頭一個反對意見是術語問題。亨尼克引用了相當多的新術語，其中絕大多數是不必要的，雖然「祖征」和「衍征」這兩個術語仍然通用。此外，亨尼克還試圖將已經普遍接受的術語改換成完全不同的概念，例如，將「系統發育」這個詞嚴格限製為系統發育的分支部分，將「親緣關係」完全按與最近的分支點的接近程度來下定義，更糟的是將「單系」這個詞從普遍用來標明分類單位改變為系譜進程（process of descent）。從海克爾一直到1950年分類學家的工作順序點是首先依據表徵劃分類單位，然後再檢查它是否單系，而支序分類學家則只是把一特定種的由誰論得知的一切後裔都合併到一個「單系」分類單位中，儘管這些後裔有如鳥和鱷那樣極不相同。

前面根據下述觀點解釋了分類中的規則，附則和難點……自然系統建立在經過修改的親緣的基礎上，博物學家認為顯示任何兩個或兩個以上物種之間真正相似性的性狀是由一個共同祖先繼承下來的，而且一切正確的分類都是系統分類；親緣的共同性（community）就是博物學家不自覺在尋找的被掩藏的紐帶。（420頁）達爾文在性狀的評價中提出了若干規則，其中有一些前面已經提到。和上一個世紀的大多數分類學家如瑞，de Jussieu，德坎多爾，拉馬克，居維葉等相仿，達爾文也強調遍及許多類別的「穩定」（不變）性狀具有高的分類價值。而且他還重視相關性狀複合體的重要意義，只要這些相關性狀複合體不單純是相同生活方式的結果。他幾乎用了一節專門討論由趨同進化所造成的虛假類似（427頁）並告誡分類學家不要被這樣的「同功性或適應性類似」引入歧途。

支序分類中極其重要的一個方面是在有關分類單位的比較中仔細分析所有性狀（特徵）並將這些性狀區分為祖先特徵（祖征，PlesiomorPh）和獨特的衍生特徵（近裔衍征，apomorph）。系統發育的分支點由共有衍生特徵（近裔共征，synapomorphies）的回溯（backwards tracing）決定，因為這樣的共有衍生特徵（性狀）被認為只在祖先的後裔中初次出現該性狀時才能發現，支序分類學派認為這種方法用不著藉助于化石證據就可以重建系統發育，事實上在一定程度內也的確如此。

這自然是令人沮喪的情況，因為自從《物種起源》出版之後紛紛熱衷於設計系統樹的時期已經過去了一百多年。形態學的和胚胎學的線索顯然完全不足以完成這一任務。

比較解剖學和比較胚胎學研究的主要結果是動物的「非自然」綱或門由於除掉了無關的成分而相繼轉變成「自然的」了，例如將藤壺和被囊類從軟體動物中挪開，而最重要的是把居維葉的輻射門衝垮。由居維葉和拉馬克創導的、探索無脊椎動物主要類別之間相互關係的研究活動在《物種起源》出版之前五十年所取得的進展和出版后十五年大致相若。在確認和劃分自然分類單位方面，詳盡的形態學分析較之系統發育學說所作的貢獻更大。但是十九世紀後半期動物學家最熱衷的卻是設計系統樹。

在確定共同衍征上另一個難於克服的困難是確立進化方向，也就是確定哪個性狀（特徵）是祖先性狀，哪個是衍生性狀。例如，在被子植物的無花瓣屬和科的安排上就取決於沒有花瓣究竟是祖先狀態還是衍生狀態；或者拿動物界的例子來說，被囊動物既可以看作是原始的，頭索類（文昌魚）和脊椎動物看作是幼態持續（neoteny，即動體繁殖），或者把文昌魚看作是祖先態而將被囊動物（海鞘）看作是特化了的、次生的固著生物分支。動物和植物的分類系統一旦遇到高級分類單位的安排完全依據進化方向來解釋的情況就成為不可解的難題。進化方向發生逆轉的情況特別使人惱火，但這種情況比一般所承認的要更常見。

在隨後的一個世紀中對進化分類的理論探討只不過是為達爾文作腳註。達爾文的規則或原則一個也沒有被否定，也沒有任何特殊重要的成果增加進去。達爾文的建議中有兩個特別重要。一個是將由共同祖先引起的類似和由趨同產生的虛偽類似區別開。例如像索（chorda）這樣的性狀就具有高分類價值因為它是複合性狀系統的一部分，而這複合性狀系統幾乎不可能獨立地發生兩次。另一方面，分節現象就不是那樣的一種基本性狀，因為有很多證據表明它在動物界至少發生過兩次。很難想像脊椎動物的分節和節足動物的分節有任何系統發育上的聯繫。

數值分類法在為大的屬中種的歸類和為前此混淆不清類別的分類中最為有用。另一方面，在分類已趨於完善的類別中或為目、綱，或門這些層次的分類中還沒有發現數值分類作出過什麼實質性的貢獻。

