這種方法和支序分類法的主要區別是對獨有衍征給予了適當的加權。獨有衍征是一個姐妹群所獲得而另一個姐妹群所不具有的衍生特徵。由於鳥類從古蜥蜴支上分支出來以後所獲得的大量特徵（性狀）超過古斷錫與其它爬蟲類相區別的特徵數量的許多倍，因此鳥類被確定為脊椎動物的一個單獨的綱，而不是將鳥類和鱷魚（現存的唯一古蜥蜴）組合在同一個綱或目中。同樣，跳蚤也被認定是一個單獨的目或亞目，雖然它們顯然來自雙翅目；虱子雖然來自食毛目，後者又來自嚙蟲，但也被認定為一個單獨的高級分類單位。在上述情況以及其它一些情況（如一個旁支由於特殊適應發生重大變化而獲得大量的獨有衍征）中單純地用支序法處理就會歪曲親緣關係（Kim and Ludwig，1978）。

生物分類之所以能取得穩定的進展原因有很多，其中最重要的是分類方法的改進。

支序分類學家認為這將把主觀性引入分類中而加以反對，然而進化分類學者卻提出了兩個論點予以反駁。第一個論點是，由於在確定進化變化的極性（Polarity）時，由於鑲嵌進化（mosaic evolution），以及在確定進化的平行現象（evolutionaryParallelism）時支序分類法也同樣充滿著主觀性。第二個論點是，在大多數情況下計算兩個姐妹群的獨有衍征與共同衍征之間的大致比率並不太困難。每當某個支系（clade，即系譜分支）進入新的適應區從而發生了急劇改組，這種轉變較之與共同祖先的接近度可能必須予以更大的加權。獨有衍征之所以特別重要是因為它們反映了佔有新的生境和新的適應區，這比共同行征往往具有更重要的生物學意義。

這種企圖可以通過各種分類單位的等級排列所顯示出的它們究竟是否由於侵入新的生境或適應區而和它們的姐妹群變得極其不同來完成。這樣一來結果就是把支序圖轉變成了系譜圖（Phylogram）（Mayr，1969）。這一學派有時被稱為進化分類學派，因為它在理論上是隻字不移地追隨達爾文。有的時候它又被稱為折衷分類學派，因為它在方法上既採用了數值分類的某些方法又借用了支序分類的祖先一衍生特徵的區分。進化分類學的方法和原理在辛普森（1961）及邁爾（1969）的教科書中都作了詳細介紹，Book，Ghiselin，Michener以及Ashlock的文章也就此作了說明。

5．7多樣性研究

目前對於這種情況是在什麼時候和怎樣改變的還缺乏有效的歷史分析。然而很明顯的是在20、30、40年代出現了新的事態。很多跡象表明種群系統學是打開這種局面的楔子。它在蘇聯促使切特維尼可夫（1926）創立了種群遺傳學。種群系統學上升為新系統學（壬席，赫胥黎，邁爾），後者又為進化綜合作出了決定性貢獻。進化思想的傳播，特別是種群思想的傳播在古生物學，進化形態學、生態學和行為學中都引起了新的概念化。和多樣性有關的問題以及根據多樣性的比較方法在上述事態的發展上都發揮了重要作用。

現在已經認識到分類不是一步程序，不能一蹴而就，因此過分簡單化的方法很少能取得滿意的結果。分類是由一系列步驟組成，（Mayr，1981），在每一步驟中需用不同的程序和最有效的方法。例如數值分類法在首先試驗性地劃分分類單位時以及根據支序分析差異程度安排分類單位等級時最為有用。支序分類法則在檢驗由推論得出的分支模式上最為有用。

由於強調個體的重要性，發展並運用種群思想，而且尊重自然界的多樣性，系統學就為人的概念化提供了一個因次（維），這個概念化因次是被物理科學大部分忽略了的（如果不是被否定了的話），然而對人類社會的幸福和為規劃人類的未來卻是極其關鍵的。

壬席，赫胥黎及其它學者一再強調進化的前進進化部分（anagenetic component）往往發展成為明確的進化級（grade），或進化變化的層次，在分類中必須予以確認。

在林奈的等級結構中，等級是由給定的分類單位所處的階元表示。等級的確定是分類中最困難也是最武斷的決斷過程。對支序分類學家來說，等級是由系統樹的最近分支點自動地決定，因為姐妹分類單位必須具有相同等級。與此相反，進化分類學家就必須決定多少個獨有衍征及其加權才能判定兩個姐妹群之間的等級差別，而當不同種類的性狀提供的證據互相矛盾時要作出這樣的決定就特別困難。例如，某個分子分類學家由於它們的高分子相似可能把猩猩和人放在同一個科中，而赫胥黎因為人類的中樞神經系統及其能力而獨具的特徵建議將人類的等級提高成為單獨的界（psychozoa，靈生界）。

