50年代到70年代中又有一些反對生物學物種概念的新論點出現。某些學者聲稱在他們所研究的特殊生物中他們無從發現生物學物種概念支持者所描述的分布區重疊的種群之間的輪廓分明的中斷界限。換句話說，他們聲稱生物學物種概念並沒有有效的觀察基礎或根據、生物學種只是少數類別的特殊情況，不能夠概括起來將之推廣應用於一切生物。因此為了答對自然界的多樣性就必須採用不同的，更加綜合性的概念，或者必須採用好多個物種概念以應付不同類型的生物。

從這個「不可逆點」以後新種就可以侵入新的生境和新的適應區。新的高級分類單位以及一切進化奇迹的來源最終都歸到某個創始種。因此，種是進化生物學的基本單位（Mayr，1970：373-374）。

例如在北美的607種鳥（類）中有46種屬於端始種的種群。

在具有高度發展的行為隔離機制的能運動的動物中，雜交是罕見的，實際上在絕大多數動物種中只是例外現象。然而在某些動物的同域種（分佈重疊種）的種群中生殖隔離完全崩解的情況也屢有發現（Mayr，1963：114－125）。在鳥類和果蠅中這對生物學物種概念並未構成嚴重威脅。大多數動物的雜交頻率還並不清楚，但從文獻中所得到的印象是在絕大多數類型的動物中雜交是非常少見的，就像在鳥類和果蠅中那樣。即使是在淡水魚中比較常見，它也並沒有使種的完整性遭到嚴重破壞，因為它們的雜種一般是不育的。當然，雜交對形態學物種概念以及生物學物種概念都造成了同樣大的麻煩。

然而斯垂思曼及其某些追隨者在運用地理性替代物原則上往往走得太遠，他們傾向於將每個異域種（anopatric species）都降為亞種，這部分是由於受到OttoKleinschmidt的「種環論」（Formenkreislehre）的影響。壬席（1929）不同意這種過分的合併。他建議不僅要承認具有地理代表性的亞種，即多型種，還要承認他所謂的「種圈」（Artenkreise）的那些地理種。「種圈」後來被邁爾（1931）重新命名為「超種」（sunerspecies）。超種指的是地理上替代物種群（以前認為是多型種）的類群，其成員（Amadon稱之為「分種」——allospecies）已被隔離足夠長的時間達到了種的等級層次。近十幾年來鳥類分類學的活動主要是詳細研究多型種（尤其是半島地區），確定哪些隔離的和明顯的亞種應當提到分種等級。超種在動物地理學研究中具有重要意義。

植物學中的情況就更複雜。在繼續培養林奈傳統的研究植物標本的分類學家和對他們的模式-形態學觀點日益不滿的野外博物學家及實驗學者之間存在著無法彌合的鴻溝，特別是由於少數富有創新精神的先行者的努力並沒有產生應有的影響時這種分歧就更明顯。瑞典植物生態學家Turesson（1922）終於首先反抗了這一傳統，提出傳統的種和變種這些術語不適於描繪自然種群的變化動態。為了適應這種情況他創造了生態（學）種（ecospecies）和生態（學）型（ecotype）這兩個新詞；生態種是從生態學觀點來看待林奈的種，生態型是生態種對某一特殊生境的遺傳型（基因型）反應的產物。他還進一步指出研究自然種群的遺傳變異和生態變異與分類學無關，是生物科學的一個單獨分支，他將之稱為遺傳生態學（genecology），另外有人稱之為生物系統學（biosystematics）。

正是由於植物繁殖系統的多樣性才能解釋為什麼在植物學家中對採用生物學物種概念的阻力那樣之大。

什麼是新系統學？它並不是一種特殊的技術，而毋寧說是一種觀點，一種態度，或者一種一般的哲學觀點。開始時它主要是對唯名論的、模式的，以及前一個時期某些（可惜的是太多了）分類學家徹頭徹尾的非生物學觀點的反叛。新系統學家認為自然界中的一切生物都是種群的成員。他所研究的是生物的生物學性質而不是死標本的靜態性狀。他運用的是儘可能多的性狀，生理學的、生物化學的、行為學的性狀以及形態學性狀。他採用新技術不單單是為了測量標本，而且也為的是記錄它們的聲音，進行化學分析，並從事統計和相關計算。在動物學中系統地介紹新系統學概念的首推壬席（1929；1933；1934）和邁爾（1942）。

地理變種在系統學和進化論的歷史上特別重要。例如，pallas和Esper早在十八世紀就發現地理宗和一般的變種有很大區別並試圖從命名上加以表示。後來這些變種雖然被定名為「亞種」，但是仍然按模式觀點對待。一直到十九世紀末亞種被認為是分類單位，和形態學種相似，但處於較低階元等級。對亞種的這種模式觀點很晚才被種群思想代替，現在的亞種定義是：「某個種的表型上相似種群的集群，棲息在該物種棲息範圍內的次級地理區，而且在分類學上和該物種的其它種群不同」（Mayr，1969：41）。這是對分類學家很方便的一個單位，但並不是進化單位。

在評述植物學中的物種概念時必須注意在很多類型的植物中種是很複雜的現象，遠比在多種類型的動物（特別是鳥類）中更為複雜。這不單單是由於植物個體的固定性有利於形成生態型從而增加了複雜性，而且還由於普遍出現的多倍性，雜交，各種不同類型的無性狀態和自檢作用。因此某些植物學家不無道理地提出了這樣的問題：植物中的繁殖系統如此多樣是否都能夠包羅在「種」這一單個概念（和名稱）中？Turesson除引用了「生態型」、「生態種」這些術語而外，還增添了「共態種」（或譯為近群種，coenospecies）這個詞來表示能夠通過雜交彼此交換基因的種群（和種）的總體。Campand Gilly（1943）為了從術語上區別植物的不同繁殖系統曾經提出了一個方案，按特殊的專業術語將植物分為十二類不同的種。然而由於所用的標準過於重疊而且在遺傳機制與可以觀察到的形態變異之間相關性極小。所以這一複雜方案並未被其它學者採用。

