。隨後不久,Trembler又證明珊瑚和苔蘚蟲也是動物,並不是動物和植物的中間型。拉馬克在動物相似性不同系列中所承認的許多分岔也和單一的完善等級相矛盾。
本質論者認為屬是一切具有共同本質的「種」(即從屬分類單位)的總體(總和);就是後來分類學家所說的具有某些共同「性狀」的種的總體。從最早期的分類開始以來就令人苦惱的發現,某些個體或種缺少分類單位的這個或那個「典型的」(即基本的)性狀。拘泥常規的人就會將這樣的種劃分到別的屬;而有經驗的分類學家如林奈就會完全不顧這種矛盾。的確,有些高級分類單位只能由多個性狀聯合起來才能可靠地下定義,其中某個性狀可能在該分類單位以外存在,也可能偶或在該分類單位的成員中並不存在。
4.1O過渡時期(1758—1859)
十七、十八世紀時動物分類學的進展很小。林奈的無脊椎動物分類確實是從亞里斯多德的倒退。但是自從1795年出版了居維葉(1769—1832)的《蠕蟲的分類》后情況就發生了急劇變化。林奈稱之為「蠕形動物」(Vermes)的雜七雜八的分類單位被居維葉分成同一等級的六個新綱:軟體綱、甲殼綱、昆蟲綱、蠕蟲綱、棘皮綱、植蟲綱。十七年之後居維葉把某些無脊椎動物提到與脊椎動物相同的等級從而剝奪了脊椎動物的優越地位。他將一切動物分為四門(類,「embranchements」):脊椎動物門,軟體動物門,節體動物門,放射對稱動物門(Cuvier,1812)。在這些最高級分類單位中確認了一些新的、前此彼此互相混雜和完全被忽略了的綱,目和科。他將林奈的軟體動物和介殼動物歸併到軟體細,並將水母和海葵從軟體綱移到植蟲綱。
自然階梯、自然哲學派的方案以及畢達哥拉斯式的算八字方案的相繼失敗對分類學產生了十分嚴重的後果。在「物種起源」出版以前的五十年中,絕大多數分類學家完全迴避作理論上的探討。當採用上行分類原則時也只是滿足於將表面上類似的種和屬;歸類到一起的簡單實用主義的做法。
植物分類學從切查皮諾(1583)到林奈的兩百年間極其繁榮。到了林奈以後的階段雖然繼續穩步發展,卻不是那樣壯觀動人。這段時期有三個特點,最重要的是努力于建立植物的「自然系統」(即使到了今天也尚未完全達到)。在這方面De Jussieu,deCandolle,Endlicher,Lindley,Bentham,Hooker等人都作出了自己的貢獻。其次,對隱花植物日益重視,不僅是蕨類,蘚類,而且包括真菌,藻類九九藏書和單細胞水生植物(原生生物)。第三,植物學的專業化也有所發展(儘管植物學家專業化的程度遠不及動物學家),研究植物特殊門類的專著先後出版,導致了對植物界某些門類的深入研究。
採用新辦法的結果,發現很多前此認定的分類單位實際是很混雜、很不均一的。例如Meckel(1821)和Leuckart(1848)證明居維葉按關鍵性狀「輻射對稱一兩側對稱」
「自然(的)系統」就是能最圓滿地反映造物主計劃的分類系統,每個博物學家的理想就是得到這種系統。但是在研究不同的學者,使用「自然的」這個詞,思想中指的是什麼時就會發現答案是多種多樣的。對這個詞的用法加以討論將有助於了解這個時期的思想動態。為了理解透徹起見,下面在介紹這詞的幾種意義時也順便提到它們的反義膩(1)「自然的」和「偶然的」相反,它是反映真正「本質」(nature亦即essence)的。本質論者的分類學家,從切查皮諾到林奈都是按這個意義試圖提出自然分類(Cain,1958)原則上這就是林奈的理想,而且似乎也是他對其人為的性系統表示不滿意時的內心思想。對林奈來說「自然的」所表示的意義和我們現在所理解的完全不是一回事。因為對他來說,種、屬或高級分類單位的「本性」(nature,基本性質)就是其本質(essence)。林奈學派的所有學者都同意這一點(Stafleu,1971;Larson,1971)。
下行分類的絕大多數支持者都充分地覺察到按照他們的方法作出的分類是「人為的」。林奈在他的一些著作中曾經提到作出真正的「自然的」分類(按他的解釋)的時刻尚未到來併為之表示惋惜。他有幾況發表過植物「自然」分類的片斷(Stafleu,1971),而且無論他的某些主要分類是多麼人為,其中他為大多數屬所作的歸類和現代進化分類學家所能做到的非常相似。但是僅僅用上行分類代替下行分類並不足以產生自然分類。必須有某些組織原則,某些基本概念作為分類學家的行動綱領。
關於居維葉的卓越貢獻有一點值得特別注意,那就是這些貢獻雖然根據的是仔細設計的概念系統和定律,但在概念上並沒有超越亞里斯多德邏輯的原則。他仍然強調下行分類並努力探尋每一門類的真正本質,而且仍然依據功能重要性來加權性狀。雖然居維葉在這些方面也有所創新。
研究甲蟲鞘翅或觸角的刻紋,翅脈和一切昆蟲的生殖突至少也都需要放大鏡。而顯微鏡則是研究水生無脊椎動物,更不用說藻類,原生動物以及其他的原生生物所必需的了。
大致在同時法國植物學家Magnol(1689)反對按邏輯分類劃分高級分類單位的方法。
(growingperfection)排列原則卻已不再適用。而且認為在不同的類別之間彼此有聯繫的主張也越來越不能令人信服。看來曾經一度以自然階梯為標誌的有機界的統一崩潰得越徹底,人們對生命世界腳理解也就越透徹。當人們認識到一維的線性指導原則不適用時就開始探尋多維的方案(multidimensional scheme)。
(1)當只有少數的動、植物區系需要分類時,只要有一個鑒定方案就足夠了,這種方案是邏輯分類可以提供的。然而這種方法卻不能聚集成種和屬的「自然」類別,而這正是涉及大量的動、植物區系時對分類的要求。
