當完善（完備，Plenitude）和連續性概念在萊布尼茨以後時期開始支配西方世界的思想時（Loveioy，1936），不連續的系統學範疇概念，包括種的概念，就成為了缺點，哲學家們就退回到唯名論的物種概念。對唯名論者來說，只存在個體，而種和其它任何「類別」都是人為的構想。

當居維葉將種定義為「共同雙親的後代」時他的腦海中所想到的就是這一點。他在給他的朋友Pfaff的信中對此曾作過如下解釋：「我們設想種是上帝創造的第一對夫妻的全部後裔，就像一切人是亞當與夏娃的子孫一樣。現在我們有什麼辦法去重新發現這一系譜（家世）的過程（途徑）？這肯定不會是結構相似。事實上剩下的只有繁殖而且我堅持這是確定種的唯一肯定的，絕對不會弄錯的特徵」。這實際上就是瑞的標準，後來居維葉本人也承認在實踐中類似性是劃分（物）種分類單位的主要標準。很清楚，在居維葉的種的定義中並沒有進化的寓意。

他的同時代人阿丹森雖然在某些方面思想是很激進的，但在種的概念上則是完全正統的。他對種的問題進行了詳細分析之後作出了下面的結論；「按照種是不變的這一公認原則，在植物中並不發生種的演變，動物中也如此，甚至在礦物中也沒有直接的證據。」這一段引用文充分表明即使是具有洞察力而且在其它方面都很開明的生物學家也堅持著形式主義的和非生物學的物種概念。

在其晚年（1765年以後）布豐多少修訂了他的物種概念，給「種」這個詞下了一個較狹的限制嚴格的定義（Roger，1963:576）。當他發現，尤其是在鳥類研究中，有一些與種關係很密切的類群，其中有些顯然能產生能育的雜種，他將原先他只指定給種的某些屬性指派給種的這樣一些「族」（families）。但是同財他仍然在較低層次保留種的明確概念。這種對新的物種概念的探索雖然預示了物種的歸類由於共同祖先而可能統一的想法。但對當時的讀者顯然並沒有什麼深刻印象，對以後物種概念的歷史發展也沒有產生進一步的作用。

自然（界）細微差異之同的間隔正是在種的特徵性差異上表現得最明顯和最好地被標記下來。甚至可以說種之間的這些間隔是最一致和最少變化的，因為在兩個種，也就是說在兩個不能彼此配育的個體世系之間總是可以劃出一條分界線。在博物學上這種區別是最深刻的……每一個種——每一個能夠成功地互相配育個體世系——將被看作是一個單位並被單獨對待……因此，科不過是能夠在一起配育的同樣個體的恆定不變的家世。

信奉基督教和神創說起初並沒有將這種情況改變多少。聖奧古士丁宣稱上帝創造世界的第三天植物帶來了誘因（causaliter），也就是說大地接受了產生植物的能力。這樣就引起了自然發生、物種異變（heterogony）以及隨後的地球歷史上的一切形式的其它變化。他為種下的定義（即相似的並有一致來源）預示了瑞所下的定義。

有人可能會想到達爾文以後時期的激烈爭論會使問題得到澄清並取得一致意見，最低限度30、40年代的新系統學會使問題得到最後澄清，但情況並不是這樣。甚至一直到現在每年都有一些關於物種的論文發表，而且關於物種的意見分歧幾乎與一百年以前的情況相似，如果說取得了某些進展，那隻不過是分歧的性質較以往更加清晰明確。對研究觀念形態的人來說值得特別注意的是關於物種問題的歷史和有關分類問題的歷史在相當大的程度上是彼此無關的。系統學中涉及物種問題的分支可以稱之為微觀分類學。本章將討論微觀分類學的歷史。

與物種分類單位有關的實際問題有兩個：（1）將個別的變種（同型種）指派給適當的物種分類單位，（2）將物種分類單位彼此分開，尤其是要決定將哪些單一的隨時間空間而變化的種輝集團包括進單一的物種中。

達爾文在《物種起源》中關於種所作的論述令人讀後產生這樣的印象，即他認為種完全是主觀隨意的，只是為了方便分類學家而創出的。他的某些議論使人回憶起拉馬克所說的種並不存在，存在的是個體。然而在分類學研究中（拉馬克研究軟體動物，達爾文研究的是藤壺類），他們兩人又完全按正統方式對待種，就好像這些種都是獨立產生的。我認為這是十分自然的，因為在這些分類學專著中他們列出了並描述了物種分類單位，而且除了在分類上模稜兩可之間的情況下以外也用不著考慮物種階元。

Poulton（1903），Mayr（1957），Zirkle（1959）先後提到林奈堅決主張物種的真實性，嚴格的定界以及不變性也許較之如果他贊同物種具有極大的可塑性倒是更多地鼓勵了隨後的進化研究，因為正是他的物種概念在自然界中的很多進化徵象與物種的不變性之間引起了必須加以解決的矛盾。

Ghiselin（1974b）強調某一物種基因庫的所有後代都是該物種的一部分（而不是某個綱的成員）並且認為從本體論來說就總體而論物種是一個個體。具有洞察力的動物學家早就提到物種分類單位具有不同地位，並不是綱。就每個物種具有時間與空間上的（時空的）統一性和歷史上的連續性的意義上來說物種分類單位是一種個體（Hull，1976；1978）。每一物種有其合理的明顯邊界，同時有其內聚力，而且自始至終具有範圍和連續性。

這個詞的涵義有明確的概念。

宗教改革以後對（物）種的態度發生了很大變化。種的固定性和永恆不變性成為堅定信念。對聖經中創世紀的字面解釋必須相信在創造亞當之前逐個地創造每一種植物和動物。因此種是創造的單位。當時博物學的迅速發展也有利於上述事態的發展。絕大多數草藥家在研究野生植物時也同樣得出了種是自然界的明確單位、它們是不變的而且彼此之間有明顯差異的結論。