第二個反對意見是確定共同衍征的難度問題。兩個分類單位共同具有某一衍征可以有兩種可能性。這特徵（性狀）或者是來自最近的共同祖先（真正的或同源共同衍征，genuine or homologous synapomorphy），或者源於趨同現象（非同源共同衍征或假共同衍征，nonhomologous or pseudoapomorphy）。決定單系群的可靠性在很大程度上取決於是否仔細認真地區分了這兩類類似性。很多支序分類學者往往低估了非同源性共同衍征出現的頻率。可以用眼睛的進化作為例子來說明某種看來似乎不可能的適應是多麼經常的能獨立達到。光感受器在動物界至少獨立地發生過40次，而在另外的2O種情況下還無法確定有關分類單位中的眼睛究竟是怎樣來的。（plawen and Mayr，1977）。還有很多的其它情況都說明將共同衍征劃分成同源的和非同源的是多麼困難。在單獨的系譜中獨立地喪失某種性狀是特別經常發生的趨同形式。

只是最近三、四十年木材解剖和化學成分才被認真地看作是有用的性狀。其次，對什麼是最原始的花概念不清。長期以來都假定被子植物是風媒傳粉而且沒有花瓣，因而在現存的科中，如樺木科，山毛櫸科，以及相關的科（如葇荑花序類），凡是風媒傳粉的都被看作是最原始的。現在認識到風媒傳粉和相關的花變形是第二位的，而完全不同的另一類的科，與木蘭科及毛莨科（毛莨目）有關的，才是最原始的。它們和種子蕨類植物之間的缺失植物在化石記錄中迄未發現。

但是高等脊椎動物分類中的這種模糊不清的情況和無脊椎動物，低等植物以及原核生物，病毒的分類情況比較起來又真是小巫見大巫。當閱讀最近討論低等無脊椎動物分類的文章時就會瞠目不已地發現其中有些問題仍然是19世紀70、80、90年代一直爭論不休的問題。雖然通常是大多數人的意見佔上風，但是非正統的少數人意見往往得到積極支持的事實也正表明拿不準的情況仍然相當普遍。為了給仍在爭論的問題的性質增加一點佐料我在這裏也可以提出幾個問題：後生動物是從哪一類原生九*九*藏*書動物進化的？一切後生動物是否有一個單一的原生動物祖先，或者海綿動物是否單獨進化的？腔腸動物或渦蟲是否在海綿動物之上的最原始的後生動物？將高等無脊椎動物分成原口動物和后口動物是不是自然分類？如果這兩類能夠被確認。那麼觸手動物應當屬於哪一類？原體腔動物學說是否正確？

前面曾經講過十八世紀20年代到40年代之間五元論者以及某些其它的動植物學家已經清楚地認識到生物之中有兩種類似性（similarity）。鯨魚和陸生哺乳動物的類似性是相似，鯨魚和魚類的類似性是同功。在這些學者之中具有更高洞察力的OwenStrickland認為同功是由於功能類似，然而他們對相似卻無法解釋而只能藉助于「造物主的創造計劃」。達爾文只簡單地提出相似就是系譜的近似（proximity ofdescent）就解決了這個問題。這就引出了下面的假說，即一切分類單位應當包含最鄰近的共同祖先的後代，或按海克爾的術語，這些後代應當是單系（單源）的（monoPhvletic）。為了區別這些分類單位就必須詳細審查一切類似和差異，以便分辨由於共同祖先所產生的性狀（對分類唯一有用的性狀）和同功（趨同）性狀（例如鷹和隼的鉤狀像以及水鳥的蹼狀足，這些都是由於功能類似而獨立獲得的）。

分類性狀所合信息量差異很大的原因，目前還沒有確定無疑的定論。但是有人認為，這是由於表現型的某些成分較之其他成分更牢固地參入遺傳型的結果。某一性狀或性狀複合體在遺傳上越根深蒂固，在顯示相互關係上益發有用。Schmalhausen，Waddington，Lerner的研究表明，表現型的結構為遺傳型提供了如此穩定的集成（integration），從而表現型的某些組分在線系趨異（phyletic divergence）時可以保持不變。作為基礎的渠限化（canalization）和調控機制在進化過程中似乎偶然未被觸及，有時看來微不足道的表現型組分所顯示的絲毫未曾預料到的穩定性原因就在於此。

可能會有人這樣想（古代人就是這樣想的）：決定生物習性和生物在自然界中一般地位的那一部分結構在分類上是非常重要的。再也沒有什麼比這更錯誤的了……這甚至可以作為一條普遍法則，即任何結構部分與某一特殊習性關係越少，在分類上就越重要（414，425頁）。

5．3支序分類（Cladistics）

憑經驗進行分類的分類學家對於為什麼能夠按「親緣關係」或「相似性」將種歸類並沒有解釋。當Sttickland（1840）把相似性定義為「存在於自然類別的兩個或多個成員之間的關係，換句話說，基本性狀的一致」時，他並沒有為其中的關鍵詞「自然（的）」、「基本（的）」下定義。正是達爾文填補了這個解釋空白，並說明為什麼有自然類別，為什麼它們共同享有「基本」性狀。也正是達爾文提出了生物學分類的基本學說。在他以前還沒有人如此明確地說明某個分類單位的成員之所以相似是因為它們是一個共同祖先的後代。其實，這並不是一種完全新的觀念，布豐就曾經尋思過相似的物種，例如馬和驢，或各種貓，有可能來自一個始祖種，Erasmus Darwin以及德國的某些進化論者也有類似的想法。林奈在其晚年也曾認為高級分類單位的成員可能是雜交的結果。但是布豐和林奈都沒有把這種推想轉變成分類學說或進化學說。當Pallas（1766）和拉馬克（1809，1815）先後提出親緣關係的樹狀圖時，它也沒有對等級結構分類產生任何影響（Simpson，1961：52）。