種並不完全忽視進化趨異（evdutionary divergence）和獨有衍征（近裔獨征，autapomorPh characters，即姐妹群之一所獨具的衍征）的方法。支序學家不同意達爾文的系譜本身並不是分類的觀點。支序學家劃分分類單位並不是依據類似性而是按全（線）系原則，即將某個共同祖先的一切後裔聯合成一個單一的分類單位。這樣就形成了將鱷魚和鳥類，猩猩與人作為聯合分類單位這樣的不協調組合。分類完全依據共同衍征，甚至像在鳥類從爬行類進化而來的情況中，獨有衍征的數量大大超過共有衍征時也是如此。

（Systematic Zoology），《系統植物學》（Systematic Botany等等），出版了整套的重要教科書，召開了多次國際討論會以及日益增多的年鑒類文獻資料。它所涉及的研究領域很廣泛，並不僅僅限於分類方法。單就描述新種來說就是一項永無盡頭的工作。

這樣一來辛普森為了從術語上將分類學和系統學明確地區別開來，他於1961年重新為這兩個術語下定義；「分類學」仍然保持傳統的定義。而將「系統學」定義為「科學地研究生物的種類和多樣性以及兩者之間的一切關係。」這樣就把系統學理解為多樣性的科學，這一新的擴大了的系統學概念後來一直被普遍採用。這個新定義立即引出了這樣的問題：系統學應當包含哪些功能？它在現代生物學中應當起什麼作用？

對稱性問題是由進化而不是分類學家提出的。如果每一階元層次的所有分類單位的大小都相同就達到了理想的對稱。對五元論者來說，理想的數字是五。當自然神學仍然支配著博物學家思想的時候就首先提出了一切分類單位應當具有大致相同數目的物種的想法。這個問題首先由A．von Humboldt加以研究，隨後有von Buch，1835年另有一位佚名的昆蟲學家討論這個問題的文章引起達爾文注意。分類單位的大小極不一致看來是如https://read.99csw.com此變化無常不值得造物主去計劃安排。遺憾的是，進化（連同滅絕）故確是如此變化無常的。有些動物的整個一個目只有一個種，而有許多屬，特別在昆蟲中，卻有一千以上的種。現在已經清楚物種形成的速度及其存活在自然系統的不同地域是極不相等的。

有很多方法可用來檢驗上述的每個命題，所有這些方法最終都歸結到同源現象的分析。在研究同源時最重要的是「將定義和有效的證據區別開，並習慣於決定定義究竟是否合適」（Simpson，1975：17）。1859年以後只有一個同源的定義在生物學上是合理的：「某個特徵（性狀、結構等等）在兩個或兩個以上的分類單位中是同源的如果它能回溯到是來自這些分類單位假定的共同祖先的同一（相當的）特徵。」

近幾十年來新發現的或至少是確認的類型的數目更為驚人。例如須腕動物門（Pogono－phora）這個新的門直到1937年才被描述，而顎口亞門（Gnathostomulida）則更晚（1956）。現今僅存的硬骨魚中的空棘目雙脊鰭矛尾魚（Latimeria）發現於1938年，原始軟體動物Neopilina發現於1956年，古甲殼動物Cephalocarida發現於1955年。過去50年中還發現了豐富的潮間帶動物區系。最原始的後生動物毛面蟲屬一直遲到70年代才被發現。

數值分類法在什麼程度內有效並超過人的頭腦這個問題並沒有解決。形態學性狀由於趨同現象，復系（多源，Polyphyly）現象和鑲嵌進化而難於解釋以致不十分宜於作為數值分析的素材。趨同和復系現象在高分子（可能是DNA）的進化中也出現，但是也有徵象表明高分子的某些變化對這些分子的隨後進化施加了如此強大的約束力以致於只要有足夠大量的高分子同時被評價，則分子相似性要比皂白不分的形態表徵分析更為可靠，這一點正是數值分類學派最初提出的。

在分類中最棘手的問題也許是將系譜樹轉變成線性序列（順序）。只要認為只有一種單一的完善標準，則在原則上這個問題也很簡單。就像拉馬克所說的，從最不完善的生物開始，最後以最完善的結束。當居維葉摧毀了自然界階梯時，他發現在性狀的從屬關係上有一種新的順序標準。他否認在他所確認的四個（動物）門之間有任何連續性，然而按照它們的中樞神經系統的發育程度而安排等級顯然就指定了順序，從而也就維持了完善標準的基本思想。接受進化思想對分類學的順序見解並沒有什麼影響。自然界階梯所表達的意思只是提出了一個進此循環：「比較完善」的生物變成了「更加進化」或「比較高等」的生物。實際上動、植物的一切分類都是依據這樣一種明確的或含蓄的原則：比較原始的或比較低等的生物先安排，比較高等的后安排。然而到了適當的時機人們就會深思比較高級這個詞的意義。為什麼魚類就應當比蜜蜂高級？為什麼哺乳動物應當比鳥類高級？寄生物和它所由來的自由生活類型究竟是哪一個比較高級？

5．4傳統的或進化分類方法

例如傳統上確認的鱷綱是一個並系群，因為它不包括鳥和哺乳動物，這兩個類群由干達到了與剩下的爬蟲類相區別的進化級的層次而被分出。確認並系群雖然阻礙了將分類自動地轉譯成分支模式，卻能表示趨異程度，而這正是分支圖所不能辦到的。