對達爾文的思想影響最大的植物學家莫過於William Herbert，他曾講過：「在種和固定不變或可以查知的變種之間並沒有真實的或自然的區別界線…也不存在任何可靠的特徵以區別兩種植物究竟是種還是變種。」（1837：341）。從那個時候起直到現在的植物學文獻中都可以發現幾乎完全與此相同的議論。當時試圖去分清分布區重疊與分布區不重疊情況的極為罕見。Herbert並不把雜交可育性放在形態類似程度之上予以重視，因為他認為：「雜種的可育性更多地取決於體質上而不是親本在植物學上的更為相似」。

布豐很快就放棄了這一概念（如果他確實曾經相信過的話），其他的博物學家如拉馬克和Lacepede在他們的分類學著作中討論到種時就完全採取正統的態度。拉馬克在晚年（1817年以後）也越發認識到種的重要意義。他強調指出無生命物體的種類和生物的種完全不同。生物的種是由不同種類的分子構成的複雜系統，這就說明了它們具有變異和變化的能力。最後拉馬克還提出了種的進化以及「物種是不是不繁殖而就此多樣化了」

十八、十九世紀中不滿意本質論物種概念的生物學家為什麼採用了唯名論者的概念的原因並不是由於後者優越而完全是因為除此而外別無選擇。隨著生物學物種概念的出現，它就失去了優勢，現在至少在生物學家中已不再流行。

達爾文當時有一種強烈的願望（雖然可能是不自覺的）想要論證物種並不像神創論者所聲稱的那樣是固定不變和具有獨特性的。因為物種如果像達爾文的反對者在此後一百多年不斷宣揚的那樣是嚴格分隔開的而且是由「不可跨越的鴻溝」分開的，那末它們又怎樣可能是通過自然選擇逐漸變化的結果？因此，否定物種的獨特性是一種很精明的策略。

不知道是怎麼一回事，達爾文為已經「解決了」種的問題而感到特別開心：由於種在不斷地進化，因而無法九*九*藏*書下定義，它們單純是隨意起的名稱。分類學家再也用不著去為種是什麼而苦惱。「當這本書中所包含的觀點被普遍接受后，系統學者們…將再也不會被虛幻的疑慮不斷地困擾，這疑慮就是從本質上來說究竟是這一種類型還是哪一種類型是一個物種。我根據經驗可以肯定地說這對分類學家將會如釋重負」（《物種起源》，484）。這就是為什麼達爾文不再試圖為種下定義的原因。他完全按模式概念將「差異程度」作為種的特徵。Ghiselin（1969：101）說得很對：「並沒有可靠的證據表明達爾文把種看作是生殖隔離的種群。」就達爾文撰寫毫物種起源。的當時來說這是千真萬確的。

依據形而上學的本質（essence）概念的舊物種概念和生殖隔離群體的生物學物種概念是如此根本地不同，因而由前者逐漸地轉變為後者是不可能的。為此就需要自覺地放棄本質論者的概念。當研究物種的學者們在試圖運用差異程度這個標準並清楚地認識到遇到許多困難的時候反而促成了這種轉變（Mayr，1969）。第一個困難是無法找到本質存在的證據，而本質卻是自然界不連續性的根源。換句話說，就是沒有辦法確定物種的本質，因而在模稜兩可的情況下無法運用本質作為衡量標準。第二個困難是由明顯的多形性引起的，也就是說自然界中出現明顯不同的個體，雖然按這些個體的生活史或繁殖習性可以證明它們屬於一個繁殖種群。第三個困難和第二個相反，即自然界中有一些類別雖然在生物學方面（行為，生態）明顯不同而且在彼此之間存在著生殖隔離，但是從形態上卻無從加以區別（姐妹種；見下文）。

如果達爾文所要講的是說安排隔離種群很困難而且往往是不可能的，那麼誰也不可能加以挑剔。地理隔離種確實是端始種。遺憾的是，達爾文所用的全是模式語言，用了「類型」和「變種」，而不是「個體」或「種群」，因而引起了混亂。而且他也不是一貫地使用「變種」這詞表示地理種，他往往（尤其在後期著作中）還用它來指變異體或異常的個體。由於擴展了「變種」這詞的涵義，達爾文就混淆了兩種十分不同的物種形成方式：地理（隔離）物種形成，同域型物種形成（sympatric speciation）。

在希臘哲學中「屬」和「種」這兩個詞主要用在邏輯學討論中。在邏輯分類上屬被分成種而不管屬的等級。這樣一來，犬就會是食肉動物屬中的一個種，而獅子狗則又是狗屬中的一個種。「屬」和「種」這兩個詞是用來調節將成員包羅到較大的類別中去。

迄今為止還沒有一個物種定義能滿足所有博物學家的需要；然而每個博物學家又都模糊地知道當他談到一個物種時他指的是什麼（原書44頁）在確定某一生物究竟應當是安排為種還是變種時，只能遵循判斷力很強而又具有廣泛經驗的博物學家的意見。（原書47頁）從上述意見可以看出我把種這個詞看作是為了方便起見任意指定給彼此極其相似的一組個體，它和變種這個詞並沒有什麼基本區別，變種指的是差異比較不明確而且波動較大的生物。（原書52頁，469頁）因此差異程度在確定兩類生物究竟是應當安排成種還是變種上是一個非常重要的標準。（原書56－57頁）變種具有和種相同的一般性狀，因為它們無法和種相區別。（58頁、175頁）由此可以證明能育性和不育性都不能在種和變種之間提供任何明確的區別界限。