17世紀80年代有三位植物學家提倡依據聯合性狀(多性狀)為種分類的方法。英國植物學家Morison就曾運用多個性狀,瑞講過為了對屬的本質作出正確的推斷「再也沒有什麼比具有幾種共同的性質更確切的證據了。」他在1703年反覆地強調了這一點,「植物的最佳排列方案是所有的屬,從最高的一直到最低的,都具有某些共同性質,或者幾個部分一致,或者附帶性質一致(《植物研究法》:6—7)。
(Histoire naturelle)。雖然和林奈的分類學論著相同也是討論自然界的多樣性,但是布豐的處理方法卻根本不同。他很不重視鑒定,只想把各種不同的動物描繪得栩栩如生。他反對經院哲學家和人文主義者的書生氣以及他們所強調的邏輯範疇、本質和不連續性。他十分傾向和讚賞萊布尼茨所倡導的思想,這種思想著重連續性,完備以及亞里斯多德的完善等級的概念。就布豐看來這種對自然的觀點遠比「命名學家」(這是布豐對林奈及其學派的貶稱)枯燥無味的分門別類優越得多。他對牛頓的研究也促使他向這同一方向發展。萬有引力定律以及物理學的其它定律不是已經證明了由普遍規律所產生的自然界的統一性嗎?為什麼要將之切成種,屬、綱來肢解破壞這種統一性?他在1749年出版的《自然史》的第一卷中聲稱,自然並不認識種、屬和其它階元;自然只認識個體,連續性就是一切(但是也就是在1749年他已將種排除在這包羅無遺的聲明之外)。
居維葉認為某些生理系統是如此重要以致能控制所有其它性狀的組成。這是一個新的概念突破。居維葉以前的分類學家著眼于整體,似乎每個性狀都獨立於其他性狀而且似乎具有不同性狀的有機體,就有不同的本質。布豐首先不同意這種觀點。一個有機體並不像林奈學派著作中所說的那樣是性狀的隨意湊合物,性狀的組成是由它們之間的「相關」決定的。居維葉將布豐的這種相當廣泛的觀念引申為具體的原則:部分(器官)相關(見第八章)。有機體的各個部分(器官)是互相依存的,如果將偶蹄類幼物的牙齒換上別的動物牙齒,解剖學家就能馬上想起它的其它部位的結構可能會發生一些什麼樣的改變。有機體的一切功能彼此依存竟然達到如此程度以致於它們不可能單獨地發生變化:「正是由於各種功能的這種互相依存性以及功能之間的彼此協調補充才得以建立決定各種器官相互關係的法則,這些法則與形而上學原理或數學定理具有同樣的必然性,因為交互作用的器官之間細緻入微的諧調是這些器官所隸屬的生物生存的必要條件,如果其中某一種功能發生了改變而這種改變與其它功能的變化互不相容,那麼這個生物就不再能繼續生存。」(《比較解剖學教程》,Lecons danatomie comparee,1800I:51)。
在這樣的情況下單一性狀並不是該分類單位的成員所必須具有的。但也不是說只要具有這單一性狀就足夠了。
各種生物既可按主要功能(居維葉)又可根據具體的構成計劃(馮貝爾及自然哲學派主張的Baunlan)的決定來分類的思想由於19世紀前半期的兩項發現而弄得混亂不堪。
分類是根據生物的相似和相互關係把它們安置到分類單位中去;生物的相似和關係是由它們的分類性狀決定的或由分類性狀推知的。這個定義指明分類性狀在建立分類中的決定性意義。然而從分類學歷史的開端直到現在對什麼性狀最有用和在分類學研究中最合理一直有很多不同的意見。的確,分類學的歷史絕大部分就是對這個問題爭議的歷史。古希臘人充分意識到功利主義性狀,例如植物的藥用性質或是否有刺,和植物的其他看來更深層的性質毫無關係。按邏輯分類法分類的本質論者也感到某些性狀較之其他性狀更重要,更為根本。雖然他們所使用的基本性狀和偶然性狀這些術語背上了經院哲學教條的包袱,但是他們也確實已經覺察到幾個世紀之後才被了解的道理。自從切查皮諾以後就認識到一些非形態性的性狀,諸如與人類的關係(飼養的或野生的),季節性(落葉的或長青的),或生活環境都不如結構性性狀對分類更為有用。因此自從十六世紀以後結構性狀就在分類學中佔有支配地位。
這種情況也導致了分類階元的重新概念化。階元已不再被認為是邏輯分類中的步驟(從總類到最低級的種)而是等級結構中鉤等級。屬成為了集合性高級階元,因而它在本體論上和認識論上與邏輯分類的本質論的屬完全不同。屬在涵義上和作用上的這種變化常常被分類學家和哲學家忽略掉,從而引起了誤解和概念混亂。
林奈首先合理地運用了較高級階元,從總體來說也是一貫的。但是他的思想還是過多地受邏輯分類原則的支配,因而不能制定出完全一致的包含一切生物的內涵性等級結構。直到1795年至1815年這二十年之間才真正發生了變化(Winsor,1976b:2—3)。
多性狀分類單位(多征單位,Polythetic Taxa)
當時關於自然的書籍日益受人歡迎,但是沒有一本比得上布豐的《自然史》
雖然這類古怪的方案遭到嚴肅博物學家的苛刻批評,但是五元論者卻值得同情。他們試圖探索自然界多樣性的規律,而在進化論之前數字方案似乎是最現成的。甚至赫胥黎也一度熱衷於五元論並多番試圖將無脊椎動物的高級分類單位排在圓上或平行的行列上(Winsor,1976b)。19世紀40年代和50年代五元論在英國十分流行,連達爾文也曾認真考慮過。因為如果生物真的是按五的倍數排列,那就表明這種排列是由超人設計的。
阿丹森清楚地看到不同性狀的分類意義也不相同。「對一切性狀予以同樣的加權將會和阿丹森的歸納方法發生邏輯上的矛盾。這樣的武斷方法將意味著對性狀在事前就作過評價」(Stsfleu,1963:201;Burtt,1966)。阿丹森所提倡的是對植物一切部分的可能考慮,而不單單隻考慮結實。他特彆強調兩點:(1)某些性狀對改進分類無關,read•99csw.com可以忽略不顧;(2)具有最大信息量的性狀在各個科之間各不相同。每個科都有自己的「天才」(genie)。