大多數哲學家觀點上的最嚴重缺陷是認為「動物和植物的分類…在原則上和無生命物體的分類基本相同」（Gilmour，1940：465），數值分類學派的分類方法也是根據這同一設想。人為的或任意的分類對嚴格按某種性質或特徵而分類的物體是合理的，例如圖書館的圖書。但是，對已經有了闡釋性學說的物體分類就有一定的限制（Mayr，1981）。例如對疾病的因果關係的分類以及對根據由於共同祖先的生物的親緣關係學說的生物分類都是如此。如果對某種是歷史發展產物的事態進行分類而不將其來源的歷史過程予以適當考慮就不可能作出富有意義的分類。如果按照Gilmour的意見將星體、地質現象，人類文化成分，或者生物多樣性加以分類，在絕大多數情祝下都不能充分反映事態之間的實際相互關係。因此，自從達爾文以來在進化分類學家中間都同意自然分類單位必須是單系的，也就是說它們必須由某個共同祖先的後裔組戍。一切生物學分類的這個理論基礎是強有力的約束並且徹底否定了那種認為分類學說對生物和非生物都同樣適用的意見。年輕一代的哲學家如Beckner，Hull等已經認識到這一點，並且正在和密切注意進化學說與分類之間關係的那些生物學家如辛普森，邁爾，Bock進行合作以發展生物分類的哲學。

亨尼克的方法的最重大貢獻可能在於有利於澄清系統發育和分類之間的關係。在討論這兩者之間的關係時，辛普森，邁爾以及其他的一些分類學家的態度都是模稜兩可曖昧不清的。被子植物分類學家由於重建顯花植物的系統發育極其困難而被嚇倒，不同意動物學家的關於分類單位應當和系統發育的結論一致以及高級分類單位必須是單系單位（Mayr，1942：277－28O）的結論。Davis和Heywood在他們所寫的教科書《被子植物分類學原理》（Principles of Angiosnerm Taxonomy，1963）中寫道：「分類學家聲稱，分類應當依據或反映系統發育。我們認為，在化石資料極不充分的類別中這個目的是不現實的…的確，我們認為系統發育分類的全部概念都是錯誤的」（1963：XViii）。這些作者忽略了對大多數類別的動物來說化石資料也是同樣不充分的，然而它們的系統發育必須推論。亨尼克的重要功績就在於他整理出了一種方法，這種方法容許作出這樣的推論並容許這些推論被反覆檢驗。因此缺乏化石資料並不妨礙建立系統發育。就我所知，哺乳動物目的全部被承認的系統發育原先就是依據比較解剖學研究（經由同源現象），而且以前建立的系。統發育也從來沒有被後來的化石發現所否定。

在每個高級分類單位所遇到的這種情況就更多，因此近十幾年來分類學家特別注意尋求新的分類學性狀。雖然詳盡的形態學分析仍然繼續提供新的性狀，但是非形態學性狀在建立分類上愈益顯得重要。這些包括行為學性狀，生活史，年周期，生理、生態、寄生，以及其他任何可以設想的生物屬性。這些性狀中有很多在辨別種上特別有用，而有一些則表示種間關係。

分類學家更經常遇到的困難是依據不同的結構所得出的結論往往互相矛盾。例如研究四肢可能表明分類單位b非常明顯地和分類單位a有關，而腸道的特徵卻指陳分類單位b是分類單位c的最近親（緣）。在這種情況下再去評價四肢或腸九*九*藏*書道的更多特徵也很少能夠求得完滿的解答。

（Michener。1977；Szalay，1977；Hull，1979）。

鑒於分類學是生物學中最古老的分支，其目前的活力與勢頭的確是不尋常的。這具體表現在一些新的分類學雜誌先後創刊（如《分類學》Taxon），《系統動物學》

系統學除了作為機體生物學上述分支學科的基礎而外也許更為重要的是它在擴大現代生物學的概念方面所作出的貢獻。生物學中最重要的一元化學說進化論主要是系統學的貢獻。達爾文在貝格爾號航行中遇到的分類學問題以及對藤壺分類專心研究了八年之後寫出了《物種起源》決不是偶然的巧合。分類學家還為解決很多個別的進化問題提供了主要線索，包括隔離的作用，物種形成的機制，隔離機制的本質，進化的速度，進化的趨向以及進化的突現問題。在所有這些問題上分類學家（包括古生物分類學家）所作的貢獻較之其它類型的生物學家都更重要。

進化分類學家關於親緣關係所取得的結論由系統發育圖（phylogram）表示，圖中對分支點的確切位置以及每一線系（phyletic lineage）的分化程度（即獨有衍征的數目）給予同等加權。進化分類學家運用這系統發育圖作為他們的概括的依據。

狹義的分類學仍然是整個系統學（科學）的主幹和基礎。要將現存的動、植物物種列出完整的清單目錄並將之安排到分類中去看來是一項永無休止的任務。蟎，線蟲，蜘蛛，或昆蟲中某些被忽視的類群或海洋無脊椎動物的分類學仍然能夠卓有成效的花費他們的全部精力去描述新種並將之指定到適當的屬中。自然界生物的多樣性看來是無限的。