著名的鳥類學家如斯垂思曼及壬席在20年代和30年代就一貫使用生物學物種概念。

（原書248頁）總之，我們將和博物學家處理屬的問題那樣來處理種的問題；博物學家認為屬只是為了方便所作出的人為組合。（原書485頁）達爾文在給胡克的一封信（1856年12月24H）中寫道：「最近我將種的定義比較了一下，我發現當博物學家們在談到『種』時各有各的想法，真是可笑；有些博物學家認為相似性就是一切，是最根本的，親緣關係毫不重要；有些人認為相似性毫不重要，而神創論則是左右一切的；有些人認為親緣是關鍵；另一些人認為不育性是最可靠的檢驗標準，而其它的人則又認為這一文不值。我認為這都是由於強求去為無法下定義的東西下定義的結果」（《達爾文通訊集》，II：88）。

生物學物種定義中「生殖隔離」這幾個字是關鍵詞。這立即提出了生殖隔離的原因問題，這個問題隨著隔離機制概念的發展才得到解決。這概念的雛形可以回溯到布豐的不育性標準，直到20世紀這一標準在植物學家中還普遍採用。然而動物學家，尤其是鳥類學家和研究蝴蝶的學者，發現在野外不育性障礙在動物中極少檢測到，同種（canspecificity）一般是由行為相容性（behavioral compatibility）來決定。隨著時間的推移，越來越多的防止種間雜交的策略或措施被發現，例如繁殖季節或花期不同以及佔有不同的生境（棲息地）。瑞典植物學家Du Rietz（1930）首先就種間雜交障礙列出了詳細目錄與分類。然而這類研究由於缺乏恰當的學術誰匯而嚴重受阻。杜布贊斯基提出了「隔離機制」這個術語表示「阻礙個體類群雜交的任何原因…隔離機制可以分為兩大類，地理隔離和生理隔離」（1937：237）。雖然杜布贊斯基也認識到地理隔離「和任何生理隔離是處在不同的水平」，但是他並不了解只有後者才是物種的真正屬性。

《物種起源》的出版使研究物種的學者處於一種尷尬的兩難局面。按達爾文的觀點物種顯然是通過緩慢漸進的過程由共同祖先而來的。然而地區的博物學家則認為種在自然界中是由無法彌補的裂縫分隔開的，完全不像達爾文在《物種起源》中宣稱的那樣是由標本的任意集群構成的。因此關於物種問題仍然不停地被提了出來，就好像從來沒有過進化學說似的。在博物館的分類學家之中本質論的物種概念仍然占統治地位。由於按照這種物種概念是以形態差異程度作為標準來判定哪些個體屬於同一個種或不屬於同一個種，所以被稱為形態學物種概念。直到1900年，一批有名的英國生物學家和分類學家，包括R·Lankester，W·F·R．Weldon，貝特森，華萊士都一致支持嚴格的形態學物種定義。由華萊土提出的定義——「種是在一定的變異限度內產生與本身相似的後代的一群個體，它們並不和最鄰近的有關種經由不可察知的變異聯繫起來」——將會把每個地理隔離種提升到單獨的種的地位。一旦遇到變異的情況就按照瑞的意見處理，即一對同種的親本無論在其後代中能生出什麼都應當將後者看作是同種。這一物種概念不僅被大多數分類學家採納，而且在實驗生物學家中也處於支配地位。德弗里的月見草（Oenothera）種就是依據這樣的形態學物種概念而確認的，近至1957年Sonneborn拒絕把草履蟲的「變種」看作種，儘管根據生物學性狀和生殖行為完全有充分證據說明這些變種確實是種，這一點Sonneborn本人最後也承認了。

事實上在《自然史》第一卷中的這段論述是對林奈分類系統批評的一部分。在《自然史》的其它兩卷（一、二、三卷於1749年同時出版）中布豐支持關於物種不變並明確劃分的概念。雖然某些專家曾經予以否認，但布豐的種是從本質論者的思想出發產生的。

的問題。關於物種問題的這種預見和拉馬克早期認為只有個體存在的唯名論觀點有著天壤之別。

（《Oeuvr．Phil》：10）。

（1837：342）。在這裏作為種的地位的標準不是生殖隔離而是差異程度。對Herbert來說屬是唯一的「自然（的）」階元。

瑞的定義得到幾代博物學家的熱烈擁護。這定義的另一優勢是和神九*九*藏*書創論教條吻合。

第一個動物，例如第一匹馬，就同時是外部模型和內部模型，由之產生了過去的、現在的、和未來的馬。（《自然史》，IV：215－216）布豐將個體的世系看作是種的最重要特徵，因為個體的每一世系都是和其它所有的種嚴格相區別的：

這種強調相對等級的用法從古代一直延續到林奈時期。

由於對物種的本質不清楚，因而缺乏前後一貫的術語也就並不奇怪。按照現有的辭典，種的希臘文是eidos，屬是genos，然而柏拉圖在使用這兩個詞時卻完全交替串用。

斯垂思曼於1919年就強調物種的特徵不是差異程度而是那樣的類型，當它們在地理隔離中上升到物種等級並在生理上彼此差異如此之大以致它們…不通過相互配育又能聚集在一起。」杜布贊斯基的物種定義實際上也與此相同：「生理上不能互相配育的那些類型」。邁爾的1942年定義：「物種是實際（或可能）能夠相互配育的自然種群的類群，這些類群和其它類似的類群彼此被生殖隔離分隔開。」仍然有其不足之處。這「實際或可能」幾個字是不必要的，因為「生殖隔離」就意味著具有隔離機制，而這和物種地位是無關的。更確切的定義是：物種是在自然界中佔有特定生境的種群的生殖群體（reproductive community of populations），和其它種群的生殖群體被生殖隔離分隔開。