居維葉的性狀從屬關係原則是一種加權系統,它指的是有機體的各個部分(器官)的分類學價值(taxonomic value)各不相同。在他的早期(大約在1805年以前)著作中,營養器官,特別是和循環有關的器官,是房維葉高級分類單位的最重要鑒別性狀。
由阿丹森所提倡的幾乎每一項原則現在已經成為分類學方法論的一部分。然而在托馬斯邏輯盛行和林奈的權威占統治地位的尉代,阿丹森幾乎完全被忽視。現在很難說他的《植物類別》在當時究竟有多大影響。這書雖然得到林奈的讚賞,但是確實受到它的影響的人,例如A.L.de Jussieu在談到他們的觀念的源流時卻沒有雅量提起阿丹森。
實用主義與等級結構論
當發現某些過於相信外表類似的現象后,這種不受學說約束的單純實用主義態度受到一定影響。當然早就知道毛蟲和蝴蝶是同一動物,但是隨著對分類的興趣增高人們不禁會問,依據毛蟲的分類是否會和根據蝴蝶(是由毛蟲變態所形成的)的分類相同?19世紀前半期發現很多無脊椎動物都具有這樣的變態現象;對絕大多數海洋座生動物類這是一種正常現象。從一開始藤壺就分在軟體動物或其下屬的介殼動物中。當J.V.Thompson於1826年5月8日觀察到附著在玻璃容器底部的甲殼動物的動史變成了藤壺(Winsor,1969)時引起一時轟動。進一步研究后確鑿無疑地證明藤壺是座生的甲殼動物。而且Thompson以及其它研究海洋生物的學者還發現許多浮游生物只不過是一些無脊椎動物的幼蟲階段,甚至自由生活的甲殼動物也可以經由幾個幼蟲階段的變態(無節幼蟲期,婦狀幼蟲期,介形幼蟲期)。
現代分類(學)階元的等級結構是典型的內涵性等級結構。這可以用具體例子說明,似狗的物種,如北美的土狼,非洲的胡狼等都歸類為犬屬(Canis),各種似犬的屬和似狐的屬合併為大科(Canidae)。犬科連同熊科,貓科,鼬科以及其他有關的科聯合成食肉目(Carnivora)。綱,亞門,門,界是這一等級結構連續的較高級分類單位。
分類學家愈加職業化和專業化。創辦了許多新雜誌以適應記敘大量新種的需要,一些業餘愛好者發現專門研究一個單獨的科能夠使他們在能力和資格上達到高水平。每年的分類學研究論著穩定上升。
在自然神學全面統治的時代簡直不可想像有機界的多樣性竟然如此雜亂無章不可理解,竟然純粹是「偶然」結果。因此分類學家的任務便是去尋找控制多樣性的規律,或者說去發現造物主的計劃。
4.6布豐
因而由自然選擇所形成的多樣化就須排除。但是用不著深入研究,達爾文就發現分類學上的多樣性和任何算八字的方案是不相容的,特別是他對藤壺的研究並沒有為五元論提供任何證據。
通過檢查和歸類而不是通過劃分來進行分類,標誌了全面的方法論革命。不僅是分類步驟的方向顛倒了過來,而且也不是依賴一個單一性狀,而是運用和同時考慮很多性狀,或者像某些上行分類法的倡導者所堅持的那樣認為應當運用和同時考慮「一切性狀」。
Stafleu(1963:126)正確地指出亞里斯多德邏輯分類的聲譽之所以逐漸下落不僅是由於實際原因,而且也由於笛卡爾及其原則的影響。例如阿丹森就按照笛卡爾的有順序的四條基本規定:懷疑、分析、綜合,詳敘來塑造自己的方法。笛卡爾的影響以及牛頓和萊布尼茨的影響(通過布豐)是為什麼林奈對法國的影響不及其他國家的原因之一。
探索自祛系統(The search for a Natural system)
到了1749年左右布豐的觀點開始變化,隨著對生物有機體知識的增多,他的觀點最終發生了相當大的轉變(Roger,1963:566)。1749年他根本懷疑生物分類的可能性,1755年他承認有相關的種,1758年他仍然嘲笑屬的觀念,但在1761年為了便於「自然(界)的最小物體」的查點計數他承認了屬,1770年他把屬作為他為鳥類分類的基礎,但對其隨意性在思想上似乎還有所保留。即使他承認家畜的「屬」有共同的血統,它們當然仍不過是生物種。1761年以後他還採納了科的概念。但是必須記住布車從來沒有試圖去為整個動物界和植物界分類。他的《自然史》絕大部分是關於哺乳動物個別種的專論。無論從文學還是從科學角度來看,這些專論都非常精彩出色,對年輕動物學家的培養教育產生了重大影響。但是這些專論並不是作為發展成為系統學總論的材料,布豐對此是毫無興趣的。
4.8分類學性狀
自從居維葉公開發表了上述意見后,有經驗的分類學家便運用相關變化(correlated variation)作為評價性狀的線索。相關變化不僅可以顯示與佔有特殊適應帶有關的特別分化(specialization),還可以揭露由高級分類單位中性狀穩定性所表示的根深蒂固的遺傳集成(genetic integration)。拉馬克在他的《法國植物志》
後來的分類學家在實際工作中也得出了相同結論,但這並不是由於研究阿丹森大部分已被遺忘的著作的結果,而是獨立地和憑經驗得到的。幾乎一直到一百年以後阿丹森的卓越貢獻才重新被人們發現。
由於不斷地發現新種,屬就變得越來越大,大多數的屬必須一再細分,著重點轉移到比較高一級的科上。在很多(但不是全部)類生物中,科成為最穩定的分類單位。
MacLeay認為所有的分類單位都排列在圓上,每個圓有五個單位,相鄰的圓彼此接觸(「密切」)。同一圓上的分類單位顯示相似(性),和其他的圓的關係則表示同功,因此,分類學家的任務之一就是探尋這種交叉關係。
按合成法程序建立內涵性等級結構的方法很重要,這有很多理由。很明顯,除非有了分類階元的內涵性等級結構,像達爾文1859年提出的共同起源學說是不會有任何人想起的。更直接有關的是,新觀點提出了建立內涵性等級結構應根據什麼原則的實際問題和概念性問題。這是特別棘手的問題,因為絕大多數分類學家的思想仍然受到(如果不是完全受支配的話)「自然階梯」這種排它性等級結構思想的影響。