隨著動物和植物的親緣關係的研究日趨成熟，就越發清楚既不是一種完善標準也不是簡單的系譜樹能夠正確地描述自然界的多樣性。更正確地說，最好是把大多數類群的生物看作是高度複雜的系統發育的灌木，具有無數的相等分支：每個分支由很簡單的原始祖先開始，以十分複雜的和特化了的後裔結束。適應幅射這一事實使得不可能建立一種真正合乎邏輯的分類學順序學說。在大部分自然系統中不可能論證某種分類學順序優於另一順序。因此，日益增長的趨勢是採用有利於信息檢索的純粹實用標準（Mayr，1969）。最重要的原則是保留一切普遍接受的順序，除非已經肯定證明它將無關的分類單位捏合在一起。分類學文獻中關於被子植物目或鳴禽科的最佳順序的不斷爭論表明這些最低限度的約束也不足以保證穩定性；然而線性順序卻是實際需要。收藏中的標本是按線性順序安排，一切訂正研究，目錄和評論的印刷文字也是如此。

關干分類單位多大最合適的問題在分類學家中意見更不一致。某些學者認為只要有少許差別足以辨認出新的屬、科、高級分類單位就可以。在分類學的行話中這些人被稱為「主分派」（Splitters）。絕大多數分類學家則中意于大的，綜合性分類單位以便能更好地表示親緣關係和便於記憶。他們被稱為「主合派」（lumpers）。從林奈時期起這兩派一直爭論不休，林奈本人是一個主合派，他在界以外只用了階元等級結構的四個層次（種，屬，目，門）就能應付自然界的多樣性。目前甚至相當保守的分類學家也確認了21個階元等級（Simpson，1945）。林奈對整個動物界只確認了312個屬，而現代的動物學家則確認了十萬個以上的屬，其中單隻鳥類就有2045個屬。作為一般的規律可以說大多數分類學類群當它們被人們積極研究時就會經歷一個強化的分化階段，而當對類群的知識更成熟時，這種分化階段就會逆轉。廣泛的一致意見是分類作為一個信息檢索系統的索引功能就對分類單位的大小和等級結構中的等級數目施加了約束。

研究生物化學性狀僅僅在幾十年前還是分類學的最新研究前沿，現在則已成為最活躍和最有效的領域。1900年後不久，首先開始免疫學研究（Nuttal，1904），現在還仍然使用免疫學方法（Leone，1964），但是隨後就增加了許多新方法。最突出的是研究分子的分佈，變異和進化。相當小的分子，如植物中的生物礆和皂甙，往往在分類學的分佈上非常嚴格，因而可以指示親緣關係（Hegnauer，1962；Hawkes，1968）。就較大的分子來說可以通過多種方法來研究它們的進化，特別是通過氨基酸序列的改變來進行研究。這樣的改變或差異往往可以定量化並用以制定表徵距離（Phenetic distance）的樹狀圖（dendrograms）。某些高分子，例如血紅蛋白，溶菌酶，細胞色素C等的研究很費時，並且需要昂貴的設備儀器，更廣泛的運用還要求自動化分析測定。當形態分析無法奏效或只能得到模稜兩可的結果時生物化學方法最為有用。運用電泳法分析酶的等位基因（同功酶）所取得的成果特別引人注意（Ayala，1976）。這種方法不僅揭示了非常多的姐妹種，而且指陳了兩個種之間的差異和在進化路線上導致這兩個種分離的時間大致相關。電泳分析如果依據的是足夠數量的基因座（基因位，gene loci），則作為形態分析結果的獨立核對方法最為有效。DNA雜交方法直接引向基因型（遺傳型）；在這種方法中對所要鑒定的兩個種的大部分基因組的相容性加以測定，其匹配程度就直接表明親緣關係的遠近程度。當然，單個的分子性狀和單個的形態性狀一樣容易受到趨同現象影響。因此，建立分子單性狀分類和建立形態學單性狀分類也是同樣危險的。

對多樣性的重新重視深刻地影響了整個生物學領域的概念氣氛。例如，幾十年來進化被看作是種群中基因頻率的變化。這一還原論者的定義將進化生物學局限於現存種的變化，也就是說局限於進化的適應一面。多樣性的起源好像並不是進化的一部分而被忽視。這種態度表現在50、60年代的大多數古生物學家的著作中。辛普森以及其它的一些現代古生物學家將他們自己幾乎完全囿於進化的縱向方面，甚至在討論適應幅射時也忽略了多樣性的起源問題。直到1972年古生物學家才對多樣性的起源予以適當的重視（Eldredge and Gould）。多樣性研究在進化形態學中也引發了新的概念。現在已從片面地重視共同祖先（通過同源相似性的研究）轉向于注意後裔差異的起源，即注意到了多樣性。在行為學中似乎也發生了同樣情況，雖然還僅僅是處於發展的初期階段。