基督教原教旨主義者對物種的神創論解釋和本質論者的物種概念十分一致，後者認為每一物種皆以其不變的本質（eidos）為特徵並以明顯的不連續性和其他物種相區別。

19世紀30年代達爾文的物種和物種形成的概念幾乎完全受動物學證據支配。的確，他認為物種是由生殖隔離來保持的。這是達爾文當時對物種的想法，這一點直到他的筆記被發現后才被研究達爾文的學者們認識到，在以前是一直不清楚的。例如達爾文在筆記中寫道：「我的物種定義絲毫也不涉及雜種狀態（hybridity），而僅僅是一種保持分隔開的本能衝動，這無疑是應當克服的（否則就不會產生雜種），但是在此以前這些動物就是不同的種」（NBT，C：161）。由之可以看出達爾文對由行為隔離機制保持著的生殖隔離作了清晰的闡述。在達爾文的筆記中還反覆指出物種對異種交配的互相「敵對」

另一方面，布豐以十分濃厚的生物學觀點看待物種卻產生了重要影響。Zimmermann就聲稱（1778）他在採用回交方法作為種的標準方面是布豐、Blumenbach，Spallanzani的追隨者，並將所有的狗歸於——個種，「首先是因為它們彼此交配，更重要的是能產生能育的後代。第二因為所有的類型的狗都有共同的本性，對人忠誠並易於馴養。」這種生物學種的概念在1750—186O年之間廣泛流行，並反映在Pallas，Gloger，Faber，Altum以及十九世紀優秀博物學家的著作中。然而同時嚴格的本質論概念也仍然存在，特別是在收藏家之間，他們將每一個變種都看作是新種；例如Brehm（教區牧師）在他所居住的小鄉村中就發現了不下於14「種」家雀，法國一位淡水蚌專家將一個種之中的變種當作250個以上的種。這些人把型（types）當作種，並且認為將種看作是種群的任何考慮都是不能認可的。在系統學的文獻中往往將這樣的物種概念稱為類型學物種概念（模式概念）。幾乎沒有任何動、植物高級分類單位沒有一、兩個這樣的「物種販子」（Species mongers）活動，這就是為什麼有成百上千的同物異名的原因（Mayr，1969：144—162）。

因此，邁爾將「隔離機制」這個術語限製為物種的生物學性質，明確地排除了地理障礙（1942：247）。這仍然還剩下一個難題：就其它方面來說完全是純種的生物中個別的個體可能雜交。換句話說，隔離機制只能保證種群的完整性，而不是每一個單獨的個體。

毫無疑問地歸之於同型種，種和屬這三個階元中。物種概念就是對「種類」進行正確分類的尺度或標準。

生物學種有三個方面要求採用新概念。首先是不能把種設想為模式（type），而應當看作是種群（或種群集群），也就是說從本質論轉變到種群思想。其次是不能按差異程度為種下定義，而應當按獨特性、即生殖隔離下定義。第三，不能按內在性質給種下定義，而是要按它們和共存的其它種的關係下定義；這種關係既表現在行為上（非相互配育），也表現在生態上（致死競爭）。在實現了這三項概念轉變之後就可以明顯看出種的概念只是在非因次情況（nondimensional situation）下具有意義：在劃分物種分類單位時考慮多因次（多維）很重要，但在概念標準的擬訂上則並非如此。這一概念被稱為生物學概念並不是因為它涉及生物分類單位而是因為它是生物學定義，完全不能用於非生物（無生物）物體的種類。還應當提醒的是決不能把和物種分類單位有關的問題與和物種階元有關的問題混淆在一起。

博物學家的觀察，基督教信仰的要求以及本質論的信條都導致了明確而又完全不變的種存在的結論，這個概念對隨後的一百年產生了巨大影響。只要相信物種很容易變成其它的（物種異變）種，或者很容易由自然發生產生，進化的全部問題就不會發生。

當分類學家初次遇到自然界中的個體或標本並試圖將之歸入某個物種時，他涉及的完全是動物學或植物學的問題。他會思量這些個體是否來自同一種群的某一地區成員？

沒有任何其它的學者能比達爾文更生動地反映了為物種概念的建立所作的努力。他在青年時期作為一個博物學家和收藏家在舒茲伯利，愛丁堡、劍橋等城市所見到的物種是當地動物區系的模式的、「無因次」的（nondimensional）物種。這也是他的研究甲蟲的朋友以及亨斯婁和萊伊爾所見到的物種。當他於1835年9月16日在加拉帕戈斯群島登陸時仍抱有這種物種概念。他搭乘的貝格爾號訪問了四個島嶼（Chatham，Charles，Albemarle，James），彼此相距都不超過一百里。由於達爾文以前並不了解地理變異，所以他以為這些相鄰海島的動物區系都相同，因而很自然地將他採集到的標本都簡單地標記為來自「加拉帕戈斯群島」。當地的西班牙人能夠分辨每個島上的巨龜的種類這一事實起初顯然並沒有引起達爾文注意，當時他主要關心的是地質學問題。隨後當達爾文對他所收集到的鳥類標本進行整理分類時，就面臨了怎樣區分不同海島上的種群這個問題。例如加拉帕戈斯群島上的每個海島都有小嘲鶇（Mimus），但是某個島上的這種鳥和其它島上的多少總有一點不同。因而達爾文就提出了這樣的問題：不同海島上小嘲鶇是同一個種還是變種？毫無疑問它們是不同的分類單位，因為它們的差異可以觀察到並加以描述。這是一個安排等級的問題，即把它們安排到適當的階元中去的問題。這一點在分析達爾文的關於物種的論述時必須記住。更為重要的是應當認識到達爾文的物種概念在19世紀40年代和50年代發生了相當大的變化（Kottler，1978；Sunoway，1979）。

林奈以後時期中的分類學家幾乎完全一致地採納本質論者的物種概念。這一概念提出物種具有四種特徵：（1）物種由具有共同本質的個體組成；（2）每一物種按明顯的不連續性和其它物種分形（3）每一物種自始至終是應定不變的；（4）任何物種對可能的變異都有嚴格限制。例如萊伊爾的物種概念就正是如此。

這個定義並不告訴怎樣去劃分物種分類單位。它所能起到的作用是確定分類單位的階元等級。對比之下，形態差異程度並不是恰當的標準，這已由姐妹九-九-藏-書種或明顯的型（morphs）所證實。生物學物種概念表示了種群之間的關係，只有在非因次情況下才有意義並能真正應用。它只能通過推論擴展到多因次情況。