現在，在數值分類學的原理首次被提出約莫25年以後，就有可能對這種方法的可行性和用途作一嘗試性的暫時結論。顯然，一切分類的基本觀點都是表徵（分類）性的，都是力求確立「類似」實體的類別。這種努力成功與否取決於確定類似性的原理和方法。

達爾文以後宏觀分類學逐漸衰落的第二個原因是概念上的混亂。當海克爾及其追隨者堅持認為只有依據系統發育的分類才是自然分類時，他的反對者就提出了這樣的問題進行反駁：我們怎樣才能認識系統發育？系統發育豈不是從在制訂分類時所依據的事實推論出來的嗎？因此怎樣能夠依據系統發育去制訂分類而不陷於一場無望的圓周式的循環爭論？這場爭論只是晚近幾年才解決。既不是系統發育依據分類，也不是分類依據系統發育。這兩者的根據都是對自然界中的「自然類別」的研究，自然類別就是具有共同祖先的後代應當顯示的複合性狀的類別。分類和系統發育都是以對生物及其性狀的同一比較為基礎，都是以仔細評價生物有機體的相似和差異為基礎（Mayr，1969）。目前進化分類學家也都同意生物學分類必須符合由推論作出的系統發育。概念得到了澄清為高級分類單位的分類重新開拓了道路。

19世紀80年代以後宏觀分類學研究和關於系統發育（系譜發生）的研究逐漸而又可以察覺地衰落。這有很多原因，有些是研究領域內部的，有些則是外界的。其中最重要的也許是對難於取得明確結果的失望情緒。類似性通常是目以下分類單位的分類中親緣關係的合理而又準確的指標。在較高級分類單位（目，綱，門）的分類中類似性便不再是可靠的指南從而研究進展非常遲緩。不從事分類學工作的人對生物之間親緣關係現在還了解不清一定會感到很奇怪。例如現在仍然還不知道鳥類的絕大多數目的近鄰目是什麼。動物的很多目、科，屬也是如此，例如復齒目，管齒目，異關節目以及樹鼩目。

從原則上來說劃分單系群（monophyletic groups）的支序分析方法是一種絕妙的程序。它清楚地說明了建立親緣（系譜）共同性的客觀標準，它迫使分類學家對一切性狀（特徵）作詳細分析並引進了性狀加權的新原則，即共同具有共有衍生特徵（共有衍征）。凡是共同具有共有徵征的類群就是姐妹群。但是也有不少反對支序分析的意見。

自從達爾文以來進化分類學家只承認單系（單元，單源）分類單位（monophyletictaxa），即完全是由一共同祖先的後裔構成的分類單位。某些類群（類別，groups）是否單系群要不斷地用新特徵（性狀）來加以檢驗看它們是否符合單系要求。這種方法經Hull（1967）論證是非循環性的。自從1950年以來，仔細比較包含在某一高級分類單位中的種和屬並分析所有的類似性以便確定它們是否真正同源，結果表明絕大多數已被確認的動物分類單位都是單系的，但就植物來說則並不如此肯定。然而，亨尼克卻是首先明確地提出系譜的分支點必須完全依據共有衍生特徵這一原則的第一位學者。他曾說過，只有共同具有獨特的衍生特徵才足以證明某些種來自共同祖先。

19htｔpｓ://ｒｅaｄ•９９cｓw•cｏm57年為紀念林奈誕生250周年在瑞典烏普薩拉市舉行的「現代系統學」專題討論會上，29篇論文中只有4篇涉及宏觀分類學。這清楚地說明了主要興趣已經轉移到種的層次上，這也是二十世紀前半期大多數分類學家的特點。但是在這個階段中高級分類單位的分類仍然繼續進行（雖然是低調地進行），出版了一些涉及分類概念和問題的重要論著，例如Bather（1927），辛普森（1945），壬席（1947），赫胥黎（1958）。60年代新系統學在微觀分類學方面的任務大部分已經完成（至少就概念的發展方面來說），重新重視宏觀分類學的時機已經到來。

在這一方面來說數值分類學由於堅持對性狀同等加權以及完全忽視系統發育因而完全失敗了。

達爾文的意見並不是對自然選擇的否定。達爾文所想到的是特定的適應（specialadaptations）只和某一類別生物的遺傳天賦的極其有限部分有關，因而和整個體型比較起來所提供的資料要少。而且特定適應可能是在幾條彼此無關的進化路線上獲得的；換句話說，它們顯示了趨同現象（convergence）。意識到特定適應的這些不足之處可以使分類學家避免把趨同解釋為共同祖先的證據。另外的一些性狀，有時看起來微不足道，卻更有意義：「不關重要的性狀在分類上的重要性主要取決於它們和某些其它性狀（或多或少是重要性狀）相關。在博物學中多個性狀聯合的（分類）價值確實是很明顯的」（417頁）。由此看來達爾文充分意識到了幾個性狀一致變化的重要意義。在討論了其它性狀，如胚胎性狀，發育不全性狀和分佈性狀的特殊性質以後，達爾文得到了下述結論：