環境生理學的進展也應歸功於系統學。很多動物系統學家，如Gloger，Allen，壬席，對適應性地理變異以及氣候規律的建立都作read.99csw.com出了重要貢獻。地理族（地理宗）中的適應性差異的遺傳學基礎也正是由一些具有分類學本領的動物學家予以論證的。

地理分佈往往能提供未曾料到的線索，這一點達爾文早就提到過。某一異常的澳大利亞屬更加可能與當地的澳大利亞科有關，而在南美或非洲發現它的最近親屬的機會就少得多。在地理上容易達到的地區尋找近親的這一原則在具有非常強大散布能力的殘留種和類群的情況下雖然並不適用，但是在不少例子中它的確還是可行的，例如辛普森和Thorne分別就動物界和植物界舉出許多例證。亨尼克及其追隨者曾指出將支序分析和生物地理分析結合起來有時特別具有說服力。

早在林奈時代，甚至更早（亞里斯多德）就將生物分成植物界和動物界。真菌和細菌被看作植物。近幾十年來對單細胞生物和微生物研究愈加有所進展就越發認識到這種分類的人為性。首先是認識到蘭綠藻和細菌與其它一切生物根本不同因而將之歸類為原核生物。它們缺少有結構的細胞核和複雜的染色體，而且和其它生物（真核生物）在絕大多數的高分子上也不相同。在細菌中也具有多樣性（代謝和其它方面），然而即使分化最大（顯然也最原始）的細菌類群甲烷細菌也具有許多其它細菌的共同特徵，因而最好的辦法是將它們一併歸入原核生物界（Monera）。

有鑑於對多樣性的新態度的影響已經遍及機體生物學的各個領域，因而比較詳細地討論一下系統學的特殊貢獻也是值得的。為了駁斥門外漢認為系統學不過是塗上光榮色彩的集郵的普遍印象這也是必需的。現在有一種傾向是把系統學的最重要貢獻，歸之於鄰近科學領域（如種群遺傳學，生態學和行為學），雖然這些貢獻實際上是由從事實際工作的分類學家作出的，而且也只有通過作為分類學家所取得的經驗才有可能作出這樣的貢獻。將「分類學」或「系統學」的標記（或名稱）只限於單純的記錄員的描述工作，而將從更基本的描述工作湧現出的更顯著的發現和更廣泛的概念貼上另一種不同的標記，這種作法顯然是十分錯誤的。

但是分類還有另一個功能：作為貯存於該系統的信息的檢察。為了使分類成為最有效的信息檢索系統，在將系統發育圖轉譯成分類時就必須考慮分類的某些方面，「等級」

因此，在進化分類法中分類單位的等級排列是根據獨有衍征和姐妹群的共同衍征相比較的獨有衍征相對加權。

多樣性是生物界的兩個重要方面之一，另一個是生命過程。但是研究多樣性的重要性並不是一直都被人們認識到。因此，在生物學歷史上系統學也有其興衰起伏。在林奈時代它實際上統治了生物學，在達爾文以後建立系統發育的時期中它又曾一度高漲。但是一部分原因是由於作為前一階段過分重視的反作用，隨之而來的就是忽視（如果不是被壓制的話）多樣性研究的階段。只要看一看Max Hartmann的普通生物學和HansDrieseh，TH．Morgan，Jacques Loeb以及其它實驗生物學家的著作就不會想到多樣性研究也是生物學中一個重要而又繁榮的領域。這種被冷落的現象一部分是咎由自取，因為這個階段中多樣性的研究一般過分著重描述性（環境生態學和大部分分類學）或者片面強調系統發育問題（比較解剖學，Heinroth，whitman的行為學）。當多樣性的研究者對更一般性的問題感興趣時，他們的最終目的往往是重建共同祖先。

支序學派之所以忽視進化級的存在是因為按進化級概念處理就容許確認「並系」分類單位（paraphyletic taxa）。按支序學派的術語，一個單系群如果不是「全系」的（holophyletic），即不包括某一共同祖先的全部後裔，就是「並系」的。支序學派認為並系群（Prarphyletic group）不是真正的自然群，不能歸為獨立的高級分類單元。

前述的三種分類方法，即數值分類法、支序分類法和進化分類法的關鍵是對分類性狀的分析與評價，而缺乏足夠的滿含信息的性狀一般又是相互競爭的三種方法之間的爭論為什麼長期不能解決的原因。分類學家最常抱怨的是他所研究的動物或植物類群不能提供充分的性狀以便確鑿無疑地確定它們的親緣關係。有兩種現象對造戍這種困難局面具有重要影響。一種是人們所熟知的某些類別的生物的表現型顯著地「標準化了」，例如蛙屬的幾百個種或果蠅屬的上千個種，因而只能為它們之間的親緣關係提供極其有限的形態學上的線索。另一種現象是任何脫離這種標準模式的變化通常隻影響到某種單一的功能體系而和某種特殊的適應相關。轉移到新的食物來源或採取一套新的求偶信號都可能引起可以察覺的形態重建並由之分成許多個別性狀。但是將這些個別性狀看作是單獨的性狀將是十分錯誤的，因為從系統發育來說，它們僅僅反映了單一的功能改變，達爾文早就警告過不能過份相信特化作用（《物種起源》：414頁）。