他從來沒有按隸屬於「屬」這個階元的「種」的含意來使用eidos這個字。亞里斯多德雖然的確將這兩個字加以區別，但主要是在他的邏輯著述中。在他的生物學著作中，genos這個字雖用過413次，但是有354次是用來指動物的種類，只在剩下的情況用來指屬這個階元。在使用eidos這個字的96例中，只有24例是用來表示動物的種類。因此在378例中只有6％是用eidos這個字表示動物種類，其餘的情況都用了genos這個字。因而Balme（1962）曾指出：「傳統上一直認為亞里斯多德確實曾經將動物分為屬和種。…但這種看法缺乏證據。」

他所關注的並不是涉及到物種階元的等級問題而是一個物種劃分問題。他所研究的動物實體如果是白雁並試圖確定白雁和蘭雁是否同一基因庫的後代，則他研究的不僅是物種問題而且也是一個本體論（ontological）問題。這動物是否屬於某個綱的物種成員？

6．4達爾文的物種概念

1751年他在《植物哲學》中又擴展了他的論點，「最初上帝創造了多少不同的形態就有多少物種，並按照生殖法則產生同樣多而且永遠相似的物種。因此在我們以前有多少不同的（整體）結構就有多少物種。」

在林奈的思想中種從來不像屬那樣重要。因此在他的分類學目錄中處理特殊的種時往往很隨便，在植物目錄（《植物種》，Specees Plantarum），動物目錄（《自然系統學》，SystemaNaturae）中他對種的編列有很多錯誤，需要經常修訂。

從瑞開始一直到19世紀末葉，種的很多定義一方面斷言種的固定性，永久性和不可跨越的不連續性，而同時卻運用生物學標準來調和明顯的變異與存在著獨特本質之間的表面上的矛盾。那個時期很多學者經常使用「共同祖先」這個詞是因為它純粹只具有血緣關係的涵義而並不是由於相信進化。當馮貝爾（1828）這樣一位強烈反對進化論的學者給種下定義為「由共同祖先聯繫在一起的全部個體」時很明顯他指的並不是進化，當康德談到「自然分類涉及家世（血統），將動物按血緣關係歸類」時也是如此（Lovejoy，1959d）。就神創論者來說這隻是意味著最初創造的一對夫妻的家世系譜。

（《自然史》，IV：384－385）布豐發現了一種標準來確定兩個非常相似的「種類」究竟是否不同的種補充了瑞的標準，後者表明極其不相似的生物如果具有共同祖先可以屬於同一個種。例如驢和馬是否同一個種？布豐對這問題的解答是個體不能產生能育的後代的就屬於不同的種。「我們應當把兩個動物看作是屬於同一個種，如果通過交配它們能夠使它們本身延續下去並保持種的相似性；如果它們通過同樣的方法不能產生後代，我們就應當將它們看作是屬於不同的種」（《自然史》，II：IO）。布豐的物種概念的明顯新穎處是同種（conspecificity）的標準已不再像瑞的物種概念那樣是一對親本的後代形態變異的幅度而是產生能育後代的能力。由干引進了這種全新的標準，布豐向生物學種的概念跨進了一大步。然而從把種看作是恆定不變的這一方面來說，布豐仍然固守著本質論者的物種概念。

本質論假定非生物世界與生物界的多樣性都是不變的普遍原則極為有限的反映（Hull，1975）。這種概念最終回歸到柏拉圖的eidos概念，而且也是後來的學者在談到某種物體或生物的本質時頭腦中所想到的。共同具有同一本質的物體就屬於同一物種。

同一本質的存在是依據類似性（similarity）推論的。因此，種的定義簡單說來就是相類似的個體的集群，這些相類似的個體和屬於其它（物）種的個體並不相同。像這樣理解的物種所表示的是生物的不同「類型」（types）。按這一概念，個體和個體之間並沒有任何特殊關係，它們僅僅只是同一本質（eidos）的表現。變異是本質表現不完善的結果。

反對本質論者物種概念的意見來自博物學家和哲學家兩個方面。對18世紀初葉和中葉產生最大影響的兩位哲學家、萊布尼茨和洛克，都對明確而又嚴格分隔開的物種概念表示存疑態度。洛克並不否定物種的存在，他只是說過：「我想人們用以分類的種的界限是人為定出的這種看法仍然是正確的。」他聲稱他看不出為什麼兩個品種的狗就不像哈巴狗與大象那樣是不同的種，對我們來說，動物種的界限是多麼的不可靠。

（artifacts）的學者。前十幾年著名的植物學家和古生物學家Cronquist及A·B·Shaw都先後發表文章支持將種看作是完全主觀的習俗觀點。植物學家Bessey（1908）將這種觀點說得更直率：「自然界只產生個體而不產生別的東西…自然界中並沒有實際存在的種。它們只是頭腦中的概念而不是別的什麼種只是為了我們能夠集體地指明大量的個體而想出的。」近來的一些生物學物種概念的反對者（如Sobal和Crovello，1970）也仍然固執著基本是唯名論的思想，雖然他們是絕對的少數。分佈地區重疊的自然種群之間的內在不連續性的證據具有如此強大的說服力，因而絕大多數區域動、植物區系的研究人員都採納了生物學物種概念。