早在1863年T·H·赫胥黎就排斥一切有關係統發育的考慮並要求所有的分類依據「純粹的結構原因…這樣的分類作為結構相關的經驗法則的說明是極端重要的。」在這一點上赫胥黎和達爾文明顯不同，達爾文的原則是如果沒有理論就不能進行觀察。現代的趨勢是運用達爾文的原則研究每個分類單位，究竟其中所包含的物種的性狀能否表明該分類單位是單元的，也就是說一貫地提出系統發育假說然後檢查這些假說是否得到分類學證據的支持。

宏觀分類學衰落的一個最重要因素也許是生物學其它分文學科的競爭日益強烈。隨著實驗生物學（胚胎學，細胞學，孟德爾遺傳學，生理學，生物化學）中的驚人發現層出不窮，大多數生氣勃勃的年輕生物學家紛紛轉向這些部門，這就造成分類學人才缺乏，經費拮据的困難局面。

417）。

190O年以後宏觀分類學之所以衰落也有其外部原因。由於孟德爾學派聲稱突變可以形成新種，分類學的注意力就轉向微觀分類學（關於「物種問題」），最後歸結為新系統學。因為亞種被普遍地認為是端始種（incipient species），所以很多專門家；特別是鳥類、哺乳類、蝴蝶、蝸牛的專家，以全部精力投入描述新的亞種。集中注意力在種這一層次上的結果是又發現了無數尚未描記的種。這樣一來宏觀分類學就遭到了冷遇。

為了解決這些問題出現了兩種完全不同而且彼此獨立的分類方法：數值分類又稱為表徵分類（numerical Phenetics），支序分類（cladistics）。這兩種新分類法不是作為現有分類法的改進而提出的，實際上是分類法的革命。

關於節足動物分類單位之間親緣關係的許多問題也還沒有解決，節足動物是否由環節動物而來也無定論。Kerkut提出應當重視這些模糊不清的問題，當然只有有關領域的專家才最清醒地意識到這些問題。這實際上是觀念演變的歷史，甚至想開始為過去兩百年中提出的動物、植物各種高級分類單位編一部分類順序史也不可能。在每個時代由於新分類原則（如重演）或新發現的性狀的出現而燃起新的希望，但進展一直很緩慢。

進化論對植物分類的影響較之動物分類甚至更小。「自然階梯」原則，即從簡單（原始）到複雜的進程，相當長時間里仍然是植物學家不自覺的指導原則。顯花植物（被子植物）分類受到兩種不同方式的阻遏：第一，植物分類幾乎完全依據花的結構。

但是，情況也並不是一團漆黑。至少還有一些關於動物系統學理論與實踐的有用教科書，例如Ferris（1928年出版，下仿此），壬席（1934），邁爾，Linsley，Usinger（1953）。在浩瀚的文獻之林中偶爾也可發現一些很有見地的有關分類理論的論著，例如邁爾（1942：280-291）關於屬的意義的文章，更為重要的是辛普森（1945）有關宏觀分類學理論的著作。這個階段中最富建設性的是對高級分類單位賦予生態學意義。當時發現了高級分類單位是由佔據特殊生境或適應帶（適應區）的物種以複合種的形式組成。換句話說，占首要地位的問題已從辨認高級分類單位的形態性狀轉移到高級分類單位在自然界中的生物學意義方面。然而就一般生物學家來說，分類出現了嚴重問題（說得緩和一些是這樣）。新系統學（主要集中研究種這個層次）並沒有滿足宏觀分類學的需要，必須從別的方面尋找出路。

達爾文的另一個建議是對性狀「加權」（to「weight」characters）。這樣的評價很重要，因為某些性狀較之其他性狀含有更多的信息量。達爾文所實施的系統發育加權是一種由結果追溯原因的憑經驗的（或歸納的）加權方法。某一性狀的加權是由它和分類中最牢固可靠建立的（可用多種不同的方法檢驗）部分的相關關係決定。有些分類學家覺得很難把這種加權和由原因推及結果的既定（或演繹的）加權（切查皮諾及居維葉就是如此加權）區別開。但是通過適當的分析這是可以辦到的，而且這種憑經驗的加權曾反覆被強調（Mavr，1959a；Cain，1959b），並且發現它是一種很有用的方法（Mayr，1969），目前已和計算機加權法融合在一起。

幾乎任何分類方法都有一部分是按類似性將物件整理歸類。然而從阿丹森以來憑經驗的分類學家按經驗歸納的加權方法擬定生物學分類（後來達爾文從理論上作過論證）要求具有相當多的知識和經驗。因而很自然的就會提出這樣的問題，即能不能制訂一種方法就連毫無經驗的人，一個非生物學家都能按這種方法將物種歸類成「自然的」屬和高級分類單位。的確，如果有一種不由意志控制的自動而又客觀的方法即使對有輕驗的分類學家在選擇最佳分類方案時也是有用的。這種方法的基本要點是將類似程度定量比，使定性的或主觀的分類學轉變成客觀的，數值分類學。