有人認為從最不完善的原子到最完善的生物、人之間有一連續序列。隨著對多樣性的認識逐步深入,這種看法也日益受到懷疑。林奈這時已不再堅持無機世界與有機世界之間的任何連續性。雖然他還不時地提到自然發生。人們特別注意對所謂的「植形動物」
但是在進化論提出之前怎樣才能將相似和同功的思想轉化到分類系統中去?在這裏自然哲學派借用了畢達哥拉斯學派的思想,沒有什麼比數字能更好地表示自然的和諧與規律。昆蟲學家W·S·MacLeavy(1819)選用了5這個數字,雖然隨後也有人試用過3和4,但5這個數字還是最通用,被稱為五元系統或五元論(quinarian srstem)。
「當某種科學分類較之其他分類方法能提出更多、更重要的歸類方案時科學分類的目的就充分地達到了」。阿丹森基本上就是按照這種觀點進行植物分類的。這是由Bauhin倡導的一種傳統,雖然Morison和瑞並不是十分熱心地支持這一傳統,但Magnol則是毫無保留地支持它。(4)1859年以後,「自然的」這個詞用來表述分類系統時指的是「具有共同起源」。達爾文以後的自然分類系統是,其中一切分類單位是由一個共同祖先的後代所組成。
第一個是發現了滌蟲、吸蟲及其他內寄生蟲的複雜生活史,雖然來自同一遺傳型,但其世代交替的不同階段,例如囊尾蚴和滌蟲,尾蚴和吸蟲,卻如此不同以致令人懷疑完全按外表類似的方法進行分類是否正確,另一個更加驚人的發現是Adelbert vonChammiso(1819)發現薩爾帕(salps,一種被囊類動物)以及Michael Sars(1838-1846)和J.J.SteenstruP(1842)發現腔腸動物都具有正常的世代交替。單一的物種具有如此不同的自由活動世代和座生世代在此以前一直將之安排在完全不同的分類單位中(Winsor,1976b;Churchill.1979)。這種情形在植物界中也並不少見,其中隱花植物的配子體和孢子體通常都是完全不相同的。
絕大多數分類,無論是對無生物還是對生物,都是等級結構分類。既有高級、低級階元,也有高等、低等級別。「等級結構」這個詞的用法有時常含糊不清。等級結構有兩類:排它性等級結構(exclusive hierarchy)和內涵性等級結構(inclusivehierarchy)。軍階,如士官、尉官、校官、將官,是排它性等級結構的典型例子。比較低級的軍階並不是高級軍階的再分而成的部分,因此校官並不是將官的再分部分。從十六世紀到十八世紀支配分類學的「自然階梯」也是排它性等級結構。每一個完善性層次是由等級結構中的較低一級的層次上升而成的,但並不包含較低一級層次。
自然(界)階梯
到了十七、十八世紀已知的動物種類迅速增加,運用形態性狀的也逐漸增多,但九-九-藏-書是在動物學家中像同時代植物學家那樣對方法論具有濃厚興趣的極少。生態性狀仍然優先被採用,特別是在脊椎動物以外的動物中。例如Vallisnieri(1713)將昆蟲按居住環境分為四類,植物、動物、水(包括甲殼類昆蟲)、岩石和土壤。即使也運用形態性狀,卻沒有仔細選擇,例如林奈將和魚相似的鯨分類為魚,他還把大多數無脊椎動物歸入蠕蟲類。
看來自然階梯之所以令人難以理解是由於有兩種類似性,一種是真正的相似性,另一種是由Schelling,Oken等所命名的同功(analogy)。企鵝與鴨或海雀有關,是由於真正的相似性,而企鵝和水生哺乳動物(如鯨)有關則是由於同功。鷹和鸚鵡及鴿子顯示相似性,而和哺乳動物中的食肉動物則是同功。雖然自然哲學派的某些思想顯得希奇古怪,但是他們將「相關」劃分為相似與同功卻對生物學隨後的歷史很重要。RichardOwen就是在這個基礎上發展了他的同源(homology)和同功概念。自此以後這兩種概念在比較解剖學上就佔有主導地位,特別是這兩個詞按進化論思想再下定義之後。
就理論上來說,內涵性分類等級結構既可由下行分類(邏輯分類)產生,也可以由上行分類(合成分類)形成。然而從歷史上來說,邏輯分類從來沒有導致明確的分類等級結構,因為每一層次都是分別處理,每個「種」(按邏輯分類規定)在下一個較低級等級結構層次又成了「屬」。悌字列弗及林奈都以屬為中心,在很大程度上把屬穩定了下來,他們只確認了兩個較高級階元並且對之未予重視(見前)。
只要分類基本上是鑒定方案,那末它就必然要依賴單一性狀。只要能達到鑒定目的即使按這方法所得到的類別是不均一的也無關宏旨。就植物而論,有經驗的植物學家很清楚沒有別的植物結構比結實(花,果實,種籽)能提供更多更好的鑒別特徵。這一結構系統的特別優點是含有很多數量性狀,例如花瓣數目,雌、雄蕊數目。花的另一優點是在一個種之類是相對不變的而又含有大量的顯示種特異性差別的可變部分。在研究並指出這些差別方面沒有人比林奈更勤奮更成功,雖然和他同時代的某些人埋怨他所用的性狀只能用放大鏡才能看到。
幾百年來完善(性)等級(scale of Perfection)似乎是將秩序引進多樣性的唯一可行的方案。布魯門巴赫(Blumenbach)和其他很多學者一樣認為自然階梯是自然系統的牢固基礎,自然系統可以「將自然物體按照它們最大最多樣的相似性加以安排,把相似的歸在一起,把彼此不相似的挪開。」拉馬克,特別是在他的早期著作中,也表示了類似看法。自然階梯的觀念在植物學家之中並不普遍,因為在植物中趨向幹完善性的傾向很少發現,除了從藻類及其他隱花植物進化到顯花植物而外。因此林奈將分類比作一幅地圖,其中每個國家和其他幾個國家毗鄰銜接。
另外,在不同階元的相對重要性上也發生了微妙變化。林奈把屬看作是宇宙的中心。