林奈也重新肯定了這樣的「家世」。

奇怪的是林奈在晚年背棄了與他的名字相聯的恆定種的模式概念（typologicalspecies concept）。他在《自然系統學》的第十二版（1766）中刪掉了「nullaespecies novae」（「沒有新種」）這幾個字，並且在《植物學哲學》的手稿中劃掉了「Natura non facit saltus」（「自然不傾向於驟變」）的字樣。他思想上的這種變化和許多植物學發現有關。首先他在植物linaria中發現了花結構的一種特殊突變（Peloria，反常整齊花），他以為是一種新種和新屬，後來他又遇到一些推想的種間雜種。這使他產生了一種奇怪的想法，認為最初被創造的也許只是屬，種是這些屬彼此雜交的產物。當然，這一假想不僅和他以前所想、所說的一切不一致，而且也和本質論相矛盾。毫不稀奇，林奈立刻就受到了各方面的尖銳攻擊，因為由雜交產生新的本質對任何堅定的本質論者來說都是不可想像的。克爾路德是就此攻擊林奈最有力的植物學家，他在一系列實驗（1761－1766）中證明種間雜交產生的雜種並不是恆定的新種而是很容易變化並且通過連續的回交可以轉回到原來的親本種（Olby，1966）。林奈晚年的這些思想在隨後的年代里幾乎完全被人遺忘，對後來的進化思想並沒有任何影響。

還應當進一步記住在《物種起源》中達爾文是在物種逐步起源的範圍內討論物種。

布豐的物種思想雖然在時間上較早但較之林奈和居維葉卻更接近於現代的看法。對布豐的物種觀念還很難作出簡要總結，這不僅是因為這些觀點都分散在卷帙浩繁的《自然史》中，也由於他的這種思想隨著時間的推移（1749－1766）而發生變化。因此布豐的學生對之也有各自不同的解釋。

6．5生物學物種概念的萌芽

分類學家將稱為物種的實體歸類成屬和更高級的分類單位。物種是構成自然界多樣性的基本生物種類，它們表示個體層次以上的真正不連續性的最低層次。歌鶇和狐鵐以及紅櫟和針櫟都是不同的物種。乍一看來稱為物種的實體是很容易下定義的，然而實際上並非如此。在生物學中可能還沒有別的概念像物種概念這樣一直不斷地存在著爭議。

植物學中的這種情況比動物學中的更多，變異成為描rｅａｄ•99ｃｓｗ.cｏm述大量新種的藉口，尤其是在所謂的「困難」屬如懸鉤子屬或山楂屬中。這種情況由於植物學家幾乎普遍地不能區分個體變異與地理變種而弄得更加嚴重。這種情況直到1867年召開的國際植物學會議採納了德坎多爾（de Candolle）的建議承認亞種，變種以及其它的種下分類才開始有所改善。隨後Kerner（1866；1869）和Wettstein（1898）的著作也有利於澄清這種情況。

但是對於下述情況應當怎樣辦？在兩性異形的動物中，雌、雄性個體相差懸殊；無脊椎動物中的幼體和成體；以及在一個物種中經常發現的明顯不同的變種。從類似性推論的方法在性別和年齡變化很顯著以及任何種類的多形性情況下都是完全無用的。有沒有其它標準可以用來決定「共有本質」？

每一個種以物種特異性的內部模型（moule interieur）為特徵，雖然其來源不同，但和柏拉圖的eidos具有很多共同性質。而且每一個種和其它的種是明顯分隔開的：

卡爾·林奈這位偉大的瑞典植物學家一直被認為是本質論者物種的支持者。他的確是這樣，但是這種陳述並沒有恰當地表明他的物種概念，因為林奈是一位集地區博物學家的經驗、虔誠的神創論者、和邏輯分類的信徒於一身的科學家。雖然他思想中的這三種成分都強調物種的不變性和嚴格分界，然而為了全面地了解林奈的思想，就必須記住他的概念的這三方面的來源。他首次．（1736）在下述著名的論點中明確地提出了他的物種概念：「我們認為有多少不同的形態就有多少從一開始就被創造出來的物種」。

唯名論是中世紀的一個哲學派別，它否認本質論的相同的事物具有同樣的實體（本質）的觀念，而聲稱相同事物的一切類別共同享有的只是一個名稱。18世紀的某些學者將這種解釋也引用到物種上。例如Robinet就宣稱：「只有個體，並沒有界、綱、屬、種」（《自然》，IV；1一2）。同樣的言論在某些法國博物學家的著作中也可以見到，從布豐開始，還有拉馬克（Burkhardt，1977）和Lacepede（1800）。

在野外進行實地調查研究的博物學家的著作中隨時都可以發現一種遠比形態學物種概念更好的物種概念。例如F．A．Pernau（1660－1731）和J．H．Zorn（1698－1748）在他們的居處周圍詳細地研究了鳥類生物學的各個方面而且毫不懷疑地認為所有這些鳥按生物學性狀（鳴聲，鳥巢，遷移方式等）以及生殖隔離分別屬於不同的鳥種。Zorn和瑞一樣，還是遵循自然神學傳統，而且在隨後的15O年中關於自然界物種研究的最優秀著作都是出自自然神學家之手。在這一段時期中最著名的鳥類學者如G·White、C·L·Brehm，B·Altum等也都是牧師或教士。在研究自然界中昆蟲的種方面自然神學家如William Kirby也走在前列。正是從事野外工作的博物學家的這種傳統一旦變成自覺的和科學化的時候就逐步發展成為生物學物種概念。

但是即使在新系統學興起了之後仍然還有很多植物學家繼續不加區別地使用「變種」這個詞籠統地表示地理種群和種群內變體。

如果僅僅按差異程度而不是按生殖隔離來為種下定義，如果對地理變種和種群內變種不加區分，則支持反對達爾文觀點的還可以搜羅不少。若按物種是通過自然選擇逐步變化的產物這種觀點來看，則新種的起源就不是一個無法解決的問題。然而由19世紀30年代達爾文的物種概念向50年代達爾文物種概念的轉變卻為歷時一個世紀的論戰理下了火種。

為了著手編製一份詳細的植物名錄並正確地建立它們的分類，必須制訂某種標準來判別什麼叫作「種」。經長期而又審慎的研究，我發現再也沒有什麼確定種的標準比從種子繁衍自身的特徵更確切。因此，不管個體或種發生什麼變化，只要它們來自同一植株（植物）的種子，則這些變化都是偶然的，並不能以此來區分種…同樣，種不相同的動物永遠保持它們本身不同的種；一個種絕對不能來源於另一個種的種子，反之亦然。