多樣性研究所作出的最重要貢獻也許在於發展了哲學上的新觀點。正是由於多樣性研究才摧毀了最狡詐的哲學本質論。由於強調每個個體是獨特的，和其它個體不同，因而多樣性研究者就集中力量研究個體的作用，從而產生了種群思想，這種思想對人類亞群、人類社會和人類的相互作用極端重要。由於指明了每一物種都是獨特的，不可代替的，這就告訴我們要尊重進化的每一項單獨產物，這就是種群思想的最重要組成部分。

從細菌、真菌、原生動物一直到脊椎動物（包括靈長類）的一切生物的高級分類單位分類的進展也顯示了近年來分類學研究的活力。腔腸動物的祖型究竟是水螅還是水母這個長期未能解決的爭論近來也已通過多方面的研究得到澄清（絕大多數分類學家認為是水螅）。缽水母綱（Scyphozoa）較之其它類型的腔腸動物具有更多的祖征，而新近確認的立方水母綱（Cubozoa）（Werner，1975）將之與水螅綱很出色地聯繫了起來。

換句話說，支序分類方法忽略了系統發育包含兩個部分：進化路線的分裂；分裂出的支線隨後的進化變化。后一部分對分類來說之所以如此重要是因為姐妹群的進化歷史往往差異非常懸殊。從來源於一個最近共同祖先的兩個有關類群之中，其中一個類群幾乎與祖群沒有任何區別，而另一個類群可能進到一個新的適應區（適應帶）並在其中進化發展成一個全新的類型。儘管按支序學派的命名它們是「姐妹群」，然而分類學家卻傳統地將之安排到不同的階元層次中去。再也沒有什麼比亨尼克的觀點能更好地說明支序分類學與傳統分類學之間的差別，亨尼克認為姐妹群必須安排在同一等級，不管它們分離后在趨異中彼此有多大差異。

形態學分析和分子分析的結果並不是永遠一致的，正read.99csw.com如人和猩猩的比較所指陳的那樣。因此某些學者曾經建議應當有兩套分類，一套是根據形態學性狀，另一套依據分子性狀。由於種種原因這種建議看來是欠考慮的；這不僅是因為不同的分子性狀有可能要求不同的分子分類，而且因為這個建議暗示著有幾種系統發育，這顯然是錯誤的。分類並不是對生物的單獨性狀的分類而是對作為整體的生物進行分類。把形態學的、行為學的以及各種分子性狀的發現融合集成為單一的，最優化的分類，這將是未來綜合的任務。

分類究竟應不應當表示系統發育（系譜），應不應當根據系統．發育，是不是應當和系統發育一致，是否應和系統發育毫無關係，這種看來是永恆的爭論現在正在開始得到澄清。很明顯，在分類和系統發育中都是按照假設-演繹法從事。這就意味著必須檢驗一系列命題：（1）每個分類單位的成員彼此是最近親（nearest relatives），也就是說彼此最相似；（2）一個分類單位中的所有成員都是最近共同祖先的後裔（單系或單源）；（3）林奈的分類單位等級結構和推論的系統發育相一致。

為了理解亨尼克的方法論的影響是多麼具有根本性，只要查閱一下最近的分類學訂正研究（taxonomic revisions），特別是和魚類以及某些門類昆蟲有關的。即使有些學者，例如Michener，並不認為支序圖可以直接轉譯成分類，仍然謹慎地試圖運用共同衍征原則來劃分分類單位。支序分析在性狀的數量極多和現有的分類極不完善的情祝下特別有效。由支序分析所形成的新支序圖已經成功地證明許多前此被公認的分類單位實際是多系（多源）的。但是，將詳細的分析轉譯成絕對相應的分類，例如Rosen（1973）對高級硬骨魚的分類，導致了對前此存在的分類單位名稱產生了大量新用法並創造了許多新名稱，更傷腦筋的是引進了許多新的階元層次。有人反對這種方法，認為這種方法顯然不符合分類應當很簡便的目的，然而Bonde（1974：567）卻反駁說這並不是一種「反對亨尼克學說的正確論據。」看來，這並不是反對支序分析，而是反對支序分類。

在研究高級分類單位的銜接點時特別需要運用分子方法，例如鳥類的目或無脊椎動物的門。在這方面由於無法找到足夠數量的明顯同源性狀，而且進化趨向的極性往往無法確定，因而形態學分析一直是不成功的。

最後讓我對支序分類法嘗試作出公允的評價。支序分析的最大優點是檢驗原先已由表徵法劃分的類群的「自然性」（即單系或單源）的一種有效方法。因為種和屬的類似性可以有多種原因，單系只能由對類似性所依據的性狀的同源作嚴格分析才能確證。

為了決定在特殊情況下究竟定義是否確切，很多學者提供了不少評斷標準。就形態學性狀來說，Remane（1952）所列舉的標準是最完善的。他列舉的某些標準（例如，關於其它結構的位置）並不適用於行為學或生物化學同源；實際上可能需要為每種類型的性狀（特徵）制定同源證據的不同標準。因此，Remane將作為同源證據的標準提升到作為同源定義的標準的確是不幸的，也是不合適的。