不久之後主要的注意力就轉向研究不同類別隱花植物繁殖的變化以及這些類別之間的相互關係。最需要弄清楚的莫過於高度混雜的真菌。這類研究九*九*藏*書的偉大先驅是Anton deBary（1831－1888），他在1866－1888年之間就他對某些不同類別真菌的生活史的大量詳盡分析作出總結，為其後繼者的有效研究工作奠定了堅實基礎。近代某些學者認識到真菌的重要性和獨特性，將它們從植物中分離出來咸為一個單獨的真菌界。

傳統分類學家和數值分類學家之間最重要的區別在於他們對加權的態度。對加權的態度只有三種可能性。第一種是認為一切性狀都是相等的，也就是說在分類中它們同等重要。雖然數值分類學家將之稱作是「不加權」法，但是這當然是既定的加權方法，即給每個性狀同等地加權。這和亞里斯多德，切查皮諾以及居維葉的既定加權法一樣容易引起誤解。海洋無脊椎動物是否有索這一性狀的分類價值比一百個其它性狀的價值都要高。某些性狀含有大量的關乾親緣關係的信息而其它的則僅僅是「噪音」這一點早在二百多年以前阿丹森就曾指出過。

博物學家試圖將每個綱中的種、屬、科安排到所謂的自然系統中。但是自然系統的涵義是什麼？有些學者僅僅把它看作是一種方案，在這方案中，把那些最相像的生物歸到一起，把最不相像的分開…但是很多博物學家則認分自然系統的涵義不止於此；他們相信它顯示了造物主的計劃；但是除非它在時間上或空間上有所規定，或者造物主的計劃別有所指，則對我來說它並沒有為我們的知識寶庫增加任何東西……我認為（在我們的分類中）包括有比僅僅是類似更多的東西；親緣（血統）的近似（生物間類似的唯一已知原因）就是紐帶，這紐帶由於不同程度的修改（modification）而被掩藏了下來，由我們的分類將它部分地顯示給我們。（413頁）在《物種起源》以及他的信件中，達爾文反覆強調「一切正確的分類都是系統（系譜）分類」（420頁），但是「系譜學本身並不能作出分類（《達爾文生平及其通信集》）」的確，達爾文認為「為了組成自然系統必須嚴格按照系統（系譜）將一些類別（按適當的從屬關係和與其它類別的關係）安排在每一個綱中」；然而他也認識到，這並不是問題的全部，「某些類別雖然由於與其共同祖先有同等程度的血緣關係而聯繫在一起，但是它們之間的差別程度可能很不相同，這是由於它們經歷的修改過程不同所致；並表現在分別排入不同的屬、科、組（section）或目中」（《物種起源》420頁）。這是一段很重要的文字，因為它指明了現代分類學兩個學派；支序分類學派和進化分類學派的主要區別，這將在下面另行介紹。

5．1宏觀分類學的衰微

達爾文在談到這裏時又回過頭來講起他那著名的系統發育圖（《起源》，116頁），圖中有古生代志留紀三個同屬的物種（A，F，I），這三個物種的現代後代的分類狀況很不相同。由物種F衍生的系統變化很小仍然分在志留紀的屬中，但是它的兩個姐妹種A和I現在則分在不同的科甚至不同的目中。達爾文在蔓腳類的分類中所採用的原則是按離分岔點的遠近程度來決定分類級別（他選擇的是離分岔點遠的而不是離之較近的原則）。

為了力求「絕對客觀」，數值分類學派完全不考慮任何親緣證據，而與之對立的支序分類學派（cladistics）的主要特點卻正是以親緣（家系）為基礎．

但是，數值分類學基本原理的失敗並不能作為理由去否定由數值分類學家所首創並採用的很多數值方法，特別是多變數方法的有效性。數值分類學家首創的這些方法目前在很多科學領域中已廣泛應用，在數據選擇與分類的一些其他領域中也極其重要。在分類學中提倡並介紹這些方法應當看作是數值分類學家的最重要貢獻。另外，正象最優秀的分類學家所一貫支持的那樣，數值分類學家也十分強調運用儘可能多的不同性狀和性狀系統的原則以便取得新資料。

支序分類學派提出在分類中應當制定一種排除主觀性和隨意性的方法，其動機是和數值分類學派相同的。支序分類學派的創導人德國昆蟲學家亨尼克在其1950年出版的《系統發育系統學原理》（Grundzuge einer Theorie der phylogentichenSystematik）一書中全面闡述了他的理論和方法。按照他的觀點，分類應當完全建立在系譜（血緣、家系，genealogy）的基礎上，也就是建立在系統發育（Phylogeny）的分支模式（branching pattern）的基礎上。他認為系統發育由一系列二叉分支（asequence ofdichotomies）組成，每個二叉分支代表祖先種分化成兩個姐妹（子代）種；並假定祖先種在二叉分支時即不再存在。姐妹群（sister group）必須安排在相同的階元等級，祖先種及其所有後代必須包括在一個單一的全系分類單元（holophyleticfaxon）中。