什麼事情使得達爾文的物種概念發生了180度的大轉彎？他的讀物和他的通訊表明在1840年以後，尤其是1850年以後，達爾文日益受到植物學文獻以及他和植物學界朋友的通訊的影響。正如他自己所說的：「我的關於物種是怎樣變化擴一切觀念都來自長期不斷地研究農藝學家及園藝學家的著作和與之對話的結果」（《通訊集》，II：79）。

人們最基本的強烈願望之一是要求了解其所處的環境是由哪些不同種類的物體構成的。即使原始人類對各種鳥，魚，花，樹都有名字稱呼，他們所確認的物種一般都和現代分類學家所確認的完全相同（Gould，1979）。對各種種類的命名之所以可能是因為自然界的多樣性並不是連續的而是由彼此之間不連續性分隔開的個別實體組成。人們在自然界中即到的不僅僅是個體而且還有物種，即彼此共同具有某些特徵的個體集群。

類似性這個標準在挑揀礦石和其它非生物物體的種類時是相當合適的。然而類似性在高度可變的生物的分類中卻是十分不可靠的標準。怎樣能夠知道兩個個體具有同一本質？這可以這樣來假定，即兩個個體非常類似，具有共同特徵，它們就具有同一本質。

清楚地認識到物種分類單位和物種防元的根本區別只是過去幾十年的事，並且至少在原則上最終消除了混亂的主要根源。有關物種概念的許多爭議實際上涉及到物種分類單位的確認以及將個別變種（或其它的同型種）指派到物種分類單位中去的問題。例如多型種（Polytypic species）並不是物種的一個單獨階元，而只是物種分類單位的特殊種類。多數分類學家，包括我本人在內，一直到幾年之前對這個問題也是混淆不清的。

當林奈談到「被創造」時他是嚴格按字面來理解的。他在一篇文章中曾提到他相信「在世界之初每一種生物只有一對性配偶被創造出來……這裏所說的一對性配偶是指個體有性別差異的每個物種中的一雌一雄。但是有某些動物是天然雌雄同體的，在這種情況下最初每一種只形成一個個體」。林奈作出這種結論不僅是根據他的宗教信仰，而且還因為這在當時顯示了「現代的」科學發現。當時Spallanzani及Redi否定了自然發生學說，瑞及林奈認為某一物種的種子不可能轉變成另一物種的種子（物種異變），聖奧古士丁的假設並沒有證實。

布豐對物種最初表示的意見具有濃厚的唯名論色彩，看來他強調的是個體而不是種，以及其間的連續性：「自然是按照未知的漸變步驟前進的，因而在經由一個種到另一個種（還往往從一個屬到另一屬）的無法察知的細微變化時並不接受我們所規定的絕對分界線。因此不可避免的有大量的未確定種和過渡性標本不知道該安排在什麼地方」

在研究歷史上的有關物種問題的討論時就會發現某些早期學者的觀點是多麼接近於生物學物種概念。就現代生物學家看來Ray的修正後的本質論概念（「種是一切變體的集群，這些變體可能是同一親本的後裔。」）和單單依據繁殖種群概念的物種定義只有一步之差。更為接近的是布豐的定義，「種是能夠共同繁殖的相似個體的不變系列（世系）」而且它們的雜種是不育的。然而布豐仍然從本質論的觀點認為種是固定不變的，Girtanner（Sloan，1978）和Illiger（Mayr，1968）的一些論述同樣也很接近生物學物種，然而他們也不能擺脫思想中的本質論框架。19世紀很多學者也是如此。他們之中沒有一個人再前進一小步去接生殖隔離的種群給種下定義。為什麼拖延了這樣之久？

213）。達爾文在這些筆記中反覆強調種的地位和差異程度無關。「因此真正的種在外觀性狀上hｔｔpｓ://reａd.９９cｓw•coｍ可能並沒有任何差異」（B：213）。他在這裏指的是鳴禽歐柳鶯的兩個姐妹種（棕柳鶯和林柳鶯），它們是1768年GilbertWhite在英國發現的，但由於彼此非常相似以致分類學家到了1817年才正式予以確認。因此可以毫不誇張地說達爾文的物種概念在19世紀30年代就已經非常接近現代的生物學物種概念。

布豐和林奈以及其它正統分類學家不同的還有另外的一個方面，即他降低了形態性狀（特徵）的重要性而強調習性，氣質和本能，他認為這些是遠比純粹的形態特點更重要的物種性狀。他曾經說過，僅僅依據少數的關鍵性狀去鑒定種是不夠的；如果要了解某種動物就必須了解它的全部性狀。只有實地工作的博物學家才嚴肅地對待這一忠告；隨後年代中研究活動物的（特別是鳥類）博物學的極大繁榮有一大部分應歸功於布豐的概念。根據它的生活史特徵常常能確認某一物種。因此，種是自然的和真實的，和林奈的完全是主觀任意構想的屬相反。

6．2本質論者的物種概念

必須將物種分類單位和物種階元嚴格地區別開。物種階元是一種類別，其成員是物種分類單位。某個學者所採用的物種階元的特殊定義就決定了他必須將哪些分類單位安排為物種。物種階元的問題純粹是一個定義的問題。怎樣給「物種」這個詞下定義是經常有變化的，變化著的定義就代表了物種概念的歷史。

物種地位的確定是一項兩步過程。第一步是將設想的物種分類單位彼此劃分開，第二步是將指定的分類單位安排到合適的階元中去，例如「種群」，「亞種」，或「種」。

197）。「種的定義：充分地保有固定不變的性狀，連同具有非常近似結構的生物」（B：

回顧歷史就可以明顯看出，由於在兩個根本不同的邏輯範疇運用「種」這同一個詞因而造成了極大混亂。自從引用了「分類單位」（分類單元）這個新詞后才能夠分清這兩個概念。分類單位是具體的動物或植物物體，例如狐狸、藍（知更）鳥，蒼蠅等個體的類群都是物種分類單位（見第四章）。