支序分析的結果記入支序圖（cladogram）中。支序圖由描述系譜線（phyleticline）連續分裂的一系列二叉分支組成。在構成支序圖中有兩項假定是完全任意的。第一項假定是當一個新種出現時現存的每一個種就要被消去，另一項假定是每一分裂都是二叉分支。由於認識到大多數的物種形成發生在孤立的，小的創始者種群（founderpopulation）中，因此很明顯這樣的物種形成對親本種（Parent species）的遺傳和形態不會有任何影響，而親本種將在千百萬年中基本保持不變並不時地分離出新的子代種。

現在每年幾乎描述一萬個動物新種，如果我們承認未描述種的最低估計數字，那末還要再花兩百年時間才能完成單隻為現存的物種命名和加以描述的任務。

現在一般也將真菌列入一個單獨的界以脫離植物，它們和植物不僅在代謝上不同（不進行光合作用），而且在細胞結構上也不相同（永遠是單倍體）。究竟是否要為單細胞動物、植物另立一個原生生物界（Protista）是一個判斷力問題。因為原生動物和單細胞藻類的文獻和後生動物、後生植物的文獻都是分開的，所以單獨分出一個界可能有利於信息檢索。Margulis（1981）曾經討論過這些問題。

5．5新的分類學性狀

分類學的一個奇特方面是它的各個分支的獨立自主性。根據對生物類群了解的成熟程度，對每一類群採用的方法和概念也各不相同。的確，在現代分類學的某些特殊領域中仍然可以發現從林奈，居維葉一直到新系統學各個不同階段的概念爭論。例如甚至在今天對一些學者來說「分類」這個術語仍然被理解為鑒定體系。在鳥類學中被普遍接受的多型種分類單位在動物分類學的很多其它領域中則是從來沒有聽說過的。分類學中各個分支的獨立性還可以動物分類，植物分類，微生物分類中各有自己的一套命名規則明顯地看出。

數值分類學派和支序分類學派各自都有一批追隨者。然而大多數分類學家雖然也從這兩個新學派中汲取了先進的方法，卻仍然保留了傳統的分類方法論。這種方法論試圖在分類中不僅表示系譜線（Pheletic line）的分支而且還表示它們隨後的趨異現象。

「進化級」這個名詞和概念有很久的歷史。Lankester（19O9）認為原生動物和後生動物是連續的進化級，後來把海綿分出作為側生動物后，他將剩下的後生動物分為腔腸動物與體腔動物兩個進化級。Bather（1927）廣泛地運用了進化級這個概念並試圖說明某些系譜在連續的地質時期是怎樣通過幾個進化級的。晚近赫胥黎（1958）指出進化級這個概念在闡明進化發展上非常有用並且可以作為安排分類單位等級的基礎。壬席及辛普森也曾經提醒人們注意進化級的存在，因為通過它可以發生許多物種形成（分支進化，cladogenesis）而毋需前進進化。

現在還沒有解決這類矛盾的硬性規定，只能說應當照顧系統的整體平衡，並採取一種能夠作出最有效的概括的等級標準。

目前已有多種方法，包括化石資料的研究，可以用來判斷極性（Polarity），即判斷特徵序列中孰為祖征，孰為衍征。但是要肯定無疑地確定祖先狀態目前還多半是不可能的。

就亨尼克來說支序分類就是「系統發育分類」，並且力求在分類中表示系統發育進化（雖然這方法並不適於這個目的）。但是他的這種旨趣並不為他的某些追隨者贊同，後者不僅根本反對提到進化和系統發育而且有意識地否定在分類中應當反映進化。

支https://read.99csw.com序分析所遇到的各種困難也正是傳統的分類學家所遭遇到的，但這並不是反對支序學家的主要原因。主要原因倒是支序分析和支序分類之間的關係。就支序學家來說，支序分析一旦結束他的任務也就隨之完成。由支序圖所代表的重新構成的系譜（genealogy）就直接提供了分類。支序分類準確地反映了分支模式從而就能直接了解某一類群的系統發育。如果從分類中只要求檢索到系統發育分支點順序的信息，那末支序分類就是答案。如果要求更多一些，要求反映在分類中的某一類群的歷史，就要尋求。

Thorne，Carlquist，Cronquist，Stebbins以及Takhtajan等人對植物的研究導致被子植物的徹底重新分類。但是親緣關係不清楚或完全不知道的高級分類單位的數量還很多，還有待今後努力。

5．6信息檢索的簡易化

（rank），「分類單位大小」（Size of taxa），「對稱性」（symmnetry），和「順序」（Sequence）等這些術語就是指的這些方面。在確定這些方面時不可避免地會有主觀性，因而它們將可能構成長期爭論的焦點。