達爾文以發展宏觀分類學的學說和方法論所開創的良好開端在達爾文以後的時期中大都未受到重視。屬、科、目所藉以認定和複合成更高級分類單位的標準在不同類別的生物中極不一致。對於了解甚少的生物類別單性狀「分類」——更正確的說是鑒定方案——仍然很流行。由於不同學者可能選用不同的關鍵性狀，因而像17世紀植物學中盛行的同樣爭論也展開了。分類學家經常沒有充分理由就提出新的分類，只簡單地說一句新的分類「比較好」就完事。就林奈來說高級分類單位的名稱只是為了便於記憶，但是這一目的已完全被那些將屬和科分解成更小部分的動、植物學家忽視。這種情況竟然發展到如此地步，例如對鳥類來說，某些分類學家在本世紀20年代和30年代幾乎為每一個種就認定一個單獨的屬。在運用分類的階元時根本沒有任何標準，有位著名的鳥類學家將鳥類的科安排在25個目中，而另一位同樣有名的學者竟然將之安排在48個目中。任何人從外界（例如從醫學，農學或生態學這樣一些應用科學）來看宏觀分類學就會感到分類學太亂七八糟，事實上也的確如此。

分類和假擬的系統發育（系譜發生）之間的關係從1859年直到現在一直存在著爭論。

19世紀早期比較解剖學家否定了完善（性）等級之後，結果發現有多少原始型就有多少不相關的單位。其實，他當時仍然在探索哪些比較高級哪些比較低級，這反映在阿伽西對他的學生的講話中：「只要你們能找到一個目比另一個目高級的任何事實就是真正的科學研究。」達爾文將林奈的等級結構解釋為是由於共同祖先的緣故，不僅恢復了連續性原則而且是一項龐大的研究計劃。關於這一點沒有人比海克爾看得更清楚，他的願望是把動物和植物的一切分類單位在它們的親緣基礎上都聯繫起來並用系統樹表示，自此以後這為系統學教科書增色不少。海克爾還是個藝九*九*藏*書術家，他將系統發育十分嚴格地用栩栩如生的大樹表示，後來逐漸被所謂的樹狀圖代替，《物種起源》中就載有早期的樹狀圖。

現在還沒有有關數值分類學史的著作。但是這方面的開拓工作可以追溯到19世紀中葉，雖然當時這些工作大部分涉及種內變異、特別是地理變異。試圖運用數值方法為種、屬以至更高級分類單位分類的文章指導通常都被淹沒在大量的分類學文獻中，只有極少數專門家知道。有關這方面的資料可參考SimPson，Roeand Lewontin合著的《數量動物學》（Quantitative Zoology，1960）。

數值分類學最有希望的未來發展可能在於進一步發展加權程序。這些程序或者是依據性狀的相關變異（covariation），或者是以某些經驗性指導原則為根據。由推論而知的共同祖先的后存幾乎毫無例外地可以由共同具有某些性狀而查知，因而對一些性狀較之其他性狀予以更大的加權就是一種常識。任何分類方法不運用性狀加權顯然是無效的。

數值分類學家將許多個別性狀類似程度的總和轉變成單一的總體類似值（Overallsimilarity value）或「表徵距離」（Phenetic distance）。然而正如辛普森（1964a）曾經指出：「一個單一的類似性衡量尺度是以損失大量信息為代價取得的，這裏所指的信息主要是性狀變化的順序以及差異的來源。」在將高度複雜的實體加以比較時正象把不同分類單位的複合性狀作比較一樣，根本不宜於將類似性定量化。這就是為什麼數值分類學曾經被稱為模式方法的原因，也是為什麼辛普森認為數值分類學導致了「分類學原則的倒退…有意識地恢復了18世紀原則」的原因。

就分類的方法論而言，達爾文革命的影響並不大。分類學歷史上真正的轉轍點是拋棄了本質論思想和「下行分類」，而這早在1859年以前很久就大部分已經完成。達爾文為分類學作出的決定性貢獻是雙重的：通過他的共同祖先學說為林奈的等級結構和「自然」分類中分類單位的均一性提供了理論上的說明。另一方面，他至少在原則上重新恢復了各類生物之間的連續性概念，而這概念曾被居維葉以及自然哲學派在他們的原始祖型學說中予以否定過。下面就達爾文的貢獻的某些方面作較詳細的介紹。

雖然亨尼克曾經將他的方法定名為系統發育系統學，但是他只依據系統發育的一個單一的組分，即系譜分支（branchingof lineages），因此後來其它學者將之重新命名為支序分類，這也就是目前通用的名稱。

達爾文花了將近八年的時間研究蔓腳類（藤壺類）的分類，這使得他無論在理論上還是在實際工作中對分類有了更深刻的認識（Ghiselin，1969），因而提出了一系列建議以幫助分類學家分清什麼樣的類似在決定「系譜近似」（Propinquity of descent）上最有用。特別是他反覆強調對一切性狀加權分類價值（weighting the taxonomicvalue）的重要性：