6．6生物學物種概念在多因次（多維）物種分類單位中的運用

特別是具有眼光的研究鳥類、哺乳動物、魚類、蝸牛以及蝴蝶的學者都各自獨立地得出了非常近似的結論。然而在系統學中具有這種先進思想的學者的意見在30年代以前還只佔少數地位。絕大多數的其它分類學家在討論物種及其變異時所抱的態度和二百年前林奈的態度並沒有什麼很大的不同。然而到了1940年這種動向已依稀可見，因而一位非分類學家的生物學家J．赫胥黎在書名為《新系統學》中提到了這一點，雖然很奇怪，這本書中所介紹的只有極其少量的新系統學。

現在已經很清楚物種形成過程在取得了隔離機制之後並沒有完成，還必須求得與潛在的競爭者共存的適應（能力）。要知道一個物種侵入潛在競爭者的領域是多麼困難，這可以由密切有關的物種經常出現的領域分佈格式證明（當種群或物種在地理分佈上毗鄰但不重疊而且極少或絕不彼此雜交時就稱為鄰域種群或物種。）在這種情況下分界線的一側是某一物種佔優勢，分界線的另一側是另一物種佔優勢。當交配前隔離機制（premate isolat－ing mechanism）不存在時雜交不育也可以形成鄰域分佈。

由於種的一個重要方面是和其他的種之間的生殖隔離，因此獲得隔離機制在種的歷史上極端重要。可以發現一個種之內鄰近的和互相聯繫的種群之間的大量遺傳變化，但是當它們還沒有被生殖隔離分開它們仍hｔtps://ｒｅad.９9ｃsw•cｏm然屬於同一個種。只要這種隔離不存在，種群的多樣性可以通過基因流動，強化雜交，或者集中選擇壓力將之倒轉過來。當進化中的種群從它的親本種群得到了隔離機制肘就達到了不可逆點（point of irreversibility）。

Turesson為建立一種新型植物學（不管是叫作遺傳生態學還是生物系統學）而大聲疾呼。

和「分類單位」加以區分之後就明顯地看出多型種不過是一種特殊的物種分類單位並不需要對生物學物種概念作任何改動。

種在很大程度上也是生態學的基本單位。因為生態系統是由種組成的。只有將生態系統分解成組成它的種以及弄清楚這些種的相互作用以後才能充分認識生態系統。種作為一個單位（而不考慮組成它的個體）與其它的種共同佔有環境並互相作用。種的這種相互作用是生態學的主要論題。

特別是某些研究瘧蚊的學者發現了所謂的五斑按蚊（A·maculipenttis）實際上是六個姐妹種的複合種之後才得以在瘧疾防治上取得長足進展。然而對形態上非常相似的物種（即姐妹種）概念的抵制（即使是著名的生物學家也是如此）卻一直持續到40年代和五十年代。當杜布贊斯基、Enlins（1944）描述了果蠅Drosonhila persimilis，Sturtevant（1944）卻加以反對並仍然把這個種稱為D．pseudoobscura B．隨後又發現所謂的草履蟲的「變種」實際是生殖隔離種，然而Sonneborn（1957）卻拒絕承認並稱之為交配變種（syngens），一直到1975年他才最終承認它們是種。近年來從原生動物直到哺乳動物沒有哪一類動物沒有發現姐妹種。

「亞種」這術語是否一貫用於地理宗視分類學類別而異。直到現在還有很多植物學家把地理宗稱為變種。在動物學的某些領域中「變種」只用於個別變體；地理宗或者不予考慮（如果差異很小）或者提升到正式種的等級。在這方面植物分類學和動物分類學還遠非一致。

如果相信生物進化，則這種邊際狀況的存在就是意料中事。很多這樣的邊際狀況對形態學物種概念來說也是棘手的問題，因為它們無論在形態上還是在生殖上都處於中間地位。

因為種是進化、系統學、生態學、和行為學的一個重要（如果不是最重要的話）單位，所以種是生物學的一個重要單位，其重要性和細胞在較低集成（整合）水平的重要性相同。它對許多極其重要的生物學現象來說是一種極其有效的建立秩序的手段。雖然對「種的科學」還沒有一個特別的名稱像細胞科學的細胞學那樣，但是毫無疑問這樣的科學是存在的，而且已經成為生物學中的最活躍的研究領域之一。

德國鳥類學家Ernst Hartert反對這一狹隘的亞種概念而代之以一項地理含意的新標準。即使一個地理種群不同，而且「即使這個種群沒有中間過渡形式」，稱之為亞種就「顯示了親緣關係的密切性」。因此他的這一亞種定義是根據生物學物種概念推論出來的。雖然這一定義遭到美洲和歐洲鳥類學團體的激烈反對，但立即在德國和奧大利得到支持，20年代在斯垂思曼的領導下取得了完全的勝利。

Van Valen（1976：233）曾試圖根據生境的佔有為物種下定義：「物種是…佔據一個適應區的系譜，這一適應區和另一系譜所佔有的適應區差異最小。」這一定義反映了排它性競爭，但作為種的定義卻並不很實用；因為通過很多生態學研究表明要發現兩個物種的生境最小差異憊極其困難的。而且某些物種（例如毛蟲-蝴蝶）在生活史的不同階段和地理分布區的不同部分佔有十分不同的生境。這是不是就可以說其中的每一個就是不同的譜系和物種？這樣的一些情況生動地說明了生殖群體（teproductivecommunity）是物種概念的真正核心。實際上生殖隔離和生境佔有是物種的兩個方面，並不互相排斥（除了鄰域分佈外），這已由Lack（1947），杜布贊斯基（1951），邁爾（1963：66－88）等人證實。的確，生殖隔離的主要生物學意義是為業已適應利用特殊生境的遺傳型提供保護。因此生殖隔離和生境特化（競爭排斥）只是一個問題的兩方面。