嚴格的二叉分支同樣也是不切實際的假定。大的分類單位達到進化級似的階段（grade－like stage）后可能產生好幾個特化了的子系（daughter line），雖然在分類學上是姐妹群，但它們可以按各自的途徑發展下去，而且除了從同一個親本分類單位所得到的類似性而外，便再也沒有其它的共同處。近來構成的某些支序圖已經認識到這一點，因而將某些二叉分支改為多叉分支（polytomy，Ashlock 1981）。由於上述各種原因，Hull（1978）曾強調指出雖然許多支序學家聲稱他們的方法是完全客觀並且是非任意性的，但實際上並沒有事實根據。聯繫到支序學家對互相競爭的分類學方法的缺點的批判，記住這一點是重要的。

數值分類學派是唯一努力從事於在分類單位的等級安排上引進一致性和非主觀性的現代分類學派。運用根據形態性狀（Sokal and Sneath，1973）或依據遺傳距離（genetic distance。Nei，1975）的各種測定距離的方法，他們提出了供類群分隔（generic separation）用的為物種類別定性的絕對差異度（absolute degrees ofdifference）。當距離的測定具有足夠的廣泛基礎（例如DNA匹配，或至少具有30個或40個、最好更多基因座的同功酶），就能很充分地反映各種不同物種類別的進化分化量（amount of evolutionary divergence）。有證據表明如果形態學分化程度和分子分化程度嚴重不符，依據分子差異程度的類群辨別標準在不同的高級分類單位就應有所不同。形態上極其相似的種如蛙與蟾蜍可能顯示明顯的分子分化，而在鳥類和哺乳動物類群中形態和色彩型式的明顯分化卻並不反映任何重要的分子分化。如果採用統一的分子標準，則許多早已確認的溫血脊椎動物的屬將會成為同義詞而消除，而在無尾類動物中和腹足類動物中將會出現許多新屬來代替形態非常相似的物種類群。考慮到分類的主要功能，這樣做究竟是否有必要的確值得懷疑。

在本世紀的前半期一般都把「分類學」和「系統學」這兩個名詞作為同義詞看待。

最驚人的發現也許還是Barshoorn，Cloud和Schopf對前寒武紀化石的描述，他們將地球上的生命歷史從6．5仔年推前到35億年。但是有時僅僅對現存的化石更加仔細地加以研究也會有所發現，近年來對寒武紀早期就已滅絕了的無脊椎動物Asmata門的描述就是一個例子。

分類學家還積极參与了進化綜合（Mayr and Provine，1980）。很多學者成功地將遺傳學和進化的主要問題加以集成，如切特維尼可夫、壬席、邁爾、杜布贊斯基、辛普森等人都具有分類學家歷史背景。

傳統上哲學家就對分類原則表示了一定的關切。確實，分類（雖然不是就生物分類本身而論）是亞里斯多德所關注的中心問題之一（見第四章）。林奈以後時期用上行分類代替下行分類就是哲學上的一項重大進步；19世紀的哲學家，例如Mill，Jevons，以及托馬斯主義者，對分類仍然表現出極大興趣。然而哲學家們當時並沒有抓住達爾文革命所創造的條件和機會對生物分類作出必要的結論。他們幾乎仍然眾口一詞地固執本質論和其它一些被進化思想所拋棄的陳舊概念。例如，他們對鑒定和分類混淆不清，將分類看作是涉及個別標本的辨認過程而實際上分類研究的是種群（物種），生物個體只是被指派給種（即被鑒定）。甚至到今天某些哲學家（Hempel，1965）仍然認為「分類是把大類分成小類」（下行分類），雖然事實上進化分類是將有關的分類單位歸類成高級分類單位。

如果要問系統學的任務是什麼，分類學家會回答，「描述自然界的多樣性（意思是指描述多樣性所賴以存在的物種）並將之分類。」然而即使遠在列文虎克和施萬麥丹（Swammerdam）所處的17世紀就已經很清楚，研究生物多樣性並不局限於對物種進行描述與分類，這隻是分類學家首先要完成的任務。多樣性研究從一開始就包括分析生活史的各個階段以及兩性異形（Sexual dimorphism）。當研究自然界中活的動物時發現不同的動物佔有不周的生境，選擇不同的食物，具有不同的行為。但是直到本世紀中期隨著新系統學和進化綜合（或綜合進化論，evolutionary synthesis）的興起才充分認識到多樣性研究的重要意義。這時系統學功能的傳統定義才明顯地顯得過於局限，不能反映真實的情況。

開始時（17、18世紀）系統學和博物學是同一個研究領域，這一點必須記住。機體生物學的大多數現已確認的分支都是由系統學發展而成。生態學的大部分涉及不同物種的相互作用，諸如競爭，共生，捕食者-獵物關係等等。這些相互作用的本質只有通過詳細研究相互作用的物種才能了解。生態學中的MacArthur學派的研究工作幾乎全都涉及多樣性，生態系統的研究也是如此。由於動物的大多數行為具有種的特異性，又由於大多數行為的進化是由比較不同物種而察知的，因此，可以明顯看出生物學的這些分支和多樣性研究是多麼密切地結合在一起。還有另外一些生物學分支是完全依賴系統學的，這包括生物地理學，細胞遺傳學，生物海洋學和地層學。至於系統學對公共衛生，農業及自然保護等這樣一些應用科學的必要性就勿容贅述了。