正如達爾文曾經指出的那樣，不同的性狀含有不同的信息量，當選擇不同的性狀組合時就會產生十分不同的分類。軀體的不同部位，生活史中的不同階段，形態學性狀或生物化學性狀都會對類似性作出不同的估價。為了誇示他們的客觀性，數值分類學家提出拋棄種作為分類單位而代之以「運算的分類單位」（operational taxonomic units，縮寫為OTU），似乎這就是改進。然而事實上這又引起了與導致放棄模式種（typological species）概念同樣的實際困難。數值分類學家或者是必須將不同的性別，年齡段和形態看作是不同的OTU，然後將雌、雄以及其它極不相同的表現型分入不同的分類單位，要不然就必須非常仔細地分析生物學變型（同型種，phena），並將變型組合成與生物學種相符的OTU。這樣對變異作評價雖然更加逼真，卻恰恰要求主觀判斷，而這種主觀判斷正是「客觀的」數值分類法所要加以排除的。

就海克爾來說，毫無疑問分類必須依據親緣關係，一旦知道了系統發育，親緣關係也就清楚了。因此分類的主要任務就是制訂能表現系統發育的方法。這些方法中最使海克爾及其同時代人感到驚嘆的是重演學說。（Gould，1977）。重演學說指出個體發育階段重演其祖先的成長階段或個體發生重演其種系發生（參閱第十章）。現在知道這一學說是不能成立的，然而它卻具有很大的啟發性，由之產生了比較胚胎學和很多引人注目的發現，其中最突出的是Kowalewsky在海鞘（被囊動物）的幼體中發現了索，從而證明海鞘是脊索動物而不是以前所認為的軟體動物。哺乳動物的胚胎具有其魚類祖先的鰓裂（H·Rathke於1825年發現）以及比較胚胎學的許多類似發現，表明重演學說應當加以修改，修改後的重演學說的要點是：胚胎經常重演其祖先的胚胎階段。1820年至1859年之間比較胚胎學先後發現了藤壺的典型甲殼類幼體，闡明了某些寄生性甲殼類的生活史，證明海盤車就是海百合的頭部。阿伽西在1848－1849年度的Lowell紀念講演中就強調了比較胚胎學作為比較解剖學的補充的重要意義。自從1836年以後阿伽西就認為在化石史，胚胎髮育以及分類等級之間有著三重平行對應關係。（Winsor，1976b：108）。

涉及加權的第二種可能性是有一套固定的標準（例如生理上的重要性）衡量不同性狀的相對分類學重要性。這實際上就是亞里斯多德和居維葉的既定加權法。第三種可能性是憑經驗加權法，這種方法首先將生物安排到表面上看來是自然的類別中（通過對很多性狀或複合性狀的考慮）。然後對與最自然（最合適）類別看來相關的性狀予以最大的加權。這就是達爾文的處理辦法，他最後歸納起來這樣說：「一些微不足道的性狀在分類上的重要性主要取決於它們和其他性狀（多少是重要的）相關」（《物種起源》：

在動物界各主要門之間確立親緣關係的企圖屢遭失敗導致至少有一位知名的動物學家在十九世紀和20世紀之交站出來公開否定共同祖先的提法。Fleischmann把共同祖先學說叫作美麗的神話，沒有任何事實根據。五十年後Kerkut雖然沒有作出這樣極端的結論，但是他對最終能夠就動物的高級分類單位之間的親緣關係有所了解幾乎抱有同樣的悲觀態度。我們必須老實承認，對這類關係我們還是很無知的，如果不是極端無知的話。

一旦不同類別的特徵確定之後，藉助于共同祖先學說的原則就不難對它們加以分類。

在全部分類學史中實際上所有有經驗的分類學家都知道而且經常強調不同的性狀具有多麼不同的分類學價值。以大腦半球結構為主要依據的類人猿和人的分類和以九*九*藏*書主要生物高分子（如血紅蛋白等等）為根據的分類將會有所不同。年輕一代的數值分類學家覺察到各種不同的性狀的信息量差別懸殊，目前正集中力量用客觀的經驗性加權（例如通過相關分析）來代替直覺的主觀評價。

自從電子計算機發明了以後有三個分類學家小組各自獨立地提出運用計算機方法將類似性數量化並藉助于這種定量法把物種和高級分類單位歸類；這三個小組是美國的C·D·Michener和R·R·Sokal（1957），英國倫敦的一位細菌學家P·H·A·Sneath（1957），和英國牛津的A·J·Cain，G·A·Harrison（1958）。他們的提議中最重要的方面是用計算機的機械操作來代替人腦的綜合（集成）能力（後者在傳統的分類學中只是通過檢查或列表比較類似性將分類單位歸類）。他們相信這樣一來就能用客觀的而且一直可以重複的方法代替過去通用的隨意而又主觀的評價。起初這三個小組一致同意所有的性狀同樣重要，但是，不久Cain和Harrison（196O）發現不同的性狀具有不同的信息量因而建議「線系加權」（phyletic weighting）。Michener也很快從他的早先建議上退了下來，但是剩下來的兩位先驅Sokal與Sneath卻聯合起來在1963年出版的經典著作《數值分類學原理》（Principles of Numerical Taxonomy）一書中介紹了他們的方法和原理。這書的標題容易引起誤解，辛普森及其它分類學者曾經指出分類學中使用數值方法已經很久，而且分類學中分歧很大的一些學派都曾用過，因此後來習慣上把Sokal和Sneath的分類方法稱為「數值表徵（分類）法」（numerical Phenetics）。遺憾的是，這新方法起初被抬舉得太高後來在某些方面無法兌現。例如，開始時曾聲稱使用新方法只要分別提供同樣的一組性狀任何兩位科學家完全分開獨立工作就會對兩種生物的相似性作出完全相同的估價。這種說法顯然是不能實現的，因而在有經驗的分類學家中間激起了一片反對聲。在該書經過徹底修訂的第二版（1973）中作了很多重要的改進。關於數值分類學的其它教材還有Jardine and Sibson（1971），Clifford andStephenson（1975）。Throckmorton（1968）的書雖然也是討論數值分類，但處理方法有所不同。