這個時期的另一些批評（也主要是由干混淆了物種分類單位與物種階元）是希望從「定量的」或「實驗的」角度給種下定義。由於生物學物種概念既不是根據定量的標準又不是依據實驗標準，因而這些反對意見必須加以拒絕。這種反對意見所根據的是一種錯誤的觀點，即認為物理科學的理論和方法不加任何修正即可運用於進化生物學。任何博物學家用不作運用計算機分析就可以觀察到自然界中存在的由遺傳程序決定的生殖和生態學的不連續性。

鑒於隔離機制使種成為生殖群體，動物種也就成為行為科學的重要單位。就求偶行為的各個組分而言，屬於同一個種的個體共同具有相同的信號系統。同樣，一個種的所有成員共同具有其它的行為方式，尤其是與社會行為有關的行為方式。

首先討論地理變化的問題。當把不同國家的種群拿來加以比較時，要想將它們安排在合適階元時就會發現各種各樣的困難。布豐在研究北美洲動物時首先遇到這個問題。

有三類生物學家所研究的問題迫使他們超越無因次情況，即分類學家，古生物學家和進化論者。他們被迫為相關種群定名以表示在空間與時間上的關係以及哪一個種群顯示地理變異或暫時變異。這些學者怎樣對待多因次物種所提出的問題？

只有當生殖隔離標準失效（如在無性繁殖情況下）時才運用生境佔有這個標準（Mayr，1969：31）。

植物學家利用染色體研究也較早較透徹，一部分原因是由於需要，因為多倍性在植物中較常見。另一方面在植物分類學中引進多型種的概念大大滯后，而且對染色體研究的發現也往往完全按模式方式加以解釋。幾十年之間植物標本研究中的林奈傳統和種群植物學家的實驗觀點之間看來已完全分裂。然而到了適當時機引進到植物學中的新思想也傳播到了植物標本室，1922年所見到的分歧日漸縮小最後終於完全消失。大多數植物標本室現在也都有了育種設施並進行遺傳變異和核型變異的研究（有時還研究酶和其它分子的變異）以作為對自然種變異研究的補充（Mayr，1963；Ehrendorfer，1970；Grant，1971；solbrig，1979；1980）。

當古植物學家從同一礦床收集到的葉、莖、花和種子以確認各別的「種」從生物學來說則更無意義。不可否認即使是這樣的一些無因次樣品也提出了難題。某些同型種是否表示不同的種或是否表示年齡或性別差異都是不容易決定的。在有姐妹種的類群中就絕對無法將之從化石中區分開。然而這些都是技術上的困難而不是概念問題。

在這種情況下這兩個種好像仍然是生殖隔離著，也就是說儘管泄漏了某些基因，它們並沒有融合成單一的種群。在這樣的滲入雜交情況下生物學物種概念是否必須放棄的問題仍有爭議，（Van Valen，1976）。我並不認為必須放棄。就這樣的情況引用一個新的術語固然有利於注意到這種情況的存在，但並沒有解釋價值。可能有一些植物的屬，如懸鉤子屬、山楂屬，或蒲公英屬並沒有非合生的種（discrete species）。

（agamospecies）這一術語也許還是最合理的。

6．7物種在生物學中的重要意義

有些博物學家則選擇了不同的解決辦法。Pal九九藏書las在西伯利亞旅行考察中以及其他俄國探險家在東亞探險（Pallas曾研究過他們搜集的標本）也發現了很多歐洲種的代替物。

到了19世紀50年代多數開明的動物學家，尤其是研究鳥、魚、蝴蝶、蝸牛的學者，開始認識到不僅種群中沒有兩個個體完全相同，而且大多數種群彼此之間也在很多性狀的平均值上也有差異。這種新的認識對進化論的影響將在以後討論，但它對種的分類也產生了影響。

其他類群動物的分類學都沒有鳥類分類學那樣成熟。因而鳥類不僅在進化研究上而且在生態學上具有特別重要的價值。在大多數其他類群動物中多型種的運用進展很小。

本質論物種概念被種群思想的生物學物種概念取代是一個非常緩慢的漫長過程。這種取代的先決條件是：多型種分類單位學說的發展；種下階元術語的完善化；最後而且也是最重要的是日益認識到自然界秤群的巨大變異性。分類學家，生物統計學家，種群遺傳學家，以及近年來大多數生物化學家（通過酶分析）對逐漸削弱模式種概念的影響都作出了積極貢獻。最後轉變到種群思想陣營的也許要算實驗生理學家和胚胎學家。這種轉變是由酶電泳技術所取得的很多新發現促成的。

植物中的情況就明顯不同。E．Anderson（1949）引用了一個有用的滲入（雜交）概念（introgression concept）來表示由於有效的雜交和回交所引起的某個種的基因參入到另一個種的基因庫中去的現象。植物學家都一致認為基因從一個種泄漏到另一個種的現象是經常發生的，然而關於究竟有多麼經常則還有爭議（Grant，1971：163－184）。有時這種泄漏導致了種的界限徹底消失，相當於鳥類的種Passer domesticus和P．hispaniolensis之間的或Pipilo erythrophthalmus與P．ocai之間的界限的消失，然而植物中更常見的是兩個親本種儘管不斷地滲入（雜交）卻仍然同時存在。Stebbins曾經記述了加利福尼亞橡樹（Quercus）的兩個種的情況，雖然這兩個種的雜種從上新世（距今九百萬年前）一直延續到現在，但是這兩個種本身仍然基本保持了種的完整性。