最後事情已很清楚,為了試圖挽救下行分類法而對之加以修補是徒勞的,唯一的出路是用一種完全不同的方法、上行法(upward method)或者又叫做合成法(compositional method)來代替它。在上行法中首先從底層開始,將相似的種歸成類,再將這些類合併成較高分類單位的等級結構。技種方法至少在原則上是絕對經驗性的。
這種概念性變化主要應歸功於巴黎博物館的一些著名分類學家。但是不同的學者採納這種新思維方式的程度也各有不同。例如拉馬克對較高級分類單位的安排仍然代表了一種嚴格的排它性等級結構,即使在較低級階元層次上也包含有合成分類(也就是內涵性)因素。居維葉的四個門並沒有等級結構關係,如果有,也是排它性的。但是在較低級階元上也可發現有某種內涵性等級結構傾向。
這些活動大多數是由於林奈對多樣性研究賦予的極高聲譽促成的。由於發現的生物越來越多,有越來越多的年輕人成為了動物學家和植物學家。尋找新種及其分類的熱潮威脅到生物學其他學科的發展。例如,Kolreuter和Sprengel對花的生物學的著名研究因為不能發現新種而被忽視。不是分類學家的內格裏面對這股熱潮曾為生物學的其他領域正在被「系統學潮流」所淹沒而深為不安。
有一項很少被人注意的發展是在這個階段中動物分類學成為了理論動物學的一個主要分支。像Siebold,Leuckart,EhrenbergSars,Dujardin等(甚至還可以將達爾文也列進去)博物學家開始時是分類學家,但是後來對作為整體的活的動物深感興趣,對普通動物學作出了重要貢獻。例如研究清楚了寄生蟲的生活史、世代交替、海洋無脊椎動物動體期順序、內部器官的結構與功能以及與活的動物有關的各個方面。上述這些研究往往可以確鑿無疑地證明是直接源於分類學研究,然而分類學在生物學中的開拓作用卻很少得到應有的重視。例如,只是近年來才充分認識到達.爾文關於蔓腳類動物的專著對其進化學說的發展與進一步完善是多麼重要(Ghiselin,1969)。
分類單位是「任何分類等級(taxonomic rank)中的一類生物,這類生物是足夠獨特的(與眾不同)值得予以命名和指定到某一特定的階元中去。」例如種、屬、科都是分類單位。用邏輯學的語言來說,一個分類單位就是一個獨立單位。組成分類單位的個別動物或植物是該分類單位的部分(Parts)(Ghiselin,1975;Hull,1976)。階元按現代的限定意義則是分類等級結構的等級(rank)或層次(level);它是一個類別(class),這個類別的成員是被指定等級中的所有分類單位。分類單位和階無之間的區別最好還是用例子來說明:知更鳥、畫眉、歌鶇、燕雀、哺乳動物、脊索動物、動物等都是真實生物的類別,它們是分類單位。在分類等級結構中分派給上述分類單位的等級就由它們所在的階元表示:種、科、亞目、目、綱、亞門、門、界。
例如,洛克的偏重唯名論和經驗論的哲學思想;康德以及牛頓和萊布尼茨強調連續性的思想;布豐和林奈及其學派的思想。布豐之所以嘲笑「命名學家」(他指的是林奈)就是上述哲學思想影響的表現。
拉馬克經常強調分類工作非常重要,因為「研究相似性(affinity)……現在應當看作是自然科學進展的主要手段。」
布豐的觀點對處理哺乳動物的何題很合適,而且也是對早期分類學家(如蓋斯勒)傳統的繼承。哺乳動物種的數目有限,鑒定並不成為問題。只有像瑞和林奈這些植物學家才將邏輯分類原則運用到動物分類上。當布豐將哺乳動物分為家畜和野生動物時,他認為這樣分類是「最自然(合理的)」。對他來說「自然的」就是實用的,並不是像林奈那樣將之看作是「反映本質」
每一較高級的分類單位包含較低級的、從屬的分類單位。
拉馬克
(2)隨著本質論哲學勢力的削弱,「自然的」這個詞開始指「合理的」(而不是指多變的)而言。這種解釋反映了十八世紀流行的思想和態度。這就是認為自然秩序是合理的,可以通過理性推理來認識和理解。自然界的一切事物遵從神賜的規律,自然秩序和神的計劃一致。「自然系統」(如果能找到的話)將反映造物主創造的藍圖(Azassiz,1857)。(3)另外還有些人把「自然的」看作是「經驗的」而和「人為的」
「從底層」開始(分類)大大促進了專業化的發展(Lindroth,1973)。
林奈的關於綱和屬起源的學說是徹底的神創論學說。由以上所有的這些可以明顯看出當談到「自然系統」時林奈頭腦中真正想的是什麼:在這個系統中,不是根據整體相似性為高級分類單位直覺地下定義,而是確定這些分類單位的真正本質。當然,在林奈的追隨者之中,「自然系統」這個術語已逐漸取得了完全不同的意義。
將某類生物安排在完善等級的什麼位置上由它和相鄰的較不完善與較為完善的同類生物和相似性(affinity)決定。現代生物學家很難想像進化論以前的著作中的相似性究竟指的是什麼;或許指的就是類似性(similarity)。但是過去認為這種類似性反映了某種因果關係,例如表現在自然階梯中或者像阿伽西所說的造物主的創造藍圖。
(Flore Francoise,1778)中首次注意到性狀穩定性的重要意義,隨後de Jussieu也注意及此。然而居維葉不僅重視結構相關,而且他還進一步擬訂了加權性狀的詳細系統,具體表現在性狀從屬關係的原則中(見下節)居維葉與林奈不同的是他真正對分類和分類原則而不是對鑒定方案感興趣。他和在他以前的Reaumur相仿,甚至對屬或種的描述毫不介意。他用下面的話來說明他的真正目的是什麼:「總之,我並不是為了分類才寫這本書;如果為了確定種的名稱按人為的系統將更容易而且也更合適。我的目的是讓大家更確切地了解無脊椎動物的類別及其相互之間的真正關係,辦法是就其已知的結構和一般性質歸納成一般原則。」