Hofmeister的研究明確地論證了在整個植物界有某種多少一致的機體組成方案。他的《隱花植物比較研究》（1851）為1859年以後隱花植物系統發育的確立奠定了牢固基礎。

亨尼克的著作是用晦澀的德文寫成的，其中有些句子令人完全無法理解。書中也從來沒有提到赫胥黎，邁爾，壬席，辛普森以及其他一些前十幾年在同一研究領域作過部分工作的學者。新的術語和定義也隨時不經意地提到，但又沒有索引作為尋找出處的指南。無怪乎該書起初並沒有引起多少注意（除極少數德國學者而外）。直到1965—1966年英文譯本出版后才逐漸受到重視。到了70年代事實上已發展成為對亨尼克的個人崇拜，雖然他的某些所謂追隨者已經遠遠背離了亨尼克的原來原則。

19世紀中對植物學發展影響最深刻的莫過於Hofmeister對隱花植物繁殖生活周期及其生殖器官結構同源現象的研究。這些研究不僅首次對隱花植物的相互關係作出了清晰的說明，而且突破了前此在隱花植物與顯花植物之間存在的不可逾越的障礙。

5．2數值分類（Numerical phenetics）

只有很少人知道達爾文是進化分類學整個領域的創始人。正如Simpson正確指出的，「進化分類學毫無保留地和幾乎絕對地肇源於達爾文。」這就是說共同祖先學說不僅自動地說明了生物之間的絕大多數類似性（事實也確是如此），而且達爾文還建立了一種經過深思熟慮的、詳盡闡述了方法和還沒有解決的問題的學說。《物種起源》第十三章（第一版，411－458頁）全部是闡述他的分類學說。第十三章是以經常被引用的一段話開頭：「從生命開始出現，一切生物彼此相似的程度是遞減的，因而可以將生物分成類下有類。這種分類顯然不像隨意地把星辰歸類那樣」（411頁）。達爾文在這裏含蓄地反對了那樣一種當時經常可以聽到的議論，說什麼分類（到了1859年已經達到了相當精細的水平）是分類學家的任意和人為的產物。他接著寫道：

在幾乎完全被遺忘的先驅之中有一位是遺傳學家斯特體範特（A．H．Sturtevant，1939；1942）。他十分謹慎地避免偏見並將已經知道和適應及發育有關的任何性狀從他的計算中剔除；在分析果蠅的39個性狀時他能夠把58種果蠅安排在有關的類別中，更重要的是，他還作出了一些概括，這些概括隨後曾被反覆地證實過。其中第一個概括指出嚴密的數值方法運用於密切有關的種類時最可靠，但運用在關係疏遠的種類上就容易產生矛盾的結果。他還設計了一個能顯示不同性狀之間相互關係的圖表並發現其中有些性狀是「最好的」，因為可以指出其他性狀的大概性質；這也就是說有的性狀是和其他性狀共（同）變（化）的。

如果數值分類方法能取得實際結果人們往往就可能忽視它概念上的弱點。然而，為了部分地補償鑲嵌進化（mosaic evolution）以及由於引用了不含信息量的性狀所產生的「噪音」，數值分類學家便必須為極大數量的性狀（最好是超過一百）編製程序。在形態上極為複雜的節肢動物（如昆蟲，蜘蛛等）中一般可以找到如此大量的性狀，但是在絕大多數其他生物中分類學上有用的性狀就極少。單是這一點就妨礙了這種以性狀不加權為基礎的方法的運用。而且即使在昆蟲中使用這種方法也非常費事，為大量的分類單位的一百多個性狀編製程序要花費大量時間。由於這個原因數值分類學派的先驅者之一Michener在為澳大利亞蜂（包含有很多新種）的大量標本分類時便仍然採用了傳統的分類方法。

特別重要的是，達爾文反對17、18世紀在植物學家中（居維葉以後也在動物學家中）廣泛流行的一種思想，那就是某種結構對生物的生存和延續越重要，它在分類上也就越重要。他引用了一個又一個事例（415—416頁）駁斥這種看法。「只是某一器官的生理重要性並不決定它的分類價值，只要用一個事實幾乎就可以證明這一點，即在有關的類別中同一器官…具有幾乎完全相同的生理重要性，但其分類價值卻大大不同」（415頁）。他拿作為分類性狀的觸角在不同科昆蟲中具有十分不同的分類價值作為例子來說明這一點。