例如在鳥類學中一貫運用多型種使得已確認的物種分類單位的數目從1920年的20，000減少到目前的9，00O左右。

至於生物學物種概念不適用的情況也是有的，但其不適用頻率只能通過對一高級分類單位的全部物種的仔細統計分析才能確定。首先進行這種分析的是Verne Grant（1957）。他選用了11個屬的加利福尼亞植物來確定「良」種的百分率（所謂「良」種是明確定界不會與其它種混淆也不和其它種雜交的種）。和鳥類情況不同，「良」種還不到一半。只有馬利筋屬植物Asclepias的全部108個種都是「良」種。Mayr and short（1970）分析了北美的所有鳥種，結果表明607個種之中有46個種具有強烈分化並和四周隔離的種群，某些鳥類學家視之為種，另一些學者稱之為亞種。大約只有其它四種情況涉及到種的地位問題。生物學物種概念對在姐妹種、多形種以及雜交情況中決定種的地位很有利。只在唯一的一個例子（唧鵐屬中的兩個種）中這個概念完全無效。在果蠅屬（就整體來說其中的種都是正統的）中只發現了極少數情況（例如南美果蠅D．willistoni complex）很例外。經常被人們提到的所謂生物學物種概念不適用於動物或植物的某些高級分類單位的說法是否正確只有在對這些分類單位進行透徹的定量分析之後（正如上面談到過的）才能加以判斷。

18世紀和19世紀前期物種已經逐步擺脫了本質論教條的桎梏並日益成為地區博物學家觀察自然的單位。地區博物學家認識到在他所考察的地區中他所遇到的既不是像唯名論者所聲稱的只是個體的雜燴，也不是某種本質的反映。地區種群具有統一性，這種統一性是由組成該種群的個體之間的相互配育保持著的。性別和年齡的差別，或者其它類型的個體差異很少再使博物學家感到苦惱。對他來說，種是「真實的」，固定不變的，並且披此被明確的界限或鴻溝分隔開。這就是瑞和White（英國）以及林奈（瑞典）所了解的「無因次」種。

起初以為採用了多型種會要制訂一個新的物種概念。然而一旦從術語上將「階元」

生物學物種概念並不是沒有遭到反對過。從本世紀助年代到四十年代的最初抨擊主要是針對它的實用性，例如提出這樣一些刁難：「古生物學家怎樣能檢查化石的生殖隔離？」或者「我收集到的標本都是非合生的和不同的，最好稱之為種。」這些反對者提出的都是一些管理上的問題，從未涉及這一概念的生物學意義。生物學物種概念的支持者可以毫不費力地指出反對者把物種分類單位和物種階元混淆不清地攪在一起並且不明白證據與推論的區別（正如辛普森所指出的），而退回到形態學物種概念就只能使人重新陷入必須確定個體或種群究竟怎樣不同才具有物種地位的主觀泥淖。

此外，這一定義也根本沒有說明怎樣在時間上去劃分物種分類單位序列。

他不僅發現北美的哺乳動物如海狸、麋鹿、赤鹿和歐洲種極其相似，而且很多鳥也是如此。這些觀察促使布豐寫下了下面一段話：（為了）「不顛倒自然次序，有可能新大陸的所有動物基本上都和舊大陸的相同，而且前者來源於後者。還可以進一步設想新大陸的動物自從和留存在舊大陸的動物被寬闊的海洋，難於通過的陸地分隔開以後，隨著時間的推移接受了各種影響並經歷了氣候的各種考驗（氣候本身由於產生這種分隔的原因也發生了變化），這些動物變小了也變形了。然而這並不妨礙我們現在把它們看作是不同種的動物」（Oeuvr，Phil：382）。為了方便見起大多數學者在對代替物（vicariants）分類時也將它們列為種。

當某個種群和原先已經定名的種群在分類學上（一般是指在形態學上）不同時就稱為新亞種。它的命名是在種名之後再加上一個名字，因而亞種的命名就成了三名制。例如白色鶺鴿Motacilla alba的英國宗的命名就是Motacilla alba Var.lugubris.後來將表示變種Var.的字樣刪去，亞種就只用三名製表示，如Motacilla alba lugndris首先將三名制常規化的是Schlegel （1844）。

新系統學確認了多型種分類單位之後使在種這個層次的分類得以大大簡化和澄清。

在不同類群的動植物中運用種群物種概念的進展情況非常不平衡。當物種很容易在野外進行研究的情況下，向生物學物種概念的轉變實際上在30年前就已經完成。在只研究貯藏標本的情況下（例如很多類群的昆蟲和其它的無脊椎動物）則直到今天模式物種概念仍然還很流行。

這種認識使邁爾將他的定義修正為：「隔離機制是個體的生物學性質，為的是防止實際的（或可能的）分布區重疊（同域的）類群的雜交」（1963：91）。過去40年中隔離機制的研究是生物學最活躍的研究領城之一「。

超種在許多其它的生物類群中也較普遍，然而除了專家以外，在同一地圖上描繪關係最密切的物種時就並不明確。往往這些物種的邊界彼此接觸或略有重疊（異域分佈）並有少量雜交情況或完全沒有。40年代中將北美的Rana Pipiens（蛙類）看作是分佈廣泛的多型種，後來證明是至少包含六個分種的超種。

物種分類學現代化的進程在生物學的各https://read.99csw.com個領域中極不平衡。例如，1930年全部鳥種的95％以上都已描述，此後每年只發現大約三、四個新種。因而分類學上的大部分力量便投入到評價亞種的有效性和劃分多型種上。而在其它類別的生物方面新種的發現仍層出不窮，多型種概念的運用還只剛剛開始。