即使反對五元論的人也不能不承認有幾種類似性。除了相似和同功以外,有時還可以發現僅僅「外表類似」和某些其他種類的類似。在所有這些類似性之中相似是最令人費解的,然而當時廣泛地認為「它(相https://read.99csw.com似性)是造物主所據以創造萬物的生命法則的直接結果」(Sttickland,1846:356)。這就是阿伽西為什麼把相似性當作是有造物主存在的最強有力證據之一的原因。
(2)在進行分類時每一步只能運用一個單一性狀。這個性狀的選擇取決於它的所謂反映「屬」的本質的能力。但是,主張某種性狀,例如有較大的功能意義,比其他的性狀更適於反映某一分類單位的本質,無論在理論上還是實際中都是站不住腳的。因此,根據假定的功能重要性的整個加權性狀系統缺乏合理性。
阿丹森的一些反對者批評他的「特殊」理由是他的方法所要求的植物知識太多。如果鑒定是分類的唯一目的這將是一種合理的批評,但是正像系統學史一再證明了的那樣,令人滿意的分類,以對一切證據作批判性評價為基礎所作出的分類,只能由對有關類別透徹了解的人才能作出。可以把阿丹森對性狀的態度總結歸納如下:他的確贊成性狀加權,但這種加權並不是基於任何先入之見或既定原則(例如生理重要性)之上而是依據將事前通過檢查已經確定了的門類加以比較的一種憑經驗的方法。
雖然這兩種方法的概念差別非常之大。但是用上行法代替下行法卻是一個很緩慢的漸進過程,以至於從17世紀末到19世紀顯然沒有人充分地意識到正在發生這種變化。
自從古希臘時代以來有一種流行的信念,認為自然(界)的多樣性反映了某種更深層的秩序或和諧。就我們從留傳下來的極少資料所能判斷的,沒有其他哲學學派比畢達哥拉斯學派對這種和諧更加關注。自然神學復活了自然和諧(式)平衡的概念並且隨處可見它的標誌:各種適應的明顯「設計」。但是乍一看來多樣性十分混亂,似乎和這種哲學並不調合。到了林奈以後時期當已知的動植物的種和高級分類單位的數目幾乎按指數增長時情況就變得更為嚴重。面對層出不窮複雜紛壇的新種人們不禁要問:「博物學家夢寐以求的自然和諧在什麼地方?控制多樣性的規律是什麼?造物主在設計大大小小的各種生物時有沒有什麼計劃?」
(3)邏輯分類法所根據的全部本質論哲學是不能成立的,因而不宜於作為分類學說的哲學基礎。
早在十七世紀及其後關於高級階元的「真實性」問題,即高級階元是否實際存在的問題。一直有著爭議。本質論者像林奈堅持認為最低限度以其本質為特徵的屬是「真實的」。以布豐為首的具有唯名論傾向的分類學家則旗鼓相當地堅持只有個體存在,最低限度像屬,科,鋼等高級階元只是約定俗成的稱謂。十七世紀時沒有任何兩位植物學家作出相同的分類這一事實,似乎肯定地支持了唯名論者的觀點。為了區別抽象的意念和具體的真實(實際),布豐曾為解決這個問題打下了基礎,但是爭論仍然又持續了兩百多年。
第一位有理性勇氣站出來公開懷疑邏輯分類法正確性的是阿丹森(Michel Adanson,1727—1806)。在他的《植物的自然類別》(Les families naturelles des plantes,1763)一書中他建議用經驗性的歸納法來代替邏輯分類法,「因為只考慮植物的一個部分或少數幾個部分的植物學方法是隨意的、假設的和抽象的。這些方法不可能是自然的……植物學中的唯一自然方法是將植物的所有部分都考慮在內的方法,……只有這樣才能找到將植物歸類到一起的相似性並將之分為綱和科。」阿丹森還進一步制訂一了一種考查分類學性狀的細緻方法。
絕對不要忘記林奈認為屬和高級分類單位作為造物主的創造代表了不變的本質。只有充分地認識了這些本質以後才能真正理解屬和高級分類單位。Cain(1958:155)指出:「可能林奈認為「自然(的)」系統就是顯示事物的本性的系統,本性實際上就是本質」。認清這一點有助於理解他對「自然方法」(意即「自然系統」)的論述。
上面列出了「自然的」這個詞的幾種不同涵義,但並沒有毫無遺漏地闡述這段時期中所提出的各種分類的概念基礎。對自然(界)和諧或計劃的探索還受到其他一些概念的影響(其中有一些在前面曾經部分地涉及到),特別是在連續的幾個時期中一直廣泛流行的下述三種概念。
林奈特別注意「基本」性狀,往往是單個鑒別性狀。因為,正像他說的,注意描述性細節將妨礙認定基本性狀,相反,布豐卻堅持「必須利用所研究對象的一切部分,」包括內部解剖,行為和分佈。
由下行分類向上行分類轉變(聯同有關的方法論和概念上的變化)和幾乎所有的科學「革命」一樣是緩慢的、漸進的和參差一不一的。正如前面所指出的,Magnol(1689)開始著重科,Bauhin,Morison,瑞,Magnol,悌宇列弗等早已運用多個性狀(往往來自不同的器官和系統)進行分類,雖然還多少有些猶疑。Bauhin(1623)首先「按照它們的自然相似性」將植物歸類以進行分類。然而上述這些學者在做法上也並不是前後一貫的,特別是因為他們常常在不同程度上把分類當作鑒定體系來運用。
林奈的很多實用性改革(如雙名法,命名法則等等)當然最終都被採納了,但是他的亞里斯多德主義則只是作為一種方便的鑒定方法而不是作為分類的完善哲學基礎被人們接受。林奈以後的分類學最引人注目的發展可能就是。分類越來越清楚地等級結構化了(見下文)。
林奈的《自然系統》第十版出版(1758)后的一百年是分類學活動空前活躍的時期。
從切查皮諾到現在的整個階段中,分類性狀問題引起了三場主要論戰:(1)應當只用單一的關鍵性狀還是多個(「一切可能的」)性狀?(2)應當只允許用形態性狀還是也可以用生態的、生理的和行為性狀?(3)性狀應否加權,如果加權,根據什麼標準?