直到本世紀的40年代和50年代才明確地提出生物學物種概念並對其特徵作了認真的分析。然而它的基本點卻早已就被一些先驅掌握。最先明確提出生物學物種概念併為之下定義的是昆蟲學家K·Jordan（1896，1905）和Poulton（1903）。Poulton將種定義為：「相互配育的種群、有性生殖的，」Jordan寫道：「由血緣關係聯繫起來的個體在一個地區形成單獨的動物區系單位…由某個地區動物區系組成的單位彼此之間由不能被任何東西彌補的間隔分隔開（1905：157）。

現象。「兩個物種彼此嫌惡現象顯然是一種本能，這樣就避免了繁殖」（NBT，B：

6．3唯名論的物種概念

然而即使局限於生物學物種，各方面觀點也極不一致，這一部分原因是由於物種這一階元在生物學的不同領域中具有極不相同的功能。對從事實際工作的分類學家來說，物種這個分類單位是需要加以鑒定和分類的基本「類別」（種類）；對實驗生物家而言物種指的是具有某些生理學，生物化學或行為學物種特異性特徵的生物；對進化論者來說，它是進化的單位（Monod，1974b）；就古生物學家而言，它是系譜的一個片斷。不同的專家最好也不過是強調不同的方面，最糟的卻是作出差異懸殊的結論。其結果是爭論一直不斷。

當談到《物種起源》並查閱一下其中關干種的問題達爾文是怎樣寫的時就使人不禁感到是在和完全不同的另外一位學者在打交道。（Mayr，1959b）。因為直到重新發現達爾文的筆記以前從1859年《物種起源》出版以後達爾文正是這樣被生物學界認識的，所以從歷史上來說引述一下達爾文在這本書中是怎樣寫的就很重要：

自然界中每一個種都有一個普遍的原型（Prototype），一切個體都是按照這原型塑造的。然而個體在其現實過程中依據環境而改變或改進過。對於某些特徵而言在個體的世系中會不規則地出現，然而將種作為總體來說，它同時又具有明顯的恆定不變性。

古代人並不認識每個物種的生物學完整性。例如亞里斯多德就對物種之間的雜交，如狐與狗，虎與狗之間的雜交，信以為真。亞里斯多德和Theophrastus也相信某種植物的種子可以萌發成另一種植物（物種異變）的民間傳說。大多數草藥醫生和早期的植物學家也都相信這些說法或者至少也都沒有加以反駁。AlbertusMagnus曾經提到將一種植物轉變成另一種植物的五種方法。

（《植物史》1686）瑞的上述意見是在博物學家的實際經驗（他們可以在自然界觀察哪些東西屬於種）和本質論者的定義（這定義要求具有共同本質）之間的絕妙折衷。很明顯，一對同種雙親在其後代中所能展現的變異的全部幅度是被包容在潛在的種的本質中。繁殖（生殖）在種的概念上之所以重要是因為它容許對與獨特本質的存在相容的變異量作出推論。

每當談起物種時，人們頭腦中就想到動植物物種。實際上物種這個詞往往適用於各類物體，指的是「種類」的意思，化學家可以說分子種類，礦物學家可以談起礦石種類（Niggli，1949；Hooykaas，1952）。然而化學與礦物學的物種概念與現代生物系統學的物種概念根本不同。就總體來說，礦物學中物種的名稱是類別的名稱，是按某個類別中的成員的一系列基本性質而命名的。因此無生命物體的物種多少相當於林奈或林奈以前的物種而和現代的生物學物種概念毫無共同之處。

這種唯名論的物種概念在19世紀的植物學家之間還很普遍。Schleiden和Nageli是其中的主要支持者。像懸鉤子屬和山柳菊屬這些「紊亂的」屬是最常被引用來為他們的觀點辯護的證據。在古生物學家中唯名論物種概念同樣也很流行，尤其是在研究牙形蟲（conodonts）這樣一些劃分物種分類單位往往確實很困難的所謂「外來物質」

這立刻就引起了一個問題：種具有什麼特徵？或者說根據什麼特徵才能夠將一個個的個體分派到種中？當兩個物種之間的區別像獅和虎的區別那樣明顯時這個問題就很好回答。但是在很多情況下，某一個物種之中的個體的差異初看起來和種與種之間的差異程度相同；因為在動植物之中種內的變化很大，反映在兩性異形上、生活史的不同階段上（例如毛蟲與蝴蝶）、世代交替上，以及其它形式的個體差異上，這些都為種的劃分造成了極大困難。如果要解決這些問題不僅需要有足夠的生物學知識，而且還要對「種」

瑞首先對這個問題作出了生物學答案：

如果將「變種」這個詞改寫為「地理隔離種」則達爾文的許多上述言論都是完全合理的。現在和達爾文時期一樣，對地理隔離種（尤其是其中易於辨別的）的安排是主觀隨意的。鳥類中實際上有成百甚至上千的地理隔離種，1970年前後有些鳥類學家將之安排為種，另一些鳥類學家將之看作是亞種。

由於「種類」（kind of）這詞不夠精確因而需要有「物種」這個概念。相對於較高和較低階元等級的類群來劃分物種分類單位是一個定界問題。因此在屬之中分辨出真正的生物（學）種是相對於包羅更廣的類群的定界問題。但是每個生物學種含有很多一同型種（phena，即過去文獻中的變種；是某個單一種群中的不同表現型，包括性別，齡期與季節變異等），這些同型種彼此差別很大，原先都將之描述為不同的種。如果把「（物）種」這詞和「不同的種類」等同起來，那就沒有辨別標準可以將不同的「種類」