我本人並不是植物學家，但從小就採集並鑒定植物（而且到過三大洲）。的確也有上面談到的「混亂不堪的」情況，但是給我印象更深的倒是我在自然界見到的絕大多數種類植物的明顯差別而不是偶然性的雜亂無章。「混亂不堪」這種先入為主的成見妨礙了一些植物學家（但絕非一切，甚至也不是大多數植物學家）去認清物種概念在大多數情況下都十分確切地描述了植物界的自然多樣性。滑稽的是，有一些極力貶低物種概念的植物學家在撰寫植物分類學專著和訂正研究（revisions）時又換了一副面孔，因為這時他們又是徹頭徹尾的正統派，從而再度表現了拉馬克在運用唯名論物種概念時同樣的概念上的搖擺性。

種在進化中的作用往往被低估。赫胥黎（1942）認為絕大多數物種的形成是「生物學上的奢侈，和進化過程的持久不斷主流無關。」邁爾（1963：620—621）不同意這種看法：「物種的大量增殖是進化發展的前提。每個物種都是一項生物學實驗…就端始種來說，沒有辦法預測它進入的新的生境究竟是一條死胡同還是一大片新適應區的入口…雖然進化論者可以談論宏觀現象，例如趨勢、適應，特化和退化，但是這些都和顯示這些趨勢的實體的進程分不開，這實體就是種。種是進化的真實單位。」

在動物學中試圖區分不同類別的種的努力也從未中斷過。某些學者（如Cain，1954）曾試圖劃分形態種，生物種，古生物種，生態種，行為種等等，然而這種術語學上的努力似乎並不能導致任何新的見識。對無性生殖的生物物種（見下文）來說採用「無性種」

姐妹種的確認引起了三方面的反對意見。（1）在並無特徵的原生生物或原核生物中需要運用非常特殊的技術（如核移植，生物化學分析）來確定獨特的特徵。（2）在化石中，當需要用來分辨姐妹種的一切證據已消失時。（3）在植物的同源多倍體中，具有不同染色體數目的個體可以是生殖隔離的但在形態上卻無從分辨。這些特殊情況沒有一個能夠否定生物學物種概念，雖然從事實際工作的分類學家偶爾可能被迫地運用形態學標準來劃分物種分類單位從而將姐妹種類別置於單個雙名中。

生物學中的所謂物種問題簡單說來就是在二者之中任擇其一的問題：種是不是自然界實際存在的實體，或者它們只不過是人們頭腦中的理性構想？對物種概念的非難曾激起昆蟲學家KarlJordan（1905）的無比義憤。他曾經說過，每當他到一個地方作野外考察旅行時，他都驚嘆大千世界瑰麗無比，隨處都可發現自然界的明確不連續性，不僅發現可以見到的形形色|色各種色彩特徵，而且還有一系列的生物學性狀（聲調、季節性、生態學的選擇等等）。對作為昆蟲學家的他來說，種就是自然界最簡單不過的事實（鳥類學家的感受也完全如此）。的確，他無法理解為什麼有些人對物種問題操心，他認為這純屬庸人自擾。

生物學物種概念的根據是種群的生殖隔離。因此這一概念不能用於放棄了兩性繁殖的動物和植物。就這些生物來說，一般生物學意義的種群並不存在。在無性繁殖的物種中每個個體和每個克隆都是生殖隔離（著）的。因此將其中每個個體或克隆稱為單獨的物種將是十分荒謬的。但是怎樣才能將這樣的個體和克隆集合成物種呢？在生物學家之中這個問題長期以來就是一個爭論根源。無論採取什麼辦法解決，最多也只不過是折衷的辦法。看來適合大多數情況的最好辦法是以這樣的見解為基礎，即物種不單是以生殖隔離為特徵而且它還以佔有物種特異性的生態（學）生境為特徵。物種的這一第二特徵通常可應用於無性（狀態）生物。因此習慣上就把那些佔有同一生境或在生態系統中具有同樣作用的無性個體和克隆集合成種。生態景觀是高度多樣化的，因此生態生境以及這些生境的佔有者都是不連續的（間斷的）。這些不連續性往往可以用來分辨單親繁殖生物之中的物種分類單位。在多數情況下，佔有不同生境和某些形態（學）的、生理（學）的、生（物）化（學）的差異具有相關關係因而可以運用這些差異來推論生態（學）差異。通常要涉及到差異或多或少相關的整個球（whole clusters），這樣的簇就叫作種。（Stanier et al.，1970：525）。這並不是說（但是經常有人這樣說）無性生物的種是由形態下定義的，而是指經由形態差異可以推論它們佔有的生境從而確定它們的物種地位。

和今生物學家（neontologist）一樣，古生物學家必須從無因次情況開始來試圖解決問題。這是可能的，因為從某一化石區（限定的地平線）取得的樣品通常代表了無因次情況。在這種場合下古生物學家能夠作出明確的抉擇。這裏所遇到的變異或者是某一單個種群的，或者代表了幾個種。按無因次狀況的性質，空間和時間的亞種便被排除，對這樣的單元分佈樣品（monotonic samples）的分析就提供了標準用以比較空間與時間不同的樣品。將從一次發掘所收集到的樣品分割成許多「變種」（某些無脊椎動物古生物學家就這樣作過）的方法可能對地層學研究有用，但從生物學來說是決不容許的。

很明顯，關於單親繁殖生物的物種概念還沒有作出最後定論，尤其是原核生物。在原核生物中有很多難於解釋的現象是較高級的真核生物所無法比擬的。舉例來說，這包括藍綠藻的種極其固定不變，在某些細菌的屬中大量的基因交換。在確定這些生物的物種概念之前還需要有更多的實際資料和知識作根據。