布豐和林奈都是1707年出生,但是兩人之間的差別卻如此懸殊無以復加,在他們的追隨者之間也是如此。林奈學派強調分類過程中一切有助於鑒定的各個方面,而布豐及法國學派則集中精力研究自然(界)的多樣性。林奈學派強調不連續性,布豐著重連續性。林奈依附於柏拉圖哲學和托馬斯邏輯而布豐則受到牛頓,萊布尼茨和唯名論的影響。
十八世紀20年代以後生物學的顯微鏡下研究大大加速。對各樣大小的有機體的詳細組織學觀察發現了分類學上極為重要的感覺器官、娘體、生殖系統和消化系統的附屬結構以及前所未知的神經系統的細節。完全新的性狀(如染色體差異和生物化學差別)也及時被發現,這些也都是技術進步的結果。雖然可供分類學家運用的性狀數目增長迅速,但是信息量仍然不夠,不足以澄清有關親緣關係的重要爭論。
認為某一特殊類型的性狀最適於作為分類依據的武斷見解在林奈生前已經遭到嚴厲抨擊。但是遭到抨擊的並不是加權原則本身而是要進行加權的理由。起初,唯一的加權依據,即被承認作為確定分類上具有實用價值的加權依據,是功能重要性。但是後來又提出了全新的加權依據。拉馬克,居維葉以及de Jussieu強調「固定」性狀(「constant」characters)的重要性。德坎多爾(De Candolle)則強調生長對稱性,的確在植物中生長對稱性往往能表明屬和整個科的特徵。這種對稱性往往可以在花、葉的著生以及植物的其他性狀中出現。
在這個階段中很少概念性的進展。即使居維葉也只是在他的晚期著作中重複他二十年以前所闡述的原則。在植物學方面情況也好不了多少。A·P·德坎多爾(1778-1841)的《基本原理》(Theorie elementaire,1813),雖然遭到反對,仍然堅持傳統本質論的從原因推及結果的先驗方法。但是實際上分類學者本人也沒有注意到,用單一性狀確立高級分類單位的方法正在被用聯合性狀的方法代替。上行分類變成理所當然的。
到了他們的晚年,即18世紀70年代,林奈和布豐的分類方法之間的差異已經縮小到這樣的程度以致於他們各自的傳統在他們的學生中已完全融合。布豐的學生拉馬克雖然叫嚷著說階元並不存在,只有個體,但是在喧鬧一番之後,他在他的分類學著作中便再也不去注意這一點。Lacepede的情況也是如此。最後,到了居維葉的時候就再也辨認不出布豐的唯名論傳統了。
布豐十分重視通過檢查的逆向分類,他曾說過(Oeuvr.phil,1749:13)「就我看來設計一種有益的和自然的方法唯一途徑是將被此相似的東西歸類在一起而將彼此不同的東西分開。」他還強調應考慮所有的性狀。Merrem,Blumenbach,Pallas,Illiger,Meckel以及其他的動物學家都採納了他的意見(Sttesemann,1975:107)。
然而到了1807年,神經系統的重要性被提高了,在對他的四個門的劃分與排列次序中具有最重要作用(Coleman,1964)。在較低級階元的層次中,居維葉往往對不同類別動物的同一性狀指定不同的加權。例如牙齒性狀在哺乳動物中規定目,在爬蟲類中規定屬,在魚類中則只規定種。又例如足的結構對哺乳動物來說具有規定目特徵的價值,因為它是哺乳動物行動的主要工具。但對鳥類而言,翼就突出,作為分類性狀,足就只具有很低的價值。然而居維葉認為某些性狀和階元等級結構的某一等級有關。很明顯地的性狀從屬關係和植物學家的既定加權系統除了一點以外完全相同,這一點就是在動物中,按傳統九*九*藏*書的亞里斯多德方式,「感受性」被看作是最高級的,因此主要性狀來自神經系統。
布豐最初酷愛物理與數學,雖然他以前對博物學也有一定的了解,但是直到1739年他32歲被任命為皇家花園(現在的植物園)的總管后才對自然界的多樣性發生濃厚興趣。
單一性狀的邏輯分類法被否定了之後又引出了新問題。如果依據多個性狀來劃分類別,那麼應當用多少性狀?應不應當優先選用某些性狀?阿丹森是相當系統地探究了這些問題的第一位植物學家。為了弄清楚性狀的選擇對分類會產生什麼影響。阿丹森通過試驗將植物依據其特殊性狀(例如花冠形狀,種籽位置,有刺)分成65個人為類別。根據試驗結果他認為依據單一性狀或者僅僅兩個性狀聯合起來不可能得到滿意的自然分類系統。由於阿丹森計算了每一個這樣安排所產生的自然組合比例,所以有時被稱為數值分類學家(首先由Adrien de Jussieu在1848年提出)。這是十分錯誤的。因為阿丹森在實際劃分屬與科時並沒有運用這種數學方法。他在劃分屬與科時是依照Magnol的辦法通過眼睛觀察這些類別。雖然他首先分清了屬與種之間的差別,但是「對這些比較描述的總體考察,使我認識到植物自然地將它們自己分成綱或科」(《植物的自然類別》,1763)。
「雖然居維葉使無脊椎動物分類發生了革命,但並不是通過引進了新概念,而是通過內部解剖找到了一整套可以運用的新性狀。
相似與同功(Affinity and Analogy)
因此高級階元是否真實的問題必須分解成兩個單獨的問題:①分派在高級階元中的門類(分類單位)是否劃分得很明確?②對屬、科、目這樣一些高級階元是否能夠給下客觀的(非隨意的)定義?對第一個問題的回答當然是肯定的,但對第二個問題的回答卻是否定的。像蜂鳥、類人猿,或企鵝這樣一些分類單位是非常「自然的」或「真實的」
(即劃分很清楚),然而分派給它們的階元等級卻是主觀的,至少種以上的分類單位是如此。一個分類單位可以被某位分類李家放在科這個階元中,另一位可能將之放在較低級階元亞科中,第三位也可能將之分在較高級階元總科中。換句話說,階元等級大都是隨意決定的。關於階元是否真實的問題之所以爭論得如此激烈是由於爭論雙方所爭論的是不同的問題。早期的某些學者如Plate早就清楚地看到了這一點,然而由於術語混淆不清,所以分歧點究竟是什麼當時仍然不清楚。