那麼，對生物學物種概念的攻擊和責難是從哪裡來的？它們一方面來自數學家，如Sokal，他們對自然界的物種了解得極其有限，甚至一竊不通。另一方面來自植物學家。

與此同時，原先在Esper的著作中已出現的傾向已正式成為傳統：「變種」只限用於個別（種群內的）變體，「亞種」限用於地理宗。

然而情況也並不是完全無望。很多進化系譜已經滅絕，這就在系譜的最後物種處標誌了物種的自然結束。同樣，很多物種在一個四周隔離的創始者種群（founderPopulation）中或在一個暫時的庇護所（refuge）能十分迅速地產生。新系譜的第一個物種就在這裏開始。只是在一個單一的進化系譜中一個祖先後裔物種序列能夠彼此轉化的情況下才不能明確地劃分暫時的物種分類單位。生物進化在這裏就不能迎合分類學家的希望。好在化石記錄是更能通融的，缺少化石記錄一般就在系譜中提供了足夠的裂縫得以劃分縱向物種分類單位，儘管這可能是人為的。看來我們只能接受這種折衷的解決辦法，因為證據似乎並不支持「間斷平衡」學說（theory of punctuatedequillibrium）的某些擁護者聲稱的絕對沒有進化系譜的物種形成，一切新種都來自創始者（或庇護所）種群，甚或是跳躍進化。

為了結束這一爭論必須有兩個前提。首先是拋棄本質論連同它所固執的種的本質固定不變的觀念。只有這樣才能承認確實有地理性可變的物種分類單位而且必須擬訂一套種以下的術語以便應付這種可變性。其次是認清這些分類單位的劃分和擬定安排它們（無論是安排在物種階元還是種下階元）的明確標準是兩回事。為了能夠安排分類單元于適當的階元中就必九九藏書須對這些階元有清晰的概念。這就是為什麼必須建立明確的物種概念的原因。

由於大多數物種源於地理隔離，因此可以預料這些隔離種洋中會有一定的百分比處於種和亞種之間的邊際狀態。究竟是否將這樣的種群稱作種便只能相當主觀地作出決定。

植物學家顯然在兩個方面走在動物學家前面。他們較早地引用了實驗方法而且運用得也比較廣泛，這是由於植物的移植和栽培以及在培植中繁殖都遠比動物容易所促成的。

這些都由Anderson，Turrill，Stebbins，Camp以及其它一些研究植物種群的學者繼承了下來。

姐妹種是獲得了隔離機制但還沒有發生形態差異的生物種。如果一個屬中既有姐妹種又有形態上有差異的種，則後者通常在遺傳上差別更大，但是這種關係在屬與屬之間進行比較時並不是必然如此。按照另一些學者的意見，姐妹種是表示物種形成過程中某個階段的端始種（incipient species）。隨後的研究充分肯定證明，從生殖隔離的角度來看，姐妹種和形態差異種並沒有區別。而且形態差異種如果蠅屬的Drosophilasilvestris和D·heteroneura（分佈於夏威夷）有時在遺傳上較之姐妹種更相似。現在已研究清楚姐妹種並不是端始種。

一直到本世紀30年代和40年代姐妹種在農業上和公共衛生事業上的極端重要性才被認識。

由於對物種階元定義的永無休止的爭論，凡是不研究種而是研究細胞或分子的學者會認為種是生物學中並不重要而且是一種主觀的概念。實際上對種的重要性的認識是逐步深入的（Mayr，1969）。有一個時期只有分類學家重視物種階元，後來一個階段遺傳學家開始強調種的遺傳統一性，這指的是種是一個龐大的基因庫，或者是著重基因的相互適應。這轉過來又影響到對物種形成過程的評價。現在已不再將物種形成看作是一種偶然的、永遠不斷發生的變化（達爾文就是這樣看的）而是相當激烈的事件，現在也重新意識到需要具體的步驟才能從一個種變成另一個種，並且認識到在一個種之內從種群到種群的遺傳變化和從一個種到另一個種的遺傳變化相比較往往是不同類型的而具肯定是數量級比較小的。

這倒的確是必須認真對待的一些反對意見，因為它們具有一定的道理。這就引出了這樣的問題：究竟這些看來是不符合的情況是屬於例外還是生物學物種概念所依據的是例外情況？有時有這樣的議論：生物學物種概念是由鳥類學家「發明的」，只適用於鳥類。歷史事實否定了這種說法。的確，不少的鳥類學家（Hartert，斯垂思曼，壬席，邁爾）在推行這一概念上非常積極，但是Poulton和Jordan這兩位創導這一概念的著名學者卻是昆蟲學家，而研究果蠅的專家從TimofCeff－Ressovsky，杜布贊斯基，J·T·Patterson到Spieth，Carson也都是生物學物種概念的堅定擁護者。M·J·D·White對物種形成的某些見解雖然可能不那麼正統，但他根據對直翅目昆蟲和其它昆蟲的透徹了解也大力支持生物學物種概念（White，1978）。因此很明顯生物學物種概念並不是只限於例外特殊情況。

雖然Pallas確認它們是新種，但他一般都將之列為「變種」。怎樣安排原先已知種的地理性代表的這兩種辦法在以後的150年中一直互相對立競爭。大多數分類學家將每個地理性替代物都看作是不同的種，然而鳥類學家Gloger（1933）則強調多數鳥類都隨地理變化而變化，建議將所有的這些地理變體稱為宗（races）或變種。

種還具有重要的實際意義。生物學中某些分支學科（包括生理學）的混亂狀況就是由於對所研究的物種缺乏正確的鑒定而引起的。應用生物學家，不論是研究帶菌者、病原體，還是農林業害蟲，或野生動物、漁業問題，都不斷涉及種。儘管有由於每個個體的遺傳獨特性所造成的可變性，但是同時幾乎每個種也有物種特異性的遺傳程序（DNA）。種的普遍存在就提出了種的起源和意義的問題，這些正是目前生物學研究的主要問題。

因此形式主義者對時間因次中的物種問題的「解決」並沒有解決問題。正如辛普森正確指出（1961：165）的那樣，一切進化系譜（跳躍進化——saltation——除外）都具有完整的進化連續性，如果不去把這條線分裂成祖先種和後裔種，那麼「就能夠從人類出發轉回到原生生物而仍然是人類物種。」但是怎樣把這樣的譜系分成有順序的物種？

亞種只存在於某些物種中。某些學者認為這樣的一些物種分類單位應當從命名上加以區別並且提出了幾個不同的名稱。壬席（1929）建議用「宗環」（Rassenkreis）這個術語而邁爾（1942）則採用了原先由J．赫胥黎提出並在國際上比較常用的名詞「多型種」。這是目前通用的表示含有多個亞種的種的名稱。

鳥類學家目前對亞種的處理意見還並不完全一致。19世紀時情況極其混亂，某些學者幾乎完全忽視（除非差異很大）了地理隔離種群，有些學者則將之視為亞種，另一些人則把這些種群當作種。到了1890年分歧意見逐漸縮小並一致同意可以區別的種群應當承認，但是在這些種群中哪些可以叫作亞種、哪些是種的問題上則仍有分歧。在著名的美國鳥類學家Baird，Cones，Ridgway的影響下採取了這樣的一個原則，即將種群變異與親本種群變異相重複的一切種群看作是亞種。這一原則用「中間過渡是三名制的試金石」這一口號來表示。這些學者都忠實于形態學物種概念，認為任何顯示明確形態或顏色差異的隔離種群都稱為種。這一分辨物種分類單位的標準已經國際上普遍採用。

50年代和60年代中關於姐妹種的兩種解釋引起了不少議論。按照邁爾的意見（1948；1963），姐妹種提供了證據證明形態上的差異和獲得隔離機制之間的相關並不很密切。

Turesson本人的思想也是十分模式化的。他的著作給人的印象是他將植物種看作是生態型的鑲嵌物而不是可變種群的集合體。在北歐的其它學者的著作中也可以發現某種程度的模式思想的傾向。然而Turesson的革命性概念和他對野生植物種群樣品的實驗分析可以毫不誇張地說對植物分類學確實產生了影響。他激發了對地區種群適應（性）性狀的研究，這大大推進了我們對植物種的種群結構及其對地區選擇壓力的反應能力的了解。這是對植物標本研究中的林奈傳統及其對鑒定和模式思想的桎梏作用的公然背叛。

有跡象表明鳥類的情況特別簡單，因為學者們在動、植物其他分類單位中所遇到的很多困難在鳥類中都沒有。例如染色體變異似乎很輕微，不存在多倍現象。種間雜交非常罕見所以不致構成問題，既沒有生態學特化現象也缺少引起困難的特殊適應。端始種形成似乎完全通過地理隔離進行。這些都賦予鳥種以其他分類單位所沒有的簡單性（Mayrand Short，1970）。為了應付其他類群動植物的複雜性還有大量的研究工作需要進行以便確定現行的物種概念是否需要修訂或是否需要確認其他額外的物種分類單位。

為生物學物種概念造成很多麻煩的生物學因素有下面的一些：形態類似性，端始種，單親繁殖，雜交。

當生物學物種概念開始提出時形態學物種概念早已鞏固確立，因而在發現姐妹種是生殖隔離著的時候很多生物學家不再承認形態學上完全相同的種群是姐妹種。G．White於1768年分辨出鳴禽柳鶯（Phylloscopus）的三個種，1820—九_九_藏_書1830年之間C．L.Brehm辨認出旋木雀（certhia）的兩個種和小山雀（Parus）的兩個種，這些可能是確認這樣一些非常相似的物種（隨後稱之為同形種或姐妹種）的開端。（Mayr，1942；1948;1963）。後來在昆蟲中也很快地確認了姐妹種（Walsh，1864；1865），雖然大多數昆蟲學家當時仍然固執形態學物種概念將之稱為「生物宗」（biological races）。

邁爾從1946年以來經過一系列的分析研究指出物種概念只有當不同種的種群相接觸發生聯繫時才具有充分意義。這在局部或地區情況下發生時是沒有空間（地理）和時間因次（dimensions）的。在這種無因次情況下「種」這個字表示某種關係的概念，就像「兄」這個字一樣。作為「兄」並不是某個個體的內在性質，因為它完全取決於弟（或妹）的存在。一個種群也一樣，是就其它同地種群而論的種。物種概念的功能是確定共同存在的個體和種群的地位。了解某些個體是否屬於同一個種對於生態學和行為學的學者極端重要。這些生物學家所研究的幾乎完全是無因次情況。兩個彼此在空間上和肘間上毫無聯繫的種群究竟是否同（一個）種，在多數情況下在生物學上如果不是毫無關係的話，也是不感興趣的。