18世紀是博物學的昌盛時期。Cook,Bougainville,Commerson的航海壯舉先後展開,認識自然的新熱潮不僅反映在盧梭的論著中而且也反映在啟蒙運動「法國革命哲學家」(「Philosonhes」)的著作中。博物陳列室和植物標本展出室陸續在英國和歐洲大陸紛紛出現,它們都是由王公貴族或富商巨賈所擁有,例如荷蘭的George Clifford(1685—1760),英國的HansSloane爵士(1660-1753),Joseph Banks爵士(1743-1820),以及歐洲大陸各國的貴族巨賈。這些博物學的贊助人的目的之一是為了出版他們的收藏品的科學目錄。
科學革命和啟蒙運動對某些人思想的相對影響一直是許多歷史學家所力求解答的課題。
為了推斷相互關係,他不僅利用結實這一性狀而且運用植物各部分的性狀。更重要的是,他特彆強調整體性方法的重要性。即「通過檢查」將種分類:即使在很多植物中也有一定的相似性,這種相似性不是由各個部分分別組成的,而是作為整體體現的;這是一種非常重要而又無法表示的相似性(ProNomus,1689)。Masnol在分類學上之所以特別重要是因為他對阿丹森觀念的形成產生了重大影響。他反對把性狀分為基本性狀和偶然性狀(這是本質論者所要求的),雖然林條並不重視,卻被Adanson和整個經驗主義學派採納。
(即完全功利主義的)相對映。按這一概念自然分類將符合John Stuart Mill的要求:
高級階元和分類單位的真實性
雖然從蓋斯勒(1567)和切查皮諾(1583)直到林奈所有的植物學家都承認結實的重要性,但是由於和結實有關的性狀很多所以仍然有一個選擇問題。不同的植物學家選擇不同的性狀作為第一步分類的依據:悌字列弗和Rivinus選用花冠,Magnol選擇花萼,Boerhave選果,Siegesbeck選用種籽,林奈選擇雌、雄蕊。如果根據結實過程的各個組成部分的生理意義按先後次序排列會很困難。因此在林奈以前的植物學家大多按國籍分裂成幾派,一英國植物學家追隨瑞,德國植物學家按Rivinus(Bachman),法國植物學家則遵循悌宇列弗。因為主要目的是鑒定,悌宇列弗系統由於較之其它兩種簡明而且易於記憶,所以愈來愈加被植物學家廣泛使用,直到後來被更加適用的林奈提出的性系統代替。
儘管有各種各樣的議論(見下文),一般來說每個現代分類學家都採用這種方法,最低限度在分類程序的開始階段如此。
在動物性狀的運用上的另一次革命也不涉及新概念而是來自技術進步:顯微鏡的發明。列文虎克將光學儀器引進到博物學研究中(大約在1673年)是一件偉大的創新,其全部影響,到現在也還沒有完全顯示出來(近年來運用掃描電子顯微鏡所取得的新發現就說明了這一點)。即便是林奈系統的關鍵性狀雌、雄蕊也需要放大鏡才能辨認清楚。
正是在阿丹森的《植物類別》(1763)和達爾文的《物種起源》(1859)出版之間的這個階段下行分類才逐漸被上行分類取而代之。法國在歐洲國家中是最少受到本質論影響的國家,率先地引用了分類學的新方法。這不僅明顯地表現在Magnol,布豐和阿丹森早期的開拓性工作中,而且也反映在拉馬克和居維葉的著作中。拉馬克(1809,1815)雖然仍然依附於早已過時的哲學思想,但在分類上卻按歸類法而不是按邏輯分類;居維葉的部分相關原則大大加強了分類單位多性狀概念化和尋找新性狀的趨勢。這樣就在動物學中引進了一種新的實用主義傳統。其中性狀是由對形成似乎是「自然的」歸類作出貢獻的能力來評價,也就是說性狀是由結果追溯到原因按經驗來評價。而且認識到性狀的相對重要性可以因高級分類單位的不同而發生變化,即性狀的分類(學)價值不是絕對的。
沒有一個本質論者會承認利用結實作為分類性狀是因為它具有實用價值。本質論者創造了一個只有他們自己才相信的神話,即植物的某些方面在某種程度上比其他方面更重要,因而能更好地反映植物的本質。切查皮諾將植物的營養及其結果(生長)排在最重要位置而將反映結實的生殖放在次要位置,因為植物傳代是植物本質的第二位最重要線索,結實的其它方面(花與種籽)是第三位最重要的性狀。林奈和他的區別是將結實排在生長之上,理由很簡單(《植物哲學》88節):「植物的本質在於結實。」根據實用性而不是根據哲學原因選擇花的最好證據也許就是一直到今天花在檢索表中使用得最多,儘管關干它的「功能重要性」的論據在兩百年前就已被放棄。
分類學的研究領域大大擴展。直到當時動物學的主要興趣限於脊椎動物,植物學則限干研究顯花植物。過渡階段中動物學的興趣已延伸到無脊椎動物,特別是海洋無脊椎動物,最後,甚至由Sars開始轉向深海動物。植物學家也轉向更加註意隱花植物。
居維葉利性狀相關(correlation of characters)
拉馬克(Jean Baptlste Lamarck,1744-1829)雖然和居維葉有不同的哲學觀點,但是他們兩人對分類學的貢獻卻很相似(Burkhardt,1977)。拉馬克對無脊椎動物分類也有過不少有價值的貢獻,涉及蔓腳類,被囊類動物的地位問題和確認蜘蛛和環節動物分別屬干不同的分類單位。的確,從原生動物直到軟體動物的分類上拉馬克都作出了不少貢獻,但是一涉及分類學說,他的觀念就和居維葉的一樣陳舊。拉馬克在著手研究動物分類時認為動物從最簡單的纖毛蟲開始一直到人類是單一系列排列的。因而他試圖將每一高級分類單位按其「完善程度」(degree ofPerfection)加以分級。後來一方面在居維葉將單一系列改為四個界的影響下,另一方面由於他自己的比較研究,結果拉馬克逐漸放棄了單一系列概念。開始時他僅僅承認某些種和屬之所以偏離直線(系列)是由於「環境的力量」,但是最後他也承認了高級分類單位分岔。他關於動物關係的最後圖式(1815年)和十九世紀末期有關文獻中載有的系統樹在原則上並沒有什麼不同。
然而只要仔細研究十八世紀的分類學著作就會發現單純的實際考慮在形成分類學概念上起著主要作用(如果不是支配作用的話)。下行分類所碰到的實際困難日益明顯。
私人和國家收藏中動植物標本的大量積累在分類學這一行職業中引起了深刻變化。
當居維葉(1812)強調動物只有四個不同的門(一個不多一個不少)而且在它們之間絕對沒有任何聯繫時它(自然階梯)遭到了最後的致命一擊。居維葉之後雖然有時在較小類別的成員之間仍然可以察知相似性,但是作為「增長中的完善性」