本質論者不知道該怎樣對待變異，因為根據定義一個種的所有成員都具有相同的本質。當發現某一個體和種的模式相差很大討就被認為是一個另外的種，如果差別很小就是「變種」。變種是林奈和其他早期分類學家所確認的種的唯一次級，變種就是不同於種的理想模式的生物。林奈在其《植物學哲學》中對變種的特徵解釋如下：「由同一個種的種子所生成的植物有多少就有多少變種。變種是由於偶然的原因（氣候、土壤、溫度、風等等）而發生了改變的植物。當土壤改變了時變種也隨之回復到原來狀態。」林奈在這裏將變種定義為表現型的非基因修飾。然而他在討論動物界的變種盯也把像家畜的宗（races）和某些類型的種群內變型這樣一些遺傳性變型也都包括到變種中去。例如他列舉了「白牛和黑牛，小牛和大牛，肥牛和瘦牛，無毛牛和有毛牛；此外還有狗的各個宗。」由此可見林奈著作中的「變種」這個階元是由高度混雜的和種（的）模（式）有所差別的生物組成。他既不區分能遺傳的和不能遺傳的變種，也不區分個體和不同種群的變種（如馴化宗和地理宗）。這種混亂狀況一直延續了二百年，甚至在當前的文獻中仍然可以發現。將「變種」這個術語應用於如此不同的現象也是為什麼達爾文不能更清晰地了解物種形成基本問題的原因之一（Mayr，1959b）。

Gingerich（1977）就Plesiadapis和其它古新世始新世哺乳動物所描述的暫時物種分類單位序列究竟是種還是亞種了如果它們具有不同的「單一的進化任務」它們就是種這樣的回答並不是答案，因為怎樣才能確定這種任務？辛普森的定義基本上是模式的，完全忽視了在進化上最值得重視的物種分類單位是多型種。這樣的複合體的很多種群和宗在生境利用上有很大差別，它們並不具有單一的進化任務。古生物學的物種定義是企圖用一因次（時間因次）定義來代替無因次定義，但是由於忽略了「橫向」（horizontal）因次（經度和緯度）所以又產生了矛盾。所謂的進化物種定義的主要缺點是低估（如果不是忽視的話）了極其重要的物種問題，即物種之間不連續性的原因與保持，而是專註于怎樣劃分多因次物種分類單位的問題。然而他們連怎樣劃分這樣的開放系統的有限目的也沒有達到。順便提一筆，早期也曾有人試圖將「發展」（或進化）的標準參入物種定義中（如Alfred Emerson的定義），但一經認識到這些標準不切實際和離題太遠便未加採用。

然而生殖隔離只是物種的兩個主要特徵之一。即使是最早期的博物學家也已經注意到物種只限於一定的棲息地，每個物種只適應于特殊的生境。這種觀點在布豐和18、19世紀的所有博物學家的著作中都很突出。達爾文以為某個物種的地理範圍主要由它的競爭者的物種邊界決定。然而在現代物種概念的發展過程中，著重點起初幾乎完全放在生殖隔離上。重新重視物種的生態學意義是由David Lack（1944；1949）開始的。比較一下他對加拉帕戈斯群島雀形目雀類不同雀種喙的大小的進化意義的解釋在生物學史上是值得注意的。在他的一篇早期文章（1945，實際上寫於1940年之前）中將喙的大小看作是物種識別的標誌（信號），因而是一種隔離機制，但是在他後來寫的書（1947）中他將之解釋為是對物種特異性食物生境的適應，這種解釋後來已被充分證實。

古生物學家在劃分物種分類單位時面臨著特別難以克服的困難。在不同的化石區（fossil localities）他們既涉及時間因次又涉及地理（空間）因次。研究近代生物相（生物區系，biota）的學者討論的是進化連續（性）的一個瞬時剖面，而古生物學家所討論的則是作為連續（統一體）的多樣性。鑒於這些困難古生物學家一直到最近總的來說都是繞過或避開物種問題。辛普森在他所寫的《進化的節奏和音階》（Tempoand Mode in Evolution，1944）一書中幾乎完全沒有提到種。當他提到時也只是在和物種形成有關的地方，例如，「進化系譜線（phyleticlines）……由連續的種組成，然而連續的種和現代所說的種是不同的一回事，現代所說的種一般和物種形成有關。」

但是當古生物學家被迫將某個單獨地區的地區種擴展到生命史的多因次空間時間概念上的困難也就發生了。古生物學家應當依據什麼標準來劃分他的物種分類單位？每一進化系譜（Phelebic lineage）是一個開放系統，在這樣的連續（性）中怎樣確定種的開始和終結。支序分類學派的亨尼克（1950）企圖迴避這一困難而將種定義為進化系譜的兩個分支點之間的段落。這樣就不用涉及生殖隔離，並且由於它完全依賴於有限數量的祖征或衍征因而具有濃厚的模式思想。此外，它還是非常形式主義的，因為在這一方式中物種a在另一物種c分支出去后就自動地變成了物種b，即使並沒有證據表明物種a與物種b之間有任何差異。支序分類學家E．O．Wiley（1978）最近指出：「沒有任何設想的單一進化譜系可以被細分成一系列的祖先種和後裔種。」亨尼克及其追隨者忽略了這樣的事實，即在周圍被隔絕的物種中所發生的物種形成事態對物種的主體並無影響，物種主體仍然繼續進化而不改變它的物種地位，因為它不會由於分離出周圍的後代種而受到影響。

辛普森試圖引進一個新的物種概念，進化種（evolutionaryspecies），來解決這個問題。「進化種是一個系譜（種群的祖先後裔序列），這個系譜是和其它系譜分開而單獨進化，並具有它本身的單一的進化任務和趨勢」（1961：153）。當然，這個定義的要害是它同樣適用於大多數的端始種，例如地理隔離的亞種。這些亞種也單獨地進化並具有本身的單一進化任務，但只有等到它們獲得了生殖隔離之後才是種，否則就不是種。另外，「單一的進化任務」的確切涵義究竟是什麼？辛普森的定義是系譜的定義，並不是種的定義。

近年來的植物學文獻中也描述了類似的情觀，尤其是在橡樹中。這種現象的遺傳學有關問題還完全不清楚，因為雜交似乎並沒有影響這兩個種的遺傳型或遺傳型的某些部分。